Особливості використання хімічного мутагенезу при створенні вихідного матеріалу для селекції пшениці

Таблиця 4 Урожайність і зимостійкість мутантно-сортових і міжмутантних гібридів озимої пшениці (1996-1998 рр.)

Гібриди, одержані від схрещування константних мутантів між собою або з селекційними сортами, які різняться за системними ознаками, при розщепленні в поколіннях дають співпадання теоретично очікуваних і фактично одержаних груп фенотипів як при звичайній міжсортовій гібридизації. Залучення ж до гібридизації генетично нестабільних мутантів супроводжується появою теоретично неочікуваних фенотипів.

Виділені перспективні мутантно-сортові й міжмутантні гібриди, які за врожайністю зерна на 10.9-31.5% перевищують сорт-стандарт Миронівська 61.

У шостому розділі “Оцінка й добір мутантів за врожайністю та окремими біологічними властивостями” викладені результати оцінки та добору мутантів за врожайністю і показником її гомеостатичності, придатністю до технології вирощування та коефіцієнтом господарської продуктивності фотосинтезу.

Жорстке вибраковування і добір мутантів у селекційному і контрольному розсадниках на підвищену продуктивність колосу з одночасною оцінкою їх за стійкістю до вилягання, ураження хворобами й зимостійкістю дали можливість одержати ряд форм, що становлять практичний інтерес. Такі мутанти включалися в попереднє випробування для оцінки їх за врожайністю.

Прояв високої гомеостатичності, як правило, пов`язаний з меншою варіабельністю врожаю за одних і тих же лімітуючих факторів середовища. У наших дослідах мутанти й стандарт вирощувалися за однакових умов, а тому для всіх сортозразків змінювалися лише погодні умови, які складалися в різні роки. Найвищий розмах мінливості відмічений у сорту Миронівська 61 (min = 50.4 ц/га, max = 70.4 ц/га). Відповідно цей сорт мав найвищу дисперсію (S2 = 132.7) і середній коефіцієнт варіації врожайності (V = 19.7 %). Мутант 42/2 за вищого розмаху мінливості врожайності (min = 51.6 ц/га, max = 73.6 ц/га) мав меншу дисперсію (S2 = 73.8) і коефіцієнт варіації (V = 13.6 %) порівняно з сортом-стандартом. Мутанти 105/5, 180 і 79/1 за нижчої (хоча і недостовірно) середньої врожайності, вужчого розмаху її мінливості (lim) мали відповідно меншу дисперсію (S2) і нижчий коефіцієнт варіації (V, %) порівняно з М-42/2 та сортом-стандартом (табл. 5).

Таблиця 5 Гомеостатичність мутантів озимої пшениці за врожайністю зерна (середнє за 1988-1993 рр.)

Одним із шляхів підвищення гомеостатичності є добір мутантів з достовірно вищою середньою урожайністю і вищою стабільністю порівняно з стандартом при коливанні неконтрольованих погодних умов.

Індуковані мутації в селекційних сортів, у переважній більшості, дають форми, які поступаються продуктивністю вихідним сортам і стандартам. Однак можна виявити мутації з позитивними змінами цієї ознаки. Добір таких мутантів потрібно вести за результатами трьохрічного випробування М5-М7.

Відібрані нами мутанти 42/2, 79/1, 75/2 і 159/1 переважають вихідні сорти й стандарт Миронівська 61 за врожайністю і показником її гомеостатичності.

За врожайністю і коефіцієнтом господарської ефективності фотосин-тезу (Кгосп.) лінії мутантного походження 159/1, 153/5-1, 260/6, 320/1 і 447 перевищують вихідні сортозразки й сорт-стандарт.

Реакцію мутантів 42/2 і 150, які виділилися за результатами попереднього сортовипробування, вивчали в порівнянні з районованими сортами за традиційною та інтенсивною технологіями вирощування (табл. 6).

Таблиця 6 Врожайність сортів і мутантів озимої пшениці залежно від технології вирощування, ц/га

Найвищий приріст урожаю за інтенсивної технології вирощування на низькому агрофоні порівняно з традиційною був у сорту-стандарту Миронівська 61. У середньому за три роки він становив 21.3 ц/га. У мутанта 42/2 цей показник сягав лише 17.6 ц/га. Однак за традиційної технології на низькому агрофоні мутанти 150 і 42/2 формували вищий урожай порівняно із селекційними сортами. Хоча це перевищення було достовірним лише у М-42/2.

Ми цілком поділяємо позицію Й.А. Рапопорта (1988), що інтенсивна технологія вирощування сортів передбачає високі витрати для реалізації їх потенціалу продуктивності. Істинно ж інтенсивними можна вважати лише сорти з підвищеною інтенсивністю фотосинтезу, здатні за рахунок спадко-вих пристосувань протистояти несприятливій дії абіотичних і біотичних факторів і задовольняти вимоги за рівнем урожайності та якості продукції.

Індуковані мутації порушують генетичні й фізіологічні кореляції властиві генотипу кожного сорту, що формувалися добором у селекційному процесі. У мутантів з морфологічними змінами перебіг фізіологічних процесів безумовно буде мати певні відмінності порівняно з вихідними сортами. Тому ми допускали можливість виявлення мутантних форм з підвищеною інтенсивністю фотосинтезу, про яку судили за величиною коефіцієнта господарської ефективності (Кгосп.).

Порівняно з іншими сортами в Безостої 1 найбільше одержано таких ліній. З рисунка 6, на якому приводимо дані лише по трьох номерах, чітко видно різницю між вихідним сортом і мутантами за окремими ознаками. Усі мутанти мають достовірно коротше стебло порівняно з вихідним сортом. М-180 і М-159/1 мають більшу кількість зерен і масу зерна головного колосу, що зумовлює в них вищу ніж у Безостої 1 урожайність. Однак цінність їх полягає в тому, що з підвищеною продуктивністю ці мутанти мають вищий вміст білка порівняно з вихідним сортом Безоста 1. Мутант 153/5-1 дещо поступається вихідному сорту кількістю колосків головного колосу, однак має значно вищу озерненість колосу й масу 1000 зерен, а тому маса зерна головного колосу в нього становить 2.0 г, що значно переважає Безосту 1. Цей мутант має високий потенціал продуктивності, однак за вмістом клейковини й білка він поступається вихідному сорту.

Серед виділених нами перспективних мутантів особливу увагу привертає М-42/2, одержаний сумісно з доцентом кафедри селекції БДАУ Князюком В.І. із сорту Іллічівка. За врожайністю і збором білка М-42/2 перевищує сорти-стандарти Миронівську 61 і Донську напівкарликову. Цей мутант має чітко виражену генетично детерміновану ознаку: на 6-8 члениках середньої частини колосового стержня формується не по одному, а по два колоски. Ця ознака є генетичним маркером і стабільно зберігається в поколіннях мутанта. Тому М-42/2 може бути цінним компонентом схрещування в генетичних дослідженнях та створенні сортів з чітко вираженими маркерними ознаками, що має важливе значення при ідентифікації сортового фонду.

Мутант 42/2 становить практичний інтерес для прямого використання як сорту на гірших попередниках і на низькому агрофоні.

Очевидно, що в сучасних кризових умовах у сільському господарстві вирішити проблему стабільної високої врожайності озимої пшениці лише за рахунок використання сортів інтенсивного типу неможливо. Тому постає необхідність використання сортів напівінтенсивного типу з високою генетичною гомеостатичністю продуктивності.

Висновки

Теоретичні узагальнення й проведені генетично-селекційні експери-менти дають підставу твердити про можливість значного збагачування формотворчого процесу в озимої пшениці шляхом хімічного мутагенезу, зокрема застосуванням алкілуючих ДНК сполук. Цим методом удається індукувати форми зі зміненими морфологічними ознаками, біологічними, біохімічними й фізіологічними властивостями, частина з яких є корисними з точки зору господарського використання.

Проведені багаторічні дослідження показують, що за одноразової дії мутагенів не вичерпується можливість індукування форм озимої пшениці з селекційно та господарсько цінними ознаками й властивостями. Застосу-вання повторної дії мутагенів на мутанти та наступної міжмутантної і мутантно-сортової гібридизації дозволяє створювати й відбирати гено-типи з бажаними ознаками, яких не мали вихідні сорти й мутантні форми.

Гібриди, одержані від схрещування константних мутантів між собою або з селекційними сортами, які різняться за системними ознаками, при розщепленні в поколіннях дають співпадання теоретично очікуваних і фактично одержаних груп фенотипів як при звичайній міжсортовій гібридизації. Характер генетичної детермінації висоти стебла та елементів продуктивності колосу (довжина, кількість колосків і зерен, маса зерна) у міжмутантних і мутантно-сортових гібридів досить складний і зумовлю-ється всіма відомими типами взаємодії генів. Причому, ступінь домінант-ності (hp) кількісних ознак у F1 може варіювати від депресії (hp -1) до наддомінування (hp +1) залежно від генотипів компонентів схрещування.

Добором (починаючи з F2) за висотою стебла й елементами продуктивності головного колоса (кількість зерен і маса зерна) можна відібрати з мутантно-сортових і міжмутантних гібридних комбінацій форми, які поєднують короткостебловість з високою продуктивністю колосу. Таким методом виділені з мутантно-сортових (М-42/2 х Безоста 1, М-42/2 х Юнат одеський, Донська напівкарликова х М-42/2) та міжмутантних гібридних популяцій (М-236 х М-42/2) перспективні лінії, які в F4-F6 мають укорочене стебло й за врожайністю зерна (г/м2) на 10.9-31.5 % перевищують сорт- стандарт Миронівська 61.

Між масою зерна й структурними елементами головного колосу (довжина, кількість колосків і зерен) у мутантів і гібридів на їх основі існує позитивний кореляційний зв`язок. Однак маса зерна головного колосу найтісніше корелює з кількістю зерен. У всіх гібридів F2 коефіцієнт кореляції між цими показниками коливався від 0.567 до 0.850, а в F4 - від 0.831 до 0.997. Коефіцієнт детермінації (rxy) у F4 сягав 0.831-0.993. Тому в роботі з міжмутантними гібридами є доцільним добір за озерненістю колосу, який слід починати з F2.

Хімічні мутагени можуть індукувати генетичну нестабільність мутантів, яка супроводжується розщепленням протягом багатьох поколінь (ми простежили до М10), що значно подовжує і ускладнює відбір константних форм з селекційно й господарсько цінними ознаками. Внаслідок розщеплення в поколіннях нестабільних мутантів протікає багатий формотворчий процес з появою форм з новими морфологічними ознаками й властивостями, яких не мали вихідні сорти.

У практичній роботі генетично нестабільні мутанти, як правило, вибраковують уже в М3, що позбавляє селекціонерів можливості використання значного різноманіття форм, що утворюються за хімічного мутагенезу. Наші дослідження доказують, що застосовуючи безперервний добір за методом педігрі в поколіннях (М4-М10) генетично нестабільних мутантів можна одержати форми з селекційно цінними ознаками. Таким методом нами одержаний рецесивний карлик М-432/5 (висота стебла 32-39 см), середньорослі (М-153/5-1, М-153/5-2) і низькорослі (М-419/1-2-1, М-419/1-2-6, М-419/1-2-9 і М-419/1-2-15) форми з високою озерненістю (3-2.5 зернівки в колоску і 52.4-61.2 - в колосі) та масою зерна головного колосу 2.6-3.1 г, які становлять практичний інтерес.

Залучення до схрещування генетично нестабільних мутантів надзвичайно посилює формотворчий процес у поколіннях з появою теоретично неочікуваних фенотипів за внутрішньовидової гібридизації.

Мутації полігенів кількісних ознак (висота стебла, довжина колосу, кількість колосків і зерен у колосі, маса зерна колосу та ін.) створюють їх гетерозиготність, що в мутантних поколіннях зумовлює розщеплення, яке за фенотипом по цих ознаках дає безперервний ряд мінливості. Тому при одержані низькорослих мутантних ліній є ефективним безперервний добір у М3-М5-7 мінус-варіантів, а в селекції на підвищену продуктивність колоса - плюс-варіантів.

Генетична мінливість, індукована дією хімічних мутагенів, утворює значну різноманітність форм за стійкістю до хвороб як у селекційних сортів, так і в мутантів за їх повторної обробки мутагенами. Систематичним добором у поколіннях мутантів можна виділити форми з підвищеною стійкістю до борошнистої роси і бурої листкової іржі, що вказує на ефективність хімічного мутагенезу як методу створення вихідного матеріалу в селекції озимої пшениці на стійкість до хвороб.

Нами не виявлено специфічності дії в мутагенів групи алкілуючих ДНК сполук. Кожен із цих мутагенів індукує мутаційні зміни будь-якої ознаки незалежно від сорту. Процент індукованих мутацій залежить більше від генотипу сорту ніж від мутагена, що належить до цієї групи. Однак у переважній більшості мутації за кількісними ознаками поступаються вихідним сортам.

Цитогенетична активність мутагенів у М0 за частотою хромосомних аберацій у озимої пшениці знаходиться в прямій залежності від їх концентрації і експозиції замочування насіння. Найвищу активність за дією на мітотичний апарат клітини проявляли НМС і ЕІ, а найменше порушень структури хромосом спричиняли ДЕС і НМБ. Встановлено, що застосування ПАБК знижує в меристемі зародкових коренів частоту хромосомних аберацій, спричинених дією хімічних мутагенів і дещо підвищує польову схожість насіння М0, що дає можливість мати більше рослин М1, а отже, і сімей М2 для добору мутацій.

Хімічні мутагени (НМС, ЕІ, НЕС, ДЕС, ДМС, ДАБ і НМБ) в 0.05 % концентрації, практично, у всіх сортів зумовлюють депресію процесів росту й розвитку рослин М1. Із зниженням концентрації від 0.025 до 0.0125 % у більшості сортів мутагени проявляють стимулюючу дію, що зумовлює позитивні модифікації, які ускладнюють добір мутацій за кількісними ознаками. Тому в практичній роботі рекомендуємо НЕС, ДЕС, ДМС, ДАБ і НМБ застосовувати в концентрації від 0.025 до 0.05 %, НМС і ЕІ - від 0.0125 до 0.025 %. При застосуванні НМС і ЕІ 0.05 % скорочувати експозицію замочування насіння до 4-12 годин.

У результаті роботи створено колекцію мутантів з вищим показником скловидності (М-75/2, М-180 і М-313/4), вмістом білка (М-75/2, М-320/1, М-180, М-159/1 і М-260/6) та клейковини (М-75/2, М-105/5, М-320/1) порівняно з вихідними сортами й стандартами. За середнім трьохрічним показником сили борошна (W од.а.) відповідають вимогам сильних пшениць мутанти 320/1, 313/4 і 206/6.

Мутанти включені в подальшу селекційно-генетичну роботу кафедри селекції і насінництва БДАУ та використовуються як навчальний матеріал при підготовці фахівців для агропромислового комплексу. Передано в Миронівський інститут пшениці УААН для подальшої селекційної роботи константні мутантні форми 447, 320/1, 313/4, 180, 75/2, 159/1, 42/2, 260/6, 153/5-1 та міжмутантні і мутантно-сортові гібриди 455, 573/7, 570/1, 593/9, 456/12 з підвищеною продуктивністю та комплексом добрих технологічних показників якості зерна.

У Державному сортовипробуванні знаходиться середньоранній високо-продуктивний із груповою стійкістю до борошнистої роси, бурої іржі та твердої сажки сорт озимої пшениці Експромт, співавтором якого є дисертант.

Список опублікованих праць

1. Васильківський С.П. Генетичний ефект добору за крупністю зерна мутантів озимої пшениці // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Зб.наук. праць.- Біла Церква, 1996.- Вип. 1.- С. 91-94.

2. Васильківський С.П. Характер успадкування кількісних ознак у мутантно-сортових гібридів озимої пшениці // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Зб.наук. праць.- Біла Церква, 1996.- Вип. 1.- С. 94-97.

3. Васильківський С.П. Кореляційний зв`язок маси зерна головного коло-са з елементами його структури у мутантно-сортових гібридів озимої пшениці // Вісник Білоцерківського державного аграрного універси-тету: Зб.наук. праць.- Біла Церква, 1997.- Вип. 2.- Ч. 2.- С. 15-20.

4. Васильківський С.П. Формотворчий процес у поколіннях генетично нестабільних мутантів озимої пшениці // Вісник Білоцерківського держав-ного аграрного університету: Зб.наук. праць.- Біла Церква, 1997.- Вип. 2.- Ч. 2.- С. 20-24.

5. Васильківський С.П. Хімічний мутагенез в селекції енергоекономічних сортів озимої пшениці // Зб.наук. праць Уманської сільськогосподарської академії.- К.: Нора-прінт, 1997.- С. 182-185.

6. Васильківський С.П. Ефективність добору мутантів озимої пшениці за довжиною стебла // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Зб.наук. праць.- Біла Церква, 1998.-Вип. 4.- Ч. 2.- С. 7-12.

7. Васильківський С.П. Хімічний мутагенез у створенні короткостеблових форм озимої пшениці // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Зб.наук. праць.-Біла Церква, 1998.-Вип. 4.- Ч. 2.- С. 10-12.

8. Васильківський С.П. Гомеостатичність мутантів озимої пшениці за врожайністю зерна: Зб. наук. пр. Інституту землеробства УААН.-К., 1999.- Вип. 1-2.- С. 140-144.

9. Васильковский С.П., Князюк В.И., Одинокий Н.С. Индуцирование химических мутаций у сортов озимой пшеницы // Проблемы общей и молекулярной биологии: Республиканский межведомственный научн.сб.- К.: Вища школа, 1984.- С. 14-20.

10. Князюк В.И., Васильковский С.П. Ефективность химического мутагенеза в улучшении хозяйственных признаков озимой пшеницы // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы. - Мироновка, 1985.- С. 46-50.

11. Васильковский С.П., Князюк В.И., Кашуба Ф.Ф. Эффективность химического мутагенеза в создании исходного материала для селекции озимой пшеницы // Интенсификация селекционного процесса зерновых культур: Сб. науч. тр. - Мироновка, 1987.- С. 69-75.

12. Васильковский С.П., Князюк В.И. Влияние химических мутагенов на полевую всхожесть семян и мутабильность сортов // Прогресс в селекции озимой пшеницы как фактор интенсификации производства зерна: Сб.науч.тр.- Мироновка, 1988.- С. 18-20.

13. Князюк В.И., Васильковский С.П., Одинокий Н.С. Изменчивость сортов озимой пшеницы, индуцированная химическими мутагенами // Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза.- М.: Наука, 1988.- С. 123-125.

14. Васильковский С.П., Князюк В.И., Одинокий Н.С. Влияние ПАБК на ростовые и физиологические процессы у растений пшеницы // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайнос-ти сельскохозяйственных растений.- М.: Наука, 1989.- С. 249-251.

15. Реакция сортов озимой пшеницы различного географического проис-хождения на химические мутагены / В.В. Шелепов, В.А. Власенко, В.И. Князюк, С.П. Васильковский // Биологические резервы повышения уро-жайности зерновых колосовых культур: Сб.науч. тр.- Мироновка, 1989.- С. 14-19.

16. Одинокий Н.С., Васильковский С.П., Князюк В.И. Влияние передпосевной обработки семян пара-аминобензойной кислотой на урожай озимой пшеницы // Интенсивные технологии в растениеводстве и кормопроизводстве.- К.: УСХА, 1991.- С. 44-47.

17. Получение исходного материала для выведения сортов озимой пшеницы, пригодных для выращивания по интенсивной технологии / С.П.Василь-ковский, В.И. Князюк, Н.С. Одинокий, Ф.Ф. Кашуба, В.В. Шелепов, В.А. Власенко // Интенсивные технологии в растениеводстве и кормопроизводстве.- К.: УСХА, 1991.- С. 35-39.

18. Краткая характеристика мутантов некоторых лучших отечественных сортов озимой пшеницы /В.В. Шелепов, В.А. Власенко, Л.Д. Прокопенко, В.И. Кня-зюк, С.П. Васильковский // Селекционные и агротехнические пути повышения урожайности зерновых колосовых культур: Сб.науч. тр.- Мироновка, 1992.- С. 44-49.

19. Селекционная ценность мутантов озимой пшеницы / С.П. Васильковский, Ф.Ф. Кашуба, В.И. Князюк, Н.С. Одинокий // Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства.- М.: Наука, 1993.- С. 34-36.

20. З історії створення сорту озимої пшениці Експромт / В.А.Власенко, В.В.Шелепов, Л.О. Животков, С.П. Васильківський, В.І. Князюк, Л.А. Коло-мієць, В.Т. Колючий, Г.Н. Ковалишина // Вісник Білоцерківського держав-ного аграрного університету.- Біла Церква, 1996.- Вип. 1.-С. 97-101.

21. Молоцький М.Я., Васильківський С.П. Створення вихідного селекційного матеріалу озимої пшениці на основі хімічного мутагенезу // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету.- Біла Церква, 1997. Вип. 3. Ч. 2.- С. 54-58.

Тези доповідей

22. Васильковський С.П., Князюк В.И. Химический мутагенез в создании исходного материала // Тезисы докл. V съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. -М., 1987.- Т. IV, ч.1- С.73.

23. Устойчивость мутантов озимой пшеницы к грибным заболеваниям /С.П. Васильковський, В.И.Князюк, Ф.Ф. Кашуба, Н.С.Одинокий // Тезисы докл. Респ. конф. “Экспериментальный мутагенез и его использование в селекции растений”.- К., 1989.- С. 24-25.

24. Селекционная ценность мутантов озимой пшеницы / В.И.Князюк, С.П Васильковський, Ф.Ф. Кашуба, Н.С. Одинокий // Тезисы докл. Респ. конф. “Экспериментальный мутагенез и его использование в селекции растений”.- К., 1989.- С. 39-40.

25. Репарирующее действие пара-аминобензойной кислоты при химическом мутагенезе / Н.С. Одинокий, С.П. Васильковський, В.И. Князюк, Ф.Ф. Кашуба // Тезисы докл. Респ. конф. “Экспериментальный мутагенез и его использование в селекции растений”. - К., 1989.- С. 59-60.

26. Васильковський С.П., Князюк В.И. Получение устойчивых к болезням мутантов озимой пшеницы методом химического мутагенеза // Тезисы докл. VI съезда Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова.- К., 1992.- С. 111.

27. Васильківський С.П., Скорик І.Я. Відбір мутантів озимої пшениці за вмістом сирої клейковини і показником ІДК // Тези доп. наук.-практ. конф. “Вчені БДАУ - виробництву”.- Біла Церква, 1994.- С. 19-20.

28. Васильковський С.П. Химический мутагенез в создании генетического разнообразия исходного материала для селекции озимой пшеницы // Материалы VI Международной науч.-практич. конф. “Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье”.-Симферополь, 1997.-С. 240.

Размещено на Allbest.ru