Становлення розвитку генетичних досліджень сільгоспкультур

Размещено на http://www.allbest.ru/

Становлення розвитку генетичних досліджень сільгоспкультур

генотип клітина цукровий успадкування

Тарабрін О. Є.

Кожний вид рослин і тварин має певні специфічні ознаки, які передаються із покоління в покоління. Разом з тим, більшість організмів відрізняються між собою. Це спричинено мінливістю ознак. Спадковість і мінливість - основні взаємопов'язані властивості живих організмів. Вони є предметом дослідження генетики, яка зародилася на початку XX ст. Завдання генетики - пізнання закономірностей спадковості і мінливості, а також розробка шляхів їх практичного використання.

Здатність живих організмів передавати ознаки і властивості від батьків нащадкам закладена в генетичному матеріалі клітини. Генетичний матеріал, гени знаходяться в ядрі клітини, а саме в хромосомах. Хромосома - це молекула ДНК, яка містить спадкову інформацію організму. Певна кількість хромосом, притаманна виду, складає його каріотип.

В 1917 році О. Вінге встановив, що дикий вид буряків Beta maritima має 18 хромосом. Через декілька років він виявив таку ж кількість хромосом у культурної форми Beta vulgaris. Подальші дослідження підтвердили, що базисне, гаплоїдне число хромосом у видів роду Beta L. дорівнює дев'яти (х = 9). Більшість диких і культурних видів буряків є диплоїдними, їх каріотипи мають 18 хромосом. Із них 9 - одержані від материнської форми і 9 - від батьківської. В метафазі розмір і форма хромосом постійні.

В 20-30-х роках минулого століття вперше були описані морфологічні особливості кожної хромосоми каріотипу буряків. Вимірювали загальну довжину хромосом, визначали розміри обох плечей. Це дозволило встановити, що хромосоми буряків невеликі за розміром і їх важко ідентифікувати. Розроблені в 70-ті роки методи диференціального забарвлення хромосом дозволили провести ідентифікацію кожної гомологічної пари, виявити їх морфологічні особливості, представити «малюнок» розташування еу- (слабо спіралізованих) і гетерохроматинових (сильно спіралізованих) ділянок хромосом.

Можливість розпізнавати хромосоми дозволяє проводити генетичний аналіз, тобто виявляти, які гени знаходяться в кожній із хромосом. Для цього вчені створюють колекцію форм, що розрізняються генетично, і проводять схрещування між ними. За розщепленням у нащадків встановлюють, якігени успадковуються незалежно, тобто знаходяться в різних хромосомах, а які зчеплені і знаходяться в одній хромосомі. Далі визначають порядок розташування генів в кожній хромосомі і віддаль між ними. Таким чином відбувається побудова генетичних карт, що Дозволяє вирішувати не лише наукові теоретичні проблеми, але й допомагає більш ефективно проводити добори за ознаками, що цікавлять селекціонерів.

На відміну від багатьох сільськогосподарських культур, у буряків недостатньо вивчений характер успадкування основних біологічних і господарських ознак. На сьогодні добре вивчена генетика, складені хромосомні карти, локалізовані гени кукурудзи, ячменю, гороху, пшениці, томатів, сої і інших культур. Відомості про генетичні особливості буряків залишаються фрагментарними. Це можна пояснити труднощами проведення генетичних досліджень буряків, пов'язаними з дворічним циклом розвитку, перехресним запиленням, наявністю дрібних квіток, які важко піддаються кастрації, чутливістю до умов середовища і певною морфологічною однорідністю рослин. Однак створення високопродуктивних сортів і гібридів буряків пов'язане з складним селекційним процесом і без знань закономірностей успадкування, характеру мінливості і кореляції ознак досить важко вести наукову селекцію цієї культури.

Вже в 20-ті роки існували значні наробки з генетики злакових і інших культур. В той же час генетика буряків була досліджена слабо. Г. Мунераті писав, що важко уявити завдання більш складне, ніж дати оцінку всім генетичним елементам, що беруть участь в накопиченні цукру в коренеплоді, а також сприяють його перетворенню.

Разом з тим, вивчення буряків проводилось з початку розвитку генетичної науки. Були одержані певні відомості про складний характер успадкування ознак у цієї культури. Генетика буряків досліджувалась багатьма вченими (Б. Каянус, Є. Ліндхард, К. Іверсен та ін.), які проаналізували особливості успадкування деяких ознак у гібридів другого і третього поколінь, встановили групи зчеплення, ввели позначення генів. В 30-ті роки дослідження з генетики були розпочаті співробітниками Інституту цукрових буряків В. Ф. Савицьким, В. П. Зосимовичем, М. !Орловським. В 40-50-ті роки Ф. Оуен, Г. Бандлов, К. Седльмайер виявили нові гени і встановили характер їх успадкування.

Аналіз генетичних закономірностей успадкування ознак у буряків дозволив виявити, що ряд ознак контролюється моногенно, інші ознаки обумовлені дією групи генів. Але для біль шості ознак буряків генний контроль не встановлений. Не вдається з достатньою точністю провести генетичний аналіз продуктивності рослин, яка визначається дією полі- генної системи.

Серед перших ознак, які досліджувались з генетичних позицій, був фактор забарвлення коренеплодів. У буряків розрізняють три основні типи забарвлення коренеплодів: біле, червоне і жовте. В 1892 році німецький вчений Г. Брим шляхом штучного запилення одержав гібриди між білими цукровими буряками і жовтими кормовими. Потім він схрещував цукрові буряки з різними сортами жовтих і червоних кормових буряків. В усіх випадках спостерігалось різноманіття гібридів за забарвленням коренеплодів, а також домінування ознаки забарвленості коренеплодів.

Вперше появу у гібридних коренеплодів нового забарвлення, якого не було у батьків відзначив Б. Каянус. При схрещуванні білих буряків з жовтими або рожевими він спостерігав гібриди з червоним забарвленням коренеплодів. При схрещуванні рослин з червоними коренеплодами серед нащадків виділялись три групи буряків: червоні, жовті і білі. Б. Каянус висловив припущення, що забарвлення буряків визначають дві пари факторів: G-g і R-r. Він вважав, що домінантний ген G відповідає за жовте забарвлення коренеплодів, а разом з R - за червоне. Домінантний ген R без G дає біле забарвлення. Сполучення рецесивних генів (ggrr) також викликає біле забарвлення коренеплодів. Така схема успадкування забарвлення коренеплодів знайшла підтвердження при схрещуваннях різних сортів цукрових і кормових буряків.

В. Келлер продовжив генетичні дослідження забарвлення рослин буряків. Додатково до генів R і G він ввів фактори, які викликають послаблення інтенсивності забарвлення коренеплодів. У рослин з білими коренеплодами проростки можуть мати різний за забарвленням гіпокотиль. Вчений дійшов висновку, що світло-червоне або рожеве забарвлення гіпо- котиля викликане дією генів Rg, а жовте або світло-зелене - генів rg.

Використовуючи прийняту символіку, В. Келлер позначив генотип рослин з червоним коренеплодом RG, а з жовтим - rG. Він виділив ще сім груп рослин, виходячи із забарвлення коренеплодів, гіпокотиля і гички. Забарвлення коренеплодів викликають пігменти із групи антоціанів, які містяться в клітинному соці у вигляді глікозидів. Вміст антоціанів коливається в різні періоди росту. Основними пігментами є бетаніни і флавоціаніни. Бетаніни за своєю структурою близькі до нормальних антоціанів. Завдяки хімічному аналізу пігментів, встановлено механізм дії спадкових факторів забарвлення коренеплодів. Було виявлено тринадцять різних жовтих і оранжевих пігментів із групи флавоціанінів. Рослини буряків з червоним коренеплодом крім флавоціанінів мають також п'ять фіолетових пігментів із групи бетанінів. У цукрових і безбарвних кормових буряків флавоціаніни були знайдені лише в гіпокотилі проростків і в молодих листочках.

Результати аналізу пігментів в коренеплодах різного забарвлення знаходяться в цілковитій відповідності зі схемою контролю синтезу пігментів двома генами. Домінантний ген G забезпечує синтез флавоціанінів, а в присутності гена R додаються фіолетові бетаніни. Рецесивний стан гену g пригнічує синтез всіх пігментів, навіть присутність домінантного гену R не викликає синтезу пігментів. Тому всі рослини з генотипами ggRR, ggRr і ggrr мають білі коренеплоди.

Використовуючи гіпотези Б. Каянуса і В. Келлера, Г. Бандлов склав схему можливих варіантів генотипів цукрових і кормових буряків. Виходячи із цієї схеми можна розрахувати розщеплення у нащадків гібридів першого покоління від схрещування рослин з різними генотипами, а також розщеплення гібридів другого покоління при самозапиленні кожної генотипової групи. Поява у нащадків гібридів одного або одночасно кількох типів пігментації коренеплодів залежить від кількості домінантних генів R в генотипі буряків. Якщо генотип буряка має два гени R, то всі рослини будуть одноманітними, якщо один ген R домінантний, а другий рецесивний, то рослини можуть бути двох типів: червоно- і жовтозабарвлені.

Знання генетичних закономірностей успадкування забарвлення коренеплодів знайшло практичне використання при створенні нових сортів кормових буряків. Підбір рослин з певними генотипами дозволяє створювати гібриди, одноманітні за забарвленням коренеплодів. Ген R, що обумовлює червоне забарвлення гіпокотиля, використовується як маркер в генетичних дослідженнях з цукровими буряками. При вільному перезапиленні рослин з зеленим гіпокотилем і з червоним гіпокотилем можна розраховувати частоту утворюваних гібридів.

Форма коренеплодів пов'язана не лише з конфігурацією, але і розміром коренеплодів. Форму майбутнього коренеплода визначає доля участі підсім'ядольного коліна і власне кореня. В залежності від того, як і на якій стадії росту відбувається потов щення коренеплода, можна спостерігати утворення більш коротких і подовжених коренеплодів.

Успадкування форми коренеплодів докладно вивчав Б. Кая-нус. Всі коренеплоди буряків він розподілив на шість типів: плоский, округлоплоский, округлий, овальний, циліндричний, конічний. При схрещуванні рослин з конічними коренеплодами з іншими типами спостерігалось домінування конічної форми над циліндричною і овальною, а також проміжне успадкування при схрещуванні з округлим коренеплодом.

Б. Каянус дійшов висновку, що форма коренеплодів буряків контролюється дією чотирьох генів, два із яких впливають на їх довжину і два інших - на кінцеву частину коренеплодів. Один домінантний «ген подовження» викликає утворення конусоподібної і овально-циліндричної форми корене-плода, а обидва гени разом - паличковидну. Рецесивний стан обох генів довжини веде до формування вкорочених коренеплодів. Сполучення чотирьох пар генів забезпечує утворення різнорідних за формою коренеплодів.

Аналіз форми коренеплодів у нащадків різних гібридів засвідчив, що при схрещуванні буряків округлої форми з конічною утворюються овальні коренеплоди. При схрещуванні коренеплодів округлої форми з циліндрично-овальною було встановлено домінування округлої форми.

Буряки - дворічні рослини, але в окремих випадках квітконосні пагони утворюються в перший рік життя. Рання сівба і наступне зниження температури приводять до того, що проростки буряків проходять стадію яровизації і здатні зацвітати в перший рік життя.

Цвітушність - спадкова ознака. В перших дослідах при схрещуванні цвітушних і нецвітушних форм було встановлено, : що однорічність - це рецесивна ознака. В подальшому були виділені константні лінії, які розрізнялися за здатністю утворювати цвітуху

Серед гібридів другого покоління 75% рослин були однорічними і 25% дворічними. Це вказувало на те, що цвітушність контролюється однією парою генів. Такі ж результати дослідження цвітушності одержав Ф. Абегг. Поряд з повним домінуванням цвітушності він спостерігав і неповне домінування. Воно було пов'язане з відставанням у швидкості формування квітконосних пагонів у гетерозиготних за геном цвітушності рослин (Вв) в порівнянні з гомозиготними (ВВ).

Одно-двократний добір рослин на однорічність або дворіч-ність дозволяє посилити прояв ознаки у нащадків. Це дає можливість селекціонерам створювати сорти з підвищеною стійкістю до цвітушності при вирощуванні буряків в несприятливих умовах.

Плід буряка, або клубочок як правило містить декілька насінин. Така властивість виявилась корисною при розмноженні буряків в природних умовах. Створювався запас витривалості для виживання рослин. У випадку загибелі одного із проростків була можливість утворювати рослину із іншої насінини. При вирощуванні буряків в культурі багатонасінність клубочків відіграє негативну роль, бо проростки необхідно проріджувати. Декілька проростків, що виростають із одного клубочка, пригнічують розвиток один одного і коренеплоди розвиваються дрібними.

Про труднощі використання у виробничих посівах багатонасінних клубочків згадував ще К. Архард. Він сподівався, що в майбутньому зможуть механічно руйнувати оплодень і одержувати окремі насінини. Довгий час вчені не бачили шляхів для виконання цього завдання. Лише згодом механічним шляхом вдалось розділити клубочки на окремі частини.

В кінці 20-х pp. відомий дослідник І. А. Тищенко звернув увагу на те, що при сильному ударі клубочки розпадаються на окремі частини. Він виготовив машину для роздрібнення клубочків буряка. В 1934 р. вперше була проведена сівба роздрібненим насінням. Але метод виявився недосконалим, велика кількість насіння після роздрібнення була нежиттєздатною, частка однонасінних сегментів виявилась невисокою.

Цей спосіб одержав назву «сегментування». Він знайшов застосування в багатьох країнах. В результаті механічного розділення клубочків одержували однонасінні плоди. Однак пошкодження насінин при такому способі було занадто високим.

Більш надійним методом одержання однонасінних клубочків є біологічний, коли ознака однонасінності обумовлена генетично. Дуже рідко на насінниках спостерігали окремі однонасінні клубочки. Але з них виростали рослини з дрібними коренеплодами, а в наступному поколінні ознака однонасінності втрачалась.

На початку XX ст. американські вчені спробували створити однонасінні цукрові буряки. Однак на той час їм так і не вдалось одержати однонасінні рослини, які б повністю зберігали цю ознаку у нащадків. Було зроблено висновок, що вивести однонасінні буряки неможливо через постійне перезапилення з багатонасінними. Робота по створенню однонасінних буряків проводилась також німецькими і французькими селекціонерами. Однак, в усіх випадках, невдало. Так, німецький селекціонер К. Фрувірт в 1924 році відмічав, що на верхівці головного пагона, а також біля основи бічних пагонів насінників, зустрічаються поодинокі одноквіткові клубочки. Він вважав, що це своєрідні порушення в формуванні насіння, а рослини з однонасінними клубочками - неповноцінні.

Проблему однонасінності змогли вирішити селекціонери Інституту цукрових буряків. Це була важка наполеглива праця з 1932 по 1954 рік, а по суті вона продовжується і зараз. Після завершення досліджень і одержання перших однонасінних сортів селекціонерам О. К. Коломієць, О. В. Попову, Г. С. Мокану, науковим співробітникам Інституту цукрових буряків М. Г. Бордонос, В. П. Зосимовичу і директору інституту І. Ф. Бузанову було в 1960 р. присуджено Ленінську премію за досягнення світового рівня.

Історія створення вітчизняних однонасінних буряків розпочалась з тих часів, коли серед насінників багатонасінного сорту Верхнячська 1025 були знайдені рослини з поодинокими однонасінними плодами. В подальшому був організований масовий пошук однонасінних форм. Всього було досліджено 22 млн кущів і знайдено біля 100 рослин, які мали від 10 до 90% однонасінних клубочків. Тобто на 200 тис. багатонасінних рослин зустрічається одна рослина з однонасінними клубочками (0,0005%).

Знайдені однонасінні форми були розіслані на селекційні станції. Однак більшість селекціонерів висловились про ненадійні перспективи роботи з ними. Це було викликано не лише тим, що нащадки однонасінних рослин були маловрожайними і низькоцукристими, невирівняними за морфологією листя і коренеплодів. Головний недолік - втрата ознаки однонасінності вже у нащадків першого покоління розмноження. Пояснити причини втрати однонасінності стало можливим лише з позицій генетики.

Було встановлено, що багатонасінність і однонасінність контролюється одним геном, який має різні форми прояву. Домінантний ген М викликає утворення багатонасінних плодів, а рецесивний m - однонасінних. У однонасінних рослин рецесивний ген знаходиться в гомозиготному стані.

Поряд з однонасінними плодами в нижній частині головного квітконосного пагона і на бічних пагонах зустрічається деяка кількість двонасінних клубочків. Вони утворюються в результаті дії генів-модифікаторів під впливом деяких факторів зовнішнього середовища.

Всі господарськоцінні ознаки обумовлюються дією великої кількості генів. Результати аналізу кількісних ознак не вкладаються в прості менделівські схеми. Кількісні ознаки контролюються дією не одного-двох, а цілої системи генів, тому їх називають полігенами.

Вже перші дослідження з генетики буряків дозволили встановити велике різноманіття рослин за масою коренеплодів, вмістом сухих речовин, морфологічними особливостями розетки листя. Вчені дійшли висновку про спадковий характер цих ознак. При схрещуванні рослин з дуже високим показником кількісної ознаки і рослини з низьким показником цієї ознаки гібриди займають середнє положення з деяким відхиленням в бік кращої батьківської форми.

Для виявлення характеру успадкування кількісних ознак, типів і кількості генів, що їх контролюють, використовують різні методи, зокрема діалельні схрещування, що базуються на; гібридизації всіх взятих до експерименту сортів. Цей математичний метод був розроблений американськими вченими А. Джонсоном і В. Хейманом.

Вже перші дослідники буряків спостерігали відмінності окремих форм за цукристістю і дійшли висновку, що вона є спадковою ознакою. Щоб вивчити прояв цукристості у нащадків проводили схрещування між високо- і низькоцукристими формами. Цукристість гібридів була середньою. Вивчення великої кількості гібридів між різними формами буряків засвідчила, що при схрещуванні крайніх типів у гібридів як правило спостерігається проміжне успадкування цукристості.

Більш вичерпна інформація про успадкування кількісної ознаки «вміст цукру в коренеплодах» була одержана при використанні діалельних схрещувань. Виявлено, що вміст цукру в коренеплодах буряків визначається адитивно-домінантною системою генетичного контролю з переважанням ефектів і домінування і наддомінування.

Співвідношення домінантних і рецесивних генів, що контролюють вміст цукру в коренеплодах буряків може бути різним. Є сорти як із високим вмістом домінантних генів, так і низьким. До генетичного контролю цукристості значний вклад вносять і рецесивні гени. Певно, цим і пояснюється проміжний характер успадкування цукристості у буряків. Постійне перезапилення рослин в сортах-популяціях призводить до великої різноманітності нащадків за цукристістю.

Необхідно відзначити, що за принципом діалельного аналізу було виявлено характер успадкування багатьох кількісних ознак буряків.

Література

1. Зосимович В.П. Дикие виды и происхождение культурной свёклы. Свекловодство, Т.1. Биология, генетика и селекция сахарной свёклы. - К.: Гос. изд-во колхозной и совхозной литературы, 1940. - С 17-85.

2. Чугункова Т.В., Шевцов И.А. Цитогенетика сахарной свёклы. - К.: Наук. думка, 1983 - 270 с.

3. Ткаченко О.М., Роїк М.В. Українська інтенсивна технологія виробництва цукрових буряків. - К.: Академпрес, 1998. - 240 с.

Размещено на Allbest.ru