Принципы взаимодействия живых организмов и среды обитания

Размещено на http://www.allbest.ru/

Принципы взаимодействия живых организмов и среды обитания

1. Среда обитания. Факторы среды

биосфера экосистема среда обитания

Живые организмы всегда находятся во взаимодействии с окружающими их природными образованиями и явлениями. Об историческом единстве живых организмов и их окружения еще в XIX в. писал выдающийся русский физиолог И.М. Сеченов: «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него».

Совокупность природных условий и явлений, окружающих живые организмы, с которыми эти организмы находятся в постоянном взаимодействии, называется средой обитания.

По состоянию на 2014 г. число описанных видов живых организмов составляло примерно 1,7 млн. Общее число видов, существующих на Земле, оценивается по-разному: называется цифра 8,7 млн, в том числе цветковые растения -- около 400 тыс. видов (сейчас описано примерно 300 тыс.); другие ученые считают, что одних лишь видов грибов на нашей планете существует более 5 млн (при том, что сейчас описано всего лишь около 100 тыс.). Число вымерших видов, по некоторым оценкам, составляет около 500 млн.

Из среды организмы получают всё необходимое для жизни и в неё же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. Роль среды двояка. Прежде всего живые организмы получают пищу из среды, в которой обитают. К тому же одни элементы среды могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Кроме этого, различные среды влияют на распространение организмов по земному шару. Жаркий и сухой климат пустыни препятствует жизни в ней большинства организмов, точно так же как из-за сильного холода в полярных областях обитать в них могут лишь наиболее выносливые виды. Именно среда изменяет организмы тем, что способствует их совершенствованию путем естественного отбора. Организмы не просто приспосабливаются к среде, но эволюционируют.

В свою очередь, жизнедеятельность организмов оказывает влияние на среду. Средообразующая роль живых организмов велика (см. параграф 1.6). Например, растения выделяют кислород и тем самым поддерживают его баланс в атмосфере планеты, оказывают влияние на структуру и свойства почв; многие животные накапливают

определенные соли, которые аккумулируются в составе скелетных образований (кальций, кремний, магний, фосфор). Отмирая, эти организмы образуют мощные отложения известняков, доломитов, кремнезема, формируют геологическую структуру морского дна.

Различают естественную и искусственную (созданную человеком) среду обитания. Можно выделить следующие естественные среды обитания:

1) водная;

2) наземно-воздушная;

3) почвенная;

4) непосредственно живые организмы, заселенные паразитами, полупаразитами и симбионтами (организмы, существующие совместно и извлекающие пользу от сожительства, например, водоросли или цианобактерии, образующие вместе с грибами единый организм -- лишайник).

Первые три разновидности среды обитания составляют абиотическую среду, четвертая -- биотическую. В данной главе мы будем рассматривать только абиотические среды. Организмы могут существовать в одной или нескольких средах жизни. Например, рыбы обитают только в воде. Человек, большинство видов птиц, млекопитающих, голосеменные и покрытосеменные растения обитают в наземно-воздушной среде. Многие насекомые и земноводные начинают свой жизненный путь в одной среде, а продолжают в другой (личинки комаров развиваются в воде, взрослые насекомые обитают в наземно-воздушной среде; тритоны, преимущественно водные животные, зимуют на суше). Некоторые насекомые для продолжения рода нуждаются в почвенной и наземно-воздушной средах (майский жук, бронзовка).

¦ Отдельные свойства и элементы среды, воздействующие на организмы, называют экологическими факторами. Все экологические факторы в соответствии с совокупностью условий и явлений можно разделить на:

¦ абиотические -- это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм (свет, температура, ветер, воздух, давление, влажность и т.д.). Например, осенний листопад -- постепенное сокращение светового дня запускает сложный процесс физиологической перестройки растений в преддверии долгого зимнего периода;

¦ биотические -- это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Например, рыба-лоцман, живущая возле крупной акулы, имеет одновременно надежного защитника и источник пищи;

¦ антропогенные -- это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. В современном мире значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т.п.

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Таковы сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство экологических факторов, таких как температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, конкуренты и т.д., могут изменяться как в пространстве (в среде), так и во времени. Это изменение определяется особенностями среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв.

Изменения факторов среды во времени могут быть:

1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане;

2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера -- бури, ливни, обвалы и т.п.;

3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и пр.

Среди факторов среды выделяют ресурсы и условия. Ресурсы окружающей среды организмы используют, потребляют, тем самым уменьшая их количество. К ресурсам относят пищу, воду при еедефиците, убежища, удобные места для размножения и т.п. Условия -- это такие факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет -- жизненно необходимый энергетический ресурс для растений, а для обладающих зрением животных -- условие зрительной ориентации. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ресурсом.

2. Пути приспособления организмов к условиям среды

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничителе обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды. Процесс приспособления организмов к среде носит название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Способность к адаптациям -- одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает непосредственно возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Основные механизмы адаптации:

1) биохимические -- проявляются во внутриклеточных процессах. Этот тип адаптаций связан с образованием определенных веществ, облегчающих защиту от врагов или нападение на другие организмы. Сюда можно отнести яды змей, скорпионов, пауков и некоторых других животных, облегчающие им охоту; антибиотики грибов и бактерий, защищающие их от конкурентов; токсины растений, предохраняющие их от выедания; пахучие вещества клопов и некоторых других насекомых, отпугивающие врагов, и т.п.;

2) физиологические -- проявляются на уровне организма. Например, появление теплокровности и терморегуляции у птиц и млекопитающих. В более простых случаях -- это приспособление к определенным формам пищи, солевому составу среды, высоким или низким температурам, влажности или сухости почвы и воздуха и т.д.;

3) морфо-анатомические -- связаны с изменением строения тела. Например, появление перепонок между пальцами ног у водоплавающих животных (амфибий, птиц и др.), длинных ног и длинной шеи у болотных птиц, гибкого тела у норных хищников (например, у ласки) и т.п. У придонных рыб формируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в северных широтах и высокогорных районах часты стелющиеся и подушковидные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и лучше согреваемые солнцем в припочвенном слое;

4) поведенческие -- связаны с изменением в поведении. Например, забота о потомстве приводит к лучшему выживанию молодых животных и повышает устойчивость их популяций. В брачные периоды многие животные образуют отдельные семьи, а зимой объединяются в стаи, чтобы проще было найти пропитание или защиту (волки, многие виды птиц);

5) онтогенетические -- ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий. Например, экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного воздействия соответствующих условий. Поэтому теплолюбивые растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и свету -- для северных широт.

Процесс адаптации является относительным. Все приспособления целесообразны лишь для определенных условий, в которых они выработались. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою ценность или даже принести вред имеющим их организмам. Белая окраска зайцев, хорошо защищающая их на снегу, становится опасной при малоснежных зимах или сильных оттепелях.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума

Каждый экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора, или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы {зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора -- это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностьюживых существ по отношению к конкретному фактору среды.Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта -- узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели -- рыбы, иглокожие, ракообразные, не переносят колебания температуры даже в пределах 2--3 °С. Растения, средой обитания которых являются влажные места (калужница болотная, недотрога и др.), моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким -- эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, то в его названии используют приставки стено- и эври-, например, стенотермный вид -- не переносящий колебания температур, эвригалинный -- способный жить при широких колебаниях солености воды, стонобатные -- не переносят колебания давления, и т.п. Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название аккламации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции

Закон, согласно которому каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение.

3. Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и пр.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пес- симальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, для развития головастиков вода жизненно необходима, а для взрослой лягушки она не является жизненно важным условием; критическая минимальная температура для взрослых особей бабочки огневки мельничной равна - 22 °С, а для гусениц бабочки этого вида критической является температура - 7 °С. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам

Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Например, многие земноводные могут выдерживать значительные колебания температуры, но не переносят даже кратковременного высыхания кожи.Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов

Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов

Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот жефактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

7. Закон незаменимости фактора

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Свет, необходимый растениям для фотосинтеза, не может быть заменен избытком тепла или углекислого газа. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

С учетом закономерностей взаимодействия в сельскохозяйственной практике экологических факторов можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

8. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора (закон минимума Либиха)

Избыток или недостаток любого абиотического фактора может повлечь за собой ограничение или остановку роста популяции видов в экосистеме, даже если все другие факторы близки к оптимальному диапазону толерантности для этих видов живых организмов.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в пустынные районы -- недостатком влаги или слишком высокими температурами.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных.

3. Свойства водной среды обитания

Вода как среда обитания имеет ряд специфических свойств, таких, как большая плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и др. Водоемы и отдельные их участки различаются, кроме того, солевым режимом, скоростью горизонтальных перемещений (течений), содержанием взвешенных частиц. Для жизни придонных организмов имеют значение свойства грунта, режим разложения органических остатков и т.п. Поэтому наряду с адаптациями к общим свойствам водной среды ее обитатели должны быть приспособлены и к разнообразным частным условиям. Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов. Они населяют Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. В любом водоеме можно выделить различные по условиям зоны.

Рассмотрим основные свойства воды как среды обитания.

Плотность воды -- это фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Плотность природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см³. Давление возрастает с глубиной примерно в среднем на 101,3 кПа (1 атм) на каждые 10 м.

В связи с резким изменением давления в водоемах гидробионты в целом более легко, чем сухопутные организмы, переносят изменение давления. Некоторые виды, распространенные на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Например, голотурии рода Е1р1с1т обитают в районе от прибрежной зоны до зоны наибольших океанических глубин, 6--11 км. Однако большинство обитателей морей и океанов обитают на определенной глубине.

Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов -- планктон («планктос» -- парящий). В составе планктона -- одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие.

Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» -- плавающий). Представители нектона -- рыбы, кальмары, дельфины. Быстрое движение в водной толще возможно лишь при наличии обтекаемой формы тела и сильно развитой мускулатуры.

1. Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается.

Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через специализированные органы -- жабры, легкие, трахеи. При этом покровы могут служить дополнительным органом дыхания. Например, рыба вьюн через кожу потребляет в среднем до 63% кислорода. Многие сидячие и малоподвижные животные обновляют вокруг себя воду, либо создавая ее направленный ток, либо колебательными движениями способствуя ее перемешиванию. Двустворчатым моллюскам для этой цели служат реснички, выстилающие стенки мантийной полости; ракообразным -- работа брюшных или грудных ножек. Пиявки, личинки комаров-звонцов (мотыль) колышут тело, высунувшись из грунта.

Млекопитающие, перешедшие в процессе эволюционного развития от сухопутного к водному образу жизни, например, ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров, сохраняют обычно атмосферный тип дыхания и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой.

Нехватка кислорода в воде приводит иногда к катастрофическим явлениям -- заморам, сопровождающимся гибелью множества гидро- бионтов. Зимние заморы часто вызываются образованием на поверхности водоемов льда и прекращением контакта с воздухом; летние -- повышением температуры воды и уменьшением вследствие этого растворимости кислорода.

2. Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций. Поэтому пресноводные формы не могут существовать в морях, морские -- не переносят опреснения. Если соленость воды подвержена изменениям, животные перемещаются в поисках благоприятной среды.

3. Температурный режим водоемов, как уже было замечено, более устойчив, чем на суше. Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10--15 °С, в континентальных водоемах -- 30--35 °С. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +26--27 °С, в полярных -- около 0 °С и ниже. В горячих наземных источниках температура воды может приближаться к +100 °С, а в подводных гейзерах при высоком давлении на дне океана зарегистрирована температура +380 °С. Но по вертикали температурный режим разнообразен, например, в верхних слоях проявляются сезонные колебания температуры, а в нижних тепловой режим постоянен.

Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздуш-ную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. Быстрое убывание количества света с глубиной связано с поглощением его водой. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как сине-зеленые проникают значительно глубже. Это оказывает влияние на окраску гидробионтов, например, с глубиной происходит смена окраски водорослей: зеленые, бурые и красные водоросли, специализирующиеся на улавливании света с разной длиной волны. Окраска животных меняется с глубиной так же закономерно. Многие глубинные организмы не имеют пигментов.

В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции.

Таким образом, свойства среды во многом определяют пути адаптации ее обитателей, их образ жизни и способы использования ресурсов, создавая цепи причинно-следственных зависимостей. Так, высокая плотность воды делает возможным существование планктона, а наличие парящих в воде организмов -- предпосылка для развития фильтрационного типа питания, при котором возможен и сидячий образ жизни животных. В результате формируется мощный механизм самоочищения водоемов биосферного значения. В нем участвует огромное количество гидробионтов, как бентосных (обитающих на грунте и в грунте дна водоёмов), так и пелагиальных (растений или животных, обитающих в толще или на поверхности воды), от одноклеточных простейших до позвоночных животных. Например, только планктонные морские веслоногие раки (Са1апиз) за несколько лет способны профильтровать воды всего Мирового океана, т.е. примерно 1,37 млрд км³. Нарушение деятельности фильтраторов различными антропогенными воздействиями создает серьезную угрозу в поддержании чистоты вод.

4. Наземно-воздушная среда обитания

Наземно-воздушная среда -- самая сложная по экологическим условиям, так как располагается на границе двух оболочек Земли (литосферы и атмосферы). Эта среда качественно отличается от водной по своим физическим параметрам.

Наземно-воздушная среда характеризуется шестью основными абиотическими факторами, определяемые свойствами как атмосферы, так и литосферы (рис. 1.2).



Рис. 1.2. Абиотические факторы наземно-воздушной среды

Рассмотрим каждый из них.

1. Низкая плотность воздуха затрудняет поддержание формы тела и потому провоцирует образование собственной опорной системы. Например, растения обладают разнообразными механическими тканями, животные -- скелетом.

Малая плотность воздуха обусловливает также низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные использовали в ходе эволюции экологические выгоды этого свойства воздушной среды, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75% видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Но у всех этих видов основная функция их жизненного цикла -- размножение -- осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

2. Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов. Множество микроорганизмов и животных, споры, семена, плоды и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями. За счет ветра происходит опыление многих растений, например семейства буковых, березовых, ореховых, злаков, пальм.

3. Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов: азот -78% по объему, кислород -21% по объему, 1% составляют другие газы (аргон, углекислый газ, водород и т.д.) Однако различные примеси газообразных, капельножидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из отдельных источников, могут иметь существенное экологическое значение. Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, ограничивающим жизнь в наземной среде. Лишь в отдельных местах, в специфических условиях создается временный его дефицит, например, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений. Сезонные обусловлены изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

В природе основным источником углекислоты является так называемое почвенное дыхание. Почвенные микроорганизмы и животные дышат очень интенсивно. Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя. Много его выделяют почвы умеренно влажные, хорошо прогреваемые, богатые органическими остатками. Например, почва букового леса выделяет С0₂ от 15 до 22 кг/га в час, а неудобренная песчаная всего 2 кг/га.

В современных условиях мощным источником поступления дополнительных количеств С0₂ в атмосферу стала деятельность человека по сжиганию ископаемых запасов топлива.

Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства. Однако излишние количества С0₂ приводят к отравлению растений.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд прокариотических организмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Прежде всего это относится к ядовитым газообразным веществам -- метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи, засоряющим воздух в промышленных районах. Оксид серы (50₂), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность.

4. Свойства грунта и рельеф местности составляют эдафические факторы среды. Они влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений.

Характер корневой системы растений зависит от водного режима, аэрации, сложения, состава и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуй, которая увеличивает поверхность опоры.

5. Погодные условия. Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода -- это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном изменении температуры и влажности воздуха, облачности, осадков, силы и направления ветра и т.п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны, например, широко известны различия температуры, влажности воздуха и силы ветра на открытом пространстве и в лесу, в травостое и над оголенными участками почвы, на склонах северной и южной экспозиций. Особый устойчивый микроклимат возникает в пещерах и других закрытых местах.

Большое значение оказывают осадки. Они обеспечивают водой, способствуют созданию запасов влаги в определенной местности. Кроме этого, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

6. Дефицит воды. Дефицит влаги -- одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны -- от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Водообеспечение наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т.п. В целом для наземных организмов потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.

5. Почва как среда обитания

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Важнейшее ее свойство -- плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Почва представляет собой не просто твердое тело, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают промежуточный между водной и наземной средой режим влажности. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных (рис. 1.3).

песок

Рис. 1.3. Компоненты почвы

Почва неоднородна по своей структуре и физико-химическим свойствам. Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт А, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный В, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт С, материал которой преобразуется в почву.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1--1,5 м практически уже не прослеживаются.

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.

В почве сосредоточены корневые системы наземных растений. Чтобы растения могли выжить, почва как среда обитания должна удовлетворять их потребность в минеральных элементах питания, в воде и кислороде, при этом важны значения pH (относительная кислотность и соленость (концентрация солей).

1. Минеральные элементы питания и способность почвы их удерживать. Для питания растений необходимы такие минеральные питательные компоненты (биогены), как нитраты (М)]), фосфаты (Р0³₄~),калий (К⁺) и кальций (Ся²*). За исключением соединений азота, которые образуются из атмосферного Ы₂ при круговороте этого элемента, все минеральные биогены изначально входят в химический состав горных пород наряду с «непитательными» элементами, такими как кремний, алюминий и кислород. Однако эти биогены недоступны растениям, пока они закреплены в структуре пород. Чтобы ионы биогенов перешли в менее связанное состояние или в водный раствор, порода должна быть разрушена. Порода, которую называют материнской, разрушается в процессе естественного выветривания. Когда ионы биогенов высвобождаются, они становятся доступными растениям. Будучи исходным источником биогенов, выветривание все же слишком медленный процесс, чтобы обеспечить нормальное развитие растений. В естественных экосистемах основной источник биогенов -- разлагающиеся детрит и метаболические отходы животных, т.е. круговорот биогенов.

В агроэкосистемах происходит неизбежное удаление биогенов с собранным урожаем, так как они входят в состав растительного материала. Их запас регулярно пополняют, внося удобрения.

2. Вода и водоудерживающая способность. Влага в почве присутствует в различных состояниях:

1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц;

2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях;

3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести;

4) парообразная содержится в почвенном воздухе.

Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное время.

Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только связанная вода и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.

В листьях растений существуют тонкие поры, через которые происходит поглощение углекислого газа (С0₂) и выделение кислорода (0₂) в процессе фотосинтеза. Однако они же пропускают пары воды из влажных клеток, находящихся внутри листа, наружу. Чтобы компенсировать эти потери водяных паров листьями, называемые транспирацией, необходимо по меньшей мере 99% всей поглощаемой растением воды; на фотосинтез расходуется менее 1%. Если воды недостаточно для восполнения потерь на транспирацию, растение вянет.

Очевидно, что если дождевая вода стекает по поверхности грунта, а не впитывается, пользы от нее не будет. Поэтому весьма важна инфильтрация, т.е. впитывание воды с поверхности почвы. Так как корни большинства растений в нее не очень глубоко проникают, вода, которая просачивается глубже, чем на несколько сантиметров (а для мелких растений -- на гораздо меньшую глубину), становится недоступной. Следовательно, в период между дождями растения зависят от запаса воды, удерживаемого поверхностным слоем почвы, как губкой. Величина этого запаса называется водоудерживающей способностью почвы. Даже при редких осадках почвы с хорошей водоудерживающей способностью могут запасти достаточно влаги для поддержания жизни растений на протяжении довольно длительного сухого периода.

Наконец, запас воды в почве сокращается не только в результате его использования растениями, но и за счет испарения с поверхности почвы.

Итак, идеальной будет почва с хорошей инфильтрацией и водоудерживающей способностью и покровом, снижающим потери воды от испарения.

3. Кислород и аэрация. Чтобы расти и поглощать биогенные элементы, корням необходима энергия, генерируемая при окислении глюкозы в процессе клеточного дыхания. При этом потребляется кислород и в качестве отхода образуется углекислый газ. Следовательно, обеспечение диффузии (пассивного движения) кислорода из атмосферы в почву и обратное перемещение углекислого газа -- еще одна важная черта почвенной среды. Его называют аэрацией. Обычно аэрацию затрудняют два обстоятельства, приводящих к замедлению роста или гибели растений: уплотнение почвы и насыщение ее водой. Уплотнением называют сближение между собой почвенных частиц, при котором воздушное пространство между ними становится слишком ограниченным, чтобы происходила диффузия. Водонасыщение -- результат переувлажнения.

Потери воды растением при транспирации должны компенсироваться запасами капиллярной воды в почве. Этот запас зависит не только от обилия и частоты осадков, но и от способности почвы впитывать и удерживать воду, а также от прямого испарения с ее поверхности когда все пространство между частицами почвы заполняется водой. Это можно назвать «затоплением» растений.

Дыхание корней растений -- это поглощение ими кислорода из окружающей среды и выделение в нее углекислого газа. В свою очередь, эти газы должны иметь возможность диффундировать между частицами почвы

4. Относительная кислотность (pH). Большинству растений и животных требуется близкое к нейтральному значение pH = 7,0; в большинстве естественных сред обитания такие условия соблюдаются.

5. Соль и осмотическое давление. Для нормальной жизнедеятельности клетки живого организма должны содержать определенное количество воды, т.е. требуют водного баланса. Однако сами они не способны активно закачивать или выкачивать воду. Их водный баланс регулируется отношением -- концентрацией солей с внешней и внутренней сторон от клеточной мембраны. Молекулы воды притягиваются ионами соли. Клеточная мембрана препятствует прохождению ионов, а вода быстро движется сквозь нее в направлении большей их концентрации. Это явление называется осмосом.

Клетки контролируют свой водный баланс, регулируя внутреннюю концентрацию соли, а вода поступает внутрь и наружу под действием осмоса. Если концентрация соли вне клетки слишком высока, вода поглощаться не может. Более того, под действием осмоса она будет оттягиваться из клетки, что приведет к обезвоживанию и гибели растения. Сильно засоленные почвы практически представляют собой безжизненные пустыни.

Обитатели почвы. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда.

Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва -- это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных, и, кроме того, попадая в неблагоприятные условия среды, они выделяют на поверхности своего тела плотную оболочку -- цисту (лат. с^а -- ящик), защищающую их от высыхания, воздействия вредных веществ и т.д. При этом физиологические процессы замедляются, животные становятся неподвижными, принимают округлую форму, перестают питаться, и организм впадает в состояние скрытой жизни (инцистированное состояние). Если инцистированная особь вновь попадает в благоприятные условия, происходит эксцистирование; животное покидает цисту, превращается в вегетативную форму и возобновляет активную жизнедеятельность.

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна. Размеры представителей мезофауны почв - от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (напрмер, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны. Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва - плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении.

Мегафауна почв -- это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М.С. Гилярова (1912-1985).

В таблице 1.1 приведена сравнительная характеристика абиотических сред и адаптации к ним живых организмов.

Таблица 1.1

6. Биосфера

По современным данным, масса Земли составляет 5,976 * 10²⁴ кг, объем -- 1,083 * 10¹² км³, площадь поверхности -- 510,2 млн км². Размеры, а следовательно, и все природные ресурсы нашей планеты ограничены. Поэтому главной задачей человека является сохранение экологического баланса на планете.

Наша планета имеет неоднородное строение и состоит из концентрических оболочек (геосфер) -- внутренних и внешних. К внутренним относятся ядро, мантия, а к внешним -- литосфера (земная кора), гидросфера, атмосфера и сложная оболочка Земли - биосфера.

Биосфера (от древнегреческого рю<; -- жизнь и офшра -- сфера, шар) -- оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности (преобразованная ими); глобальная экологическая система Земли. Она начала формироваться с появлением на Земле первых организмов. В Гренландии исследователями был найден образец горной породы с крошечным вкраплением углерода. Возраст образца более 3,8 млрд лет. Источником углерода, скорее всего, было какое-то органическое вещество -- за такое время оно полностью утратило свою структуру. Ученые полагают, что этот комочек углерода может быть самым древним следом жизни на Земле.

Французский учёный-естествоиспытатель Жан Батист Ламарк в начале XIX в. впервые предложил концепцию биосферы, ещё не введя даже самого термина. Термин «биосфера» был предложен австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом в 1875 г. Целостное учение о биосфере создал биогеохимик и философ В.И. Вернадский. Он впервые отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Как уже было сказано, биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 млн видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В.И. Вернадский: «Человек становится могучей геологической силой».

Биосфера проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, т.е. населяет экосферу.

Экосфера-- совокупность экосистем; свойства Земли как планеты, создающие условия для развития биологических систем. Пространственно включает в себя все слои атмосферы, гидросферу и часть литосферы, где возможна жизнь. Впервые предложил использовать термин Л. Кол (1958), также термин встречается в трудах Б. Коммонера (1973). В отличие от биосферы понятие экосферы включает в себя характеристику состояния окружающей среды, в которой находятся биологические системы, а также области, где могут находиться живые организмы (в том числе за пределами естественной среды обитания).

...