Селекция и репродукция лесных древесных пород

Размещено на http://www.allbest.ru/

Характеристика живицы, продуктов ее переработки и их применение

Сосновая живица является натуральным смолистым веществом и представляет собой раствор твердых смоляных кислот общей формулы С20Н30О2 в жидкой смеси терпенов общей формулы С10Н16. При разгонке живицы с водяным паром жидкая часть отгоняется и образует скипидар (терпентинное масло), а оставшаяся твердая часть (смоляные кислоты) сплавляется в канифоль. В смоляных ходах древесины живица сосны обыкновенной содержит до 35--38% терпентинного масла. При вытекании из раны наиболее летучая часть терпентинного масла быстро испаряется и содержание скипидара в живице снижается до 16--20%. При длительном пребывании живицы на поверхности ствола терпентинное масло продолжает испаряться, растворенные в нем смоляные кислоты образуют перенасыщенный раствор и кристаллизуются. В результате кристаллизации и окисления живица превращается в сухую и хрупкую кристаллическую массу, называемую баррасом.

В процессе подсочки в живицу попадают вода и различные органические и минеральные примеси: хвоя, куски коры и стружки, остатки насекомых, а также мелкие частицы песка и почвенной пыли.

По техническим условиям (ТУ-10 Наркомлеса), сосновая живица и баррас нормального качества должны иметь следующий состав.

Состав живицы и барраса по ТУ-10 (в %)

Живица с содержанием терпентинного масла меньше 13% применяется как баррас. Живица с содержанием воды более 12% или сора более 3% и баррас с содержанием воды более 12% или сора более 10% считаются несортным продуктом и к приему не обязательны.

В лабораторных условиях отгонка скипидара острым паром и последующие уваривание и подсушка канифоли могут быть осуществлены в трехгорлой стеклянной колбе, с помощью простейшего парообразователя и холодильника Либиха.

Скипидар

Как указывалось, живичный скипидар, или терпентинное масло, представляет собой сложную смесь терпеновых углеводородов общей формулы С10Н16.

Не только различные хвойные, но и разные виды сосны имеют не одинаковый состав терпентинного масла. По внешнему виду скипидар представляет собой легкоподвижную бесцветную или с желтоватым оттенком прозрачную ждкость со специфическим хвойным запахом.

По ГОСТ 1571 -- 54 живичный скипидар (терпентинное масло) должен быть прозрачным, без осадка и воды, иметь удельный вес в пределах 0,855 -- 0,863, показатель цветности не более 90*, объем отгона до температуры 170° не менее 92%, кислотное число не более 0,7 мг *. Живичный скипидар легко смешивается с большинством растворителей, а также с солями жирных и смоляных кислот. При хранении на свету скипидар окисляется с выделением липкого смолистого осадка.

Канифоль

Живичная канифоль представляет собой твердый сплав изомерных смоляных кислот.

Следует различать первичные смоляные кислоты, находящиеся в живице, и вторичные, образующиеся после отгонки скипидара и сплавления первичных кислот в канифоль.

По своему составу смоляные кислоты являются сложными органическими веществами. По внешнему виду канифоль представляет собой твердое, аморфное, хрупкое вещество с характерным раковистым изломом и стеклянным блеском, в зависимости от сорта окрашенное от светло-желтого до темного, рубиново-красного оттенка.

Канифоль хорошо растворяется в метиловом и этиловом спиртах, эфире, хлороформе, ацетоне, сероуглероде, уксусной кислоте, бензоле, толуоле и др. В холодной воде канифоль нерастворима, в горячей растворяется незначительно. Канифольная пыль в смеси с воздухом взрывоопасна.

Канифоль обладает свойством кристаллизоваться, cущносгь этого явления состоит в том, что в толще прозрачной канифоли образуются кристаллы смоляных кислот и канифоль мутнеет.

По основным физико-химическим показателям канифоль делится на два сорта, а по цветности -- на четыре группы.

Цвет канифоли определяют сравнением с эталонами, изготовленными из окрашенного стекла или из самой канифоли. Для сравнения, из канифоли отливают кубики с размером ребра 22 мм.

Установлены следующие четыре группы цветности:

- светлый -- соответствует цвету раствора 52,8 мг йода в 100 мм 10% -ного раствора йодистого калия

- желтый -- соответствует раствору, содержащему 116 мг йода;

- оранжевый -- соответствует раствору, содержащему 299 мг йода;

- темный

По ГОСТ 797--55 живичная канифоль не должна содержать влаги более 0,3--0,4%, золы -- 0,04%, механических примесей -- 0,05%. Температура размягчения должна быть не ниже 65-- 69°, кислотное число не ниже 166--168, содержание неомыляе-мых веществ не более 6,5 -- 7,5%.

Применение живицы, скипидара и канифоли в народном хозяйстве.

Сосновая живица в непереработанном виде имеет весьма ограниченное применение. В небольших количествах живица используется в фармацевтической промышленности, а также для приготовления литографических чернил и типографских красок, некоторых сортов сургуча и мастик, лыжных мазей.

Большую область применения имеют продукты переработки живицы - скипидар и канифоль.

Скипидар

Живичный скипидар (терпентинное масло) является наиболее высококачественным из всех существующих скипидаров и широко применяется не только в натуральном виде, но и для синтеза ряда важнейших продуктов.

Наиболее крупным потребителем скипидара является лакокрасочная промышленность. Лаками называют растворы смолы в олифе, спирте, скипидаре и других растворителях. Применение в качестве растворителя живичного скипидара дает прозрачное твердое и стойкое лаковое покрытие. В лакокрасочной промышленности скипидар используют как разбавитель тертых красок.

В бытовой химии скипидар применяют для приготовления различных паст и мастик, крема для обуви, обезжиривающих составов и др.

В текстильной промышленности скипидар используют как средство, предупреждающее растекание красок при набивке хлопчатобумажных и шерстяных тканей.

Широкое применение находит скипидар и в медицине, как в чистом виде, так и в составе различных лечебных препаратов.

Особую отрасль применения имеет живичный скипидар как сырье для химического синтеза, при производстве синтетической камфары, терпингидрата, терпинеола и др. продуктов. Камфара и ее производные применяются также в медицине в качестве лечебного средства. Терпингидрат используется для фармацевтических целей. Терпинеол применяется в качестве душистого веществ в парфюмерном производстве (обладает запахом сирени), а также в качестве растворителя, пластификатора и для других назначений.

Канифоль.

Канифоль применяется во многих отраслях промышленности и в больших количествах. Главные потребители канифоли -- мыловаренная промышленность -- 40%, бумажная-- 18%, химическая 8%, остальные 34% применяются в других отраслях промышленности'.

В мыловарении канифоль (старый термин гарпиус) применяется для придания мылу мягкости и большей мылкости. При нагревании с каустической содой или едким кали канифоль легко растворяется и образует соли смоляных кислот, называемые канифольным мылом, которое обладает большой моющей способностью, легко растворяется в воде, хорошо мылится и пенится. Канифоль вводится в состав хозяйственного мыла до 50%,. а в высшие сорта туалетного мыла до 10% их жировой основы. Для высокосортного мыла применяется канифоль наиболее светлых марок.

В бумажной промышленности канифоль применяется в виде канифольного клея для проклейки писчей и типографской бумаги. На непроклеенной бумаге чернила расплываются, бумага плохо принимает типографскую краску.

Живичная канифоль обладает высокими электроизоляционными свойствами, обусловливающими ее широкое применение в электротехнической промышленности.

Канифоль хорошо растворяется во всех растворителях, применяемых в лакокрасочной промышленности, и поэтому широко используется как основа лаков.

В резиновой промышленности канифоль применяется при
изготовлении линолеума, галошного лака, а также вводится в
состав резиновых изделий для придания им эластичности и морозостойкости (покрышки автомашин). ;

Натуральная канифоль применяется также в пищевой промышленности для изготовления бутылочной смолки и эмалировки бочек, в машиностроении, при лужении и пайке, в полиграфической промышленности для изготовления типографских и литографских красок, в текстильной -- для целей аппретирования тканей (придания им большей упругости и мягкости).

В строительстве канифоль используется для изготовления искусственной олифы и клеевых составов. Канифоль применяют также для приготовления креолина, кожзаменителей, консистентных смазок, сургучей, смолок, липкой ленты и т. д. -| В последние годы, помимо натуральной канифоли, все большее применение получают ее производные. Являясь высококачественным продуктом, живичная канифоль обладает некоторыми отрицательными свойствами, к которым относятся: способность кристаллизации из растворов, легкая окисляемость кислородом воздуха, низкая температура размягчения, хрупкость и недостаточная влагостойкость. Для улучшения физико-химических свойств канифоль перерабатывают на ее производные продукты более высокого качества.

Анатомия смоляного аппарата сосны

Образование живицы у сосны является составной частью обмена веществ. При подсочке сосны выделяется живица, состоящая на 1/3 из скипидара (терпены) и 2/3 канифоли (смоляные кислоты). Живица образуется в особой системе живых паренхимных клеток, расположенных в смоляных ходах и обладающих замечательной способностью к синтезу и выделению продуктов так называемого вторичного обмена -- терпеноидов.

Прежде чем перейти к описанию строения смоляных ходов и процессов смолообразования и смоловыделения, необходимо остановиться на анатомическом строении тканей сосны. Поперечный разрез ствола сосны показан на рис. 1.

С внешней стороны расположена корка, состоящая из мертвых опробковевших клеток, которая предохраняет живые ткани дерева от различных повреждений. За коркой следует луб, состоящий из крупных клеток лубяной паренхимы и ситовидных трубок, служащих для передвижения питательных веществ из кроны по стволу вниз (нисходящий ток). Между лубом и древесиной находится слой живых клеток с тонкими оболочками -- камбий, который в результате деления клеток образует луб и древесину. Обычно камбий расположен по длине ствола в виде тонкого цилиндрического слоя. Камбий образует древесины в несколько раз больше, чем луба. В заболонной части древесины сосны расположены смоляные ходы, которые являются источником и основным вместилищем живицы. Смолоходы существуют в первичной коре, лубе, хвое и шишках сосны, но со смоляной системой ствола и ветвей они не соединяются. Смоляной ход состоит из смоляного канала, окруженного несколькими паренхимными выстилающими (эпителиальными) клетками с плотно сросшимися боковыми стенками. Вокруг слоя выстилающих клеток располагается кольцо мертвых клеток, к которым примыкают клетки так называемой сопровождающей паренхимы. В горизонтальных ходах либо к мертвым клеткам, либо непосредственно к выстилающим примыкают паренхимные клетки сердцевинного луча.

Выстилающие клетки смолохода сосны имеют тонкие и эластичные стенки. В них находятся постенная густая цитрплазма с ядром, пластиды, митохондрии. Иногда в клетках обнаруживаются зерна крахмала и капли жира или смолы. Электронномикроскопический анализ клеток, образующих терпеноиды, показал, что у них наблюдается ультраструктурная специфичность секреторной клетки и синтез связан с внутриклеточными мембранами. Наиболее характерной чертой ультраструктуры выстилающих клеток является сильное развитие так называемого агранулярного эндо-плазматического ретикулума, обычно представленного густой сетью коротких искривленных трубочек вокруг пластид. У этих клеток хорошо развит пластидный аппарат, состоящий из многочисленных лейкопластов, которые занимают значительную часть объема цитоплазмы, число и размер которых связаны с интенсивностью синтеза терпеноидов. Количество митохондрий, обеспечивающих синтез терпеноидов энергией, в выстилающих клетках значительно больше, чем в других паренхимных клетках.

В цитоплазме встречаются микротела, которые связаны со специфической активностью этих клеток и могут контролировать интенсивность синтеза. Вокруг выстилающих клеток расположено кольцо мертвых клеток, полости которых лишены содержимого и заполнены воздухом. Они вытянуты по окружности смолохода и образуют один или несколько рядов. Мертвые клетки защищают нежные паренхимные клетки, кроме того, через них поступает вода из окружающих трахеид. За слоем мертвых клеток располагаются клетки сопровождающей паренхимы, которые соприкасаются с паренхимой сердцевинных лучей и с эпителиальными клетками непосредственно или примыкают к мертвым клеткам. Между собой и с клетками сердцевинных лучей они соединяются через простые поры, что обеспечивает хороший обмен питательными веществами в древесине. С трахеидами клетки сопровождающей паренхимы сообщаются без помощи пор. Большинство исследователей считает эти клетки поставщиком питательных веществ для эпителиальных клеток, так как цитоплазма в клетках сопровождающей паренхимы густая и вязкая, ядро часто бывает почти полностью скрыто большим количеством запасных веществ -- крахмала и жиров.

Смолоносная система сосны состоит из смолоходов продольных (вертикальных), расположенных вдоль древесных волокон, и поперечных (горизонтальных), параллельных сердцевинным лучам. Размеры смолоходов зависят от возраста дерева, его диаметра, размера трахеид и условий произрастания дерева. Диаметр вертикального смолохода колеблется от 60 -- 80 до 130р., а горизонтального составляет около 40 m. Диаметр же самого канала зависит от степени заполнения его живицей. Длина вертикального смолохода достигает 100 см, а протяженность горизонтального смолохода зависит от величины заболони и луба, так как он отрезан от ядра разросшимися одревесневшими клетками и перидермой при образовании корки. Вертикальные и горизонтальные смолоходы, соединяясь между собой, образуют единую смолоносную систему ствола. В 1 см3 заболони число таких соединений достигает нескольких сот, что облегчает передвижение живицы от внутренних слоев к поверхности ствола при. подсочке.

Вопрос о возникновении и развитии смоляных ходов не вполне ясен. Как правило, вертикальные смолоходы закладываются в начале июля, когда начинает формироваться осенне-летняя древесина. Все смоляные ходы, по-видимому, образуются из молодых клеток живой паренхимы. В меристеме образуются четыре мелкие клетки (поперечный срез), а на продольном срезе будущий смолоход выглядит как цепочка паренхимных клеток. Эти клетки отличаются высокой физиологической активностью. Постепенно в месте перекрещивания оболочки молодых клеток разъединяются, образуя межклетник, в котором появляется смола. Постепенно клетки дифференцируются, формируя продольный смоляной ход с каналом. Смоляной ход в древесине сосны не является случайным явлением, его образование связано с деятельностью высокоактивной ткани -- камбия, живых паренхимных клеток, а также с наличием в обмене веществ физиолого-биохимических процессов, связанных с биосинтезом терпеноидов.

Число смоляных ходов в древесине отражает размеры смоло-образующей и смоловыделительной систем сосны. Смолоходы образуются в каждом годичном кольце, и число их определяется его длиной и шириной, хотя эта закономерность наблюдается не всегда. Линейное число смоляных ходов, т. е. количество смоляных ходов на 1 см окружности годичного кольца, приблизительно можно подсчитать по формуле

n = 4b + 3,

где п -- число смолоходов на 1 ей длины годичного кольца; Ъ ширина годичного кольца, мм.

Густота смоляных ходов может быть выражена формулой:

d = 40 + 30/b

где d -- число смолоходов на 1 см2 поперечного сечения древесины; b-- ширина годичного кольца, мм.

Хотя смолопродуктивность дерева сосны в какой-то степени и зависит от размеров и числа смолоходов, необходимо учитывать физиологическую деятельность сосны и биосинтетическую способность клеток, образующих смолы. Наиболее активными смоляными ходами обладают наружные годичные слои заболони, прилегающие к камбиальному слою.

Понятие о секреции. Особенности секреций у растений

Подсочное производство основано на получении продуктов, вырабатываемых выделительными или секреторными системами деревьев. Присущая только подсочке многолетняя эксплуатация такого рода систем определяет своеобразие и уникальность этого направления в использовании растений.

Термин секреция образован от латинского secretio, что значит "отделение". Им обозначают направленный на поддержание нормальной жизнедеятельности круг физиологических явлений, связанных с выработкой и отделением клетками определенных продуктов обмена - секретов. Выделение может идти как с удалением секретов за пределы вырабатывающих клеток, так и изоляцией их во внутриклеточные отсеки - компартаменты.

На основе секреции обеспечивается выполнение ряда фундаментальных физиологических функций, и в то же время она может иметь узкое и очень специальное назначение. Секреция необходима всем без исключения организмам. Более того, в той или иной мере способностью к секреции обладает любая живая клетка. Ряд узловых участков обмена веществ связан с выделительными процессами.

Нужно отметить, что значение секреции в жизни растений оценено еще с недостаточной полнотой. Вследствие особенностей своей организации растительные клетки располагают довольно обширными компартаментами, куда могут отделяться и изолироваться продукты секреции. К ним в первую очередь относятся сильно развитая система вакуолей и клеточная оболочка. В вакуоли могут обособляться из протопласта конечные продукты обмена. В этом отношении они могут выполнять экскреторное назначение. Но в вакуоли также могут секретироваться активные метаболиты, как, например, белки.

Секреция терпеноидов при обычном течении обмена веществ совершенно необязательна для большинства тканей и клеток. Потребность в ней возникает лишь в клетках, имеющих особое функциональное назначение, обмен которых и преобразован в направлении усиления синтеза терпенов. Факультативный для тканей характер выделения терпенов очевиден: анатомические структуры, специализированные на их секреции, распределены в тканях растений крайне неравномерно и для многих из них совершенно не обязательны, а за время жизни выделительных клеток секреция терпенов может затухать и обмен веществ в этих клетках может принять иное направление.

Типы выделительных образований у растений

Клетки растений, специализированные на секреции, бывают одиночные, разбросанные в обычных несекреторных тканях, или образуют слитные многоклеточные ткани. В сочетании с несекреторными клетками они часто образуют особые морфологически единые структуры, где несекреторные клетки выполняют вспомогательную роль.

Выделительные образования отличаются большой лабильностью в отношении состава образуемых секретов. Секреты, крайне несхожие по химическому составу, могут продуцироваться сходно устроенными структурами и, наоборот, похожие секреты могут выделяться структурами разной морфологической организации. На растении одновременно могут находиться несколько различающихся по строению образований, производящих близкие по составу секреты.

При классификации секреторных образований принимаются во внимание особенности их анатомического строения и характер возникновения, различия в химическом составе секретов, а также особенности функционального назначения.

Ввиду обширности мира растений и неполноты их изученности в отношении состава вторичных веществ природа секретов не всегда известна. Тем не менее согласно этому критерию выделительные образования могут быть подразделены на следующие группы: 1) продуцирующие полисахаридные вещества; 2) образования, в выделениях которых преобладают простые углеводы - моно- и олигосахариды; 3) образования, секретирующие белки и гликопротеиды; 4) секрети-рующие воду; 5) секретирующие неорганические соли; 6) структуры, в составе вторичных веществ которых преобладают таннины; 7) образования, секретирующие терпеноидные и иные липофильные вещества.

Для лесохимических производств наибольший практический интерес представляют образования двух последних групп.

По расположению на растениях секреторные структурные образования делят на наружные, приуроченные к поверхности органов, и внутренние, лежащие среди внутренних тканей.

Наружные секреторные образования в большинстсг случаев формируются при участии клеток эпидермального происхождения. Здесь нужно принимать во внимание, что обычный эпидермис отличается повышенной секреторной активностью. Кутикулярный слой - комплекс полисахаридов, кутина и восков, создается эпидермисом путем секреции. При экстракционной переработке древесных побегов кутикулярные воски могут образовывать самостоятельный вид продукции.

В специализированных наружных выделительных образованиях у части клеток эпидермиса меняется направление секреции. Они приоб-, ретают способность выделять вещества, отличные от веществ кутику-лярного комплекса. Этим предопределяются особенности функционального назначения возникающей секреторной структуры. У растений встречаются следующие типы наружных выделительных образований: желёзки, железистые волоски, железистый эпидермис, нектарники," гидаторы. Непосредственный практический интерес эти образования имеют у растений, являющихся источниками эфирных масел для парфюмерии. Нектарники служат источником нектара у медоносов.

Внутренние выделительные структуры делят на три группы: выделительные идиобласты, млечники и разного рода вместилища и ходы. Это образования дифференцируются из производных разных меристем, реже -- из более или менее зрелых клеток. Встречаются они во всех органах растений. Секреты могут отделяться в специальные межклеточные полости или накапливаются внутри клеток.

Выделительные идиобласты - это одиночные секреторные клетки, рассеянные среди иных клеток ткани. Они очень часто накапливают эфирные масла и таннины. Эфиромасличные идиобласты, подобно эфиромасличным волоскам и желёзкам, могут служить источниками для получения душистых веществ. Таннинные идиобласты встречаются у многих растений и концентрируют дубильные вещества в вакуолях. Но у растений, имеющих значение для получения дубителей в промышленных масштабах, основную массу таннинов чаще дают клетки обычных тканей. Накопление в них дубильных веществ происходит в тех участках, где снижается метаболическая активность, что, в свою очередь, обусловлено постепенным старением клеток.

Млечники представляют собой систему живых, способных к росту, трубчатых клеток, заполненных млечным соком - латексом. Этот тип выделительных структур широко распространен как у двудольных, так и у однодольных растений. Он обычен для представителей семейств молочайных, маковых, тутовых, сапотовых, сложноцветных. Из продуктов секреции млечников наибольшее хозяйственное значение имеет каучук.

Латекс некоторых растений используется благодаря присутствию в нем очень специфических продуктов. У мака содержатся алкалоиды группы морфия, латекс папайи содержит протеолитический фермент - папаин.

Ходы и вместилища от других внутренних секреторных образований отличаются тем, что продукты выделения здесь отлагается в межклеточных полостях. Хотя они характерны для хвойных, но невольно обычны и у представителей ряда семейств покрытосеменных, встречаются также у высших споровых. Как и в случае иных секреторных образований, продукты секреции здесь также сильно различаются. Помимо вязких смолистых выделений, подобных живи-де хвойных и часто называемых бальзамами, а также летучи* эфирных масел, во вместилищах часто содержатся полисахаридные камеди или слизи, смеси камедей и смол, иногда латекс. Многие из этих выде-лений не только у хвойных, но и у покрытосеменных пород добываются и используются для различных практических целей.

Ходами называют более или менее вытянутые цилиндрические вместилища. Если она имеют иную форму, их именуют просто полостями или подразделяют на карманы и кармашки, цисты, желваки и т.п. Поскольку ходы и полости хвойных пород содержат смолистые выделения, их обычно называют смоляными. У покрытосеменных аналогичные структуры более известны под названием камедных или слизевых, хотя при наличии в них смол они могут именоваться смоляными и бальзамными.

Образование полостей может идти иногда путем сочетания расширения межклетников с частичным разрушением клеток. Такие схизо-лизигенные по происхождению вместилища, называемые кармашками, также встречаются в древесине у хвойных пород.

Клетки, окружающие вместилища, могут происходить непосредственно из меристем и обладать способностью к последующим делениям в ходе формирования вместилища. Выстилающий слой могут образовывать также и более или менее зрелые клетки. В первом случае возникают схизогенные вместилища, во втором лизигенные или схизолизигенные. Очень часто вместилища образуются в ответ на поранения. Их называют травматическими или патологическими, и их образование весьма характерно для древесины большинства хвойных.

Особняком по характеру выделительного процесса стоят сахаристые продукты, получаемые при подсочке берез, кленов и ряда пальм. Они представляют собой ксилемный сок, или пасоку, отличающуюся повышенным содержанием водорастворимых углеводов. Образуются сахара пасоки на основе мобилизации запасных веществ из обычных несекреторных клеток. Несомненно, что поступление их в водный ток осуществляется на основе секреции, но она относится к тем общим формам секреции, которыми располагают все живые клетки.

Смоловместилища хвойных

Наличие смолистых веществ столь обычно для хвойных, что может служить достаточно надежным диагностическим признаком. Однако распределение смоловместилищ в тканях и органах у разных хвойных неодинаково. В первичной коре, хвое, шишках смоловместилища имеются практически у всех хвойных. В древесине же у большинства семейств и родов смоловместилища могут образовываться лишь в ответ на поранения, а нормальные смоляные ходы, т.е. являющиеся постоянным структурным элементом древесины, имеются лишь у представителей семейства сосновых.

Классифируются смоловместилища хвойных следующим образом.

I. Смоловместилища, находящиеся в первичных тканях:

1)Смоляные ходы хвои, чешуи шишек и почек.

2)Смоляные ходы и полости первичной коры.
II. Смоловместилища вторичных тканей:

1)Нормальные смоляные ходы.

2)Травматические смоловместилища: а) травматические ходы;
б) травматические полости.

Смоловместилища коры и хвои

Смоляные ходы хвои располагаются в мсзофиле. Они тянутся в продольном направлении и обычно заканчиваются, не доходя до основания хвои, хотя у таких хвойных, как лиственница и криптомерия, они продолжаются в кору. Полость ходов окружена слоем выделительного эпителия. За ним располагается обкладка обычно из толстостенных одревесневших клеток, смыкающаяся со склеренхимой гиподермы. Образуется эта обкладка вследствие склерификации клеток, сопровождающих смоляной ход. Возможно, что склерификация обкладки предотвращает деформацию эпителия, вполне вероятную в силу особенностей строения и роста хвои. Количество ходов в хвое невелико и в большинстве случаев специфично для вида. Хотя отмечено, что, например, у сосны обыкновенной их количество зависит от условий произрастания.

Смоловместилища первичной коры составляют отдельную систему, не связанную ни с ходами луба и древесины, ни с ходами хвои. Ее образуют или одни изолированные ходы, или наряду с ходами в ней имеются разного размера полости. Ходы возникают в период дифференциации коры из меристемы. Они выглядят как относительно широкие, но короткие вертикальные каналы, имеющие в поперечном сечении форму эллипса, вытянутого в тангентальном направлении. Каналы ходов окружены несколькими слоями паренхимных клеток, из которых внутренний слой является эпителиальным, а наружные слои образуют сопровождающую паренхиму хода.

По мере увелечения возраста побегов, сопровождающегося развитием многослойной перидермы, захватывающей все более и более глубокие слои Первичной коры, смоляные ходы в ней постепенно исчезают. Это происходит довольно быстро у сосен и лиственниц. У хвойных, сохраняющих длительное время плотную перидерму, ходы коры могут увеличиваться в размерах. У пихты и псевдотсуги они дают начало полостям, имеющим вид желваков или вздутий. Эти вместилища могут быть разных размеров и содержат от десятков миллиграммов до нескольких граммов живицы.

Образование желваков связывают с усиленным делением окружающих канал клеток, которое сопровождает рост побегов в толщину. Сдавливающее действие перидермы и гидростатическое давление со стороны содержимого ходов, направленное изнутри, при малом сопротивлении рыхлой паренхимы первичной коры ведут вначале к увеличению диаметра ходов, прежде всего в тангентальном направлении, а затем к объединению соседних ходов с образованием общей полости желвака. Отмечается также возможность возникновения при этом разрывов ходов с новообразованием эпителия по месту разрыва.

Именно вместилища коры служат источником смол у таких субтропических хвойных, как агатис и тетраклинис. В лесах Северной Америки и в нашей стране собирают живицу из желваков гладкокорых пихт. Получаемый после отгонки скипидара твердый продукт имеет коэффициент преломления света, близкий коэффициенту преломления стекла, и не кристаллизуется, поэтому он применяется в оптике для склеивания линз и призм, а также используется для приготовления микроскопических препаратов. Первоначально его получали из пихты бальзамической, произрастающей в Канаде, поэтому он получил название канадского бальзама. В нашей стране его добывают из пихт сибирской и белокорой. Вместилища хвои и коры являются важным источником эфирных масел и иных терпеноидных продуктов, получаемых при переработке побегов (древесной зелени).

Нормальные смоляные ходы древесины

Нормальные ходы в древесине имеют только сосна, лиственница, ель, псевдотсуга, кетелеерия, катайя и люкампопинус, т.е. 7 из 11 родов сосновых. Три последних рода встречаются лишь в Юго-Восточной Азии. У остальных сосновых - пихты, тсуги, кедра и лжелиственницы, а также у всех других хвойных в древесине возможно появление лишь травматических вместилищ.

Основным объектом подсочки до последнего времени остаются сосны. Достаточная смолопродуктивность и удовлетворительная сырьевая база позволяют использовать сейчас для подсочки до 20 из 100 существующих видов сосны, поэтому в интересах практики подсочки первостепенное внимание обычно уделяется особенностям строения смоловыделительной системы сосен.

Смоляные ходы древесины в эволюционном становлении тесно связаны с тяжевой паренхимой. Существует мнение (Е.С. Чавчавадзе, 1979), что первоначально смоловместилища в древесине хвойных возникли как небольшие, стимулированные травмами полости среди клеток паренхимы. Совершенствование защитной реакции достигалось путем специализации клеток паренхимы в направлении усиления их выделительной способности. При этом первоначальные просто устроенные травматические схизогенные полости дали начало у одних хвойных нормальным, постоянно присутствующим в древесине ходам, у других - предрасположенности к образованию обширных травматических полостей и травматических ходов.

Зрелые смоляные ходы заключены в жесткий массив одревесневших трахеид. Каждый ход состоит из схизогенно возникшего и заполненного живицей канала, окружающего канал эпителия и сопровождающей паренхимы. Обращенная к каналу сторона оболочки эпителиальных клеток тонкая и достаточно проницаемая для секрета. Наружная их сторона значительно толще внутренней и для смолистых веществ практически непроницаема. В этом проявляется полярность клеток эпителия.

Строение древесины сосны:

1- сердцевина; 2- -- граница между годичными слоями; 3 - ранняя древесина; 4- поздняя древесина; 5 - годичные слои; 6 - сердцевинные лучи; 7 - камбий; 8 - луб; 9 - корка; 10 - смоляные ходы

Список использованных источников

живица секреция растение смоляной

1. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин.В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. М. Логос-2003

2. Новосельцев А.И., Родин А.Р. Справочник по лесным культурам.-М.: Лесная промышленность, 1984.

3. Юркевич И.Д., Гельтман B.C. География, типология и районирование лесной растительности. Мн.: 1965. - 286 с.

Размещено на Allbest.ru