Лісівничо-екологічна роль трав’яного покриву в культурах сосни звичайної Східного Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Актуальність теми. Однією із зон найбільш інтенсивного ведення лісового господарства в Україні є Полісся. Головною породою в культурах цієї зони є сосна звичайна, яка залежно від умов місцезростання утворює чисті та змішані лісові насадження. Найпоширенішими на території Східного Полісся є свіжі бори і субори. Інтенсивність росту сосни звичайної в них обумовлена не лише ґрунтово-гідрологічними та кліматичними умовами, але і трав'яними рослинами. Останні інтенсивно розростаються на зрубах, де не своєчасно створюються лісові культури, спричиняючи суцільне задерніння ґрунту, що в подальшому ускладнює можливість відновлення лісу. За умов створення культур трав'яні рослини продовжують в них розвиватись і лише після зімкнення лісових культур у рядах і міжряддях відбувається їх витіснення. Однак після закінчення фази ”хащі”, внаслідок самозрідження соснових деревостанів та проведення доглядових рубань, підвищується освітленість ґрунту, що зумовлює поступове відновлення та розростання трав у насадженнях. Із збільшенням віку культур та їх зрідженням з'являється дедалі більше світлолюбних злакових видів.

Трав'яні рослини є постійним компонентом лісових насаджень. Їх розростання може суттєво впливати на мінеральне, водне, світлове і вуглецеве живлення деревних видів. Трав'яний покрив змінює фізико-хімічні властивості ґрунту, мікрокліматичні умови, впливає на процеси природного поновлення, склад лісової підстилки, розвиток грибної біоти, безхребетних і хребетних тварин, проходження мікробіологічних процесів і в кінцевому підсумку на біологічну стійкість і продуктивність лісостанів.

Водночас закономірності розвитку трав'яного покриву в насадженнях, його вплив на ріст і розвиток самосіву, підросту, підлісового ярусу та дерево стану, технологію закладки лісових культур і догляду за ними, роль трав'яних рослин у структурно-функціональній організації лісового біогеоценозу, в обміні енергією і речовинами вивчені недостатньо.

Аналіз літературних джерел про трав'яний покрив як компонент лісу свідчить про те, що ці проблеми лісознавства можуть бути вирішені лише за умови проведення комплексних лісівничо-таксаційних, фізіолого-біохімічних, грунтово-гідрологічних, ботанічних, порівняльно-екологічних досліджень.

Мета і задачі дослідження. Мета роботи - виявити закономірності розвитку трав'яного покриву та виявити екологічні особливості його впливу на ріст і продуктивність штучних насаджень сосни звичайної в умовах Східного Полісся, розробити рекомендації щодо вирощування високобонітетних, біологічно стійких деревостанів з урахуванням конкурентної взаємодії деревних і трав'яних видів.

Основні задачі досліджень:

1. Вивчити інтенсивність поселення та розвитку трав'яних рослин; їх видовий склад у культурах сосни різного віку та складу в умовах свіжих борів і суборів.

2. Встановити сукцесійний ряд розвитку трав'яних рослин протягом всього циклу онтогенетичного розвитку соснових насаджень (від зрубів до віку головних рубань).

3. Виявити вплив трав'яних рослин на ріст і розвиток штучних насаджень сосни звичайної різного складу і віку, вологість та фізико-хімічні властивості лісової підстилки та ґрунту, розповсюдження безхребетних тварин.

4. Дослідити особливості мікроклімату в культурах сосни звичайної за різного ступеня зімкнення крон та інтенсивності розвитку трав'яних рослин.

5. Вивчити особливості проходження основних фізіолого-біохімічних процесів у хвої сосни звичайної залежно від ступеня зімкнутості крон і розвитку трав'яних рослин.

6. З'ясувати біохімічну взаємодію між деревними і трав'яними рослинами в штучних соснових насадженнях.

7. Виявити розповсюдження коренів сосни звичайної і трав'яних рослин у культурах різного віку і за різної зімкнутості крон.

8. Визначити вплив трав'яних рослин на природне поновлення сосни звичайної в умовах свіжих суборів.

9. Вивчити вплив початкової густоти культур та зімкнутості крон, проведення доглядових рубань різної інтенсивності на розростання трав'яних рослин і продуктивність штучних насаджень.

10. Проаналізувати економічну ефективність культур сосни за різної зімкнутості крон і розростання трав'яних рослин.

1. Теоретико-методологічні засади дослідження сукцесій трав'яних рослин у культурах

Взаємодія рослин належить до ряду найважливіших факторів, які визначають і регулюють видовий склад, чисельність популяцій, будову, продуктивність і біологічну стійкість лісових фітоценозів. Відкриття суті зв'язків між окремими життєвими формами та видами рослин дозволяє також встановити їх роль і місце в рослинному угрупуванні.

У процесі філогенезу формування рослинності на різних ділянках Землі, пов'язано з біологічною конкурентною здатністю рослин. У рослинах одних життєвих форм, наприклад у дерев, ця здатність виявляється у тому, що вони завдяки більшій висоті перехоплюють більше світла і мають більш розвинуту і глибоку кореневу систему, що забезпечує не тільки високу індивідуальну, а і високу ценотичну конкурентну здатність. Інші рослини, наприклад трави, мають менші розміри, більша частина їх зростає під наметом дерев, але їм властива ширша екологічна амплітуда. Трав'яні рослини можуть рости на абсолютно сухих і надмірно зволожених субстратах, на відкритому місці і під наметом зімкнутих насаджень. Наступна для більшості видів трав'яних рослин специфічна особливість полягає в тому, що за масою наземної частини трав у 4-5 разів менша, ніж коренева система. Для деревних рослин це співвідношення знаходиться у межах 1:2. Щоб вижити, деякі види трав виділяють у ґрунт протягом життя і після відмирання інгібітори, які затримують проростання насіння і ріст кореневих систем деревних і трав'яних видів.

Критичний аналіз робіт вітчизняних та зарубіжних дослідників і результати власних досліджень свідчать, що живий наґрунтовий покрив по-різному впливає на продуктивність лісових культур. Цей вплив може бути безпосереднім та опосередкованим. Цікавим і маловивченим на сьогодні є питання біохімічного впливу трав'яних рослин на деревні, не лише в перші роки після створення культур, але і протягом всього періоду росту штучних деревостанів. Тому, створюючи лісові культури, потрібно враховувати як позитивний, так і негативний вплив деревних і трав'яних видів на інші і дуже ретельно та уважно підходити до підбору порід, складу лісових культур і схем їх змішування.

2. Об'єкти і методика досліджень

На основі матеріалів лісовпорядкування та обліку лісового фонду визначено найбільш характерні ділянки культур сосни звичайної в умовах свіжих борів і суборів Київської, Чернігівської та Сумської областей. Як об'єкти дослідження використовували культури сосни звичайної різного віку і повноти та асоціації трав'яних рослин у них і на свіжих зрубах:

1. Свіжі зруби, що відповідають умовам свіжих борів на території Остерського й Козинського ДЛГ та у свіжих суборах Шосткинського ДЛГ і Боярської ЛДС.

2. Чисті культури сосни звичайної 1-, 5-, 10-річного віку в свіжих борах Козинського й Остерського ДЛГ та у свіжих суборах Шосткинського ДЛГ і Боярської ЛДС.

3. Чисті культури сосни звичайної різного віку (від 15 до 90 років) з різною повнотою та інтенсивністю проведення доглядових рубань у свіжих борах Козинського й Остерського ДЛГ та у свіжих суборах Шосткинського ДЛГ і Боярської ЛДС.

4. Змішані 30-річні культури сосни звичайної з березою повислою (різного складу) у свіжих борах Козинського та Остерського ДЛГ.

5. Змішані 11- і 18-річні культури сосни звичайної з дубом звичайним (різного складу), різної повноти у свіжих суборах Боярської ЛДС і 20-річні у Шосткинському ДЛГ. Згідно з проектами лісових культур на цих ділянках встановлювались: вік лісосік, способи підготовки ділянки та обробітку ґрунту. Пробні площі закладали у відповідності до методичних вказівок щодо вивчення лісових культур (М.І. Гордієнко, В.М. Маурер, С.Б. Ковалевський, 2000). Причому для закладення пробних площ відбирали культури сосни, які не вражені збудниками хвороб та не пошкоджені шкідливими комахами.

Температуру ґрунту визначали ґрунтовим термометром-щупом на глибині 0, 5, 15, 25, 35 см на початку (травень), в середині (липень) і в кінці (вересень) вегетаційного періоду. Освітленість на зрубах і під наметом лісових культур вимірювали люксметром Ю-16. Динаміку опаду органічної маси вивчали на облікових площадках розміром 1 м2. Розповсюдження коренів сосни і трав'яної рослинності вивчали шляхом розкопування. Біохімічні дослідження проводили за методикою А.М. Гродзінського (1973) в лабораторних та польових умовах. Вплив летких сполук трав'яних і деревних рослин на проростання насіння сосни визначали за методикою Інституту фізіології рослин НАН України, використовуючи модельні суміші, що імітує фітоорганічні виділення сосни. Інтенсивність транспірації хвої вивчали за методикою Л.А. Іванова та ін. (1956), а дефіцит вологи, обводнення та водоутримуючу здатність - за методикою М.Д.Кушніренко, Е.А. Гончарової та Є.М. Бондарь (1972). Вологість деревини та хвої сосни визначали за методикою Л.А. Іванова (1956). У лабораторних умовах визначали інтенсивність дихання одно- та дворічної хвої у закритих посудинах та інтенсивність фотосинтезу на приладі Варбурга. Вміст азоту, фосфору та калію у хвої визначали за методикою К. Гінзбурга, а в ґрунті - полум'яним фотометром. Поглинання мінеральних елементів коріннями вивчали за методикою М.Г. Зайцева (1959) з використанням поживної суміші Прянишникова. Для спостережень за температурою і вологістю повітря використовували аспіраційний психрометр Ассмана. Активність каталази визначали в повітряно-сухих зразках газометричним методом, кількість вуглекислого газу - за методом І.С. Вострова (1961).

3. Екологічні особливості штучних насаджень сосни звичайної

Життєдіяльність сосни звичайної залежить від багатьох факторів. Серед них: регіональні кліматичні умови, мікроклімат культур, їх склад, зімкнутість крон, лісорослинні умови та інші фактори, які впливають на інтенсивність основних фізіологічних процесів. На окрему увагу заслуговує взаємовплив деревних і трав'яних рослин.

Мікроклімат у культурах різного віку і на зрубах. Одним з екологічних факторів, який впливає на ріст і розвиток лісових культур і який можна регулювати проведенням господарських заходів, є світло. Світловий режим у лісі залежить від складу, повноти та віку культур, але головним при цьому залишається зімкнутість їх корн. У молодих незімкнутих культурах створюються умови освітлення та температурного режиму, які цілком відмінні від умов у високозімкнутих штучних насадженнях жерднякового віку. Різний ступінь освітлення ґрунту і в результаті цього температура його верхніх шарів визначають інтенсивність росту деревних і розростання трав'яних рослин, а також всі процеси, які відбуваються у підстилці та ґрунті. Внаслідок більшого проникнення світла у міжряддя культур спостерігається і більш інтенсивне розростання трав'яних рослин. Але вже під наметом 10-річних культур кількість злакових світлолюбних видів різко зменшується і залишаються переважно широколисті види. Зокрема, у свіжих суборах у міжряддях поодиноко трапляються суниці лісові, орляк звичайний, сон широколистий, невеличкі куртини пирію повзучого. У живому наґрунтовому покриві свіжих борів у міжряддях залишаються: плевроцій Шребера, дікранум війчастий, поодиноко чаполоч пахуча. Обмежувальним фактором у розвитку трав'яних рослин у культурах в цей період (стадія хащі) є не лише наявність підстилки, а переважно мала кількість світла, яке проникає до поверхні ґрунту через щільно зімкнуті крони деревних рослин. У культурах 80-90-річного віку спостерігається зовсім інша картина. У зв'язку з невисокою зімкнутістю крон (0,6-0,7) у штучних насадженнях цього віку на поверхню ґрунту проникає значна кількість світла. Це, в свою чергу, призводить до розростання значної кількості трав'яних рослин, насіння яких знаходилось у підстилці. Найбільш інтенсивно з'являються злакові види, які швидко розростаються вегетативним шляхом, створюючи суцільні зарості.

Найбільша інтенсивність освітлення ґрунту спостерігається на зрубах. Відповідно на них нагромаджується і найбільша маса трав'яних рослин. У 10-12-річних культурах внаслідок зімкнення крон сосни в рядах і міжряддях інтенсивність освітлення ґрунту зменшується до мінімуму, зі складу трав повністю випадають світлолюбні види, а ґрунт вкривається підстилкою та мохами. Маса рослин наґрунтового покриву в культурах цього вікового періоду є найменшою.

З проведенням доглядових рубань і вирубкою частини дерев зменшується зімкнутість намету і відповідно збільшується інтенсивність освітлення ґрунту. Так, за нашими спостереженнями у липні після проведення рубань слабкої інтенсивності освітленість ґрунту в 30-річних культурах о 12-й годині становила 30 тис. лк, у 50-річних - 37 тис. лк, у 70-річних - 45 тис. лк. Після доглядових рубань середньої інтенсивності освітленість під наметом культур зростає ще на 15-20 %. Збільшення інтенсивності освітлення ґрунту спричиняє збільшення кількості трав'яних рослин. Причому встановлено таку закономірність: із збільшенням віку культур у складі трав'яного покриву зростає кількість світлолюбних злакових видів, які згодом стають домінантами.

Установлено також, що в умовах Східного Полісся інтенсивність освітлення під наметом низькоповнотних штучних насаджень (зімкнутість крон 0,5 і нижче) у 2,8-3,5 разів вища, ніж у середньоповнотних (зімкнутість крон 0,7) і у 8-10 разів вища, ніж у високоповнотних культурах (0,9-1,0).

Вивчення денної динаміки температури ґрунту на зрубах, у 5-, 10-річних культурах, а також у 30-, 50- і 70-річних культурах на ділянках з доглядовими рубаннями різної інтенсивності показало, що у всіх досліджуваних варіантах температура ґрунту була вищою на поверхні і поступово знижувалась із збільшенням глибини. Протягом дня особливо різкі коливання температури поверхні ґрунту спостерігалися на зрубах. Із ростом культур і їх зімкненням температура ґрунту, особливо його верхніх шарів, поступово знижувалась.

Проведення доглядових рубань призводить до збільшення освітлення ґрунту, а отже до підвищення його температури передусім верхнього шару. Це, в свою чергу, сприяє збільшенню інтенсивності розростання трав'яних рослин. Причому в результаті проведення доглядових рубань більшої інтенсивності відповідно підвищуються і температура ґрунту, і маса трав'яних рослин.

Трав'яний покрив, який розростається в лісових культурах, внаслідок затінення ґрунту та інтенсивної транспірації вологи суттєво впливає на температуру верхніх шарів ґрунту. Літом, у жаркі дні, цей вплив виявляється в зниженні температури верхніх шарів ґрунту порівняно з голими пісками, а в зимовий період навпаки - шар дернини з відмерлих залишків трав'яних рослин запобігає промерзанню ґрунту. Вологість ґрунту, особливо верхнього шару, на зрубах є значно меншою, ніж в культурах, оскільки тут зосереджені корені трав'яних рослин, які інтенсивно поглинають і транспірують вологу. Крім того, в культурах вологість верхнього шару ґрунту порівнянно із зрубами характеризується більшою стабільністю, завдяки суцільному шару підстилки, що його вкриває, і трав'яний покрив представлений лише поодинокими екземплярами широколистих видів і мохів. Зменшення вологості глибших шарів ґрунту під культурами спричинено розповсюдженням коренів сосни. Вивчення температури та вологості повітря показало, що найбільш різкі коливання температури (підвищення до 14-ї години і зниження до 18-ї години) спостерігається на зрубах. Водночас відбувається і різке зменшення відносної вологості повітря до 14-ї години і досить повільне, незначне її підвищення до 18-ї години.

Фізико-хімічні властивості ґрунту в культурах. Завдяки більш інтенсивному розростанню трав'яних рослин, особливо злакових видів, які поглинають велику кількість азотних сполук, у зріджених культурах порівняно із зімкнутими, спостерігається менший вміст азоту у верхніх шарах ґрунту. Розростання злакових трав, у першу чергу, куничника, призводить і до збільшення винесення азоту з більш глибоких горизонтів ґрунту внаслідок значного заглиблення їх коренів. У ґрунті під найбільш зімкнутими 30-річними культурами азоту міститься більше, ніж у всіх досліджуваних культурах, оскільки трав'яний покрив представлений в них незначною кількістю широколистих видів. З поступовим зрідженням культур і розвитком трав'яних рослин, зокрема злаків (50-річні і старші насадження) зменшується вміст азоту у ґрунті, особливо у верхніх його горизонтах.

Дослідження також показали, що домішка берези до складу чистих культур сосни значно підвищує вміст азоту, фосфору та калію. Кислотність ґрунту найбільша у чистих соснових культурах, змішані культури займають проміжне місце. Тобто домішка листяних порід у цьому випадку берези повислої позитивно впливає на фізико-хімічні властивості ґрунтів.

Трав'яний покрив, який розвивається відразу після проведення доглядових рубань, містить незначну кількість зольних елементів: фосфору - 1-3 кг/га, калію - 0,3-0,6 кг/га, кальцію - 1-4 кг/га, що суттєво не впливає на мінеральне живлення деревних порід. Більш істотно цей вплив виявляється через 2-3 роки після проведення рубань. На ґрунтах з низьким вмістом розчинних сполук азоту розвиток трав'яного покриву може суттєво впливати на забезпеченість азотом деревних рослин.

Запаси вологи у верхньому 25-сантиметровому шарі ґрунту поступово збільшуються з віком культур. Найменші вони у незімкнутих 4-5-річних культурах, але вже в період жерднякового віку починають підвищуватись. Зі збільшенням підстилки та зменшенням розростання трав'яних рослин запаси вологи у ґрунті продовжують збільшуватися. Із збільшенням культур і розповсюдження кореневих систем сосни у глибину запаси вологи у глибших шарах ґрунту поступово зменшуються. Видалення лісової підстилки призводить до масового розростання трав'яних рослин і висушення верхніх горизонтів.

Втрати вологи з ґрунту в культурах сосни повнотою 0,9 становлять: без урахування опадів 133 мм, з урахуванням опадів - 381 мм; при повноті насадження 0,5 - 131 і 416 мм; при наявності під наметом куничника - 162 і 447 мм; на лісосіці, де розростається куничник, - 168 і 494 мм відповідно.

Після проведення доглядових рубань, особливо більшої інтенсивності, спостерігається певне підвищення вологості більш глибоких горизонтів ґрунту за рахунок зменшення кількості дерев на площі.

Інша закономірність характерна для верхніх горизонтів ґрунту. Оскільки після рубань насадження зріджується і збільшується освітлення ґрунту, то збільшується і кількість трав'яних рослин, особливо злакових видів, які є активними споживачами вологи ґрунту і вагомими конкурентами за вологу з деревними рослинами. У результаті вологість верхніх шарів ґрунту зменшується. Це саме спостерігається і в межах одного віку культур у міру проведення та збільшення інтенсивності доглядових рубань.

Вміст поживних речовин у деревних і трав'яних рослинах. Збільшення вмісту елементів мінерального живлення у різних частинах сосни пов'язане не лише із збільшенням віку культур і розростанням кореневих систем сосни, а передусім різким зменшенням кількості трав'яних рослин у зімкнутих культурах та зміною їх видового складу - від злакових і широколистих видів у 5-річних культурах до мохів у 15-річних.

З метою більш детального вивчення мінерального живлення деревних і трав'яних рослин досліджувався вміст азоту та зольних елементів у хвої, гілках, стовбурі, крупних і дрібних коренях сосни та в наземній частині і коренях трав. Загальний вміст поживних елементів як у наземній частині трав, так і в їх коренях з віком культур зменшується, оскільки у міру змикання крон дерев зменшується кількість трав'яних рослин і відбувається зміна світлолюбних видів на тіневитривалі. Це добре помітно вже у 10-річних, а особливо 15-річних культурах. Так, у 10-річних культурах трави виносять з 1га 118,4 кг азоту в той час, як сосна лише 10,5 кг, фосфору відповідно - 23,4 і 3,6 кг, калію - 59,9 і 4,8 кг, кальцію - 66,5 і 5,4 кг. Дослідження показують, що у 5-10-річних культурах трав'яні рослини виносять майже у 10 раз більше поживних речовин, ніж дерева сосни (рис. 2). У 15-річних культурах, як було зазначено, внаслідок витіснення трав'яних рослин спостерігається збільшення виносу мінеральних речовин деревними рослинами порівняно з травами. Так, дерева сосни і трави в цей період виносять з 1 га відповідно: азоту - 109,3 і 85, 2 кг; калію - 59,6 і 38,7; фосфору - 19,7 і 12,4; кальцію - 81,4 і 42,0 кг. Найменше мінеральних елементів повертається в грунт у 90-річних культурах, де в результаті проведення доглядових рубань і зрідження культур спостерігається найбільше розростання трав'яних рослин, які за ступенем розвитку трав поступаються лише зрубам. Найбільше всіх елементів містять листки (хвоя), потім (у порядку зменшення) дрібні гілки, великі гілки та стовбур, деревина якого містить найменшу кількість азоту та зольних елементів. Дрібні корені за вмістом азоту та зольних елементів близькі до дрібних гілок, а великі корені - до великих гілок.

Дослідженнями у 50-річних культурах сосни свіжого субору Боярського лісництва встановлено, що з ґрунту виноситься більше поживних речовин, ніж їх повертається. Так, кальцію виноситься 29 кг/га за рік, а повертається - 19 кг/га, азоту відповідно - 45 і 35 кг/га, калію - 7 і 6 кг/га, фосфору - 5 і 4 кг/га за рік. Тобто, із ростом культур спостерігається постійний дисбаланс між поглиненням і поверненням поживних речовин. Особливо це відчувається в тих культурах, де масово розростаються трав'яні рослини, які перехоплюють значну частину елементів живлення.

Вивчення вмісту мінеральних елементів у листках дуба звичайного і берези повислої та хвої сосни звичайної, зростаючих у стиглих змішаних лісових культурах, свідчить, що за вмістом більшості елементів переважають листки дуба. Лише вміст алюмінію, марганцю, кальцію, фосфору та азоту є більшим у листках берези. Найменший вміст азоту та всіх зольних елементів зафіксовано у хвої сосни. Причому одне дерево сосни в 50-річних культурах у свіжих суборах накопичує значно більшу кількість поживних елементів, ніж у свіжих борах.

Вологість деревини та хвої сосни. Вологість деревини залежить від виду, віку, фази розвитку, стану дерев, сезону, кліматичних і метеорологічних умов, а також від умов місцезростання, інтенсивності розростання трав'яних рослин тощо. Трав'яна рослинність не тільки перехоплює значну кількість поживних речовин, але є сильним конкурентом деревних рослин за вологу. Отримані результати свідчать про те, що з ростом і розвитком лісових культур збільшуються витрати вологи як деревними, так і трав'яними рослинами. Однак трав'яна рослинність витрачає вологи майже у 10 разів, а в деяких випадках і більше, ніж деревна. Причому ці витрати корелюють із збільшенням кількості і розмірів трав'яних рослин, а також наявністю у трав'яному покриві світлолюбних злакових видів. У зімкнутих культурах спостерігається збільшення витрат вологи деревними рослинами внаслідок витіснення трав'яної рослинності. Після проведення доглядових рубань спостерігається обернена закономірність - трав'яні рослини, які інтенсивно розвиваються, витрачають значно більше ґрунтової вологи, ніж сосна. Водночас експерименти показали, що 21-річні культури сосни за умови відсутності трав'яного покриву витратили на порядок більше вологи, що позитивно позначилося на рості та розвитку дерев. Проведені дослідження також показали, що на ділянках лісових культур з меншою повнотою і більшою кількістю трав'яних рослин у ґрунтовому покриві вологість деревини сосни по всій висоті стовбура є меншою, ніж на ділянках з більшою повнотою. Причому ця закономірність характерна для дерев усіх діаметрів.

Таблиця 1. Середньомісячні витрати вологи 100 г листків і хвої у культурах сосни в умовах свіжого субору, кг

Загалом у всіх випадках дерева сосни у культурах з меншою повнотою містять меншу кількість вологи. Отже, трав'яна рослинність, яка інтенсивно розвивається у більш рідких культурах, перехоплює частину вологи у деревних рослин, що негативно позначається на рості останніх і в кінцевому результаті на продуктивності лісових культур в цілому. Встановлено, що найменша вологість заболонної деревини спостерігається при створенні рідких культур, найбільша - у культурах з середньою започаткованою густотою. Причому зменшення вологості заболонної деревини призводить до зменшення кількості вологи в асиміляційному апараті дерев (хвої, листках). Отримані результати також свідчать, що протягом всього вегетаційного періоду витрати вологи трав'яними рослинами значно перевищують витрати вологи не тільки сосною, але і березою (табл. 1).

Транспіраційні витрати сосни та трав'яних рослин у культурах. Різні види трав'яних рослин по-різному витрачають вологу з ґрунту (табл. 2). Витрати вологи куничником протягом всього вегетаційного періоду майже вдвічі більші, ніж у сосни. Найбільша різниця припадає на червень і становить відповідно 21,0 і 11,2 мм. Пирій повзучий витрачає вологи дещо менше, ніж куничник, але більше, ніж сосна, і займає середнє місце між ними.

Таблиця 2. Витрати вологи з ґрунту в 5-річних культурах сосни в умовах свіжого бору Остерського держлісгоспу

Сосна звичайна у 5-річних культурах свіжого бору (крони між рядами ще не зімкнені, догляди за ґрунтом вже не проводяться і масово розростаються злакові трави) перебуває у найгірших умовах водозабезпечення, що позначається на її енергії росту та біологічній стійкості, а в подальшому і на продуктивності насаджень. У результаті вивчення інтенсивності транспірації дерев сосни у 35-річних культурах свіжого субору встановлено, що при доглядових рубаннях на контрольних ділянках та ділянках з вирубкою 24 % дерев від їх початкової кількості транспіраційні витрати вологи зменшуються. Транспіраційні витрати трав'яних рослин у більш зріджених культурах різко зростають транспіраційні витрати трав.

Вплив зімкнутості крон на фізіологічні процеси хвої та приріст деревини сосни в культурах жерднякового віку. Коефіцієнти продуктивності роботи хвої змінюються пропорційно збільшенню або зменшенню повноти культур. Проте найвищі показники продуктивності властиві 20-30-річним культурам оптимальної зімкнутості і повноти (0,75-0,85). Поточний приріст у них досягає 11,3 м3/га. Найменш продуктивні культури з повнотою нижче 0,65, а культури з повнотою 1,0-1,15 займають проміжне місце. Висока інтенсивність фотосинтезу сосни спостерігалась вже в ранкові години. До 13-ї години відбувалося її збільшення, а потім до вечора -спадання.

У перший рік після доглядових рубань інтенсивність фотосинтезу хвої як верхньої, так і середньої частини крони більш енергійно зростає на ділянках з більшою інтенсивністю рубань. Через 7 років після проведення рубань ситуація змінилась наступним чином: найбільша інтенсивність фотосинтезу протягом року спостерігалась на ділянках із середньою інтенсивністю рубань, до неї наближалась ділянка без рубань і найменші показники фотосинтезу спостерігались на ділянці, де проводили слабкі рубання.

Вміст цукрів у хвої або в листках дерев зумовлений, основним чином, екологічними чинниками - мінливістю освітлення і характером водяного режиму рослин. У зв'язку з цим він не характеризує ступінь розвитку дерев або їх життєвість.

Варто зазначити, що трав'яні рослини не можуть безпосередньо впливати на процеси фотосинтезу та дихання деревних рослин у культурах після їх зімкнення. Однак цей вплив проявляється опосередковано через мінеральне та водне живлення дерев.

4. Сукцесія трав'яних рослин у культурах сосни та на зрубах

Зміна видового складу трав'яних рослин у свіжих борах. В умовах свіжих борів регіону досліджень в перший рік після посадки культур за спостереженнями у кінці травня було виявлено у складі трав'яного покриву поодинокі екземпляри костриці овечої, очитку їдкого, смовді гірської та брусниці, висота яких досягала 3-17 см. До середини липня їх кількість і розміри збільшуються. Разом з тим, з'являються нові види - цмин пісковий і чебрець повзучий.

У 5-річних культурах з попереднього складу трав'яного покриву випали майже всі види, залишились лише поодинокі екземпляри костриці овечої. Одночасно з'явились нові види трав'яних рослин - чаполоч пахуча, нечуйвітер волохатенький, полин звичайний, верес звичайний. В кінці вегетаційного періоду у складі трав'яного покриву вже переважають чаполоч пахуча та нечуйвітер волохатенький, яких в середньому нараховується по 7 екземплярів на 1 м2 культур. Важливим в цей період є те, що в культурах з'являється куничник наземний, який починає особливо інтенсивно розростатись і до кінця вересня нараховує 6 кущів на 1 м2 висотою 42-98 см і конкурує з іншими рослинами та витісняє їх з ділянок. У 10-річних культурах внаслідок суцільного зімкнення крон та утворення шару підстилки з опавшої хвої трав'яні види поступово витісняються, а на їх місці з'являються мохи.

У наґрунтовому живому покриві 30-річних культур крім трав'яних видів зустрічаються ще й мохи. На контролі і ділянках із слабкою інтенсивністю рубань вони на початку вегетації (травень) представлені мікросинузіями плевроцію Шребера та дібрану війчастого, а на ділянках з рубаннями середньої інтенсивності, крім них, трапляються також поодинокі екземпляри чебрецю пахучого. До середини липня на ділянках із рубаннями середньої інтенсивності з'являються котячі лапки дводомні та сон широколистий, збільшується кількість чебрецю. До кінця вегетаційного періоду кількість цих трав'яних рослин на всіх ділянках продовжує збільшуватись. Особливо це помітно на ділянках із більшою інтенсивністю доглядових рубань. Так, у середині вересня на ділянках, де проводили доглядові рубання середньої інтенсивності, кількість мохів і трав'яних видів вдвічі більша, ніж на ділянках із слабкими рубаннями.

Порівняно з 30-річними культурами у 50-річних зі складу наґрунтового живого покриву зникають мохи та чебрець повзучий. Внаслідок проведення доглядових рубань у трав'яному покриві з'являються нові види трав'яних рослин, здебільшого це широколисті види. Так, за спостереженнями у травні в 50-річних штучних насадженнях на контрольних ділянках та на ділянках із рубаннями слабкої інтенсивності трав'яних рослини немає або зустрічаються поодинокі екземпляри сону широколистого, котячих лапок, вероніки лікарської, нечуй-вітру волохатенького. На ділянках із середньою інтенсивністю рубань на початку вегетації з'являються вероніка лікарська та нечуй-вітер волохатенький, в середині вегетаційного періоду - герань кров'яно-червона та келерія сиза. Всі ці види трав'яних рослин збільшуються у розмірах і кількісно до кінця вегетаційного періоду. На ділянках із доглядовими рубаннями середньої інтенсивності їх у 2 рази більше, ніж на ділянках із слабкою інтенсивністю.

У 70-річних культурах за рахунок подальшого їх зрідження та більшого освітлення поверхні ґрунту у трав'яному покриві збільшується кількість світлолюбних видів, з'являються злаки. Із широколистих видів зустрічається лише вероніка лікарська, яка росте на затінених місцях. Починаючи з травня, у насадженнях зустрічаються: зіновать руська, золотушник звичайний і мучниця звичайна. Ці види інтенсивно розростаються протягом вегетаційного періоду, особливо на ділянках, де проводяться доглядові рубання середньої інтенсивності. Починаючи з липня, на цих ділянках у складі трав'яного покриву з'являються цмин пісковий, костриця овеча, очиток їдкий і перші кущі куничника наземного на добре освітлених місцях. Останній особливо інтенсивно росте у висоту до кінця вегетаційного періоду і затінює інші види. Однак у 70-річних культурах він ще не є значним конкурентом деревних рослин, оскільки не встигає масово розростись.

Під час проведення рубань головного користування, різкого освітлення поверхні ґрунту та збільшення температури його верхніх шарів із трав'яного покриву повністю випадають типові широколисті трави, різко зменшується кількість трав'яних видів. Так, на однорічних зрубах Козинського лісництва Київського держлісгоспу зустрічалися лише костриця овеча, чебрець повзучий і куничник наземний. Причому кількість цих видів на зрубах корелює з їх кількістю на ділянках з різною інтенсивністю доглядових рубань. Після рубання деревостану особливо сильно розвивається куничник наземний. Він протягом всього вегетаційного періоду інтенсивно росте у висоту, швидко поширюється по площі та активно конкурує з іншими злаковими видами. Загалом на однорічних зрубах в умовах свіжого бору в складі трав'яного покриву нами виявлено: верес звичайний, цмин пісковий, чаполоч пахуча, очиток їдкий, костриця овеча, чебрець повзучий і куничник наземний. Переважають світлолюбні злаки і, в першу чергу, куничник наземний.

Зміна видового складу трав'яних рослин у свіжих суборах. Дослідження показали, що видовий склад трав'яоного покриву в однорічних культурах, створених на свіжих зрубах, представлений поодинокими екземплярами буквиці лікарської, медунки вузьколистої, суниці лісової, конвалії звичайної, орляку звичайного та такими видами злаків, як тонконіг звичайний і пирій повзучий. Останні розростаються більш інтенсивно, ніж широколисті види, і до кінця вегетаційного періоду домінують за кількістю та розмірами над іншими видами. За розмірами до них наближаються лише екземпляри орляку звичайного.

У 5-річних культурах спостерігається витіснення широколистих типових лісових рослин (конвалії звичайної, буквиці лікарської, медунки вузьколистої) світлолюбними злаковими та осоковими видами (куничником наземним, перлівкою пониклою, осокою пальчастою).

У 10-річних культурах та в культурах жерднякового віку спостерігається повне зімкнення крон сосни як у рядах, так і в міжряддях. Внаслідок цього із трав'яного покриву повністю витісняються світлолюбні злакові види. Зникнення останніх пояснюється затіненням ґрунту та утворенням шару підстилки, яка перешкоджає проростанню насіння трав'яних рослин. В цей період в культурах зростають лише поодинокі екземпляри широколистих лісових рослин, таких як суниця лісова, орляк звичайний, сон широколистий, а в більш освітлених місцях - пирій повзучий.

У 50-річних більш зріджених у процесі доглядових рубань культурах сосни трав'яний покрив знову розростається. В його складі зустрічаються і панують широколисті види: суниця лісова, купина лікарська, орляк звичайний, костяниця, буквиця лікарська, підмаренник весняний, фіалка польова.

У 70-річних штучних насадженнях спостерігається подальше збільшення видового різноманіття та маси трав. Розростаються такі тіньовитривалі види, як орляк звичайний, буквиця лікарська, купина лікарська. На ділянках, де проводяться доглядові рубання середньої інтенсивності з'являється грушанка мала та більш світлолюбні види: дрік красильний, перлівка поникла, келерія сиза, тонконіг звичайний. Ще одна особливість штучних насаджень цього періоду - це поява в складі трав'яного покриву пирію повзучого, який особливо посилено розростається на ділянках середньої і більшої інтенсивності доглядових рубань, де утворює куртини.

Зруби у свіжих суборах вкриваються суцільними заростями куничника наземного та пирію повзучого з поодинокими екземплярами інших світлолюбних злакових видів.

На підставі проведених досліджень можна констатувати, що протягом всього періоду вирощування лісових культур - від посадки і до проведення рубань головного користування - постійно змінюється видовий склад трав'яних рослин. Це пов'язано насамперед зі зміною режиму освітлення, інтенсивності прогрівання ґрунту, надходження до його поверхні опадів і з наявністю шару підстилки.

Моделі розростання трав'яних рослин у культурах сосни. На підставі фактичного матеріалу та узагальнення матеріалів дослідження нами розроблено моделі динаміки розростання трав'яних рослин у культурах сосни звичайної в умовах свіжих борів і суборів з урахуванням початкової густоти та віку культур, інтенсивності доглядових рубань, маси трав'яних рослин і фізіологічно активних коренів сосни, зімкнутості намету деревостану. Для культур з доглядовими рубаннями середньої інтенсивності вони представлені рівняннями параболи другого порядку і мають вигляд:

а) для свіжих борів:

MA = 0,0373a2 - 2,7066a + 69,376.

R2 = 0,8834;

б) для свіжих суборів:

MB = 0,0472a2 - 3,5905a + 160,62.

R2 = 0,6989,

де M - маса трав, кг/га; а - вік культур, років.

5. Взаємовплив деревних і трав'яних рослин у чистих і змішаних культурах

Лісова підстилки і трав'яні рослини в культурах. Маса та видовий склад трав'яних рослин безпосередньо впливає на потужність, склад і мінералізацію лісової підстилки. Водночас лісова підстилка виступає одним із обмежуючих факторів поширення та розмноження трав. Найбільше розростання трав'яних рослин спостерігається в молодих незімкнутих культурах віком до 5-8 років. У цій фазі росту культур підстилка виражено слабо. Шар відмерлих решток трав'яних рослин і невеликої кількості опавшої хвої є нестійким і повністю розкладається за зимовий період. На ділянках, де не проводили догляди за ґрунтом, внаслідок інтенсивного розростання трав, особливо злакових видів, таких як пирій повзучий, куничник наземний, тонконіг, утворюється суцільний шар дернини з відмерлих решток трав'яних рослин. Розростання трав небезпечне в перші 2-3 роки після створення культур, коли під їх масою і масою снігу ламаються саджанці сосни. Загалом можна вважати, що до повного зімкнення культур підстилка в них представлена переважно з відмерлих частин трав'яних рослин.

У фазі хащі, коли спостерігається найвища зімкнутість крон спостерігається утворення найбільшої кількості органічного опаду, і як наслідок - найбільшої маси підстилки. Потужний її шар, а також мала кількість світла є сильною перешкодою для появи і розвитку трав'яних рослин у насадженнях цього віку.

Починаючи з 50-річних культур, внаслідок проведення доглядових рубань спостерігається значне заселення та розростання трав'яних рослин, відмерлі рештки яких стають вагомою часткою лісової підстилки. Причому, у результаті проведення рубань більшої інтенсивності і вирубки більшої кількості дерев збільшується і кількість трав'яних рослин, особливо злаків. Останні, розростаючись в освітлених місцях, утворюють суцільні зарості у вигляді куртин. Таким чином, маса трав'яних рослин у складі лісової підстилки значно збільшується. Їх домішка сприяє значному розпушенню підстилки. Водночас запас і стан підстилки також суттєво впливають на інтенсивність розростання та склад трав'яних рослин. Значна кількість насіння трав зависає на підстилці і не досягає мінеральної частини ґрунту. В цьому випадку підстилка відіграє позитивну роль в обмеженні розростання трав'яних рослин. Але ті види трав, які вже розрослись і мають добре розвинені кореневища, краще зберігають свою життєздатність під захистом підстилки. Отже, лісова підстилка відносно трав'яних рослин відіграє подвійну роль: в одних випадках вона стримує розростання трав, а в інших навпаки - захищає вже зростаючі види і сприяє їх розмноженню кореневищами.

Домішка листяних порід в культурах сосни сприяє більшому розпушуванню лісової підстилки і прискорює її розкладання, а відмерлі рештки трав'яних рослин, які тут поселяються, ще більше каналізують ці процеси. Розкладанню підстилки в змішаних культурах сприяють також дощові черв'яки і кліщі, для яких опад листяних порід і відпад трав є сприятливим продуктом споживання.

Кількість відмерлих решток трав'яних рослин в підстилці культур збільшується від їх 30-річного до 85-річного віку. Так, у підстилці 30-річних культур було виявлено 48 кг/га рослинних залишків, що становить 2,0 % від усієї її маси; у 50-річних - 91,0 кг/га; у 75-річних - 115 кг/га (2,1 %) і у 85-річних - 135 кг/га (1,8 %). Отже, маса залишків трав'яних рослин у річному опаді збільшується, а частка їх у загальному опаді - зменшується. Це пояснюється збільшенням у річному опаді культур сосни хвої. Розкладання лісової підстилки посилюється із збільшенням віку культур і найбільша його інтенсивність спостерігається у стиглих штучних насадженнях. Однією з причин цього явища є зрідження культур, яке сприяє освітленню і прогріванню поверхні ґрунту та збільшенню у підстилці кількості залишків трав'яних рослин, що робить підстилку більш пухкою.

Дослідження впливу вилучення підстилки на розростання трав'яних рослин у культурах сосни різного віку в умовах свіжих суборів показало, що це позитивно впливає на розвиток трав (табл. 3).

Таблиця 3. Вплив підстилки на інтенсивність розростання трав'яних рослин у культурах сосни в умовах свіжих суборів Шосткинського ДЛГ

Маса їх зростає в середньому в 1,4 раза. Особливо інтенсивно розростаються злакові види. Водночас спостерігається швидке висихання поверхневого ґрунтового горизонту (різниця порівняно з контролем становить 5-7 %) і вимивання з нього елементів мінерального живлення.

Підстилка чистих соснових культур виділяє менше СО2, ніж сосново-дубових, тобто дуб в соснових штучних насадженнях позитивно впливає на виділення СО2. Позитивного впливу домішки опаду дуба на каталазну активність підстилки не виявлено. Трав'яна рослинність у молодих соснових культурах відносно ґрунтових безхребетних тварин відіграє суперечливу роль: з одного боку, вона, висушуючи ґрунт, несприятливо впливає на їх життєдіяльність, з другого зменшуючи прогрівання ґрунту, сприяє їх розвитку.

Дворічні вегетаційні досліди з висівом насіння сосни в стерилізований від мікоризних грибів ґрунт свідчать про слабкий розвиток сіянців і їх відмирання на другому році. Контрольні (мікоризні) сіянці розвивалися значно інтенсивніше, їх хвоя міститла більшу кількість азоту, калію і, особливо, фосфору.

Розповсюдження коренів деревних і трав'яних рослин у культурах сосни. Дослідження показали, що в молодих не зімкнутих культурах спостерігається поступове збільшення кількості коренів трав'яних рослин, особливо у верхньому 10-сантиметровому шарі ґрунту (табл. 4). Так, у 5-річних культурах у цьому шарі коренів трав'яних рослин у 15 раз більше, ніж коренів сосни, але на глибині 10-25 см кількість останніх наближається до кількості коренів трав'яних рослин. У 10-річних культурах, зімкнутих як у рядах, так і в міжряддях і витіснення внаслідок цього трав'яних рослин, спостерігається перевага кількості коренів сосни над коренями трав. Особливо це помітно на глибині 10-25 см.

З віком культур і розрідженням їх крон, особливо на ділянках, де проводяться доглядові рубання, знову, як і в молодих незімкнутих насадженнях, спостерігається інтенсивне розростання трав'яних рослин, зокрема світлолюбних злакових видів. Їх кореневі системи поступово охоплюють верхній (до 25 см) шар ґрунту і витісняють з нього фізіологічно активні корені сосни. Так, у зріджених 55-річних культурах сосни (зімкнутість крон 0,7), створених у свіжих суборах Шосткинського ДЛГ, маса коренів трав'яних рослин була у 3 рази більшою, ніж маса дрібних коренів сосни.

Варто зазначити, що підвищення повноти і зімкнутості крон середньовікових культур сосни від 0,7 до 0,9 різко (в 4-5 разів) зменшує розвиток кореневищ трав. Це сприяє освоєнню фізіологічно активними коренями сосни всіх горизонтів ґрунту і в кінцевому підсумку підвищенню продуктивності насаджень.

Вивчення інтенсивності росту фізіологічно активних коренів сосни дозволяє зробити висновок, що в умовах свіжого бору і свіжого субору максимальний приріст бічних коренів дерев у соснових культурах спостерігається у віці 4-7 років. У наступний період річний приріст бічного коріння в довжину зменшується. Загалом інтенсивний ріст фізіологічно активних коренів сосни в умовах свіжих борів спостерігається до 15-річного віку, максимальний - з 16 до 35 років.

Таблиця 4. Розповсюдження коренів сосни та трав'яних рослин у верхніх шарах ґрунту в культурах різного віку в умовах свіжого субору Шосткинського ДЛГ

Під час проведення досліджень у змішаних дубово-соснових і березово-соснових культурах встановлено, що в дубових коридорах розростається густа трав'янапереважно злакова рослинність, яка витісняє коріння дуба з верхніх шарів ґрунту, створюючи несприятливі умови для його росту. У центрі соснової куліси за рахунок збільшення шару підстилки з хвої та листя берези розвиток трав'яних рослин послаблюється і кількість їх коріння зменшується. У центрі березової куліси, де освітлення ґрунту є високим, кількість трав'яних рослин, особливо злакових видів (куничника та пирію) значно збільшується і відповідно зростає маса коренів трав'яних рослин. Загалом в онтогенезі дубово-березово-соснових культур маса коріння трав у 25-сантиметровому шарі ґрунту переважає кількість дрібних коренів деревних рослин.

Слід зауважити, що домішка берези (до 30 %) до складу культур за умови рівномірного розташування її по площі, не лише сприяє збільшенню вмісту поживних елементів у різних частинах сосни, але і зменшує інтенсивність розростання трав'яних рослин внаслідок утворення суцільного шару підстилки. Але при введені берези більше 30 %, збільшення прямого та бокового освітлення ґрунту кількість трав'яних рослин зростає не лише в середині куліс берези, але і на стиках куліс берези і сосни та в середині куліс сосни, що, в свою чергу, позначається і на мінеральному живленні деревних порід.

Біохімічна взаємодія деревних і трав'яних рослин у культурах. Визначення нами вмісту колінів у культурах сосни показали, що в підстилці та ґрунті лісових штучних насаджень накопичується значна кількість екзаметаболітів. Їх вміст найбільший у верхньому горизонті ґрунту і зменшується з глибиною. Рівень колінів, починаючи з весни, постійно збільшується до середини літа, а потім зменшується. Нагромадження екзаметаболітів у культурах залежить також від типу лісорослинних умов. У змішаних культурах з участю двох і більше порід активність колінів нижча, ніж у чистих насадженнях. Алелопатична активність підстилки з домішкою відмерлих решток трав'яних рослин значно вища, ніж чистої підстилки і опаду деревних порід, особливо у культурах із зімкнутістю крон до 0,7, де інтенсивно розростаються злакові трав'яні рослини.

У результаті лабораторних дослідів нами встановлено, що водні витяжки із наземних частин і коренів трав зменшують енергію проростання насіння сосни. Значне пригнічення спостерігалось у варіанті із витяжкою з коренів куничника. Ці витяжки суттєво зменшували також ріст корінців. Варто зазначити, що в цьому випадку витяжки з коренів теж виявились більш токсичними.

Вивчення впливу водних витяжок із хвої сосни на розвиток окремих видів трав'яних рослин свідчить про пригнічення сходів їх насіння екзаметаболітами хвої (табл. 5).

Таблиця 5. Вплив водної витяжки із хвої сосни на розвиток трав'яних видів, %

Особливо сильний негативний вплив водні витяжки із хвої справляли на проростання насіння куничника та пирію. У останніх під їх дією зменшувалась також довжина коренів і стебел.

Крім лабораторних дослідів, в польових умовах вивчали вплив екстрактів з підстилки, опаду деревних порід та верхнього шару дубових культур на схожість насіння і ріст трав'яних рослин. Усі досліджувані екстракти затримують проростання насіння та пригнічують ріст всіх трав'яних рослин.

За результатами проведених досліджень нами виділено три групи трав'яних рослин лісових ценозів за інтенсивністю їх алелопатичної дії на деревні породи в культурах:

група пирію повзучого - трав'яні рослини, що виділяють високотоксичні коліни;

група куничника наземного - трав'яні рослини, що виділяють серебньотоксичні коліни;

група трав-домінантів стиглих фітоценозів (медунка вузьколиста, підмаренник справжній, тонконіг та інші) - трав'яні рослини, що виділяють слаботоксичні коліни.

З підвищенням температури навколишнього середовища інтенсивність виділення трав'яних рослин зростає. Найбільш чітко ця закономірність спостерігається навесні у пирію повзучого, куничника наземного і моху Шребера. З підвищенням температури від 15 до 30 0С кількість виділених ними речовин зростає в 3-5 разів, у той час як у звіробою збільшується лише в 1,2-2 рази.

Отже, трав'яні рослини через біохімічний вплив пригнічують схожість насіння і ріст сосни. Їх виділення накопичуються у ґрунті, що призводить до явища ґрунтовтоми і погіршення росту деревних порід. Леткі речовини, як і виділені у грунт екзаметаболіти, також негативно позначаються на рості культур сосни.

Природне поновлення сосни при різній інтенсивності розростання трав'яних рослин. Дослідження показали, що на ділянках, де проводяться доглядові рубання великої інтенсивності, природне поновлення повністю відсутнє, оскільки внаслідок зменшення повноти культур та зімкнутості крон трав'яні рослини масово розростаються і утворюють суцільні зарості. Незадовільне природне поновлення деревних рослин спостерігається також на зрубах, де інтенсивно проходить задерніння ґрунту. Сходи частини насіння, яке проростає в цих умовах, зависають у дернині і гинуть, не досягаючи мінеральної частини ґрунту. Сходи, які укоренилися, в більшості випадків не витримують конкуренції з трав'яними рослинами і відпадають до середини літа. Самосів, який зберігся тривалий час, зазнає негативного впливу трав і розвивається слабо. У сприятливіших умовах підріст деревних порід з'являється куртинами, він має велику диференціацію за віком і розмірами і не може утворювати зімкнутого високопродуктивного деревостану.