Размещено на http://www.allbest.ru/

СЕЛЕКЦІЙНО-ГЕНЕТИЧНИЙ ІНСТИТУТ - НАЦІОНАЛЬНИЙ ЦЕНТР

НАСІННЄЗНАВСТВА ТА СОРТОВИВЧЕННЯ УААН

УДК 633.11”324”:631.523.4

ГЕНЕТИЧНИЙ АНАЛІЗ ГОСПОДАРСЬКИХ ОЗНАК СОРТІВ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ РІЗНИХ РОКІВ СЕЛЕКЦІЇ

03.00.15 - генетика

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

БОНДАР ЛЮДМИЛА ПИЛИПІВНА

ОДЕСА - 2003



Дисертація є рукописом

Робота виконана в Одеському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент Корлюк Сергій Сергійович, ректор ОДАУ

Офіційні опоненти: Стельмах Адольф Фомич - доктор біологічних наук, професор, академік УААН, головний науковий співробітник відділу генетики СГІ - НАЦ НАІС.

Сечняк Олександр Львович - кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник, доцент кафедри генетики і молекулярної біології Одеського національного університету ім. І.І. Мечнікова МОН України.

Провідна установа: Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, м. Харків

Захист відбудеться “23” січня 2004 р. о 14.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.363.01 Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення УААН, 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3, головний корпус

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення УААН, 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

Автореферат розісланий 11 грудня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Січкар В. І.



Бондар Л.П. Генетичний аналіз господарських ознак сортів озимої м'якої пшениці різних років селекції. Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук, 03.00.15 - генетика. Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення УААН, 2003 р. пшениця ген сорт селекція

В системі напівдіалельних схрещувань вивчена генетика восьми кількісних ознак у 9 сортів озимої м'якої пшениці різних років селекції. Виявлені направлені зміни ефектів ЗКЗ, а також зрушення у співвідношеннях домінантних і рецесивних генів від сортів раннього періоду створення до сучасних в процесі селекції за всіма вивчаємими ознаками. Результати шляхового аналізу показали, що в процесі селекції на продуктивність зерна змінився причинно-наслідковий зв'язок між цією ознакою і елементами структури врожаю. Також встановлено, що тривала селекція озимої м'якої пшениці на збільшення врожайності призвела до зростання генетичного різноманіття практично за всіма вивчаємими ознаками.

Ключові слова: озима м'яка пшениця, ретроспективний аналіз, кількісні ознаки, комбінаційна здатність, генетичний аналіз, шляховий аналіз.



Бондарь Л.Ф. Генетический анализ хозяйственных признаков сортов озимой мягкой пшеницы разных лет селекции. Рукопись. Диссертация на соискание ученной степени кандидата биологических наук, 03.00.15 - генетика. Селекционно-генетический институт - Национальный центр семеноведения и сортоизучения УААН, 2003 г.

В системе полудиаллельных скрещиваний изучена генетика восьми количественных признаков у 9 сортов озимой мягкой пшеницы разных годов селекции. Выявлены направленные изменения эффектов ОКС. Так, по высоте растения и признакам её составляющим: длина верхнего и 2-го сверху междоузлия эффекты ОКС изменялись от высоких положительных значений у сортов раннего периода селекции до отрицательных значений у современных. По количеству колосков в колосе и количеству и массе зерён с колоса эффекты ОКС в ходе селекции изменялись в обратном порядке, от высоких отрицательных значений у сортов ранней селекции до положительных у современных, а по массе 1000 зёрен направленных изменений не отмечается. Также выявлены сдвиги в соотношениях доминантных и рецессивных генов от сортов раннего периода создания до современных в ходе селекции по всем изучаемым признакам. Так, по высоте растения и длинам верхнего и 2-го сверху междоузлия селекция шла путём накопления рецессивных генов, обуславливающих уменьшение величин этих признаков. По длине главного колоса у сортов ранней селекции преобладали доминантные гены, при этом селекционное изменение признака сначала шло за счет накопления рецессивных генов, а у современных сортов за счет накопления доминантных. По элементам зерновой продуктивности, а именно количество колосков в колосе, массе и количестве зерна с колоса нельзя четко отметить общей тенденции при изменении признаков в ходе селекции. Результаты путевого анализа показали, что в процессе селекции на продуктивность зерна изменилась причинно-следственная связь между этим признаком и элементами структуры урожая. Если у сортов ранней селекции положительный основной вклад в зерновую продуктивность растения вносит масса зерна с подгонов (0,92), то у современных сортов это масса всего растения (0,90). Также установлено, что длительная селекция озимой мягкой пшеницы на увеличение урожайности привела к росту генотипического разнообразия практически по всем изучаемым признакам.

Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, ретроспективный анализ, количественные признаки, комбинационная способность, генетический анализ, путевой анализ.



Bondar L.F. Genetic analysis of agronomic traits in winter bread wheat cultivars bred at various years. The manuscript. A thesis on competition for the scientific degree of the candidate of biological sciences, 03.00.15 - Genetics. Plant breeding & genetics institute - National center of seed and cultivars investigation, UAAS, 2003.

In the system of semidiallel crosses the genetics of eight quantitative traits has been studied in 9 winter bread wheat cultivars of various breeding years. The directed changes of GCA effects as well as the ratios of dominant and recessive genes have been revealed at all investigated characters during breeding from the old cultivars to the modern ones. The results of the path analysis showed the alteration of causal-effective relations between grain productivity and yield components. It has been also stated that durable winter bread wheat breeding for yield raising resulted in the increase of genetic diversity for almost all the investigated characters.

Keywords: winter bread wheat, retrospective analysis, quantitative characters, combining ability, genetic analysis, path analysis.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Пшениця - основна і найбільш важлива продовольча зернова культура. Її культивують більше ніж в 80 країнах світу і вона є головним продуктом харчування у 43 з них. За останні 100 років урожайність цієї культури зросла у 2,5 - 3,0 рази. На півдні України за 90-річний період це зростання склало від 27,3 до 67,3 ц/га [Н.А.Литвиненко, 2001]. Вважається, що половина зростання врожайності досягнута завдяки генетичним змінам, шляхом створення нових сортів в процесі селекції.

Оцінка і аналіз тренду генетичних параметрів на основі порівняння даних генетичного аналізу кількісних ознак, як то: тип дії генів, характер розподілу домінантних і рецесивних алелів у вихідних форм, взаємодії генотип-середовище, в теоретичному плані дасть можливість оцінити напрямок генетичної дивергенції в процесі еволюції культури, а для практичної роботи - визначити кращі комбінації для схрещування, в яких можна очікувати видатних потомків та визначити стратегію і тактику добору з цих гібридних популяцій.

Зв'язок роботи з науковими темами. Дані дослідження є частиною державної теми “Створення нових сортів озимої пшениці і тритикале та розробка їхньої сортової агротехніки в степу України з наступним упровадженням сортів у виробництво” (номер державної реєстрації 0196U017094), яка виконувалась в Одеському ДАУ.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було вивчення генетичних параметрів кількісних ознак та їх динаміки у сортів озимої м'якої пшениці різних років створення в умовах півдня України, а також створення матеріалу для подальшої селекційної роботи. Для досягнення цієї мети необхідно було вирішити такі задачі:

1. вивчити взаємодію генотип x середовище для кількісних ознак;

2. визначити комбінаційну здатність 9 сортів озимої м'якої пшениці методом Гріффінга;

3. встановити генетичні параметри та характер успадкування деяких кількісних ознак методом Хеймана;

4. вивчити генетичні кореляційні зв'язки між господарсько-корисними ознаками;

5. встановити відносний вклад в зернову продуктивність рослин окремих її елементів за допомогою шляхового аналізу;

6. провести ретроспективний аналіз генетичних параметрів кількісних ознак в процесі селекції;

7. визначити перспективні генотипи для схрещувань, а також значення окремих ознак для селекції.

Об'єкт дослідження: генетичний потенціал сортів озимої м'якої пшениці різних років селекції та гібридів F₁ між ними.

Предмет дослідження: характер успадкування і генетичні параметри кількісних ознак у озимої м'якої пшениці.

Методи дослідження: для вивчення генетичних параметрів використовували метод оцінки комбінативної здатності Гріффінга, типу успадкування кількісних ознак - метод Хеймана. Оцінку генетичних зв'язків кількісних ознак проводили кореляційним методом, а оцінку вкладу факторів у продуктивність - шляховим аналізом за методом Райта.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на Україні проведено вивчення закономірностей успадкування господарсько-корисних ознак у сортів озимої м'якої пшениці різних років створення, виявлена динаміка генетичних параметрів кількісних ознак в процесі селекції. Досліджені кореляційні залежності між ознаками у різних груп сортів. Встановлені ефекти загальної комбінаційної здатності (ЗКЗ) та специфічної комбінаційної здатності (СКЗ), а також виділені перспективні сорти для використання в селекційній роботі. У співавторстві створено новий сорт озимої м'якої пшениці Гелея, який передано до Державного сортовипробування у 1999 році.

Практичне значення одержаних результатів. Виділені сорти озимої м'якої пшениці в якості перспективних пар для схрещувань використовуються при виконанні нової держбюджетної теми: “Створити нові сорти озимої м'якої пшениці і тритикале з потенціалом врожаю зерна 70-100 ц/га, стійких до хвороб і впровадити їх у виробництво хлібопродуктів” (№ державної реєстрації 0101U005084) в Одеському державному аграрному університеті.

Особистий внесок автора. Дисертантом особисто здійснені: пошук та оцінка даних літературних джерел, проведені схрещування, аналіз та інтерпретація одержаних результатів, а також запропоновані висновки і пропозиції для селекції. Задачі досліджень і методи їх вирішення визначені за допомогою наукового керівника, к.б.н., доц. Корлюка С.С. та консультанта, д.с.-г.н., проф. Пильнєва В.М.. Математична обробка отриманних даних проведена з використанням програм для ЕОМ, розроблених к.б.н., доц. Герасименком В.П..

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень апробовані на Міжнародній науково - практичній конференції “Соціально-економічні проблеми сучасного села в умовах ринкових відносин” (Одеса, 1999 р.); Міжнародній конференції по генетиці і молекулярній біології для студентів і молодих вчених, присвяченій 100-річчю генетики (Львів, 2000 р.); Всеукраїнській конференції молодих вчених “Агроекологія, як основа стабільності сільського господарства” (Харків, 2000 р.); В матеріалах наукових генетичних конференціях: пам'яті Грегора Менделя (Москва, 2001 р.) і присвяченій 100 - річчю з дня народження А.Р. Жебрака та 70 - річчю створення кафедр генетики у Московській сільськогосподарській академії імені К.А. Тімірязева (Москва, 2002 р.), а також на наукових конференціях професорсько-викладацького складу, наукових співробітників та аспірантів Одеського державного аграрного університету (Одеса, 1998 - 2003 р.).

Публікація результатів досліджень. За результатами досліджень опубліковано 6 наукових праць (4 у фахових виданнях) та 5 тез конференцій (дві в іноземних виданнях).

Об'єм і структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 113 сторінках машинописного тексту, включає 33 таблиці, 28 рисунків, складається з 4 розділів, висновків і практичних рекомендацій для селекції. Список використаної літератури складає 237 джерел, з них 95 іноземних авторів. В додатках розміщено 5 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. В розділі розглянуто дані літературних джерел про генетику господарсько - корисних ознак озимої м'якої пшениці, а також зміни в генетичному контролі цих ознак, які відбулись в процесі селекційної роботи на покращення цієї культури.

Умови, матеріал і методика проведення досліджень. Робота виконана в Одеському державному аграрному університеті в 1997 - 2000 рр. Польові досліди проводились на дослідному полі агрономічного факультету в навчгоспі ім. Трофімова ОДАУ (Овідіопольський район, Одеської обл.), ґрунти якого представлені чорноземом південним важкосуглинковим. Кліматичний регіон, в якому розміщене дослідне поле, характеризується високою теплозабезпеченністю рослин та недостатнім зволоженням. 1997 - 1998 та 1998 - 1999 сільськогосподарські роки суттєво відрізнялись за кількістю опадів, приблизно на 100 мм, а оскільки в зоні Південного степу лімітуючим фактором є волога, то урожай 1999 року був отриманий у більш сприятливих умовах, ніж 1998 року, що знайшло відображення в експресії вивчаємих ознак.

Матеріалом для досліджень використано 9 сортів озимої м'якої пшениці, різних років селекції: Кооператорка, Безоста 1, Одеська 26, Одеська 51, Обрій, Альбатрос одеський, Вікторія одеська, Хлібодарка 2, Гелея та 36 гібридів F₁, отриманих від прямих схрещувань за напівдіалельною схемою, де р - кількість батьківських форм. Досліджувані сорти відрізняються як за господарсько-корисними ознаками, так і за роками створення, причому більш сучасні сорти озимої м'якої пшениці акумулювали в своїх генотипах спадковість всіх попередників (рис.). Гібридизацію батьківських форм проводили в фазі колосіння за загальноприйнятою методикою, а запилення - “твел-методом”. Отримані гібриди F₁ та батьківські форми висівали ручною сівалкою по 20 зерен у рядок довжиною 100 см в 3-х повтореннях. Ширина міжряддя становила 30 см. Посів виконували за схемою: материнська форма; F₁; батьківська форма.

Генотипове варіювання, кореляції та шляхові коефіцієнти між зерновою продуктивністю рослин та іншими господарсько-цінними ознаками визначали за середніми значеннями ознак 38 сортів і колекційних зразків. Усі сорти були розподілені за висотою рослин на 3 групи: високорослі (130 -150 см) - сорти ранніх років створення, середньорослі (100 - 130 см) та короткостеблові (до 100 см) - сучасні. Насіння висівали сівалкою ССФК - 6М на ділянках з обліковою площею 10 м², повторення в досліді триразове.

Для аналізу структури врожаю гібридів F₁ та їх батьків брали по 10 рослин, таким чином кожного року аналізували по 1350 рослин за такими ознаками: продуктивне кущіння, висота рослини, довжина колоса, кількість колосків у колосі, маса зерна з колоса, кількість зерен з колоса, маса зерна і кількість зерен з продуктивних пагонів, маса рослини, довжина верхнього та 2-го зверху міжвузля та маса 1000 зерен. У 38 сортозразків для аналізу брали по 25 рослин і, крім вище наведених ознак, оцінювали також довжину всіх міжвузлів, індекс урожаю та зернову продуктивність рослини; всього аналізували 950 рослин.

Рис. Родовід сортів, які використанні у дослідженнях

Для вивчення взаємодії “генотип Ч середовище” використана математична модель, наведена у Л.В. Хотильової і Л.А. Тарутіної (1982). ЗКЗ та СКЗ визначали за методом Griffing-2 (1956), а генетичні параметри за методом Jinks'а та Hayman'а (1953). Кореляційний аналіз здійснювали за методами, наведеними у П.Ф. Рокицького (1974), А.І. Седловського та С.П. Мартинова (1982), а шляховий - за методом, розробленим Wright'ом (1921). Одержані експериментальні дані обробляли на ПЕОМ за програмами, складеними к.б.н., доцентом ОДАУ В.П. Герасименком.

Ретроспективний аналіз комбінаційної здатності сортів озимої м'якої пшениці. Аналіз динаміки оцінок ЗКЗ та СКЗ у сортів різних років створення характеризує зміну генетичного контролю кількісних ознак в процесі селекції, інтегральним показником якого вони є.

Згідно отриманих даних за висотою рослини та ознаками (табл. 1), які її складають: довжиною верхнього та 2-го зверху міжвузля, сорти раннього періоду селекції Кооператорка та Одеська 26 характеризуються високими позитивними ефектами ЗКЗ незалежно від умов року, тобто у цих сортів переважають генетично обумовлені фактори, які збільшують висоту рослини. В процесі селекції значення ефектів ЗКЗ поступово зменшувались. Так, у сорту Безоста 1 вони мали вже невисокі від'ємні значення, а у більш сучасних сортів (Одеська 51 та Обрій) ефекти ЗКЗ вже мали високі від'ємні значення. У сучасних сортів Альбатрос одеський та Вікторія одеська ефекти ЗКЗ також мають від'ємні значення, але вони менші, ніж у попередніх сортів. У Хлібодарки 2 і Гелеї ефекти ЗКЗ коливаються від невисоких позитивних до невисоких від'ємних. Таким чином, в процесі селекційної роботи відбувалось накопичення генетичних факторів, які зменшують висоту рослини, а невисокі ефекти ЗКЗ у сортів Гелея та Хлібодарка 2 можна пояснити тим, що у цих сортів висота рослини була трохи підвищена у порівнянні з попередніми сортами, до оптимального рівня 90 - 95 см на півдні України.

За ознакою “довжина головного колосу” сорти раннього періоду Кооператорка та Одеська 26 вирізнялись досить високими позитивними значеннями ефектів ЗКЗ незалежно від умов року. У сорту Безоста 1 ефекти ЗКЗ коливаються від від'ємних до невеликих позитивних. Сорти, які були створені з використанням сорту Безоста 1, а саме Одеська 51 та Обрій, вирізнялись високими від'ємними значеннями ефектів ЗКЗ.

Подібний до них і сучасний сорт Гелея, ефекти ЗКЗ якого незалежно від умов року, мали досить високі від'ємні значення (-0,23), що можливо пояснити наявністю в його генотипі високої частки генотипу Безостої 1. Щодо сучасних високопродуктивних сортів Альбатрос одеський та Вікторія одеська, то за ефектами ЗКЗ за довжиною головного колосу вони, як і сорти ранньої селекції, мають досить високі позитивні значення, що вказує на перевагу генетично обумовлених факторів, які збільшують величину цієї ознаки.

Що стосується ознак, які характеризують зернову продуктивність рослини, то згідно з отриманими даними за кількістю колосків у колосі ефекти ЗКЗ змінювались від від'ємних значень у сортів ранньої селекції Кооператорка, Одеська 26 та у Безостої 1 з деяким варіюванням цих ефектів відповідно до умов року до високих позитивних значень у сучасних сортів Альбатрос одеський, Вікторія одеська та Гелея, тобто, відбувалось поступове накопичення генетично обумовлених факторів, які збільшують кількість колосків у колосі. З цієї закономірності випадає сучасний сорт Хлібодарка 2, ефекти ЗКЗ якого незалежно від умов року мають високі від'ємні значення. За ознакою “маса зерна з колосу” спостерігається така ж сама тенденція, як і за попередньою ознакою: сорти ранньої селекції Кооператорка, Одеська 26, Безоста 1 та Одеська 51 незалежно від умов року мають від'ємні значення ефектів ЗКЗ.

У сорту Обрій ефекти ЗКЗ варіюють в залежності від умов року від від'ємних до позитивних значень, аналогічна поведінка ефектів ЗКЗ й у сучасного сорту Гелея. У інших високоврожайних сучасних сортів Альбатроса одеського, Вікторії одеської та Хлібодарки 2 ефекти ЗКЗ мають відносно високі позитивні значення, тобто в процесі селекції відбувалось накопичення генів, які

збільшують масу зерна з колосу. За ознакою “кількість зерен з колосу”, так само як і у попередніх випадках, під впливом селекції відбувається поступова зміна ефектів ЗКЗ від високих від'ємних значень у сортів ранньої селекції: Кооператорка, Одеська 26, Безоста 1 та Одеська 51 до високих позитивних значень у сучасних сортів Обрій, Альбатрос одеський, Вікторія одеська, Гелея. Винятком у цій тенденції є сучасний сорт Хлібодарка 2, який за значеннями ефектів ЗКЗ більш схожий на сорти ранньої селекції (-2,79 та -1,90 відповідно за роками). Щодо ознаки “маса 1000 зерен”, то за нею не спостерігається чіткої тенденції в зміні ефектів ЗКЗ в процесі селекції, як за попередніми ознаками, до того ж вони досить сильно варіюють в залежності від умов року. Слід відзначити лише два сорти, які вирізняються стабільними позитивними ефектами ЗКЗ, це сорт кінця 50-х років минулого століття Безоста 1 (0,91 і 1,21 відповідно) та сорт сучасної селекції Хлібодарка 2 (3,70 і 3,99 відповідно).

Для більшості ознак виявлено направлену зміну ефектів ЗКЗ під дією штучного добору, а за ознакою “маса 1000 зерен” направленої зміни не виявлено. Також не встановлено направленої зміни під дією штучного добору й для ефектів СКЗ.

Генетичні параметри кількісних ознак у озимої пшениці. Більш детальну інформацію про зміну генетики вивчаємих ознак в процесі селекції надає метод Хеймана, який дозволяє визначити параметр Wr+Vr, як для гіпотетичних сортів з усіма домінантними, або усіма рецесивними генами, які існують у вивчаємому наборі сортів, так і для кожного з вивчаємих сортів зокрема.

Так, згідно отриманих даних за ознакою “висота рослини“ та її складових: довжин “верхнього” та “2-го зверху міжвузля”, сорти ранньої селекції Кооператорка та Одеська 26 відзначаються наявністю переважно домінантних генів, які детермінують ці ознаки, оскільки параметр Wr+Vr цих сортів наближається до відповідного параметру у гіпотетичного сорту з усіма домінантними генами (табл. 3). У більш сучасних сортів, особливо Обрію, Вікторії одеської та Гелеї в детермінації цих ознак переважають рецесивні гени, це вказує на те, що селекція йшла у напрямку накопичення рецесивних генів, які обумовлюють зниження як висоти рослини в цілому, так і її складових, про що свідчать від'ємні значення коефіцієнта кореляції (r_((Wr+Vr);x)). В цілому, висота рослини та її складові контролються адитивно-домінантною системою генів з переважно адитивним типом взаємодії з неповним домінуванням при успадкуванні цих ознак (D>Н₁), до того ж висоту рослини детермінують близько 2 - 3 блоків полімерних генів, причому довжину верхнього міжвузля контролює 1 блок, а довжину 2-го зверху міжвузля близько 2 блоків генів, а подібність більшості генетичних параметрів у цих ознак вказує на те, що вони контролюються однією генетичною системою, або, якщо ці системи різні, то з однаковим проявом.

Згідно отриманих даних, в детермінації ознаки “довжина головного колосу” у сортів раннього періоду Кооператорка та Одеська 26 переважають домінантні гени. В процесі селекції на зменшення висоти рослини відбулось накопичення рецесивних генів і найбільшого прояву це досягло у сорту Обрій, але вже в процесі створення високопродуктивних сучасних сортів Альбатрос одеський та Хлібодарка 2 знову збільшилась частка домінантних генів. В цілому, на генетичну систему цієї ознаки в значній мірі впливають умови року. Так, тип дії генів змінюється від наддомінування до повного домінування (); також змінюється і напрямок домінування від домінування генів, які збільшують довжину колосу, до відсутності напрямку домінування (r_((Wr+Vr);x)). В детермінації довжини колосу приймають участь близько 2 блоків генів.

Щодо ознаки “кількість колосків у колосі”, то слід відзначити, що сучасні сорти, а саме Альбатрос одеський, Вікторія одеська й Гелея відзначались перевагою домінантних генів в детермінації цієї ознаки. Генетичні системи контролю інших сортів досить сильно змінюються відповідно до умов року, тобто можна сказати, що селекція за цією ознакою йшла на стабілізацію генетичних систем контролю й частково на накопичення домінантних генів. Успадкування кількості колосків у колосі відбувається за типом повного домінування незалежно від умов року, а напрямок домінування досить істотно змінюється від його відсутності до домінування генів, які збільшують прояв ознаки.

Досить висока нестабільність генетичних систем вивчаємих сортів відмічається й за ознакою “кількість зерен з колосу”. Більш-менш стабільними вони є у сорту Безоста 1 з перевагою домінантних та у сучасного сорту Вікторія одеська з перевагою рецесивних генів. В обидва роки вивчення кількість зерен з колосу успадковується за типом наддомінування, а напрямок домінування змінюється від його відсутності до домінування генів, які збільшують кількість зерен з колосу. В детермінації цієї ознаки приймають участь близько 1 блоку генів ().

На генетичну систему успадкування маси зерна з колосу мають значний вплив умови середовища: тип успадкування змінюється від наддомінування до повного домінування, а ознаку детермінують близько 1 блоку генів. Також слід зазначити, що у сортів ранньої селекції в детермінації цієї ознаки переважають рецесивні гени, однак їх прояв змінюється від умов року, крім сорту Одеська 51. У сучасних сортів, навпаки, переважають домінантні гени, але на їх прояв також впливають умови року, стабільністю вирізняється лише сорт Альбатрос одеський. Згідно коефіцієнту кореляції (r_((Wr+Vr);x)) домінантні гени обумовлюють збільшення маси зерен з колосу.

Проведений ретроспективний аналіз за ознакою “маса 1000 зерен” показав, що практично всі сорти мають дуже високу частку рецесивних генів. Лише сучасний сорт Хлібодарка 2, в якого незалежно від умов року в детермінації маси 1000 зерен переважають домінантні гени, що збільшують величину цієї ознаки, оскільки коефіцієнт кореляції (r_((Wr+Vr);x)) має високі від'ємні значення. Успадкування цієї ознаки, незалежно від умов року відбувається за типом наддомінування, а детермінують масу 1000 зерен близько 2 блоків генів.

Таким чином, селекційна робота на урожай озимої м'якої пшениці, призвела до значних змін в генетичних системах контролю господарсько-корисних ознак.

Шляховий аналіз зв'язків між ознаками продуктивності рослини. Шляховий аналіз, запропонований Райтом, дозволяє встановити відносний внесок у зернову продуктивність рослини окремих ознак, а в контексті ретроспективного аналізу відповісти на питання, чи спроможна селекція змінити генетично обумовлену причинно-наслідкову систему продуктивності такого біологічного об'єкту, як озима м'яка пшениця.

Було встановлено (табл. 4), що основний прямий позитивний внесок в зернову продуктивність озимої м'якої пшениці на півдні України вносить маса всієї рослини (0,80), поступається їй маса 1000 зерен (0,74), частково високі прямі позитивні внески цих ознак компенсуються від'ємною сумою непрямих внесків (-0,14 та -0,05 відповідно), а за сумою непрямих внесків через інші ознаки слід відзначити масу зерна з продуктивних пагонів (1,05). Встановлено, що в процесі селекційної роботи відбувалась зміна причинно-наслідкової системи зернової продуктивності рослини. Так, якщо у сортів ранньої селекції (висота рослини більше 130 см) основний прямий позитивний внесок в зернову продуктивність вносить маса зерна з продуктивних пагонів (0,92) то у сучасних сортів (висота рослини до 100 см) це маса всієї рослини (0,90), також досить високий прямий позитивний внесок дає індекс урожаю (0,47) та маса 1000 зерен (0,37).

Встановлена зміна впливу маси зерна з головного колосу на зернову продуктивність рослини, так, якщо у сортів ранньої селекції вона практично не впливала (0,01), у більш сучасніших сортів цей внесок був сильніший (0,17), то вже у сучасних сортів маса зерна з головного колосу мала високий прямий негативний внесок (-1,07), при цьому коефіцієнт кореляції між масою зерна з головного колосу та зерновою продуктивністю рослини, як у сортів раннього періоду селекції, так і у сучасних практично однаковий через те, що відсутність прямих внесків у сортів ранньої селекції доповнюють непрямі внески (0,37), а високі від'ємні прямі внески у сучасних сортів компенсуються високими позитивними непрямими внесками (1,49) через інші ознаки. Таким чином, селекційна робота із створення сучасних високоврожайних сортів відбувалась шляхом збільшення продуктивності всієї рослини, а не тільки маси з головного колосу.



ВИСНОВКИ

1. Ретроспективний генетичний аналіз показав, що в процесі тривалої селекції озимої м'якої пшениці відбувалися як направлені, так і ненаправлені в часі зміни генетичного контролю кількісних ознак.

2. ЗКЗ ознак висоти рослини та її складових: довжини верхнього та 2-го зверху міжвузля і довжини головного колосу змінювались чітко направлено від високих позитивних значень у сортів ранньої селекції Кооператорка та Одеська 26 до високих від'ємних значень у сучасних сортів: Обрій, Альбатрос одеський та Вікторія одеська.

3. Графічний аналіз Хеймана показав, що в процесі селекції зниження висоти рослини та її компонентів, за виключенням довжини колосу, відбувалось шляхом зміни співвідношення домінантно - рецесивних генів на перевагу рецесивних. У сортів Кооператорка та Одеська 26 в детермінації довжини головного колосу переважають домінантні гени, але в процесі селекції на зниження висоти рослини відбувалась зміна співвідношення домінантних та рецесивних генів на перевагу рецесивних. Так, у найбільш низькорослого сорту Обрій виявлено значну перевагу рецесивних генів в детермінації довжини головного колосу.

4. У детермінації висоти рослини та її складових (довжина верхнього та 2-го зверху міжвузля) незалежно від умов року переважають адитивні ефекти, а успадкування цих ознак відбувається за типом неповного домінування. За ознакою “довжина головного колосу” спостерігається зміна в залежності від умов року типу успадкування від наддомінування у несприятливих умовах до повного домінування у більш сприятливих.

5. У детермінації висоти рослини приймають участь 2 - 3 блоки полімерних генів, при цьому довжину верхнього міжвузля контролює 1 блок, а довжину 2-го зверху міжвузля близько 2 блоків генів. В детермінації довжини головного колосу та маси 1000 зерен приймають участь 2 гени або блоків генів. Щодо ознак “кількість колосків у головному колосі”, “кількість та маса зерен з нього”, то їх контролює близько 1 блоку генів.

6. За елементами продуктивності колосу, а саме: кількістю колосків, масою та кількістю зерен з нього, зміна ЗКЗ в часі не є строго направленою, що свідчить про наявність різних типів генетичного контролю цих ознак. Так, сорти Кооператорка, Одеська 26 відзначаються високими від'ємними значеннями ефектів ЗКЗ, а сучасні сорти Альбатрос одеський, Вікторія одеська та Гелея - високими позитивними значеннями ефектів ЗКЗ. На відміну від цього сучасний сорт Хлібодарка 2 має за кількістю колосків та зерен у головному колосі стабільно за роками дослідження від'ємні значення ефектів ЗКЗ, а за масою зерен з головного колосу, навпаки, позитивні значення.

7. У сучасних сортів елементи продуктивності колосу детермінуються переважно домінантними генами, як то у Альбатроса одеського за ознаками “кількість колосків” та “маса зерна з колосу”, у сорту Вікторія одеська за “кількістю колосків” та у Гелеї за “кількістю колосків у колосі”. За ознакою “маса 1000 зерен” вирізняється сорт Хлібодарка 2, який характеризується як стабільною системою контролю маси 1000 зерен, так і найбільшою кількістю домінантних генів, що обумовлюють збільшення величини цієї ознаки.

8. За ознаками продуктивності рослини: “маса зерна з колосу” та “маса 1000 зерен” спостерігається зміна типу успадкування від наддомінування у несприятливих умовах до повного домінування у більш сприятливих. А ознака “кількість колосків у колосі” успадковується за типом повного домінування та ознака “кількість зерен з головного колосу” - за типом наддомінування, незалежно від умов року.

9. Стабільні оцінки в різних умовах середовища показує ЗКЗ для більшості ознак, а ефекти СКЗ мають нестабільний прояв, на що вказують надвисокі оцінки взаємодії СКЗ Ч середовище. Встановлено, що взаємодія генотип Ч середовище може коливатися від середніх до надвисоких величин.

10. Основний прямий позитивний вклад в зернову продуктивність озимої м'якої пшениці на півдні України вносить маса всієї рослини (0,80) та маса 1000 зерен (0,74). В процесі селекції відбувалась зміна причинно-наслідкової системи зернової продуктивності рослини. Так, у сортів ранньої селекції (що мають висоту рослини більше 130 см) основний прямий позитивний внесок в зернову продуктивність дає маса зерна з продуктивних пагонів (0,92), у сучасних сортів (висота рослини до 100 см) - маса всієї рослини (0,90), а також відносно високий прямий позитивний внесок дають індекс урожаю (0,47) та маса 1000 зерен (0,37).

11. Встановлено зміну впливу маси зерна з головного колосу на зернову продуктивність рослини - від її відсутності у сортів ранньої селекції до високого негативного внеску у сучасних. Це вказує на те, що селекція пшениці йшла шляхом збільшення продуктивності колосся всієї рослини, а не тільки головного колосу. Це також підтверджується й зміною в процесі селекції генетичних кореляційних плеяд.

12. Порівняння коефіцієнтів генотипової мінливості (CVg) вказує на те, що тривала селекція озимої м'якої пшениці на збільшення урожайності призвела до збільшення генотипової мінливості практично за всіма ознаками.

Пропозиції для селекції

1. В селекційній роботі на покращення сортів озимої м'якої пшениці слід в більшій мірі опиратися на ефекти ЗКЗ ніж на ефекти СКЗ, які є нестабільними за умовами років.

2. Ретроспективний аналіз за методом Хеймана встановив, що навіть у високорослих сортів ранньої селекції Кооператорка та Одеська 26 в детермінації висоти рослини та її складових: довжини верхнього та 2-го зверху міжвузля є частка рецесивних генів, які обумовлюють зниження цих ознак, тобто використовуючи ці сорти для покращення ознаки “довжина головного колосу”, яка детермінується переважною кількісттю домінантних генів, що обумовлюють її збільшення, можливо отримати форми, які також будуть мати й оптимальний рівень висоти рослини для півдня України.

3. У селекції на висоту рослини та її компоненти добори можна провадити в ранніх поколіннях (з F₂), ефективність яких забезпечує домінантний тип дії генів.

4. Компонентами схрещувань у селекції на продуктивність колосу слід використовувати сорти Альбатрос одеський і Вікторію одеську, що мають високі позитивні значення ефектів ЗКЗ.

5. В селекційній роботі на збільшення маси 1000 зерен слід використовувати сучасний сорт Хлібодарка 2, для якого характерна стабільна генетична система детермінації цієї ознаки з перевагою домінантних генів, які обумовлюють збільшення маси 1000 зерен.

6. Для отримання найбільш високопродуктивних сортів озимої м'якої пшениці слід добирати генотипи з висотою рослини 90 - 95 см, яка є оптимальною для умов півдня України, при цьому основними ознаками за якими слід проводити добори є маса всієї рослини, маса зерен з продуктивних пагонів та маса 1000 зерен.



СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

Корлюк С.С., Герасименко В.П., Бондар Л.П. Ретроспективний генетичний аналіз висоти рослини в наборі сортів озимої пшениці // Аграрний вісник Причорномор'я: Зб. наук. праць. - Одеса: ОДСГІ, 1999. - Вип. 3 (6). - С. 410 - 416.

Бондар Л.П. Вивчення успадкування числа та маси зерен з головного колосу озимої м'якої пшениці // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Зб. наук. праць. - Біла Церква, 2000. - Вип. 10. - С. 22 - 27.

Бондар Л.П., Корлюк С.С., Герасименко В.П. Генетичний аналіз довжини колосу у озимої м'якої пшениці // Аграрний вісник Причорномор'я: Зб. наук. праць. - Одеса: ОДСГІ, 2001. - Вип. 12. - С. 4 - 9.

Бондар Л.П., Корлюк С.С., Герасименко В.П. Успадкування числа колосків з головного колосу у сортів озимої м'якої пшениці різних років створення // Аграрний вісник Причорномор'я: Зб. наук. праць. - Одеса: ОДСГІ, 2001. - Вип. 4 (14). - С. 17 - 22.

Бондар Л.П. Особливості успадкування маси 1000 зерен у сортів озимої м'якої пшениці різних років створення // Таврійський науковий вісник: Зб. наук. праць. - Херсон: Айлант, 2001. - Вип. 17. - С. 17 - 22.

Бондар Л.П., Корлюк С.С., Герасименко В.П. Кореляційні зв'язки між господарськими ознаками озимої м'якої пшениці // Аграрний вісник Причорномор'я: Зб. наук. праць. - Одеса: ОДАУ, 2002. - Вип. 18. - С.4 - 8.

Тези доповідей на наукових конференціях

Bondar L.F., Gerasimenko V.F. Genetic analysis of some quantitative traits of winter soft wheat varieties developed in different years // Conf. on Genetics and Molecular Biology for students and young scientists devoted to 100 th anniversary of genetics. - Lviv (Ukraine), 2000. - P. 92.

Бондар Л.П., Корлюк С.С., Герасименко В.П. Генетичний аналіз кількісних ознак у сортів озимої пшениці // Тези доповідей VII конференції молодих вчених: Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття. - К., 2000. - С. 92.

Бондар Л.П. Вплив погодних умов на генетичний контроль кількісних ознак озимої пшениці // Матеріали Всеукр. конф. молодих вчених: Агроекологія, як основа стабільності сільського господарства. - Харків, 2000. - С. 40- 41.

Бондарь Л.Ф., Герасименко В.Ф. Изучение наследования количественных признаков в диаллельных скрещиваниях озимой пшеницы // Материалы научной конференции: Памяти Грегора Менделя. - М.: МСХА, 2001. - С. 19 - 20.

Бондарь Л.Ф., Герасименко В.Ф., Корлюк С.С. Изучение комбинационной способности отдельных признаков продуктивности у озимой пшеницы // Материалы научной генетической конф., посвящ. 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. - М.: Изд. МСХА, 2002. - С. 45 - 46.

Размещено на Allbest.ru

...