Генетичний аналіз полігенно обумовлених та поліморфних ознак худоби молочних порід

0,028

0,100

УЧМгт

51

3,237±0,048

0,085

0,026

0,088

УЧМжт

29

2,956±0,095

0,366

0,110

-0,247

УЧРМ

40

3,149±0,079

0,173

0,052

0,168

Г

250

3,299±0,012

0,023

0,007

0,023

В середньому

411

3,282±0,012

0,040

0,012

0,041

Примітка. * - при максимальній ентропії (H_max) системи у 3,322 біт.

Моделювання онтогенетичних параметрів кривої лактації як критеріїв селекції в молочному скотарстві. Найнижча кінетична швидкість (е) нарощування надоїв для корів всіх генотипів за моделлю Мак-Міллана характерна за І лактацію, за моделями Мак-Неллі та Т.Бріджеса (л) - за ІІ для тварин ЧС і УЧМжт, за ІІІ для худоби УЧМгт і УЧРМ, для голштинів - за І лактацію, тимчасом як найменший надій за 305 дн. лактації був за І (в корів порід ЧС, УЧМгт і Г) і ІІ лактації (в корів порід УЧМжт і УЧРМ). Високий спад щомісячних надоїв за вищу лактацію за моделлю Мак-Міллана спостерігається у худоби ЧС і УЧМжт, тоді як Г, УЧРМ та УЧМгт - за першу. Експоненційна константа (л) моделі Мак-Неллі є найнижчою у корів всіх оцінених порід за І лактацію, а в заводських типах УЧМ породи - за ІІ та ІІІ лактації. Використання моделі Т.Бріджеса вказує на сталу найнижчу експоненту (м) щомісячних надоїв за І лактацію за тваринами всіх генотипів. При використанні останньої моделі висока експоненційна і низька кінетична константи спостерігаються в одні і ті ж лактації у корів всіх генотипів, що обумовило і найнижчі співвідношення л/м - від 9,547 у тварин ЧС до 16,858 у самиць УЧМгт за ІІ і ІІІ лактації. Оцінка теоретичної і фактичної кривої вказує, що застосування моделі Мак-Міллана забезпечує за всі лактації відхилення від -11,38% у генотипів УЧРМ (вища лактація) до 11,51% у УЧМжт (ІІІ лактація), а моделі Мак-Неллі - 1,30…8,87% (УЧМжт та Г) і Т.Бріджеса - 0,558…2,608% (ЧС та УЧРМ). Ліміт відхилень (lim_Sr) математичної моделі за місяцями продукування молока у певні лактації має більший діапазон. Його мінімальний показник є при використанні моделі Т.Бріджеса. Графічне зображення лактаційних кривих (рис. 3, 4) вказує, що на відміну від рівняння Мак-Неллі, недостатньо точно описує період початку і нарощування лактації модель Мак-Міллана, а Т.Бріджеса - фінальний етап, особливо у прогнозованому типу кривої. Отже, більш точно рівень щомісячних надоїв у молочної худоби описують математичні моделі Мак-Неллі та Т.Бріджеса.

Існує достатньо висока позитивна залежність ознаки (табл. 8) та кінетичної константи, співвідношення е/л при використанні моделі Мак-Міллана (відповідно 0,64±0,13 і 0,60±0,14) і середня від'ємна кореляція між надоєм і значеннями е та л при використанні моделі Мак-Неллі (відповідно -0,55±0,16 і -0,55±0,15).

Модель Мак-Неллі найбільш точно описує фактичну лактаційну криву у тварин всіх генотипів тварин, особливо періоди її початку, нарощування лактації та початок її спаду, тимчасом як модель Мак-Міллана менш точно характеризує початок і нарощування лактації.

Опрацюванням ефективності використання авторських індексів та методик А.Калантара і Є.Брууна для описування періодів продуктивності молочної худоби доведено (табл. 9), що індекс сталості лактації (In_G) найбільш повно характеризує в усіх моделях повторюваність щомісячних надоїв корів. Невисокій молочній продуктивності сприяє відносно менше нарощування й пік лактації. У корів генотипів ЧС, УЧМгт та УЧМжт при використанні моделей Мак-Міллана та Мак-Неллі вищі рівні надоїв можуть бути прогнозовані високими значеннями одночасно за індексами In_G2…In_G3…In_Kal, In_G2…In_G3…In_Kal…In_Br та In_G1…In_G2…In_G3…In_Kal, відповідно.

Висока молочна продуктивність при малих значеннях індексів сталості лактації (In_G1), очевидно, є результатом значущої сили впливу періоду нарощування лактації та коливань щомісячних надоїв з їх високим кожним наступним максимумом, що підтверджується характеристикою In_Br. Індекси сталості залежать від порядку лактації і генетико-математичної моделі, а фактична і прогнозована лактаційна крива має високу позитивну фенотипову кореляцію з продуктивністю (r_р±Sr_р=0,66±0,16…0,82±0,09, R²=0,5295…0,6754), що може бути використано для описування процесу лактації й прогнозування рівнів молочної продуктивності у корів.



Характеристика сталості та співвідносної мінливості лактаційних кривих у корів за моделлю Мак-Міллана

Порода, тип (n)	Надій за 305 дн. лактації, кг (X±Sx)	Параметри сталості лактації за фактичним надоєм
		InG1	InG2	InG3	InKal	InBr
перша лактація
ЧС (41)	4117±169	95,42	0,670	7,365	2,968	119,5
УЧМгт (50)	4337±122	70,05	0,623	6,852	2,349	114,4
УЧМжт (34)	3669±127	66,84	0,595	6,540	2,228	108,7
УЧРМ (40)	4343±211	80,87	0,737	8,103	3,078	79,4
Г (250)	7631±85	92,16	0,838	8,890	3,208	107,9
rр±Srр надій-параметри/R2	0,53±0,32/ 0,326	0,88±0,10/ 0,825	0,84±0,13/ 0,781	0,62±0,27/ 0,519	0,01±0,45/ 0,089
rр±Srр фактичні-теоретичні параметри/R2	0,39±0,38/ 0,485	0,99±0,01/ 0,994	1,00±0,00/ 0,997	0,94±0,05/ 0,973	0,58±0,30/ 0,423
третя лактація
ЧС (41)	4625±169	59,28	0,612	6,732	2,533	178,3
УЧМгт (50)	4933±156	66,16	0,605	6,657	2,305	148,2
УЧМжт (34)	4609±205	62,47	0,678	7,458	2,568	134,3
УЧРМ (40)	4162±160	66,17	0,685	7,540	2,663	108,4
Г (250)	7975±120	62,27	0,735	8,080	2,934	209,5
rр±Srр надій-параметри/R2	-0,21±0,43/ 0,067	0,63±0,27/ 0,811	0,63±0,27/ 0,811	0,71±0,22/ 0,927	0,83±0,14/ 0,766
rр±Srр фактичні-теоретичні параметри/R2	1,00±0,00/ 1,000	0,90±0,08/ 0,821	0,90±0,08/ 0,825	0,96±0,04/ 0,975	0,94±0,05/ 0,907

Параметри формування та реалізації молочної продуктивності корів в їх онтогенезі. Високу молочну продуктивність маємо підставу очікувати у худоби різних генотипів при одночасно високих значеннях параметрів Ір, СП та Нр (табл. 10), а висока інтенсивність формування лактації без достатньої її рівномірності та напруги росту не забезпечує значущих надоїв. Високі або низькі значення індексу рівномірності лактації забезпечують підвищення або зниження відносних добових приростів молока в усі порядкові лактації, що свідчить про тісний зв'язок між ними. Між надоєм та індексами Ір і Нр, СП існує висока позитивна кореляція за всі лактації, а значення Дt та ВП мали низький та середній обернений зв'язок. Високу молочну продуктивність маємо підставу очікувати у худоби різних заводських типів української червоної молочної породи при одночасно високих значеннях Ір, СП, ВП та Нр, тимчасом як висока інтенсивність формування лактації (Дt) при цьому властива УЧМгт, а їх ровесницям УЧМжт - лише середня. Високі чи низькі значеннях індексів Ір, Нр лактації в корів УЧМ породи співпадають з рівнями середньодобових і відносних добових приростів молока в усі порядкові лактації, що свідчить про тісний зв'язок між ними. Стало високу прямолінійну позитивну кореляцію у корів УЧМ породи встановлено за всі лактації між надоєм та параметрами лактаційної кривої (Ір, СП, ВП та Нр). Значення Дt характеризуються криволінійною залежністю з вищевказаною ознакою зі зміною її величини.

Порівняння онтогенетичних параметрів лактаційних кривих корів різних генотипів

Порода, тип	n	Надій за 305 дн. лактації, кг (X±Sx)	Параметри лактаційної кривої
			Дt	Ip	СП	ВП	Нр
перша лактація
ЧС	41	4117±169	0,360	13,358	18,167	1,111	5,886
УЧМгт	50	4337±122	0,293	16,041	20,733	1,016	5,968
УЧМжт	34	3669±127	0,287	14,113	18,167	0,989	5,275
УЧРМ	40	4343±211	0,367	12,823	17,533	1,189	5,419
Г	250	7631±85	0,306	20,692	27,033	1,034	8,009
rр±Srр надій-параметри/R2	-0,16± 0,44/ 0,2986	0,92± 0,07/ 0,8572	0,95± 0,04/ 0,9127	-0,13± 0,44/ 0,3945	0,97± 0,02/ 0,9514
третя лактація
ЧС	41	4625±169	0,398	16,283	22,767	1,195	7,586
УЧМгт	50	4933±156	0,302	18,821	24,367	1,038	7,081
УЧМжт	34	4609±205	0,297	15,331	19,883	0,995	5,932
УЧРМ	40	4162±160	0,322	13,846	1,083	1,083	5,436
Г	250	7975±120	0,258	25,582	32,183	0,989	8,398
rр±Srр надій-параметри/R2	-0,62± 0,27/ 0,3942	0,97± 0,02/ 0,9814	0,71± 0,22/ 0,9416	-0,49± 0,34/ 0,2401	0,78± 0,17/ 0,7616

У голштинської худоби різних ліній висока інтенсивність формування лактації відображається на інтенсивності напруги нарощування вищої лактації. Рівномірність нарощування лактації, її середньодобовий приріст поступово збільшуються у корів ліній Чіфа та Валіанта і в цілому для породи за кожною наступною лактацією. У ровесниць ліній Старбака, Елевейшна і Белла максимальні i мінімальні значення параметрів лактаційної кривої притаманні І та ІІ лактаціям, відповідно. Ранжировані параметри динаміки лактації з рівнями надоїв мають досить вірогідний зв'язок, що підтверджується коефіцієнтами фенотипової кореляції і можуть бути використані в генетико-селекційному і технологічному процесах. Отже, молочну продуктивність корів оцінених генотипів краще прогнозувати на підставі даних за початковий період лактації.

Методологія оцінювання молочної продуктивності корів за параметрами інтенсивності росту телиць. Константи моделі Т.Бріджеса за показниками змін живої маси телиць дозволяють високо вірогідно здійснювати прогноз головних ознак селекції молочної худоби, оскільки між ними існують кореляційні зв'язки (табл. 11). Кінетична швидкість росту живої маси та відношення констант мають вірогідно високу сталу прямолінійну кореляційну залежність з ознаками молочної продуктивності (r_р±Sr_р=0,80±0,16…0,89±0,09 та 0,47±0,35…0,99±0,01). Співвідносна мінливість м з надоєм і жирністю молока стало обернена і висока (r_р±Sr_р=-0,60±0,25…-0,93±0,06). Таким чином, генетико-математичне моделювання процесів росту у телиць молочної худоби має вищу ступінь надійності, порівняно з традиційними методиками їх оцінювання.



Співвідносна мінливість ознак молочної продуктивності корів і параметрів моделі Т.Бріджеса вагового росту телиць

Параметри	Ознаки молочної продуктивності (X±Sх; n = 415) за
	першу лактацію	вищу лактацію
	надій, кг	жирність молока	надій, кг	жирність молока
		%	кг		%	кг
математич-ної моделі росту Т.Бріджеса	л	0,83± 0,14	0,80± 0,16	0,84± 0,13	0,89± 0,09	0,81± 0,02	0,84± 0,13
	м	-0,88± 0,10	-0,60± 0,28	-0,88± 0,01	-0,91± 0,06	-0,93± 0,06	-0,88± 0,01
	л/м	0,98± 0,02	0,47± 0,35	0,98± 0,02	0,99± 0,01	0,98± 0,02	0,97± 0,03
динаміки кривої росту телиць	Дt	-0,71± 0,22	-0,88± 0,10	-0,72± 0,22	-0,77± 0,17	-0,68± 0,24	-0,72± 0,22
	Ip	0,98± 0,02	0,45± 0,36	0,98± 0,02	0,98± 0,01	0,97± 0,03	0,96± 0,03
	СП	0,13± 0,44	-0,87± 0,11	0,12± 0,44	0,01± 0,45	0,16± 0,44	0,09± 0,44
	ВП	-0,94± 0,05	-0,31± 0,40	-0,94± 0,05	-0,93± 0,06	-0,99± 0,01	-0,94± 0,06
	Нр	-0,53± 0,32	-0,95± 0,04	-0,55± 0,31	-0,63± 0,27	-0,49± 0,34	-0,55± 0,31

Між константами математичної моделі (л, м, їх відношенням - л/м) за кривими росту телиць та щомісячними надоями корів різних генотипів встановлено вірогідну високу фенотипову кореляцію (r_р±Sr_р=0,64±0,26; R²=0,6983) при характеристиці фактичних даних. Одержані значення розглянутих констант за моделями росту молочної худоби вірогідно були від'ємними і низькими. Переважно залежні константи моделей процесів росту телиць від генотипу (з_x²=57%…78%), а від типу кривої (з_x²=70%…71%) - при характеристиці лактації. Індекси інтенсивності формування, рівномірності та напруги росту, як і параметри середньодобового і відносного приростів, дозволяють у червоних і чорно-рябих порід молочної худоби вірогідно описувати і прогнозувати характер змін живої маси за період постнатального онтогенезу. Значення динаміки кривої росту та кореляційних характеристик з полігенно зумовленими ознаками забезпечують можливість вірогідного прогнозування молочної продуктивності.

Ознаки молочної продуктивності залежні (R²=0,9134) від типу спаду відносної швидкості росту (K_sp) та індексу спаду росту (в) телиць. Вікові періоди суттєво впливають на процеси росту і розвитку телиць молочної худоби, але напрямки співвідносної мінливості параметрів Дt, Нр, Ір, Ін з ознаками молочної продуктивності корів не змінились. Проте рівень фенотипової кореляції істотно зростає лише за Нр та Ін при врахуванні більшого періоду оцінки телиць. Тривалість оціненого періоду росту у молочної худоби впливає на параметри динаміки його кривої. На інтенсивність формування живої маси та індекс рівномірності росту молочної худоби вірогідно впливають генотипові фактори (з_x²=30,18% і 51,79%). Отже, тривалість періоду, за який здійснюють аналіз росту, вірогідно впливає на точність оцінки кривої росту і рівня зв'язку цих параметрів з ознаками молочної продуктивності.

Використання імуногенетичного аналізу за гаплотипами тварин для оптимізації генетичної структури стад великої рогатої худоби. Методику оцінювання стад, порід, популяцій можливо розглядати за поліморфізмом кров'яних факторів, які розглядають як гаплотип з використанням програми GenAIEx v.6.0 (табл. 12). Гаплотипні моделі дають достатньо повну характеристику алелофонду і генетичної структури порід і заводських типів молочної худоби, що досліджувалася, тимчасом як їх алелофонд однофакторних генетичних систем не повністю відображає дійсний стан генетичної структури і не розкриває генетичної подібності та відокремленість порід худоби.



Гаплотипні моделі алелей молочної худоби різних порід та типів (X±S_x)

Параметри	Порода, заводський тип	N = 120
	ЧС, n = 10	УЧМжт, n = 7	УЧМгт, n = 28	УЧРМ-1*, n = 28	УЧРМ-2**, n = 47
Кількість алелей на локус	1,811± 0,054	1,623± 0,067	1,849± 0,050	1,679± 0,065	1,774± 0,058	1,981± 0,019
Кількість алелей з мінливістю понад 5%	1,811± 0,054	1,623± 0,067	1,755± 0,060	1,604± 0,068	1,604± 0,068	1,792± 0,056
Ефективна кількість алелей на локус	1,475± 0,045	1,403± 0,053	1,519± 0,051	1,326± 0,046	1,381± 0,050	1,449± 0,047
Інформаційний індекс Шеннона	0,430± 0,033	0,362± 0,041	0,443± 0,035	0,311± 0,036	0,346± 0,036	0,422± 0,030
Кількість унікальних алелей	0,019± 0,019	0,000	0,000	0,019± 0,019	0,019± 0,019	1,981± 0,019
Очікувана гетерозиготність на локус	0,286± 0,023	0,246± 0,028	0,298± 0,026	0,201± 0,025	0,227± 0,026	0,273± 0,023

Примітки: * - корови УЧРМ породи ПЗ «Червоний шахтар», ** - корови УЧРМ породи ПР «Степове».

Породи молочної худоби червоної і чорно-рябої масті характеризуються специфічною присутністю та частотністю антигенів, а також поліморфністю всіх оцінених генетичних систем (рис. 5). Інформаційний індекс Шеннона, кількість алелей і ефективна кількість алелей на локус, очікувана гетерозиготність мають подібну тенденцію інтерпретації модельного стану гаплотипів молочної худоби. Корови червоної степової породи і голштинізованого заводського типу української червоної молочної породи мають схожий набір антигенів і відрізняються від інших досліджених генотипів.

Використані методи визначення рівнів молекулярної мінливості (AMOVA) та величин генетичної дистанції М.Нея ефективно і точно характеризують спадкову диференціацію молочної худоби різних порід й заводських типів.

Рух генів (Nm), виявлений між цими породами, вказує на їх генетичну ідентичність/близькість, що підтверджує походження тварин та визначає генетичний внесок вихідних порід до дочірньої. Це зафіксовано за мікропопуляціями червоної степової, української червоної молочної та стадами української чорно-рябої молочної порід (табл. 13).

Проведений моніторинг еритроцитарних антигенів молочної худоби за коефіцієнтом рангової кореляції Keндала дав можливість «ідентифікувати» локуси кров'яних факторів, внесок яких в розмежування досліджених порід й заводських типів має виключно велике значення.

Генетична різниця (Фst) між молочною худобою різних порід та типів та оцінювання руху генів (Nm) у них

Породи і заводські типи, що порівнюються	Фst	Nm	p
ЧС - УЧМжт	0,024	9,991	0,196
ЧС - УЧМгт	0,020	12,218	0,182
УЧМжт - УЧМгт	0,000	0,000	0,421
ЧС - УЧРМ-1	0,115*	1,915	0,001
УЧМжт - УЧРМ-1	0,272	0,669	0,001
УЧМгт - УЧРМ-1	0,159	1,327	0,001
ЧС - УЧРМ-2	0,069	3,373	0,001
УЧМжт - УЧРМ-2	0,197	1,020	0,001
УЧМгт - УЧРМ-2	0,119	1,856	0,001
УЧРМ-1 - УЧРМ-2	0,038	6,341	0,001

Примітка. * - чорним шрифтом виділені значення Фst, для яких р<0,05.

Худоба червоної масті відрізняється від чорно-рябої за алелями поліморфних систем В (B₂, К, A'₁, A'₂), С (С₁, С₂, R₁, L'), S (H', U, U', H', U''), а також локусу J^J (рис. 8). Корови червоної степової, УЧМ та УЧРМ порід чітко дистанційовані завдяки антигенам B^T2, B^Y2 та Z^z. Підтверджено генетичну подібність худоби голштинізованого і жирномолочного заводських типів та різних стад УЧРМ породи.

Алельний склад еритроцитарних антигенів чітко характеризує і забезпечує розмежованість мікропопуляцій худоби червоних і чорно-рябих порід худоби та специфічність дистанційованості червоних степових корів від решти, а оцінювання алелофонду молочної худоби за параметром міри ідентичності Хеммінга вказало на вірогідну зчепленість у неї алелей (рис. 9).

Молекулярно-генетичні маркери у диференціації порід великої рогатої худоби. Частоти зустрічальності різних варіантів алелей та розподілу генотипів за окремими генетико-біохімічними системами характеризують специфічні генетичні структури досліджених порід (табл. 14).

Розподіл алельних частот за поліморфними локусами великої рогатої худоби

Локуси	Породи і типи молочної худоби і комбінованого напряму продуктивності
	УЧМ	Г	С	УЧРМ
	УЧМжт	УЧМгт
Tf	n	29	39	26	22	20
	A	0,483	0,397	0,538	0,295	0,525
	D1	0,190	0,269	0,288	0,250	0,325
	D2	0,327	0,334	0,174	0,455	0,125
	E	0,000	0,000	0,000	0,000	0,025
Am-І	n	29	39	39	27	30
	B	0,707	0,692	0,359	0,815	0,517
	C	0,293	0,308	0,641	0,185	0,483
Cp	n	29	39	39	27	30
	A	0,638	0,551	0,385	0,630	0,700
	B	0,362	0,449	0,615	0,370	0,300

Відносно частіше порівняно з іншими у них зустрічається алельний варіант Tf^А. У тварин симентальської породи цей алель має найменшу (0,295) частоту, а найбільшу - алельний варіант Tf^D2. Тварини УЧРМ худоби відрізняються від представниць інших порід низькою частотою (0,025) рідкісного алельного варіанту Tf^Е. За локусом амілази у тварин симентальської породи, порівняно з тваринами інших порід, суттєво переважає алельний варіант Am-I^В з більшою рухливістю. У тварин голштинської породи, навпаки, зустрічається з високою частотою (0,641) алельний варіант Am-I^С з низькою рухливістю, що тісно асоційований з підвищеною молочною продуктивністю.

У тварин голштинської породи відносно частіше зустрічається алельний варіант локусу церулоплазміну В, тимчасом як у інших порід переважає його алельний варіант А і його частота становить від 0,551 до 0,700. У тварин всіх досліджених порід рівень середньої гетерозиготності на локус коливається майже в однакових межах - від 0,479 до 0,528. За розподілом алелей генетико-біохімічних систем (Tf і Am-I) виявлено відмінності між породами молочного й комбінованого напряму продуктивності і не встановлено істотної різниці між заводськими типами УЧМ породи, що відрізняються за вмістом жиру в молоці і величиною надою. Сумарний розподіл алелей та генотипів за трьома поліморфними системами - трансферин, амілаза-I і церулоплазмін, відповідає генезису розглянутих порід, про що свідчать результати кластерного аналізу.

Порівняльний аналіз ДНК-поліморфізму структурних генів у корів молочних порід. У наших дослідженнях низька частота алелі CNS3-В спостерігалася в обох заводських типах УЧМ (табл. 15).

Розподіл у корів алельних варіантів за локусами CSN3, GH та BLG

Локуси	Заводські типи української червоної молочної породи
	жирномолочний	голштинізований
CSN3	n	28	40
	А	0,875	0,776
	B	0,125	0,224
GH	n	28	40
	L	0,893	0,731
	V	0,107	0,269
BLG	n	20	13
	A	0,675	0,462
	B	0,250	0,538



У худоби жирномолочного типу відсутні гомозиготи CNS3-ВВ, а частота алелі CNS3-В помітно нижча, ніж в представників голштинізованого типу. Отримані дані свідчать про те, що алелі локусу CNS3 не включались до міжгрупової диференціації розглянутих груп корів, які відрізнялися за жирномолочністю. А частота алелі BLG-А виявилася істотно вищою у жирномолочних корів, порівнюючи із голштинізованими. Ці два заводські типи худоби за локусом BLG мають близький відсоток гетерозигот (0,65 - УЧМжт і 0,61 - в УЧМгт). Отримані нами дані не співпадають з наявними в літературі (J.F.Medrano, E.Aquilar-Cordova, 1990; Е.В.Журавель, В.И.Глазко, 1998; A.Beja-Pereira, G.Luikart, D.Bradley et al., 2003) щодо більшої частоти алелі BLG-В у жирномолочних корів, порівняно з іншими тваринами. Очевидно, такі зв'язки проявляються тільки під час порівняння порід різних напрямів продуктивності (молочного й комбінованого), де ступінь прояву ознак молочної продуктивності оцінюють за середніми значеннями на великій кількості тварин і зв'язок між ними, алелями й генотипами різних структурних генів проявляється на рівні популяцій.

Частота ж зустрічальності алелі GH-L є помітно вищою у жирномолочного типу корів, ніж у голштинізованого. Ці спостереження відповідають літературним даним (М.С.Lucy, S.D.Hauser, P.J.Eppard et al., 1993; A.Lagziela, M.Soller, 1999; М.Klauzinska, L.Zwierzchowski, E.Siadkowska, et al., 2000) про те, що відмінності між групами корів за жирномолочністю повинні супроводжуватися й диференціацією між ними за частотами зустрічальності алелі GH-L.

У тварин симентальської породи (табл. 16) під час аналізу гена MSTN не виявлено особин-носіїв nt812 (del11), що приводить до розростання м'язової тканини. За даним локусом всі тварини гомозиготні, тому у них ознаки подвійної мускулатури фенотипово не проявлялися.



Розподіл алельних частот структурних генів великої рогатої худоби

Породи	n	Алельні частоти структурних генів
		CSN3	ВLG	MSTN	GH
Голштинська	40	a-0,812 b-0,188	a-0,594 b-0,406	-	L-0,733 V-0,267
Червона степова	30	a-0,680 b-0,320	a-0,430 b-0,570	-	L-0,629 V-0,371
Українська червона молочна	68	a-0,767 b-0,233	a-0,601 b-0,399	-	L-0,640 V-0,360
Українська чорно-ряба молочна	16	a-0,638 b-0,362	a-0,624 b-0,376	-	L- 0,780 V- 0,220
Симентальська	27	a-0,592 b-0,408	a-0,265 b-0,735	a-1,0 b-0,0	L-0,627 V-0,373

За розподілом алельних і генотипових частот чотирьох поліморфних систем більшості розглянутих локусів у тварин досліджених груп не встановлено виражених відмінностей (див. табл. 16). Так, для регуляторних генів - CSN3 і GH відзначено подібну характеристику розподілу алельних варіантів. Ген GH з найбільшою частотою був представлений більш цінним алельним варіантом L у корів УЧРМ (0,780) і голштинської (0,733). Ген CSN3, пов'язаний з молочною продуктивністю, також характеризується подібним розподілом генних частот у групах розглянутих порід, окрім сименталів. Переважаючим тут був алельний варіант А - 0,638…0,812. Господарсько цінний варіант В з досить високою частотою - 0,362 представлений у тварин української чорно-рябої молочної породи. Підвищений показник варіанту CSN3-B властивий локальним породам великої рогатої худоби, а у високоспеціалізованої - голштинської він знаходиться у межах 0,150…0,293. Виражені внутріпородні відмінності спостерігаються тільки за геном в-лактоглобуліну, пов'язаним з характеристиками молочної продуктивності. У тварин симентальської породи за локусом BLG переважав більш цінний варіант BLG-В, пов'язаний з високим вмістом казеїнових білків, жиру й кращими параметрами казеїнового коагуляту. Отже, аналіз чотирьох досліджених локусів, пов'язаних з ознаками молочної та м'ясної продуктивності, довів, що більш сприятливим співвідношенням цінних алельних варіантів для селекції є тварини червоної степової та симентальської порід. Це виявляється справедливим як для гена BLG так і для CSN3, а також GH, алельні варіанти яких найбільш часто зустрічаються у тварин. Очевидно, що червона степова порода заслуговує на особливу увагу з метою збереження її генофонду. Крім того, вона є унікальною для селекції, тому що наявність у неї алельного варіанта В за локусом CSN3, відповідального за одержання твердих сирів високої якості (T.J.Ward, R.T.Honeycutt, J.N.Derr, 1997), співпадає з відносно високою частотою зустрічальності алельного варіанта В за локусом Blg, пов'язаного з високим надоєм молока. У тварин симентальської породи спостерігається відносно висока частота алельного варіанту L за локусом GH, який асоційований з високим приростом живої маси. Поліморфізм к-казеїну і соматотропіну та їх зв'язок з господарсько корисними ознаками молочної худоби. У худоби молочних порід характерним є перевага алельного варіанту А за локусом к-казеїну, ніж В (табл. 17). Найбільше (0,895) значення частоти алельного варіанту А спостерігали у голштинської худоби, а найменше (0,767) - у представниць УЧРМ. В останніх виявлено найбільший (47%) відсоток гетерозигот за геном CSN3, а найменший (17%) - у тварин жирномолочного типу УЧМ породи. У худоби голштинізованого заводського типу відсоток гетерозигот теж незначний - 21%.

Алельні частоти за генами CSN3 і GH та значення середньої гетерозиготності молочної худоби

Гени та їх параметри	Породи і заводські типи
	Г (n=40)	УЧМгт (n=40)	УЧМжт (n=28)	УЧРМ (n=16)
CSN3	А	0,895	0,776	0,875	0,767
	В	0,105	0,224	0,125	0,233
GH	L	0,769	0,731	0,893	0,531
	V	0,231	0,269	0,107	0,469
Hо*	0,285	0,440	0,155	0,390
Не**	0,275	0,375	0,209	0,442

Таким чином, у худоби молочних порід за частотами зустрічальності гетерозигот за локусами CSN3 не спостерігається статистично достовірного відхилення від стану рівноваги, який відповідає закону Харді-Вайнберга. Разом із тим, корови жирномолочного типу української червоної молочної породи відрізняються від інших генотипів найменшими (0,155) значеннями середньої гетерозиготності (Hо) за дослідженими локусами CSN3.

У тварин досліджених груп за геном соматотропного гормону виявлено два алельні варіанти - GH-L та GH-V. Частота алелі L переважала у худоби всіх груп, проте у корів української чорно-рябої молочної породи різниця мінімальна. Найбільше (0,893) значення частоти алелі GH-L спостерігається у худоби жирномолочного типу УЧМ породи, а найменше (0,531) - у тварин УЧРМ. Дендрограма, побудована на основі генетичних відстаней, розрахованих за розподілом алельних варіантів к-казеїну і соматотропного гормону, свідчить про значну генетичну близькість між голштинською худобою і голштинізованою українською червоною молочною (рис. 10). Максимальні значення генетичних відстаней існують між жирномолочним типом української червоної молочної породи і української чорно-рябої молочної. На дендрограмі найменшим кластером характеризується генетично близька худоба голштинської та голштинізованої української червоної молочної порід, до яких мають найбільшу генетичну дистанцію представниці УЧРМ. Такий розподіл вказує на виражений зв'язок між розподілом алельних варіантів за дослідженими локусами та специфічними особливостями продуктивності тварин.

Таким чином, поліморфізм двох структурних генів дозволяє проаналізувати специфіку розподілу їх алельних варіантів за генами к-казеїну та соматотропного гормону у генофондах досліджених червоних та чорно-рябих порід молочної худоби. Отримані дані відповідають літературним (J.F.Medrano, E.Aquilar-Cordova, 1990; T.J.Ward, R.T.Honeycutt, J.N.Derr, 1997; Е.В.Журавель, В.И.Глазко, 1998; A.Beja-Pereira, G.Luikart, D.Bradley et al., 2003) відносно того, що спеціалізація тварин за молочним напрямом продуктивності та селекція їх на підвищення надою супроводжується зменшенням частоти алельного варіанту В локусу к-казеїну.

Відмічено більш тісний зв'язок генотипу LV локусу гормону росту з підвищенням надою молока, а генотипу GH-LL у тварин групи червоних порід з підвищеним вмістом жиру в молоці. За двома структурними генами, пов'язаними з молочною продуктивністю не виявлено розбіжностей між червоними і чорно-рябими породами. Отже, відбір корів української червоної молочної породи за поліморфізмом соматотропного гормону може сприяти у них підвищенню вмісту жиру в молоці та отриманню нащадків з бажаними ознаками продуктивності.

Генетичний контроль та моніторинг розповсюдженості мутації BLAD у стадах молочної худоби. Найбільш високу частоту (16,7%) носіїв мутації BLAD виявлено у голштинів господарства «Княжичі» Київської області. Менше (3,5%) зустрічаються носії цієї мутації у голштинів АТЗТ “Агро-Союз”. Повністю відсутні тварини-носії мутації BLAD в українській чорно-рябій молочній породі та лише два носії виявлено у представників української червоної молочної. Таким чином, у корів голштинської породи в Україні присутні носії мутації BLAD у гетерозиготному стані. Небезпечним є те, що їх використання супроводжується занесенням цієї мутації у нові створювані молочні породи країни. Така «спадковість» становить певну небезпеку нагромадження «генетичного вантажу» у створених, перспективних молочних породах України, що поєднують у собі бажані ознаки молочної продуктивності голштинської худоби й відносно підвищену адаптаційну здатність материнських порід. Це вимагає детального масового аналізу на наявність мутації BLAD у племінних голштинів, що беруть участь у створенні нових порід в України з метою упередження їхньої генетичної деградації під час нагромадження даної мутації й появи гомозиготних нащадків, що гинуть від імунодефіциту на ранніх стадіях розвитку.

Оптимізація генетико-селекційних програм у молочному скотарстві за показниками генетичного моніторингу. Оптимізований варіант селекції молочної худоби з використанням комп'ютерних програм, генетичних параметрів дозволив встановити оптимальні параметри для відбору й підбору в стадах голштинської та червоної степової порід, що підвищує генетичний прогрес за надоєм у рік на 1,175…1,214%. Проведений аналіз внеску чотирьох категорій предків у сумарний генетичний прогрес виявив, що максимальний вплив (41,62%) на червоних степових корів спричиняють батьки бугаїв і дещо менший (40,25%) батьки корів, тоді як у голштинської породи це батьки корів (42,88%) і батьки бугаїв (40,18%), відповідно. Матері бугаїв мають майже у двічі менший (16,45-22,86%) внесок в загальний генетичний прогрес популяції і матері корів найменш (4,69-5,17%) впливають на цей процес. Кращі варіанти оптимізації генетико-селекційної програми червоної степової і голштинської порід співпадають з максимальними значеннями коефіцієнтів кореляції між індексами племінної цінності бугаїв та матерів корів і їх генотипом.

Економічна ефективність використання методів генетичного аналізу корів молочних порід. Оцінюванням ефективності застосування різних методів генетичного аналізу худоби встановлено, що найбільший щорічний економічний ефект на 1 корову при впровадженні вищевказаних методик у виробництво складає: для червоної степової породи 966,0 грн., англерської - 637,1 грн, української чорно-рябої молочної - 2741,3 грн., української червоної молочної - 1934,5 грн., симентальської - 930,6 грн та голштинської - 873,7 грн.

ВИСНОВКИ

1. Генетико-популяційні, онтогенетичні та молекулярно-генетичні дослідження удосконалюють методологічні аспекти генетичного аналізу за полігенно зумовленими і поліморфними ознаками молочної худоби для оцінювання генетичного потенціалу корів, типів успадкування ознак, племінної цінності тварин та моніторингу породоутворюючих процесів з використанням сучасних інформаційних технологій.

2. Найбільше впливають на надій (33,7 і 26,4%; Р>0,999), вміст жиру в молоці (6,4 і 6,2%; Р>0,999) та кількість молочного жиру (34,7 і 27,1%; Р>0,999) генерація і генотип, відповідно. Серед поєднань факторів на надій (2,9%; Р>0,999) та вміст жиру в молоці (3,0%; Р>0,999) чинить вплив взаємодія «генераціярівень продуктивності», на кількість молочного жиру (2,3%; Р>0,999) - «генотипгенерація», що слід враховувати в селекційні роботі та при формуванні високопродуктивних стад.

3. Показники адитивного, материнського і гетерозисного ефектів залежать від дії генів при крослінійному розведенні худоби і забезпечують різний рівень пенетрантності ознак у корів. При використанні голштинських плідників на коровах української чорно-рябої породи продуктивність підвищується на 94-732 кг за надоєм за адитивним типом його успадкування і за вмістом жиру завдяки прояву материнського (m=0,04-0,14%) й гетерозисного (h=0,005-0,12%) ефектів; отримані результати за надоєм обумовлені значною різницею в племінній цінності плідників голштинської і української чорно-рябої порід. При використанні плідників із високим генетичним потенціалом на коровах із середнім рівнем продуктивності досягають збільшення надою за рахунок прояву гетерозисного ефекту.

4. Еколого-генетичний аналіз ознак молочної продуктивності дозволяє здійснювати достовірне оцінювання ефекту адитивної дії генів, визначати пластичність і стабільність генетичних систем, що їх формують та ефекти взаємодії з паратиповими факторами.

5. Пробіт-аналіз обґрунтовує доцільність використання стабілізуючого відбору для консолідації генофонду стад, що локалізовані в умовах сучасних молочних комплексів. У худоби голштинської і червоної степової порід максимальні надої (8787±181 і 5824±223 кг) одержані у тварин М⁺-класу, а за вмістом жиру, (3,99±0,03 і 3,97±0,07%) відповідно М₀- та М⁺-класу. Рівень детермінації стохастичності цих ознак від генотипу вірогідно дорівнює 69,49…69,82% і різниться за класами розподілу худоби.

6. Оцінювання кількісних ознак корів за параметрами ентропійно-інформаційного аналізу дозволяє (Р>0,999) контролювати міру організованості їх генетичних систем як у різних породах молочної худоби (Ю_х²=0,41…0,71), так і за результатами їх селекції (Ю_х²=0,46...0,86) та впродовж онтогенезу (Ю_х²=0,29…0,68).

7. Оцінювання генетико-математичних параметрів лактаційних кривих із використанням моделей Мак-Міллана, Мак-Неллі та Т.Бріджеса, авторських індексів сталості лактації, визначення інтенсивності нарощування й спаду щомісячних надоїв та у зв'язку з особливостями росту молодняку молочних порід дозволяє вірогідно описувати процес лактації у корів й прогнозувати рівень їх молочної продуктивності, в т.ч. і за процесами росту телиць. Індексні характеристики залежно від порядку лактації і генетико-математичної моделі мають специфічну характеристику фенотипової кореляції з фінальною продуктивність, між якими встановлено високий (r=0,63…0,88) вірогідний позитивний зв'язок.

8. При переважній залежності кількісних ознак у тварин дніпропетровського зонального типу від адитивної дії генів (F>0), прямого впливу локусів домінантної дії на фени не встановлено, баланс між домінантними і рецесивними алелями є на користь останніх (Н₂>>H₁) і спостерігається висока (h²n=0,50…0,72) успадковуваність ознак, а прояв ефекту гетерозису відсутній. У представників запорізького зонального типу встановлено перевагу дій домінантних генів над адитивним типом контролю ознак (H₁>D), їх успадковуваність є низькою при переважному прояву ефекту гетерозису.

9. Поліморфізм гаплотипів тварин можливо використовувати для оцінювання генетичної структури популяцій, стад, процесів породоутворення, визначення руху генів у стадах і між породами, їх генетичної дискретності та рівня гетерозиготності генофондів.

10. Генетико-біохімічні параметри поліморфних білків (Tf, Am-І, Cp) розкривають нові міжпородні диференціації молочних і комбінованих порід, а структурні гени (CNS3, ВLG, GH, MSTN) пов'язані з ознаками молочної та м'ясної продуктивності корів, ростом молодняку. В окремих стадах чорно-рябої худоби генетично зумовлена розповсюдженість мутації BLAD досягає 3,5-16,7%.

11. Комплексне оцінювання і моделювання мікроеволюційних процесів в стадах південного регіону України на основі генетико-популяційних, онтогенетичних та генетико-молекулярних параметрів за етапами породоутворюючого процесу визначило систему оптимальних показників молочної худоби, досягнення яких дозволяє консолідувати створені генофонди тварин, прискорити темпи генетичного прогресу та отримати щорічно від впровадження його у виробництво прибуток на 1 корову червоної степової породи 966,0 грн., англерської - 637,1, української чорно-рябої молочної - 2741,3, української червоної молочної - 1934,5, симентальської - 930,6, голштинської - 873,7 грн.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Для підвищення ефективності ведення молочного скотарства пропонується проводити системний генетичний аналіз основного і резервного генофонду в трьох напрямках: збереження генофонду, одержання проміжних форм з використанням потенціалу голштинів та відбір за цільовими стандартами створених порід і типів.

2. З метою оптимізації управління селекційним процесом у кожній породі південного регіону України слід впроваджувати розроблений комплексний генетико-селекційно-технологічний проект раціонального використання основного і резервного генофонду молочної худоби, що виражається в системному використанні генетико-популяційних, онтогенетичних та молекулярно-генетичних методів дослідження.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гиль М.І. Системний генетичний аналіз полігенно зумовлених ознак худоби молочних порід / Миколаїв. держ. аграр. універ. - Миколаїв: МДАУ, 2008. - 478 с. - Бібліогр.: с. 393 - 469.

2. Трофименко О.Л, Гиль М.І. Генетика популяцій: Навч. посіб. - Миколаїв: МДАУ, 2003. - 113 с. (особистий внесок (о.в.) - підготовлено розділи 1-4, 6-9, 11, 12, 14, 17).

3. Генофонд свійських тварин України: Навч. посіб. / Д.І.Барановський, В.І.Герасимов, М.І.Гиль та ін. За ред. проф. ХДЗВА Д.І.Барановського та В.І.Герасимова. - Харків: Еспада, 2005. - 400 с.: іл. (о.в. - підготовлено розділ 10).

4. Горбатенко І.Ю., Гиль М.І. Біологія продуктивності сільськогосподарських тварин: Навч. посіб. - Миколаїв: МДАУ, 2006. - 218 с. (о.в. - підготовлено розділи і підрозділи 1-й, 2.1, 2.2, 5.1, 5.2, 6.2, 10.1, 10.2).

5. Генетика популяцій / М-во аграр. політики України, Департ. аграр. освіти, науки та дорадн., Наук.-метод. центр аграр. освіти; О.Л.Трофименко, Ю.Ф.Мельник, М.І.Гиль та ін. - К.: «Аграрна освіта», 2006. - 9 с. (о.в. - підготовлено розділи «Передмова», «Теоретичні заняття» - п.3-5, 7, 8, «Орієнтовні теми лабораторних занять» - п.2, 5, 7).

6. Гиль М.І., Юлевич О.І., Антонов Є.В. Ефективність використання стабілізуючого відбору в популяціях корів з пластичними генотипами // Таврійський науковий вісник: Зб. наук. пр. - Херсон, 2001. - Вип. 19. - С. 100-104. (о.в. - 95%, проведення досліджень, аналіз та узагальнення їх результатів, формування наукових концепції та висновків).

7. Гиль М.І., Коваленко В.П., Мельник Ю.Ф. Адитивний, материнський і гетерозисний ефекти в успадкуванні ознак молочної продуктивності // Вісник аграрної науки Причорномор'я: Зб. наук. пр. - Миколаїв, 2003. - Вип. 1 (21). - С. 136-146. (о.в. - 90%, аналіз та узагальнення результатів, формування наукових концепції та висновків).

8. Гиль М.І. Компоненти фенотипової мінливості основних селекційних ознак корів червоної степової породи при різних типах підбору в умовах взаємодії „генотип-середовище” // Вісник Луганського НАУ: Зб. наук. пр. - Луганськ, 2006. - № 58 (81). - С. 204-207.

9. Гиль М.І. Фенотипова мінливість селекційних ознак корів червоної степової породи в різних умовах // Тваринництво України. - 2006. - № 3. - С. 13-15.

10. Гиль М.І. Особливості математичного моделювання росту молодняку корів різних генотипів та їх наступної молочної продуктивності // Вісник Полтавської ДАА: Наук.-виробн. фахов. журнал. - Полтава, 2007. - № 3 (46). - С. 51-56.

11. Гиль М.І. Використання ентропійного аналізу кількісних ознак молочної худоби різних генотипів // Вісник Подільського ДАТУ: Зб. наук. пр. - Кам'янець-Подільський, 2007. - № 15. - С. 104-111.

12. Гиль М.І., Трибрат Р.О. Оцінка методик визначення стабільності лактаційних кривих корів голштинської породи різних генеалогічних ліній // Корми і кормовиробництво: Міжвід. тематич. наук. збірник Інституту кормів УААН. - Вінниця, 2007. - № 59. - С. 178-189. (о.в. - 90%, аналіз та узагальнення результатів, формування наукових концепції та висновків).

13. Гиль М.І. Мінливість закономірностей нарощування лактації та молочної продуктивності корів різних заводських типів // Аграрний вісник Причорномор'я: Зб. наук. пр. - Одеса, 2007. - Вип. 38. - С. 47-51.

14. Гиль М.І. Моніторинг алелофонду популяцій молочної худоби // Вісник аграрної науки Причорномор'я: Зб. наук. пр. - Миколаїв, 2007. - Вип. 4. - С. 151-156.

15. Гиль М.І. Застосування антигенного спектру простих генетичних систем в аналізі алелофонду популяцій молочної худоби // Таврійський науковий вісник: Зб. наук. пр. - Херсон, 2007. - Вип. 55. - С. 78-85.

16. Гиль М.І. Молекулярно-генетичні дослідження в оцінці популяцій молочної худоби // Наук...