Біоекологічні особливості плюща звичайного (Hedera helix L.) та його форм в умовах заходу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

УКРАЇНСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ЛІСОТЕХНІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 630*182.43:630*27:630*232.328

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

ПЛЮЩА ЗВИЧАЙНОГО (hedera helix L.) ТА ЙОГО ФОРМ

В УМОВАХ ЗАХОДУ УКРАЇНИ

06.03.01 - лісові культури, селекція, насінництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

ГОРБЕНКО Наталія Євгеніївна

Львів -- 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки, деревинознавства та недеревних ресурсів лісу Українського державного лісотехнічного університету Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник - доктор сільськогосподарських наук, професор Рябчук Василь Петрович, завідувач кафедри ботаніки, деревинознавства та недеревних ресурсів лісу Українського державного лісотехнічного університету, м.Львів

Офіційні опоненти:доктор сільськогосподарських наук, професор Білоус Василь Іванович, Уманська сільськогосподарська академія, кафедра професор кафедри екології та лісівництва

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Левон Федір Михайлович, Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, старший науковий співробітник відділу дендрології та паркознавства

Провідна установа -Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, кафедра дендрології і охорони природи, м.Київ.

Захист відбудеться 16 травня 2001 р. о 1100годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 35.072.02 в Українському державному лісотехнічному університеті за адресою: 79057, Львів, вул. генерала Чупринки, 103, зал засідань.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Українського державного лісотехнічного університету за адресою: 79057, Львів, вул. генерала Чупринки, 101.

Автореферат розісланий 10 квітня 2001 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Зеленський М.Н.

Горбенко Н.Є. Біоекологічні особливості плюща звичайного (Hedera helix L.) та його форм в умовах Заходу України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.03.01 - лісові культури, селекція, насінництво. - Український державний лісотехнічний університет, Львів, 2001.

Дисертація присвячена вивченню плюща звичайного (Hedera helix L.) та його декоративних форм у лісових фітоценозах Заходу України із різним ступенем антропогенного впливу, в умовах м.Львова, а також в умовах закритого ґрунту. Досліджено біоекологічні особливості виду та форм, виділено нову форму плюща. Досліджено листкову пластинку виду та форм, ступінь впливу на неї умов середовища. Розроблено підходи до визначення режиму заготівлі сировини виду, досліджено вплив фітомаси на природне поновлення. Визначено місця виростання квітучих плющів, особливості приуроченості пагонів до експозиції стовбура. Досліджено насіннєве та вегетативне розмноження виду, його використання в озелененні.

Основні результати досліджень знайшли відображення в науково-практичних рекомендаціях щодо збереження виду та його культивування.

Ключові слова: плющ звичайний, декоративні форми, режими заготівлі сировини, листкова пластинка, озеленення.

Горбенко Н.Е. Биоэкологические особенности плюща обыкновенного (Hedera helix L.) и его форм на Западе Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство. - Украинский государственный лесотехнический университет, Львов, 2001. Диссертация посвящена изучению плюща обыкновенного (Hedera helix L.) и его декоративных форм в лесных фитоценозах Запада Украины с различной степенью антропогенного влияния, в условиях г.Львова, а также в условиях закрытого грунта. Исследованы биоэкологические особенности вида и его форм. В Карпатах (Межгорский ГЛХ) обнаружена новая оригинальная неописанная ранее форма плюща с характерной дельтовидной безлопастной листовой пластинкой. Изучена листовая пластинка вида и форм, степень влияния на неё условий среды. Биометрические данные показали, что листья плюща, произрастающего на различных участках, существенно отличаются между собой. Это объясняется изоляцией ценопопуляций, в которых растения развиваются обособленно и размножаются главным образом вегетативно. Угол между лопастями и глубина рассеченности листовой пластинки, как показал сравнительный анализ, дают возможность выделить особенности каждой декоративной формы плюща, её реакцию на различные условия произрастания в закрытом грунте, а также обнаружить отличия в природных популяциях плюща. Разработаны подходы к определению режима заготовки сырья вида, изучено влияние фитомассы на естественное возобновление. Наземная сомкнутая масса плюща не является препятствием для естественного возобновления основных лесообразующих пород. Определены места произрастания цветущих плющей, особенности приуроченности побегов к экспозиции стволов. Исследовано семенное и вегетативное размножение вида, его использование в озеленении.

Основные результаты исследований и специальная агротехника выращивания посадочного материала отображены в научно-практических рекомендациях по охране вида и его культивированию. Учитывая биоэкологические особенности форм плюща обыкновенного, следует расширить их использование в озеленении интерьеров а также в условиях открытого грунта.

Ключевые слова: плющ обыкновенный, декоративные формы, режимы заготовки сырья, листковая пластинка, озеленение.

Horbenko N.Ye. Bioecologocal peculiarities of common ivy (Hedera helix L.) and its varieties in West Ukraine. - Manuscript.

Thesis is for a candidate degree in agricultural sciences on speciality 06.03.01 - Artificial stands, selection, seed production. - Ukrainian State University of Forestry and Wood Technology, Lviv, 2001.

The thesis is devoted to the common ivy (Hedera helix L.) and its varieties' investigation in forest phytocoenosis with a various antropogeneous influence degree in West of Ukraine, in Lviv and also in conditions of the interiors. The bioecological features of species and its forms have been investigated, the new ivy variety has been allocated. The leaf surface of species and varieties, influence degree of environmental conditions have been investigated. The approaches to definition of a way of provisioning of raw material of species have been developed, the phytomass impact on forest renewal has been investigated.

The location of fruitage ivies, feature of shoots disposition on an trunk exposition have been defined. Seed and vegetate regeneration of a species and its varieties, its use in gardening have been investigate.

The basic results of researches are reflected in scientific and practical recommendations for protection of a speciesd and its cultivation.

Key words: common ivy, varieties, way of provisioning of raw material, leaf surface, gardening.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Комплексне використання багатств лісу передбачає, крім основного продукту - деревини, отримання недеревної сировини, попит на яку постійно зростає. Тому вивчення недеревних компонентів лісу, а також дослідження питань охорони, розширення та раціонального використання їх ресурсів є одним із перспективних наукових напрямків практичного спрямування.

Плющ звичайний (Hedera helix L.) - один з небагатьох малопоширених видів деревних ліан Заходу України. Під дією значного антропогенного впливу він, як і інші реліктові рослини, неоднаково реагує на умови середовища, має цілу низку маловивчених біоекологічних особливостей.

У багатьох країнах сировину плюща звичайного широко використовують у медицині та техніці, в Україні - лише в народній медицині. Як зникаючий реліктовий лісовий вид, плющ потребує подальшого більш детального вивчення. Зокрема, не розроблені питання збереження та розширення популяцій плюща. Цей вид, а особливо його декоративні форми, є перспективним для вертикального озеленення міст і внутрішніх інтер'єрів. Проте формове різноманіття плюща звичайного ще недостатньо вивчене. Не досліджувався поліморфізм цього виду в ізольованих популяціях, особливо щодо виділення морфологічних характеристик листкової пластинки. З позицій лісознавства важливо визначити вплив ценопопуляцій плюща на природне поновлення деревних видів. Проблемними є і питання встановлення сировинної продуктивності виду та режимів заготівлі сировини, агротехніки вирощування в культурі.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота пов'язана з розробкою науково-дослідної роботи кафедри ботаніки, деревинознавства та недеревних ресурсів лісу Українського державного лісотехнічного університету, а саме: "Методи підвищення продуктивності компонентів лісових фітоценозів" (№0198U002976).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є вивчення еколого-біологічних особливостей плюща звичайного та його форм у природних фітоценозах і в культурі, розробка оптимальної агротехніки вирощування та рекомендацій з його охорони.

Для досягнення поставленої мети було передбачено дослідити:

поліморфізм виду в природі та культурі, особливості морфологічної будови листкової пластинки декоративних форм і вплив на них факторів середовища;

фенологічні особливості й онтогенез;

здатність до генеративного та вегетативного розмноження;

агротехніку вирощування (розробити рекомендації із культивування виду та його форм);

режими заготівлі сировини виду, ступінь загрози зникнення виду та шляхи його збереження.

Об'єктом дослідження є плющ звичайний та його декоративні форми. Предметом дослідження є біоекологічні особливості плюща та його форм в природі та культурі на Заході України.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше встановлено, що спостерігається широка гетерофілія листкової пластинки плюща звичайного навіть в межах однієї популяції. Виявлено вплив фактора вологості на розсіченість листкової пластинки. Показано, що ізольовані популяції виявляють значну різницю в біометрії листків.

Встановлено, що кут між лопатями та глибина розсіченості листкової пластинки визначають особливості кожної форми, її реакції на різні умови виростання. Вперше показано особливості генеративного циклу та насіннєношення плюща, характер проходження етапів онтогенезу рослин даного виду в природних умовах Заходу України. Виявлено нову декоративну форму плюща, що походить з Карпат. Експериментально доведена необхідність різних агротехнічних умов вирощування окремих форм.

Практичне значення одержаних результатів. Запропоновано лісогосподарські режими та практичні заходи з охорони та розширення популяції плюща, розроблено рекомендації щодо штучного розмноження плюща і його форм, застосування в інтер'єрах із різним освітленням і для створення сировинних плантацій. Встановлено допустимі межі та режими заготівлі сировини. Показано, що суцільні парцели плюща звичайного в природних лісових фітоценозах Заходу України не є перешкодою для природного поновлення основних лісотвірних порід.

Особистий внесок здобувача. Весь експериментальний матеріал зібрано безпосередньо автором. Ним обґрунтовано постановку задачі досліджень, вибір методик, здійснено обробку і аналіз експериментального матеріалу. Дослідження вмісту пігментів пластид здійснено у лабораторії фізіології рослин кафедри лісівництва УкрДЛТУ.

Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи та результати досліджень були оприлюднені на науково-технічній конференції УкрДЛТУ (Львів, 1997), регіональній науково-практичній конференції ”Теоретичні та практичні аспекти інтродукції рослин на Заході України” (Львів, 1998), міжнародній науково-практичній конференції ”Проблеми та перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва” (Львів, 1999), науковому семінарі ”Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства” (Львів, 1999).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано одинадцять праць, у т.ч. п'ять - у фахових виданнях. Одноосібно написано сім робіт.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків і рекомендацій, списку використаних джерел, який включає 286 найменувань. Повний обсяг роботи 162 сторінки машинописного тексту, 6 рисунків, 31 таблиця, 4 додатки. Додатки містять 21 таблицю, 45 рисунків.

ЗМІСТ РОБОТИ

Стан питання

В Україні ґрунтовні біоекологічні дослідження плюща звичайного не здійснювалися. У вітчизняній літературі згадки про нього трапляються найчастіше в геоботанічній літературі, лісівничих дослідженнях при визначенні типів лісорослинних умов (Горшенин, Бутейко 1962; Смик, 1965; Шеляг-Сосонко, 1965; Воробьев, 1967; Бутейко, 1975; Таргонський, Примак, 1980; Герушинский, 1987; Продромус растительности Украины, 1991; Раритетні фітоценози західних регіонів України, 1998). Декоративні форми, особливості агротехніки їх вирощування мало вивчені. Достатньо глибоко проаналізовано вміст активних речовин у сировині плюща, а також її використання в медицині (Деканосидзе, 1970; Чопик, 1983; Современная фитотерапия, 1988; Растительные ресурсы СССР, 1988). Вплив покриття плюща на інші рослини вивчався лише для інтродукованих деревних видів або трав'янистих видів (Кольцов, Безрученко, 1977; Годин, Гришковец, 1997).

Програма, методика та об'єкти досліджень

Програмою дисертаційної роботи було передбачено: дослідити біоекологічні особливості плюща звичайного у природі та культурі на Заході України.

Зокрема:

визначити й обстежити місця зростання плюща звичайного у природних лісових екосистемах та місця знаходження вегетуючих та квітучих плющів у м.Львові та прилеглих територіях;

вивчити особливості морфологічної будови листкової пластинки декоративних форм плюща звичайного, вплив факторів середовища на зміну параметрів листків, популяційну ізольованість, поліморфізм виду в природі і культурі;

уточнити систематичне положення виду та форм, таксономічний склад роду Плющ у зібраній колекції, у колекціях ботанічних садів України;

виявити особливості фенології й онтогенезу в умовах закритого та відкритого ґрунту;

охарактеризувати здатність до генеративного та вегетативного розмноження;

вивчити характер відновлення плюща в природних фітоценозах і культурі, встановити ступінь загрози зникнення виду, дати рекомендації щодо його охорони;

вивчити можливості штучного розширення популяцій;

удосконалити агротехніку вирощування;

виявити агроекологічні особливості використання декоративних форм плюща в озелененні відкритого та закритого ґрунту;

визначити можливості раціонального використання сировинних ресурсів виду, режими заготівлі сировини, розробити рекомендації з культивації виду та його форм.

Теоретичні та експериментальні роботи проведені з використанням загальноприйнятих екологічних, лісівничих, таксаційних, фенологічних, фізіологічних, математичних методик. Ознаки листкової пластинки, що мали якісний характер (форма, забарвлення, фактура) описувалися за класифікацією строкатолистих форм Г.В.Кулікова та Л.І.Улейської (1993) та класифікацію декоративних форм А.І.Колєснікова (1974). Плющ на стовбурах дерев досліджували за методикою польських дослідників (Cwikliсski, 1974). Біологічний запас сировини визначали через добуток участі виду у фітоценозі (% площі) та вихід сухої сировини з одиниці площі (г/м2).

Природні умови регіону досліджень

Експериментальні дослідження проводилися в лісових фітоценозах із різним ступенем антропогенного впливу (заповідник ”Розточчя”, Міжгірський ДЛГ, Страдчівський навчально-виробничий лісокомбінат), а також у м.Львові. Природні умови району досліджень типові для Лісостепу, а також гірської області Українських Карпат і добре описані в літературі (Геоботанічне районування Української РСР, 1977; Козій, 1963; Природа Українських Карпат, 1968; Природа Львівської області, 1972 ).

Еколого-біологічні особливості hedera helix L. та його форм на заході україни

Рід плющ (Hedera L.) як релікт третинного періоду представлений на Україні лише двома автохтонними видами. Особливістю плюща звичайного є широкий поліморфізм. Це свідчить про активізацію в межах роду на східній межі ареалу процесу таксономічної диференціації.

Нами встановлено, що фенологічні особливості росту та розвитку плющів пов'язані з філогенезом роду. Плющ звичайний може мати декілька приростів пагонів за один вегетаційний період. Перший приріст є максимальним у всіх вегетуючих плющів і становить 16-21% у різних умовах місцезростання, другий приріст становить 9-12%. У лісових фітоценозах спостерігається ще один приріст - 8% - у другій декаді липня. Основний вегетативний приріст деревовидної форми припадає на першу декаду червня. Максимум приросту декоративних форм у відкритому ґрунті становив 17-29%. Крім стрибкоподібного росту, спостерігаються фенологічні особливості цвітіння: плющ цвіте восени, а плоди утворюються навесні. Цю особливість слід розглядати як явище залишкової спадковості, яка виробилася в умовах минулих епох внаслідок дії тропічного клімату. Особливістю розвитку плющів була відсутність фази опадання більшої частини листя, а також фази розцвічування листя. Масовий листопад (у квітучих плющів) починається в природі влітку, після початку росту пагонів.

Дослідженнями тривалості життя листя виявлено, що плющі мають листки 1-4-річного віку. Фаза масового листопаду достатньо розтягнута розтягнута в часі: у квітучих плющів вона триває в середньому 19 днів, а у вегетуючих - 21-122 дні.

Виявлена різниця у термінах проходження фенологічних фаз у фітоценозах з різним антропогенним навантаженням. Усі фенофази у місцях із більшим антропогенним навантаженням починалися раніше.

У переважній більшості ценопопуляцій плющ цвіте дуже рідко. Проте в умовах теплого мікроклімату антропогенізованого середовища та зосередження значної кількості особин виду виникають сприятливі умови для розвитку квітучих екземплярів. Визначено місця зростання окремих квітучих плющів у щільній забудові м.Львова (7 рослин), а також місця виростання вегетуючих плющів. На Личаківському цвинтарі виявилено 115 екземплярів квітучих плющів (на площі 40 га). Така кількість квітучих плющів на невеликій території є унікальна для Заходу України. В цих умовах максимальний діаметр ліани (на ясені) досяг 12,8 см, максимальна висота підняття плюща (по робінії) становила 25 м. Рослини цвітуть та плодоносять. Цвітіння плюща також спостерігалося біля контори Страдчівського навчально-виробничого лісокомбінату.

У закритому ґрунті тіневитривалі декоративні форми починають вегетацію з січня. У світлолюбних форм початок вегетації продовжується до квітня. Закінчення вегетації наступає раніше у світлолюбних форм, більшість з яких є строкатолисті. Зеленолисті форми продовжують вегетацію до листопада. Фізіологічний спокій плющів у закритому ґрунті припадає на зимовий період. Тіневитривалі форми відзначаються високою декоративністю в інтер'єрах з різною освітленістю. У слабоосвітлених приміщеннях тіневитривалі форми дають більший приріст порівняно із світлолюбними.

Тіневитривалі форми менше реагують на зміну кількості світла, ніж світлолюбні. Деякі форми плюща характеризуються повільним ростом і тому не слід розцінювати їх менший приріст як ознаку несприятливих умов. Крім того для них характерна висока декоративність. Такими є форми H.h.'Conglomerata' H.h.'Deltoidea', H.h.'Arborescens' та H.h.'Recta'.

Hedera helix L. в природних фітоценозах

У природних фітоценозах плющ нами досліджувався у свіжих і вологих бучинах та субучинах, у паркових фітоценозах м.Львова - у вологих бучинах, що місцями переходять в субучини. В умовах міста плющ найчастіше трапляється у вологих місцях, часто на родючих насипних ґрунтах поблизу споруд, де спостерігається затінення.

У природних умовах Розточчя і Карпат плющ проявляє себе як активний патієнт. Під зімкнутим наметом букових, грабово-дубових, ясенево-чорновільхових деревостанів він здатний утворювати суцільні парцели величиною до 100 м2. Надає перевагу транзитним частинам схилів, неперезволоженим місцям, захищеним від вітру частинам стовбурів дерев. Надземна зімкнута маса плюща не є перешкодою для природного поновлення. Наприклад, під наметом букового деревостану при 20%-му проективному покриві плюща виявлено 23 тис.шт. підросту деревних видів на 1 га.

Ценопопуляція плюща звичайного є асектаторною і стійкою у типових зональних лісових фітоценозах. Загроза зникнення виду є значною в лісостанах, що зазнають значних лісогосподарських і рекреаційних навантажень. Для збереженння виду у природних фітоценозах доцільно обмежити лісозаготівлі і практикувати підсадку особин плюща.

У фітоценозах досить часто спостерігається підняття плюща на вертикальні поверхні. Це явище виявляє певну залежність від експозиції. Пагони переважно приурочені до північної експозиції, про що свідчить їх найбільша сумарна довжина. Найменша сумарна довжина пагонів була на заході, а в проміжних положеннях - на північному заході, тобто з підвітряної сторони, де здувається сніговий покрив і найбільше промерзає ґрунт. Довжина пагонів на стовбурах дерев залежно від експозиції становила (%): Пн - 30; ПнСх - 4; Сх - 21; ПдСх - 2; Пд - 19 ПдЗх - 6; Зх - 17; ПнЗх - 1.

Вихід повітряно-сухої сировини з надземної частини фітомаси Hedera helix L. з 1 м2 на досліджуваних ділянках становить (г/м2): 58,18 (ПП2*); 58,49 (ПП3); 60,03 (ПП4); 53,72 (ПП6); 55,96 (ПП7), а біологічний запас (кг/га), відповідно - 167,9; 115,9; 183,8; 192,9; 132,1.

Експериментально обґрунтовано підходи для визначення режимів заготівлі сировини

*ПП - пробна площа

плюща в умовах свіжого груду (D2) на схилах крутизною 0--8о (варіант А) і 10--14о (варіант Б):

- при видаленні 50% надземної фітомаси через два роки покрив плюща на дослідній площадці становив: у варіанті А --95,0%, та у варіанті Б --79,4%;

- при видаленні 75% надземної фітомаси через два роки покрив плюща становив 41,0% (А) і 45,0% (Б);

- при видаленні 100% надземної фітомаси через два роки покрив плюща

становив 17,2% (A) і 22,0% (Б);

- на контрольних площадках, що знаходилися в недоторканому стані (без видалення фітомаси), рослини розвиваються повільніше: пагони плюща в центрі куртини характеризуються меншим приростом ніж ті, що зростають з краю, де вони вільно розвиваються і заповнюють новий вільний простір.

У разі повного або сильного видалення рослин (100% та 75%) пагони плюща із суміжних ділянок починають вкривати вільні ділянки, однак їх міжвузля вкорінюються лише в деяких місцях. У випадку видалення 50% рослин, залишається більше "материнських" рослин, з яких починається вкорінення та зростає лінійний приріст пагонів. При цьому відновлення плюща відбувається більш інтенсивно на схилах меншої крутизни. Найінтенсивніше відновлення рослин здійснюється при видаленні 50% покриття.

Оскільки відновлення плюща відбувалося лише за рахунок вегетативного розмноження, і протягом спостережень виявлені відмінності у швидкості відновлення на схилах з різною крутизною, заготівлю сировини зі зімкнутих куртин плюща на пологих схилах слід проводити один раз на 5 років при видаленні 50% фітомаси.

На територіях із значним рекреаційним навантаженням а також після проведення лісогосподарських заходів слід здійснювати штучну підсадку рослин плюща. Це, в першу чергу, стосується місцезростань на схилах з періодом відновлення ценопопуляції плюща понад 4 роки після заготівлі сировини. плющ агротехніка вирощування фітоценоз

Для штучного розмноження плюща у природних фітоценозах ефективним є спосіб розкладання пагонів (пагони материнської рослини розкладають по поверхні, призначеній для задерніння, і в декількох місцях пришпилюють). При цьому для пересадки обирають рослини із центру куртини. На місці видалених рослин відновлення відбудеться за рахунок сусідніх особин. Найкращими для розведення плюща є 1-2 метрові пагони, базальна частина яких добре вкорінена. Посадку слід проводити в день викопки.

Усі місцезростання квітучого плюща потребують спеціального фітосанітарного режиму ботанічних пам'яток природи.

Для збереження плюща у природних фітоценозах необхідно:

- проводити цілеспрямований пошук та облік місцезростань плюща звичайного; при цьому для кожного місцезростання необхідно встановити конкретний режим охорони (ботанічний заказник, пам'ятка природи тощо); визначити можливий об'єм заготівлі і заходи з відновлення заростей;

- проводити штучну підсадку, перепланування сітки рекреаційних стежок у місцях вимушеного скорочення популяцій або загрози знищення виду;

- здійснювати відбір і розведення в культурі форм плюща із природних фітоценозів;

- для визначення критичного стану і перспектив виживання ценопопуляцій плюща моделювати їх розвиток залежно від умов середовища та характеру антропогенного впливу;

- здійснювати репатріацію ценопопуляцій беручи до уваги їх локальні генетичні особливості.

Морфологічна характеристика листкової пластинки Hedera helix L. та його форм

На даний час відомо більше ніж 400 декоративних форм плюща, що відрізняються за формою листкової пластинки, її забарвленням. Крім загальноприйнятих показників листкової пластинки, які описують її форму, на основі трактувань декоративних форм плюща за Ф.Тоблером (1927) були виявлені наступні характерні показники - кут між лопатями та глибина розсіченості листкової пластинки. Вони дають можливість відзначити особливості кожної досліджуваної форми, її реакцію на різні умови виростання в закритому ґрунті, а також виявити відмінності у природних популяціях плюща.

У відкритому ґрунті показники листкової пластинки досліджувалися у 7 природних фітоценозах та 5 культурфітоценозах. У природних фітоценозах найбільші показники ширини та довжини листкової пластинки становили 8,2 см та 7,0 см (Брюховицьке лісництво), найменші - 5,3 см та 5,1 см (Запеределянське лісництво). Відношення довжини до ширини листкової пластинки - 0,9-1,0, довжина черешка більша або дорівнювала довжині пластинки. В культурфітоценозах розсіченість листкової пластинки була більша, ніж у природних фітоценозах, мала найбільше значення на пагонах, що піднімалися на стовбури дерев; відношення довжини до ширини листкової пластинки дорівнювало 0,9-1,2. Такі відмінності пояснюються ксерофітизацією середовища в умовах міста.

У Запеределянському лісництві (Міжгірський ДЛГ) вперше виявлена декоративна форма плюща звичайного, що названа за місцем зростання - ур.Петрівчик - Hedera helix 'Petrivchyk' (рис.1). Листки цієї декоративної форми відрізняються від типових листків плюща. Так, показник кута між лопатями в декоративної форми становив 89,8°, а глибина розсіченості - 8,0%, тоді як на суміжних територіях відповідно - 51,3° та 57,2°; 28,2% та 36,7%. Виявлені рослини є неописаною декоративною формою плюща звичайного і потребують подальшого вивчення.

Між листками плюща різних ценопопуляцій виявлено, як правило, середні кореляційні зв'язки за шириною пластинки, довжиною черешка, відношенням довжини пластинки до черешка, відношенням довжини до ширини пластинки, кутом між лопатями, коефіцієнтом форми. Морфологічну відмінність листків з різних пробних площ можна пояснити ізольованістю популяцій, в яких рослини розвиваються відокремлено, розмножуються переважно вегетативним шляхом.

Загалом при дослідженні декоративних форм у 58 таксонів нами виявлено 12 типів форми листкової пластинки, 8 типів її забарвлення, а також 4 типи фактури листкової поверхні.

У закритому ґрунті в умовах більшої освітленості та меншої вологозабезпеченості зростала розсіченість листкової пластинки, а в безлопатевих форм - показник відношення довжини та ширини листкової пластинки. Строкатолисті форми менше змінювали ці показники.

Декоративні форми у закритому ґрунті досліджували в нормальних і критичних (несприятливих) умовах. Кількість лопатей листкової пластинки зібраних у колекції форм коливалася від 0 до 7, а в межах форм могла змінюватися залежно від умов: від 0 до 3 (H.h.'Neilson', H.h.'Deltoidea', H.h.'Kholibra'), від 3 до 5 (H.h.'Sagittifolia', H.h.'Minor Marmorata', H.h.'Gold Kholibra'), від 5 до 7 (H.h.'Parsley Crested', H.h.'Brigitte', H.h.'Laciniata'), від 3 до 7 (H.h.'Green Ripple'). Кут між лопатями коливався в межах 30-90о, розсіченість листкової пластинки - 2-95%.

Використання Hedera helix L. та його форм в озелененні

Агротехніка вирощування плюща звичайного повинна враховувати біоекологічну специфіку виду, а саме основні лімітуючі фактори поширення плюща звичайного: вологу, тепло та освітленість. Плющ звичайний поширений в областях з океанічним або субокеанічним вологим та м'яким кліматом, найчастіше у тінистих широколистяних вологих лісах. Тому найкращими в Україні для нього є кліматичні умови Заходу України, а також - південного берега Криму, де зараз найбільше культивуються декоративні форми плюща у відкритому ґрунті.

У разі висадки декоративних форм у відкритий ґрунт слід брати до уваги різну вимогливість форм плюща до світла. Строкатолисті форми слід висаджувати та утримувати при максимальній кількості світла. При меншому освітленні та значному вмісті поживних речовин в ґрунті вони втрачають характерні формові ознаки: змінюють форму листкової пластинки, її забарвлення. Вміст пігментів пластид у листках форм плюща звичайного є неоднаковим, що зумовлює їх різну вимогливість до світла (табл.1).

Таблиця 1

Вміст пігментів пластид в листках плюща звичайного та його форм

Назва виду, формиКількість пігментів пластид, мг/г абсолютно сухої маси

хлорофіл ”а”хлорофіл ”b””a”+”b”каротиноїди “с”

Hedera helix*2,321±0,1040,740±0,0283,06±0,1440,642±0,031

Hedera helix 2,206±0,1050,726±0,0362,93±0,1420,595±0,027

H.h. 'Goldheart'1,341±0,1080,421±0,0321,76±0,1190,504±0,036

H.h. 'Green Ripple'1,986±0,0830,580±0,0272,57±0,110,608±0,028

H.h. 'Kцnigers Auslese'1,789±0,0680,584±0,0202,37±0,090,535±0,022

Примітка. Рослини закритого ґрунту.

Як видно з табл. 1, найбільший вміст хлорофілів ”а”, ”b”, каротиноїдів у відкритому ґрунті мав плющ звичайний, але значення були менші, ніж у приміщенні: відповідно 2,206 та 2,321 мг/г; 0,726 та 0,740 мг/г; 0,595 та 0,642 мг/г. Найменший вміст пігментів мала декоративна форма H.h. 'Goldheart': відповідно 1,341 мг/г; 0,421 мг/г; 0,504 мг/г. Менший вміст хлорофілів та каротиноїдів пов'язаний, очевидно, із тим, що ця декоративна форма має великі жовті плями у центрі листкової пластинки, що зменшує кількість пігментів пластид у взірцях. Менший вміст пігментів пластид у строкатолистій формі співпадає із уявленням про більшу вимогливість строкатолистих форм до світла. Тобто, менший вміст хлорофілів вимагає більшої продуктивності наявних пігментів, що можливе лише при добрій освітленості - необхідній умові нормального проходження фотосинтезу.

У закритому ґрунті культивуються всі декоративні форми плюща, у відкритому - лише частина. В умовах Заходу України рекомендуємо асортимент відкритого ґрунту збагатити за рахунок нововиявлених декоративних форм та колекцій закритого ґрунту.

Під час дослідження представників роду Плющ в Україні виявлено, що вивчення декоративних форм здійснюється в основному в закритому ґрунті. У відкритому ґрунті форми плюща вивчалися в Нікітському ботанічному саду, в Чернівецькому ботанічному саду, ботанічному саду ЛДУ ім. І.Я.Франка (Львів) та інших наукових установах (Щербина, Кармазін, 1963; Улейская, 1999). Найповніші колекції є у Києві, Криму а також Львові.

Дослідження насіннєвого розмноження виявило, що в умовах Львова в грудні насіння плюща невиповнене, недорозвинуте, плоди зелені. У березні насінини досягають зрілого розміру, але не проростають. У середині квітня процес дозрівання насіння завершується і лабораторна схожість його досягає 91 %. Ґрунтова схожість при поверхневому посіві становить 51-68 %.

Для онтогенезу плюща звичайного та кримського характерні деякі відмінності, які полягають в будові сім'ядольних листків, розмірі гіпокотиля, формі листкової пластинки (в плюща кримського вона більш видовжена, менш розсічена). Сім'ядольні листки можуть триматися на рослині дуже довго: понад 2 роки. Вже після п'ятого листка можуть з'являтися адвентивні корені. Розвиток нових листків дуже розтягнутий в часі.

Плющ звичайний у природних умовах розмножується переважно вегетативно. Незважаючи на локальне плодоношення, генеративне потомство на обстежених територіях не виявлене. Таке явище, очевидно, пов'язане з задернінням поверхні ґрунту й антропогенним впливом.

Нездатність до генеративного розмноження компенсується високою здатністю до вегетативного вкорінення. Експериментально встановлено, що при розмноженні в культурі оптимальний температурний режим для вкорінення більшості форм плюща звичайного складається при 18-20оС, а у пряморослих форм (H.h.'Conglomerata' та H.h. f.arborescens Loud.) - 22-25оC. Для деревовидної форми плюща необхідні спеціальні умови вкорінення: нижній підігрів субстрату і температура 25°С на етапі каллюсоутворення. В умовах піщано-торфяного субстрату живці декоративних форм вкорінювалися по-різному (табл.2).

Таблиця 2

Вкорінюваність живців плюща звичайного та його форм у різних

температурних умовах (1998-2000 рр.), %

Назва виду, форми Температура, оС

18-2022-25 середня величина

Hedera helix L.928890

Hedera helix f.arborescens Loud. 011

H.h. 'Procumbens'897683

H.h. 'Digitata'888285

H.h. 'Conglomerata'303432

H.h. 'Parsley Crested'676365

H.h. 'Caecilia'564651

Як видно із табл.2, декоративні форми плюща звичайного мають різну вкорінюваність, що необхідно враховувати при розмноженні форм плюща у значних кількостях.

У закритому ґрунті рослини зазнають пошкоджень ентомошкідниками і хворобами. Виявлено 23 види шкідників та 4 види хвороб. Для захисту рослин рекомендується своєчасно проводити профілактичні санітарні заходи.

Плющ - ліана, що може вкривати вертикальні поверхні без спеціальних пристосувань: трельяжів, шнурів і т.д. Водночас, плющ може бути прекрасною ґрунтопокривною, ампельною рослиною, а також оздобною рослиною для альпійської гірки. Плющ звичайний - дуже пластична в екологічному відношенні рослина. Діапазон використання плюща звичайного та його форм дуже широкий: в озелененні приміщень усіх габаритів і призначень, в озелененні зимових садів, балконів, контейнерів. Досить часто плющ та його форми використовують при створенні композицій із зрізаних рослин, для декорування приміщень. Більшість форм плюща звичайного придатні для озеленення приміщень із середньою та високою освітленістю (1000 лк і більше).

ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Рід плющ (Hedera L.) як релікт третинного періоду представлений в Україні лише двома автохтонними і двома інтродукованими видами. Їх особливістю є широкий поліморфізм, що свідчить про активізацію в межах роду на східній межі ареалу процесу таксономічної диференціації. Крім відомих форм, у Карпатах виявлена нова оригінальна неописана форма плюща звичайного, для якої характерна дельтоподібна безлопатева листкова пластинка.

2. Гетерофілія листкової пластинки спостерігається в межах однієї популяції залежно від екотопічних умов. Фактор вологості, зокрема, впливає на розсіченість листкової пластинки. Листки з різних пробних площ значно відрізняються між собою за формою, що пов'язано з ізоляцією ценопопуляцій плюща і розмноженням рослин переважно вегетативним шляхом. Кут між лопатями та глибина розсіченості листкової пластинки дають можливість відзначити особливості кожної досліджуваної форми, її реакцію на різні умови виростання в закритому ґрунті, а також виявити відмінності у природних популяціях плюща. Розсіченість лопатей зростає із збільшенням освітленості. Строкатолисті форми меншою мірою змінюють розсіченість. У безлопатевих форм із збільшенням освітленості збільшується відношення довжини до ширини листкової пластинки. Зміна показників, очевидно, пов'язана з ксерофітизацією умов виростання.

3. З філогенезом роду пов'язані фенологічні особливості росту та розвитку плющів і їх форм. Цвіте плющ звичайний восени, поступове дозрівання плодів відбувається протягом зими і на початку весни. В умовах Львова в грудні насіння невиповнене, недорозвинуте, плоди зелені. У березні насінини досягають зрілого розміру, але не проростають. У середині квітня процес дозрівання насіння завершується і лабораторна схожість його досягає 91%, а ґрунтова при поверхневому посіві - 51-68%.

4. У переважній більшості ценопопуляцій плюща цвітіння спостерігається дуже рідко. Сприятливі умови для розвитку квітучих екземплярів виникають в умовах теплого мікроклімату антропогенізованого середовища та зосередження значної кількості особин виду. Окремі квітучі плющі виявлені у щільній забудові м.Львова (7 рослин), а також на Личаківському цвинтарі (115 особин). Така кількість квітучих плющів на невеликій території є унікальна для Заходу України. Максимальний діаметр ліани в цих умовах досяг 12,8 см, максимальна висота підняття плюща становила 25 м. Рослини цвітуть і плодоносять. Всі квітучі плющі потребують спеціального догляду та охорони.

5. Плющ звичайний в природних умовах розмножується переважно вегетативно. Незважаючи на локальне плодоношення, генеративне потомство на обстежених територіях нами не виявлене, що пов'язане з задернінням поверхні ґрунту та антропогенним впливом.

6. Нездатність до генеративного розмноження компенсується високою здатністю до вегетативного вкорінення. При розмноженні в культурі оптимальний температурний режим для вкорінення форм плюща звичайного становить 18-20оС. В умовах піщано-торфяного субстрату середня вкорінюваність становила 62 %. Для деревовидної форми плюща необхідні спеціальні умови вкорінення: нижній підігрів субстрату і температура 25°С на етапі каллюсоутворення.

7. Як і в інших видів ліаноподібних рослин, для онтогенезу плюща характерна відсутність фази опадання листя. Протягом року у пагонів спостерігається декілька основних приростів. На деревовидній формі плюща звичайного виявлено листки 1-4-річного віку. Фаза масового листопаду розтягнута в часі: у вегетуючих плющів вона триває до 122 днів, у квітучих - в середньому 19 днів.

8. У закритому ґрунті тіневитривалі декоративні форми починають вегетацію з січня. У світлолюбних форм початок вегетації продовжується до квітня. Закінчення вегетації відбувається раніше у світлолюбних форм. Більшість світлолюбних форм є строкатолисті. Зеленолисті форми продовжують вегетацію до листопада. Період спокою плющів у закритому ґрунті припадає на зимовий період. Тіневитривалі форми відзначаються високою декоративністю в інтер'єрах з різною освітленістю. У слабоосвітлених приміщеннях тіневитривалі форми дають більший приріст порівняно із світлолюбними.

9. У природних умовах Розточчя і Карпат плющ проявляє себе як активний патієнт. Під зімкнутим наметом букових, грабово-дубових, ясенево-чорновільхових деревостанів він здатний утворювати суцільні парцели величиною до 100 м2. Надає перевагу транзитним частинам схилів, неперезволоженим місцям, захищеним від вітру частинам стовбурів дерев. Надземна зімкнута маса плюща не є перешкодою для природного поновлення основних лісотвірних видів.

10. Ценопопуляція плюща звичайного є асектаторною і стійкою у типових зональних лісових фітоценозах. Суттєвих пошкоджень ентомошкідниками та хворобами не виявлено. Загроза зникнення виду є значна в лісостанах, що зазнають значних лісогосподарських і рекреаційних навантажень. Для збереженння виду у природних фітоценозах доцільно обмежити лісозаготівлі і практикувати підсадку особин плюща.

11. У закритому ґрунті культивуються всі декоративні форми плюща, у відкритому - лише частина. В умовах Заходу України рекомендуємо асортимент відкритого ґрунту збагатити за рахунок нововиявлених декоративних форм та колекцій закритого ґрунту. Строкатолисті форми, які виявилися менш стійкими до зовнішніх факторів, ніж зеленолисті, бажано застосовувати для декорування інтер'єрів. Культивування та біоекологічні особливості строкатолистих і зеленолистих форм відрізняються між собою. Строкатолисті форми є більш світлолюбні. При меншому освітленні та значному вмісті поживних речовин в ґрунті вони втрачають характерні формові ознаки: змінюють форму листкової пластинки, її забарвлення.

12. У закритому ґрунті рослини зазнають пошкоджень ентомошкідниками і хворобами. Виявлено 23 види шкідників та 4 види хвороб. Для захисту рослин рекомендується своєчасно проводити профілактичні санітарні заходи.

13. Застосовуючи спеціальну агротехніку вирощування садивного матеріалу та культивування декоративних форм, викладену у розроблених нами рекомендаціях виробництву, рекомендується суттєво розширити впровадження форм плюща звичайного в озеленення приміщень.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1.Горбенко Н.Є. Використання роду Hedera L. в озелененні // Матер. 1 міжнар. семінару ”Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць”. - Том 1. - Львів: УкрДЛТУ. - 1997. - С.181-183.

2.Горбенко Н.Є. Поширення та формова різноманітність плюща звичайного // Наук. вісник: Проблеми та перспективи розвитку лісового господарства. - Вип.9.1. - Львів: УкрДЛТУ. - 1998. - С. 103-106.

3.Горбенко Н.Є. Плющ звичайний та його форми // Матер. VI междунар. конф. ”Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства”. - Ялта: ГНБС. - 1998. - С.8-12.

4.Горбенко Н.Є., Козуліна Т.О. Природне походження декоративних видів колекції деревних ліан ботанічного саду УкрДЛТУ Наук. вісник: Зб. наук.-техн. праць. - Вип.9.4. - Львів: УкрДЛТУ. - 1998. - С. 284.

5.Горбенко Н.Є. Листова пластинка плюща звичайного та його форм // Наук. вісник: Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства. - Вип.9.7. - Львів: УкрДЛТУ. - 1999. - С. 50-54.

6.Ган Т.В., Горбенко Н.Є., Демкович О.Й. Рекомендації до застосування середземноморських рослин в оформленні інтер'єрів // Наук. вісник: Дослідження, охорона та збагачення біорізноманіття. - Вип.9.9. - Львів: УкрДЛТУ. - 1999. - С. 161-162.

7.Горбенко Н.Е. Плющ обыкновенный (Hedera helix L.) и его филогенез // Materials of the 7th international conference. International Meeting of Young Scientists in Horticulture. - Brno-Lednice (Czech Republik). - 1999. - C. 310-312.

8.Горбенко Н.Є. Приуроченість плюща звичайного до типів лісорослинних умов // Тези міжнар.конф. присвяч.125-річюю УкрДЛТУ ”Проблеми та перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва”. - Львів: УкрДЛТУ. - 1999. - С. 151-152.

9.Горбенко Н.Є. Збереження плюща звичайного в Україні // Наук. вісник: Лісівницькі дослідження в Україні. - Вип.9.12. - Львів: УкрДЛТУ. - 1999. - С.68-70.

10. Горбенко Н.Е. Плющ обыкновенный (Hedera helix L.) и его формы // Матер. междунар. конф. молодых ученых. - Т.2. - Гомель: ИЛ НАН Б. - Т.2. - 1999. - С.167-170.

11. Горбенко Н.Е., Улейская Л.И. Hedera helix L. в западных районах Украины и некоторые особенности его размножения // Матер. VIII междунар. конф. по садоводству ”Современные научные исследования в садоводстве”. - Ч.1. - Ялта: ГНБС. - 2000. - С.28-33.

Размещено на Allbest.ru

...