Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 630.3 + 630*165.6

ОСОБЛИВОСТІ ВНУТРІШНЬОВИДОВОЇ МІНЛИВОСТІ

СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ В КУЛЬТУРАХ КИЇВСЬКОГО ПОЛІССЯ

ЗАЛЕЖНО ВІД ГЕОГРАФІЧНОГО ПОХОДЖЕННЯ НАСІННЯ

06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

САГАЙДАК Світлана Іванівна

Київ - 2008



Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Національному аграрному університеті Кабінету Міністрів України

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор Гордієнко Михайло Іванович, Національний аграрний університет, професор кафедри лісових культур

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор Кучерявий Володимир Панасович, Державний вищий навчальний заклад „Національний лісотехнічний університет України”, завідувач кафедри ландшафтної архітектури, садово-паркового господарства та урбоекології

доктор сільськогосподарських наук, професор Шлапак Володимир Петрович, Національний дендрологічний парк „Софіївка” - науково-дослідний інститут Національної академії наук України, головний науковий співробітник

Захист відбудеться «11» червня 2008 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.09 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 15, навчальний корпус 3, ауд. 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 13, навчальний корпус 4, к. 28

Автореферат розісланий «10» травня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради А.Г. Лащенко



Сагайдак С.І. Особливості внутрішньовидової мінливості сосни звичайної в культурах Київського Полісся залежно від географічного походження насіння. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація. - Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, м. Київ, 2008.

У дисертаційній роботі наведено дані щодо стану, інтенсивності росту, комплексу особливостей кількісних та якісних ознак дерев сосни звичайної чернігівського, волинського, житомирського, черкаського, сумського, київського, воронезького, гомельського, львівського, луганського походжень, представлених в еколого-географічних та випробних культурах Київського Полісся. коріння сосна гаметофітний ембріональний

Вперше проведено дослідження поширення фізіологічно активного коріння з глибиною, накопичення маси наземними органами, особливостей гаметофітного та ембріонального виживання насінних зачатків у еколого-географічних та випробних культурах.

За комплексом показників визначені кращі кліматипи, з яких потрібно заготовляти насінний матеріал для створення високопродуктивних лісових насаджень сосни звичайної.

За результатами комплексного вивчення випробних та еколого-географічних культур сосни звичайної в умовах Київського Полісся пропонується:

1. Заготовляти та використовувати насінний матеріал з північних регіонів Полісся (Поліський лісонасінний район);

2. Вважати недоцільним створення культур в умовах Київського Полісся використовувати насінний матеріал із Карпатського, Дніпровського правобережного, Дніпровського лівобережного лісостепових лісонасінних районів;

3. З метою уточнення лісонасінного районування України пропонується виключити з рекомендованих для Поліського лісонасінного району Київсько-Чернігівського підрайону - Східний, Придніпровський лісонасінні підрайони.

Створено еколого-географічні культури сосни звичайної ІІ покоління.

Ключові слова: сосна звичайна, випробні культури, еколого-географічні культури, внутрішньовидова мінливість, маса наземних органів, фізіологічно активне коріння, генеративні органи, пилок, насіння.



Сагайдак С.И. Особенности внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной в культурах Киевского Полесья в зависимости от географического происхождения семян. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.03.01 - лесные культуры и фитомелиорация. - Национальный аграрный университет Кабинета Министров Украины, г. Киев, 2008.

Основным средством для изучения географической изменчивости наследственных свойств и для сохранения генетического потенциала лесных древесных пород является создание географических культур, то есть выращивание и сравнительная оценка семенных культур разного географического происхождения. Исследования в данном направлении особенно актуальны для сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).

В диссертационной работе приведены комплексные данные по изучению интенсивности роста деревьев сосны обыкновенной разного географического происхождения.

В результате исследований выявлены особенности наследственности хозяйственно-ценных признаков сосны обыкновенной в зависимости от географического происхождения семенного материала у 10 климатипов растущих в эколого-географических и испытательных культурах сосны обыкновенной в условиях Киевского Полесья.

Представлены количественные и качественные особенности внутривидовой изменчивости деревьев сосны обыкновенной черниговского, волынского, житомирского, черкасского, сумского, киевского, воронежского, гомельского, львовского, луганского происхождений (климатипов) произростающих в эколого-географических и испытательных культурах Киевского Полесья.

Впервые проведены исследования по распространению физиологически активных корней по глубине и накоплению массы наземными органами (стволом, ветвями, хвоей) сосны обыкновенной; изучены особенности гаметофитного и эмбрионального выживания семенных зачатков сосны обыкновенной в эколого-географических и испытательных культурах. Наибольший показатель гаметофитного выживания выявлен у семенных зачатков сосны обыкновенной луганського происхождения. Показатель эмбрионального выживания семенных зачатков второго года развития для всех климатипов, представленных в эколого-географических культурах находится в пределах от 78,2 - 87,3%.

По результатам биохимического анализа зёрен пыльцы сосны обыкновенной для всех климатипов представленных в эколого-географических культурах характерны высокое содержание крохмала и жиров, что свидетельствует о способности их продуцировать полноцееную пыльцу.

Определены лучшие происхождения, семена которых рекомендуется использовать для создания высокопродуктивных насаждений сосны обыкновенной в условиях Киевского Полесья.

По результатам комплексного исследования испытательных и эколого-географических культур сосны обыкновенной в условиях Киевского Полесья рекомендовано:

1. Заготавливать и использовать семенной материал из северных регионов Полесья (Полесский лесосеменной район);

2. Считать нецелесообразным при создании культур в условиях Киевского Полесья использовать семенной материал из Карпатского, Днепровского правобережного, Днепровского левобережного лесостепных лесосеменных районов;

3. С целью уточнения лесосеменного районирования Украины предлагается исключить из списка рекомендованых (для заготовки семенного материала) для Полесского лесосеменного района Киевско-Черниговского подрайона - Восточный и Приднепровский лесосеменные подрайоны.

Созданы эколого-географические культуры сосны обыкновенной ІІ поколения в Дзвонковском лесничестве Производственного подразделения Национального аграрного университета “Боярская лесная исследовательская станция”.

Ключевые слова: сосна обыкновенная, испытательные культуры, еколого-географические культуры, внутривидовая изменчивость, масса наземных органов, физиологически активные корни, генеративные органы, пыльца, семена.



Sagaydak S.I. Influence of origin of seed on intraspecific changeability of Scots Pine in the cultures of Kievasky Polissya. - Manuscript.

Dissertation for award a scientific degree of candidate of agricultural on speciality 06.03.01 - forest culture and phytomelioration. - National Agricultural University of Cabinet of Ministry of Ukraine, Kiev, 2008.

In dissertation work information is resulted in relation to the state, intensities of growth, complex of features of quantitative and high-quality signs of trees of pine-tree ordinary chernigovskay, volunskay, zhitomirskay, cherkaskay, symskay, kievskay, voronezhskay, gomelskay, lvovskay, luganskay origins presented in the ecolodgy-geogruficul and tester cultures of Kievsky Polissya.

Research of distribution physiological of active root is first conducted with a depth, accumulation of mass by surface organs, features of embryo survival of seminal rudiments in and ecolodgy-geogruficul tester cultures. The best origins the seed of which are recommended for creation of the highly productive forest planting of pine-tree ordinary are certain. After the complex of indexes the best climatypes from which it is needed to provide seminal material for creation of the highly productive forest planting of pine-tree ordinary are certain.

As a result of complex study of proof-of-concept and ecolodgy-geogruficul cultures of pine-tree ordinary in the conditions of Kievan Polissya offered:

1. Provide and utillize seminal material from the north regions of Polissya (Poliskiy forestryseed district); 2. Consider inadvisable creation of cultures in the conditions of Kievan Polissya to utillize seminal material from, Dnepr roach-bank of Carpathians, Dnepr left-bank forest-steppe forestryseed districts; 3. With the purpose of clarification of the forestryseed districting of Ukraine it is suggested to exclude from made to order for the Poliskogo forestryseed district of Kievsky-Chernigovsky district are East, Pridniprovskiy forestryseed district.

Key words: a pine-tree, tester cultures, ecolodgy-geogruficul cultures, intraspecific changeability, mass of surface organs, physiological active root, pollen, seed.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Найважливішою проблемою лісового господарства України є підвищення стійкості та продуктивності лісів. Для досягнення цієї мети необхідно перш за все поліпшити селекційну структуру деревостанів основних лісоутворювальних порід, у тому числі сосни звичайної (Pinus sylvestris L.). Створення лісових культур - один з найефективніших способів лісорозведення, тому успішність відновлення лісових ресурсів значною мірою визначається рівнем розвитку виробництва садивного матеріалу деревних порід, і насамперед якістю насінного матеріалу. Найперспективнішим напрямом підвищення результативності штучного лісовирощування вважається застосування селекційно-генетичних методів для забезпечення лісокультурного виробництва високоякісним садивним матеріалом.

Протягом останнього століття відомими селекціонерами України і колишнього Радянського Союзу (Молотков П.І., 1977, 1982; Патлай І.М., 1965, 1971, 1989, 1997, 1999; Яблоков А.С., 1962; Криницький Г.Т., 1993; Шутяєв А.М., 1997, 2000 та інші) висвітлювались особливості розвитку географічних культур основних лісоутворювальних порід за лісівничо-таксаційними, морфологічними, анатомічними показниками в різних регіонах. Нещодавно на теренах України почали проводитися роботи з вивчення деяких біологічних особливостей деревних порід на цитологічному рівні (Дешко Л.О., 1999, 2000). Безумовно, існує потреба детальнішого вивчення внутрішньовидової мінливості головної лісоутворювальної породи Полісся - сосни звичайної, зокрема у регіоні Київського Полісся, за комплексом таксаційних, морфологічних, біохімічних, цитологічних показників.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в порядку проходження аспірантської підготовки в 2005-2008 рр. у рамках державних науково-дослідних тем “Розробити теоретичні та технологічні основи системи лісорозведення і лісовідновлення в Україні на принципах екологічно орієнтованого лісівництва” (номер державної реєстрації 0104U003858) на кафедрі лісових культур Національного аграрного університету та „Вдосконалити систему збереження і невиснажливого використання генетичного різноманіття лісових порід” (номер державної реєстрації 0104U005469) у ДП „Київська лісова науково-дослідна станція” УкрНДІЛГА ім. Г.М. Висоцького, до виконання яких дисертант залучався як виконавець підрозділів.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є виявлення найперспективніших лісонасінних районів сосни звичайної для використання їх насінного матеріалу в культурах Київського Полісся.

Для досягнення цієї мети було сформульовано такі завдання:

- дослідити особливості мінливості росту за висотою й діаметром, продуктивність та якісні характеристики насаджень сосни звичайної в еколого-географічних і випробних культурах;

- вивчити мінливість характеристик пилку сосни звичайної різного географічного походження в еколого-географічних культурах;

- дослідити особливості гаметофітного та ембріонального виживання насінних зачатків у шишках сосни звичайної різного географічного походження;

- вивчити біохімічні характеристики шпильок та гілочок (вміст хлорофілу, поживних речовин) залежно від походження сосни звичайної;

- визначити вміст поживних речовин у ґрунті та підстилці залежно від походження сосни звичайної в еколого-географічних культурах;

- проаналізувати особливості накопичення маси наземних органів, розміщення й розвитку кореневих систем сосни звичайної залежно від її походження в еколого-географічних та випробних культурах Київського Полісся.

Об'єкт дослідження - внутрішньовидова мінливість сосни звичайної в еколого-географічних та випробних культурах Київського Полісся.

Предмет дослідження - особливості ростових та якісних показників внутрішньовидової мінливості сосни звичайної у Київському Поліссі.

Методи дослідження. Для вивчення внутрішньовидової мінливості сосни звичайної використано еколого-географічний метод досліджень. Лісівничо-таксаційні методи застосовували при закладанні пробних площ і визначенні параметричних показників культур, морфометричні - для вивчення фізіологічно активного коріння, цитологічні й гістохімічні методи - під час вивчення мінливості характеристик пилку, методи математичної статистики - під час опрацювання одержаних даних.

Дослідження проводилися в еколого-географічних культурах Дзвінківського лісництва ВП НАУ „Боярська лісова дослідна станція” та у випробних культурах сосни звичайної Старопетрівського лісництва ДП „Київська лісова науково-дослідна станція” УкрНДІЛГА ім. Г.М. Висоцького.

Наукова новизна одержаних результатів. За результатами комплексного вивчення внутрішньовидової мінливості сосни звичайної в еколого-географічних культурах серед десяти досліджених кліматипів виявлені найперспективніші для використання у лісовому насінництві.

Для умов України вперше визначена специфіка накопичення маси наземних органів сосни звичайної різного географічного походження, вивчені особливості поширення фізіологічно активного коріння в ґрунті.

Проведено детальні дослідження генеративних показників сосни звичайної, вивчені особливості гаметофітного та ембріонального виживання насінних зачатків у шишках цього виду залежно від географічного походження, виявлені особливості біохімічного складу пилку сосни звичайної, його життєздатність і фертильність в еколого-географічних культурах у Київському Поліссі.

Практичне значення одержаних результатів. За результатами проведених досліджень запропоновано лісонасінні регіони, з яких доцільно використовувати насіння для створення культур сосни звичайної у Київському Поліссі, уточнено лісонасінне районування для Поліського лісонасінного району Київсько-Чернігівського лісонасінного підрайону України.

Створено еколого-географічні культури ІІ покоління з десяти кліматипів у 62 кварталі Дзвінківського лісництва ВП НАУ „Боярська лісова дослідна станція”, що підтверджено актами впровадження.

Особистий внесок здобувача. Обґрунтовано необхідність проведення досліджень, розроблено робочі програми та методи досліджень, проведено експерименти, аналіз та узагальнення отриманих результатів.

Вважаю за необхідне висловити глибоку подяку науковому керівнику дисертаційної роботи професору, академіку Української академії лісівничих наук Гордієнку Михайлу Івановичу за підтримку і надання консультацій у період навчання в аспірантурі.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи використовувалися у доповіді на: міжнародній науково-практичній конференції “Сучасне садово-паркове господарство та ландшафтне будівництво в Україні„ (14 вересня 2006 р., м. Київ); міжнародній науково-практичній конференції „Сучасні проблеми сталого розвитку лісового комплексу України: освіта, наука, виробництво„ (15 жовтня 2005 р., м. Київ); міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 150-річчю витоків кафедри лісівництва НЛТУ України (20-23 вересня 2006 р., м. Львів); міжнародному науково-практичному семінарі „Сучасний стан, проблеми та перспективи лісової селекції в Україні” (24-25 травня 2007 р., м. Київ).

У повному обсязі результати дисертації обговорено на розширеному об'єднаному засіданні кафедр лісових культур, лісової меліорації, лісівництва та мисливствознавства Навчально-наукового інституту лісового та садово-паркового господарства НАУ (23 жовтня 2007 р., м. Київ).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано вісім наукових праць, у тому числі 5 статей у наукових фахових виданнях, з них 4 статті у збірниках наукових праць, 1 стаття у науковому журналі та 3 тези доповідей у збірниках матеріалів конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Текст дисертації викладено на 154 сторінках комп'ютерного тексту, основний текст - на 123 сторінках, що включає 38 таблиць і 20 рисунків. Дисертація складається із вступу, п'яти розділів, висновків, рекомендацій щодо виробництва, дев'яти додатків, викладених на 18 сторінках, списку використаних джерел, до якого входить 141 найменування, у тому числі 7 публікацій іноземною мовою.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Теоретичні та практичні аспекти внутрішньовидової мінливості сосни звичайної. Проблема підвищення продуктивності лісів, збереження генофонду основних лісоутворювальних порід, забезпечення лісового господарства високоякісним насінним матеріалом, і, як наслідок, сталого розвитку лісового господарства на сьогодні не втратила актуальності. З огляду на це, особливо важливими для вирішення перелічених проблем є дослідження внутрішньовидової мінливості головної лісоутворювальної породи України і Київського Полісся - сосни звичайної.

Дослідження у цьому напрямі охоплюють майже весь ареал сосни (Шутяєв А.М., 2000). Так, найбільшу на теренах колишнього Радянського Союзу євроазіатську транснаціональну мережу географічних культур сосни було створено в 1976 році згідно з наказом Управління лісового господарства СРСР від 1973 року. Вона об'єднала 36 пунктів, де випробовується насіння, зібране для досліджень зі 113 популяцій сосни.

Після утворення окремих держав на території СРСР в Україні залишилося чотири об'єкти з цієї мережі, в яких представлено близько 70 популяцій сосни з Росії, Білорусії, країн Балтії (Литва, Латвія, Естонія), Казахстану та ін. Ці об'єкти розміщені у Харківській, Херсонській, Львівській та Житомирській областях. Ще один пункт еколого-географічних культур був створений у Київській області в 1981 році. Зазначені об'єкти є важливими банками генетичного потенціалу сосни звичайної для нашої країни, адже із втратою зв'язків з регіональними інститутами колишнього СРСР, вони набули державного значення, зокрема для України (Шутяєв А.М. , 2000).

Отже, всебічні дослідження внутрішньовидової мінливості цієї деревної породи, як стверджують А.М. Пальцев (1990), Л.Ф. Правдін (1971), Л.О. Дешко (2000), П.І. Молотков (1982), І.М. Патлай (1997), О.І. Ірошніков (1989) та інші, дають можливість з'ясувати еволюційно-географічні закономірності формування біогеоценозів, визначити найперспективніші лісонасінні регіони, з яких використання насінного матеріалу у певній місцевості є доцільним і ефективним, а також зберегти генетичне біорізноманіття досліджуваного виду, уточнити лісонасінне районування, забезпечити лісове господарство селекційно цінним насінним та посадковим матеріалом.

Розділ 2. Програма, об'єкти та методика досліджень. У розділі наведено загальну характеристику регіону досліджень, короткі відомості про рельєф, клімат, ґрунтові та гідрологічні умови Київського Полісся.

Об'єктами досліджень були еколого-географічні культури І покоління сосни звичайної Дзвінківського лісництва ВП НАУ „Боярська лісова дослідна станція” та 27-річні випробні культури ДП „Київська лісова науково-дослідна станція” УкрНДІЛГА ім. Г.М. Висоцького, які за лісокультурним районуванням розташовуються у Київському Поліссі. В еколого-географічних культурах І та ІІ поколінь представлено насадження сосни звичайної таких походжень (кліматипів): Україна - 1. Волинська область, ДП „Ковельське лісове господарство” (Західне Полісся); 2. Житомирська область, ДП „Овруцько-Народицьке лісове господарство” (Центральне Полісся); 3. Чернігівська область, ДП “Новгород-Сіверське лісове господарство” (Східне Полісся); 4. Львівська область, ДП „Радехівське лісове господарство” (Західний Лісостеп); 5. Черкаська область, ДП „Черкаське лісове господарство” (Правобережний лісостеп); 6. Київська область, ВП НАУ „Боярська лісова дослідна станція” (Київське Полісся); 7. Сумська область, ДП „Лебидинське лісове господарство” (Лівобережний Лісостеп); 8. Луганська область, ДП „Кременецьке лісове господарство” (Степ); Білорусія - 9. Гомельська область, „Гомельське лісове господарство” (Північне Полісся, Північна частина Поліської низовини); Росія - 10. Воронезська область, „Хреновське лісове господарство” (Центральний Лісостеп Росії). У випробувальних культурах представлені насадження сосни звичайної з: 1. Чернігівської області, ДП „Новгород-Сіверське лісове господарство” (Східне Полісся); 2. Черкаської області, ДП „Черкаське лісове господарство” (Правобережний лісостеп); 3. Київської області, ДП „Київська лісова науково-дослідна станція” (Київське Полісся).

Для вивчення лісівничо-таксаційних характеристик застосовували загальноприйняті методики (Анучин Н.Т., 1982; Вересін М.М., 1985; Доспехов Б.А., 1985). Поширення фізіологічно активного коріння досліджували з використанням бура за методикою М.А. Качинського (1930). Визначення вмісту поживних речовин та фізико-хімічний аналіз ґрунту, лісового опаду, підстилки та хвої здійснювали за загальноприйнятими методиками: вміст гумусу розраховувався за методом Тюріна у модифікації Сімакова, вміст рухомих сполук фосфору і калію розраховувався за методом Кірсанова; вміст рухомих сполук за прискореним методом визначення фосфору і калію - за допомогою полуменевого фотометра (за Гінзбургом та Щегловою). Цитологічні дослідження пилку проводили за загальноприйнятими методиками (Паушева З.П., 1974; Розмолов В.П., 1964; Кириченко О.І., 1982). Гаметофітне та ембріональне виживання насінних зачатків визначали за методикою Л.В. Хромової, М.Г. Романовського (1990).

Статистичну обробку одержаних результатів було здійснено за допомогою Microsoft Excel.

Під час проведення дисертаційних досліджень було закладено 31 пробну площу в еколого-географічних та випробних культурах сосни звичайної. Відібрано 67 - модельних дерев, 4510 - зразків фізіологічно активного коріння, 462 - лісової підстилки, 293 - ґрунту, 634 - зразки хвої, 2781 - зразок шишок, 1842 - зразки мікростробіл сосни звичайної у досліджуваних насадженнях. Вирощено та висаджено під час створення еколого-географічних культур ІІ порядку 3024 сіянці.

Розділ 3. Характеристика культур сосни звичайної різного географічного походження за ростовими показниками. У еколого-географічних культурах сосни звичайної у 25-річному віці найбільшою висотою відзначаються дерева житомирського (13,3 м) і гомельського (12,9 м) походжень, найменшою - волинського (10,5 м) і луганського (11,4 м). Дерева всіх інших походжень за інтенсивністю росту посідають проміжне положення.

За показниками продуктивності 25-річних запас деревини для культур місцевого походження становить 181 м³·га^-1. Запас стовбурової деревини найбільший у насадженні сосни звичайної житомирського і гомельського походжень - 202 м³·га^-1 і 200 м³·га^-1 відповідно, найменший - у насадженні луганського походження - 141 м³·га^-1. Показник повноти у 25-річних еколого-географічних культурах сосни звичайної місцевого походження знаходиться на рівні 0,89. Найбільший показник виявивлений у насадженні гомельського походження - 0,92, найменшою повнотою характеризуються насадження черкаського походження. Для досліджуваних культур цей показник є значно нижчим за показник зімкнутості крон, хоча, на нашу думку, ця закономірність властива для культур сосни жерднякового віку. У досліджуваних еколого-географічних культурах спостерігається тенденція, коли зі збільшенням середнього діаметра стовбура підвищується розмір проекції крон. Так, у культурах сосни звичайної місцевого (київського) походження діаметр стовбурів складає 12,4 см, а площа проекції крони - 3,78 м²; у культурах сосни звичайної житомирського і гомельського походження дерева сосни мають середній діаметр 12,9 і 13,4 см, середня площа проекції крони досягає 4,10 і 4,11 м²; у культурах сосни звичайної львівського і луганського походжень із середнім діаметром дерев сосни 10,4 і 10,9 см площа проекції крони становить 3,31 і 3,26 м² відповідно.

За літературними джерелами, для сосни звичайної є характерним добре очищення дерев від гілок у високоповнотних насадженнях (Гордієнко М.І., 2002). У досліджуваних еколого-географічних культурах така закономірність не спостерігалась, усі насадження представлених походжень відзначаються сучкуватістю з висоти 0,1-0,2 м від кореневої шийки. Водночас висота розміщення першого живого сучка досить значна. Наприклад, у дерев сосни звичайної місцевого київського походження вона становить 6,2 м, у дерев інших походжень - варіює від 5,2 м (у дерев львівського походження) до 7,4 м від кореневої шийки (у дерев гомельського походження), що свідчить про швидке відмирання гілок у нижній частині стовбура.

У дерев місцевого походження відносна протяжність крони становить 42,5 %, а у дерев інших походжень варіює від 28,7 % (у дерев гомельського походження) до 42,7 % (у дерев волинського походження). Насадження всіх інших походжень займають проміжне положення, що вказує на високу інтенсивність росту і швидке очищення стовбурів від гілок у досліджуваному віці.

Накопичення маси наземними органами в насадженнях дуба звичайного вивчали М.І. Гордієнко (1999, 2000), А.О. Бондар (2000), проте це питання стосовно головної лісоутворювальної породи на Поліссі України - сосни звичайної - майже не розглядалось.

У 25-річних дерев сосни звичайної загальна маса наземних органів коливається від 99,6 кг (дерева луганського походження) до 116,9 кг (дерева житомирського походження) маса наземних органів дерев київського (місцевого) походження складає 102,8 кг.

Маса стовбурів дерев різного географічного походження від загальної маси дерева коливається в межах від 82,6 до 89,2 % і становить основну частку від маси наземних органів.

На другому місці за величиною маси наземних органів від загальної у сосни звичайної стоїть маса живих гілок, яка коливається від 8,8 % (у дерев львівського) до 15,5 % (у дерев воронезького походження) .

У відсотковому відношенні до загальної маси наземних органів маса гілок у дерев київського (місцевого) походження займає проміжне положення.

Для дерев житомирського походження маса наземних органів щодо загальної маси дерева наближається до воронезького (15,4 %) та луганського (14,8 %) походжень (див. рис. 2.б.) і складає 10,9 %.

Частка хвої в загальній масі наземних органів сосни звичайної найменша (у порівнянні з масою стовбура і гілок) і становить 1,6 - 2,6% від загальної маси наземних органів.

Результати проведених досліджень дають підставу виділити групи за інтенсивністю росту сосни звичайної залежно від географічного походження насіння. Так, наприклад, дерева Центрального і Північного Полісся (гомельського і житомирського походжень) мають найкращі показники за всіма ознаками, дерева Західного Лісостепу (львівське походження) відстають за всіма ознаками, показники дерев Правобережного Лісостепу (черкаське походження) наближаються один до одного і мають проміжне значення за вивченими ознаками.

Проведені дослідження внутрішньовидової мінливості сосни звичайної різного географічного походження у випробних культурах показали, що найкращий санітарний стан властивий деревам черкаського походження, найінтенсивніше плодоношення виявлене у дерев київського походження - 41 % дерев мають шишки, що більше на 13 % від показника плодоношення дерев черкаського і на 6 % від показника плодоношення дерев чернігівського походжень.

Кореневі системи деревних лісових рослин, їх будова, склад, ріст і розвиток у різних екологічних умовах цікавили вчених ще на початку минулого сторіччя: у 1916 році була опублікована робота Л.А. Іванова, в якій розглядалась аналітична будова дрібних корінців сосни звичайної. Анатомічна будова дрібних корінців сосни звичайної достатньо вивчена на сучасному рівні багатьма вченими (Рахтєєнко І.М., 1952; Гузь М.М., 1996; Гордієнко М.І., 1995). Проте в жодній з робіт, де розглядаються географічні культури, не порушуються питання розвитку та росту кореневої системи залежно від її географічного походження. Тому ми вважали за доцільне вивчити питання росту, розвитку кореневої системи сосни звичайної за різних ґрунтових, кліматичних і метеорологічних умов.

За інтенсивністю накопичення фізіологічно активного коріння сосною звичайною різного географічного походження стосовно місцевого нами запропоновано такий ранжований ряд: гомельське, житомирське, черкаське, чернігівське, волинське, воронезьке, луганське, сумське, львівське.

Найбільшу масу фізіологічно активного коріння накопичують дерева гомельського походження на глибині 0-40 см. Щодо рослин місцевого походження більшу масу фізіологічно активного коріння накопичують дерева житомирського походження на глибині 40-100 см. Подібно до дерев житомирського походження дерева воронезького та чернігівського походжень накопичують фізіологічно активне коріння більше за місцеве на глибині 70-100 см. Дерева з інших географічних регіонів за цим показником поступаються місцевим.

Накопичення фізіологічно активного коріння у випробних культурах, створених у 1978 році, усіх представлених походжень відбувається за загальними закономірностями.

Наприклад, найбільша кількість фізіологічно активного коріння зосереджена у верхніх шарах ґрунту, а саме на глибині 10-40 см.

Особливістю є зростання кількості фізіологічно активного коріння на глибині 30-40, 40-50 см для дерев сосни звичайної черкаського походження та контролю. У дерев чернігівського та київського походжень кількість фізіологічно активного коріння з глибиною поступово зменшується. Відповідно, найменше фізіологічно активного коріння виявлено на глибині 90-100 см. Такі особливості накопичення фізіологічно активного коріння в різних шарах ґрунту, на нашу думку, зумовлені кращими умовами місцезростання для дерев північних походжень.

Оскільки Київське Полісся вважається оптимальним для розвитку сосни звичайної, то всі представлені походження (кліматипи) в еколого-географічних культурах досліджуваної породи за ростовими показниками та показником накопичення фізіологічно активного коріння добре реагують на нові умови місцезростання.

Розділ 4. Властивості ґрунту та підстилки в насадженнях сосни звичайної в еколого-географічних культурах. Щорічно з усіх деревних порід з відмерлим листям, шпильками, гілками, корою, плодами, насінням поживні речовини потрапляють в ґрунт. У шпилькових порід органічний опад надходить упродовж всього календарного року. За одержаними результатами (табл. 2), найбільше органічного опаду накопичується в культурах сосни звичайної київського (1702 кг·га^-1), найменше - в культурах львівського (1227 кг·га^-1) та черкаського (1324 кг·га^-1) походжень. З часом органічний опад трансформується у лісову підстилку (Максимов Н.Л., 1958; Казене Д., 1982). Заслуговує на увагу статистичний розподіл лісової підстилки в насадженнях сосни звичайної різного географічного походження (див. табл. 2), наприклад, коефіцієнт варіації досить високий для всіх досліджуваних походжень, що свідчить про високу мінливість цих показників залежно від різних чинників, таких як накопичення маси наземними органами сосни звичайної, кліматичних умов тощо.

Як показав аналіз накопичення різних фракцій лісової підстилки в насадженнях еколого-географічних культур, чітка закономірність накопичення певних фракцій залежно від географічного походження насіння не простежується.

Разом із тим, можна згрупувати насадження різного географічного походження за інтенсивністю накопичення маси тієї чи іншої фракції, при цьому дерева сосни звичайної північного походження значно інтенсивніше накопичують масу за рахунок фракцій “шишки”, “хвоя”, східні - за рахунок фракції “гілки”.

Вміст нітратного азоту в лісовій підстилці варіює в межах від 1,14 % (насадження луганського походження) до 1,26 % (насадження київського походження). Різниця між цими показниками сягає 0,12 %. Під час статистичної обробки одержаних показників істотної різниці у накопиченні нітратного азоту в лісовій підстилці сосни звичайної різного географічного походження не виявлено. Те саме можна стверджувати і щодо вмісту аміачного азоту в лісовій підстилці. Так, найбільше аміачного азоту накопичується в насадженнях чернігівського і київського походжень (1,91 %), найменший його вміст спостерігається у підстилці сосни звичайної луганського походження - 1,82 %, варіація цього показника складає 0,9 %. Отже, накопичення аміачного азоту в підстилці сосни звичайної різного географічного походження відбувається швидше, ніж нітратного.

Істотної різниці у накопиченні фосфору в лісовій підстилці в еколого-географічних культурах не виявлено. Різниця між найменшим (у насадженні гомельського походження 0,3 %) і найбільшим (у насадженні луганського походження 0,3 %) значеннями вмісту фосфору в лісовій підстилці становить 0,04 % і перебуває в межах досліду, t_крит. ? 1,2.

Накопичення калію в підстилці для всіх насаджень представлених походжень у еколого-географічних культурах також відбувається майже однаково. Різниця між насадженнями сосни звичайної різних походжень складає 0,04 %, нижня межа становить 0,40 % (для насадження волинського походження), верхня межа, відповідно, 0,44 % (для насадження воронезького походження). Вміст калію в підстилці насадження сосни звичайної київського кліматипу (походження) наближується до верхньої межі і становить 0,43 %.

Невисокою різницею між насадженнями сосни звичайної різного географічного походженнями характеризується і показник накопичення кальцію у лісовій підстилці. Різниця за цим показником між насадженнями різного географічного походження складає 0,05 %. Найбільше кальцію накопичується в підстилці насаджень житомирського (1,37 %) і київського (1,37 %) походжень, найменше - у підстилці насадження волинського походження (1,32 %).

Концентрація іонів водню в підстилці еколого-географічних культур змінюється мало. Мінімальне значення цього показника становить рН = 4,8 (для насадження луганського походження), максимальне рН = 5,1 (для насадження воронезького походження).

Чіткої закономірності у накопиченні поживних речовин у ґрунті еколого-географічних культур залежно від походження культур не виявлено. Водночас тенденція щодо накопичення поживних речовин у хвої сосни звичайної різного географічного походження збігається з особливостями накопичення поживних речовин в підстилці досліджуваних еколого-географічних культур.

Дослідження вмісту хлорофілу в хвої сосни звичайної різного географічного походження проводили влітку 2006 року, відбираючи хвою 2005-2004 років. За одержаними даними найбільшу кількість хлорофілу-б містить хвоя культур київського, житомирського і гомельського походжень, а саме: 45,7-47,1 мг•(100 г)^-1 сирої маси, найменше хлорофілу-б в хвої культур сумського, львівського, воронезького та луганського походжень - 24,1-40,2 мг•(100 г)^-1 сирої маси. Велика варіація цього показника вказує на різну продуктивність сосни звичайної в умовах Київського Полісся залежно від географічного походження.

Показник вмісту хлорофілу-в в хвої дерев різного географічного походження має високий коефіцієнт мінливості. Так, найбільшу кількість хлорофілу-в визначено в хвої дерев гомельського (70,4 мг•(100 г)^-1 сирої речовини), київського (65,3 мг• (100 г)^-1 сирої речовини), житомирського (50,1 мг•(100 г)^-1 сирої речовини) походжень. Найменший вміст хлорофілу-в виявлено у хвої дерев волинського походження (42,1 мг•(100 г)^-1 сирої речовини).

Отже, між вивченими показниками накопичення органічного опаду та підстилки, накопичення поживних речовин у ґрунті та лісовій підстилці насаджень еколого-географічних культур, а також показником вмісту хлорофілів у хвої істотної різниці між походженнями (кліматипами) не виявлено, що пояснюється спорідненими умовами існування материнських насаджень.

Розділ 5. Генеративні особливості сосни звичайної різного географічного походження. Усі насадження сосни звичайної різного географічного походження, представлені в еколого-географічних культурах, відзначаються високою часткою життєздатного пилку - від 86,9 до 95,1 %. Найбільшу енергію проростання і в першій, і в другій повторностях виявлено у пилкових зернах місцевого насадження київського походження (95,1 %; 93,6 %), найнижчу - у насадженні львівського походження (90,6 %; 86,9 %).

Різниця між енергією проростання в межах окремого походження коливається від 1 % до 4 % . Високу енергію проростання пилку спостерігали у дерев черкаського (94,1 %; 92,4 %) та дерев місцевого київського (93,5 %; 92,8 %) походження, найнижчу - у дерев львівського (85,3%; 83,6 %) .

Для всіх дерев досліджених походжень характерна наявність великої кількості крохмалю в пилкових зернах. Про це свідчить той факт, що навіть максимальна частка клітин, до складу яких не входить крохмаль, не перевищує 10 % загальної кількості пилкових зерен.

У цьому результати наших досліджень не суперечать даним, які одержали І.М. Патлай, Л.О. Дешко (1999). Найбільшу кількість клітин з крохмалем містять пилкові зерна дерев чернігівського походження (у 98,7 % клітин виявлена велика кількість крохмалю), найменшу - пилкові зерна дерев воронезького походження (90 %). У цілому слід зазначити, що насадження сосни звичайної східного походження України відрізняються найбільшою кількістю клітин без крохмалю. Кількість клітин, що містять ліпіди, коливається від 93,55 % у зразках пилку дерев львівського походження до 98,70 % у зразках пилку, зібраного з дерев у насадженні гомельського походження. Майже для всіх насаджень представлених походжень характерна найбільша кількість клітин з прижиттєвою кислотністю на рівні рН - 6-7. Найбільша кількість клітин з такою прижиттєвою кислотністю виявлена в зразках пилку дерев гомельського і житомирського походжень. Виняток становить пилок дерев воронезького походження, в якому трапляється найбільша кількість пилкових зерен з прижиттєвою кислотністю рН - 8. У пилкових зернах дерев чернігівського, сумського і львівського походження цей показник перевищує 10 %.

Високий показник гаметофітного виживання насінних зачатків першого року спостерігали в усіх насадженнях досліджуваних походжень в еколого-географічних культурах. Він коливався від 71,4 % (у шишках дерев чернігівського походження) до 86,0 % (у шишках дерев луганського походження). Високим зазначений показник залишався на другий рік розвитку насінин у всіх насадженнях досліджуваних походжень - 85-92 %.

Разом з тим на другому році розвитку гине певна кількість насінних зачатків, що визначає коефіцієнт, за яким виділяють низькочереззерну та високочереззерну форми шишок.Згідно з одержаними даними всі насадження досліджуваних походжень мають високочереззерні форми шишок k ? 0,85. Звідси, ембріональне виживання насінних зачатків сосни звичайної різного географічного походження на достатньо високому рівні.За показником ембріонального виживання насінних зачатків можна створити такий ранжований ряд (у порядку зростання показника) насаджень досліджуваних (кліматипів) походжень: луганське, сумське, черкаське, київське, житомирське, волинське, львівське, гомельське, воронезьке, чернігівське.

Отже, за результатами досліджень життєздатність пилку в еколого-географічних культурах висока - від 85 до 95 %. Найбільшу енергію проростання встановлено у пилку насаджень київського та черкаського походжень - 94,1 та 93,5 %, найнижча - у пилку дерев львівського походження - 85,3 %.

За показником фертильності найкраще пристосованими до нових умов існування виявилися насадження київського, житомирського та гомельського походжень. А також за результатами біохімічного аналізу для пилкових зерен сосни звичайної всіх представлених у еколого-географічних культурах, насаджень характерна наявність великої кількості крохмалю - 98,7 %, а також ліпідів - 93,5-98,7 %.

Серед насаджень сосни звичайної різного географічного походження найбільш пристосованими до умов Київського Полісся за особливостями гаметофітного та ембріонального виживання насінних зачатків виявилися шишки з насаджень черкаського, чернігівського, київського, житомирського та гомельського походжень.



ВИСНОВКИ

У дисертації представлено теоретичне обґрунтування комплексного вивчення внутрішньовидової мінливості сосни звичайної в еколого-географічних і випробних культурах Київського Полісся. У результаті досліджень виявлено особливості успадкування сосною звичайною господарсько-цінних ознак залежно від географічного походження насіння, проаналізовано специфіку накопичення маси наземних органів та фізіологічно активного коріння сосни звичайної у 10 кліматипів (походжень), досліджено особливості розвитку їх генеративних органів у нових умовах існування.

1. За вивченими таксаційними показниками сосни звичайної різного географічного походження можна виділити три групи. Так, дерева з Центрального і Північного Полісся (гомельського і житомирського походжень) мають найкращі показники за всіма ознаками; дерева з Західного Лісостепу (львівське походження) відстають за цими ознаками; дерева з Правобережного Лісостепу посідають за вивченими ознаками проміжне положення.

2. Виявлено, що дерева волинського (117,0 кг), чернігівського (117,0 кг), житомирського (102,8 кг), гомельського походжень (100,5 кг), які представляють різні регіони Полісся, накопичують більшу масу наземних органів, ніж дерева з інших регіонів походження.

3. За результатами аналізу даних накопичення фізіологічно активного коріння сосною звичайною різного географічного походження порівняно з місцевим виявлено, що найбільшу масу фізіологічно активного коріння накопичують дерева гомельського походження на глибині 0-40 см, дерева житомирського походження - розвивають більшу масу кореневої системи на глибині 40-100 см, дерева воронезького та чернігівського походжень накопичують фізіологічно активне коріння більше за місцеве на глибині 70-100 см.

Найбільша маса фізіологічно активного коріння у випробних культурах сосни звичайної накопичується у дерев київського походження - 6731 г•(м³)^-1, найменша - у дерев чернігівського - 5482 г•(м³)^-1. Дерева черкаського походження за цим показником посідають проміжне положення - 6576 г•(м³)^-1, але наближаються до місцевого.

4. За швидкістю та об'ємами накопичення лісової підстилки насадження сосни звичайної різного географічного походження можна розмістити у такій послідовності: київське^,, житомирське, воронезьке, гомельське, сумське, волинське, чернігівське, луганське, черкаське, львівське. Насадження північних походжень інтенсивно накопичують масу опаду за рахунок фракцій - “шишки”, “хвоя” (насадження гомельського походження - 546 кг·га^-1 шишок, 657 кг·га^-1 хвої; насадження житомирського походження - 531 кг·га^-1 шишок, 645 кг·га^-1хвої).

5. Під час проведення порівняльного біохімічного аналізу хвої дерев сосни звичайної різного географічного походження виявлено, що в нових умовах місцезростання найбільша кількість калію та азоту накопичується у хвої дерев київського (N - 0,46 %, К - 0,39 % на 100 мг сухої речовини) та житомирського (N - 0,46 %, К - 0,39 % на 100 мг сухої речовини) походжень, що зумовлює високу енергію росту насаджень згаданих походжень.

Хвоя дерев київського, житомирського і гомельського походжень містить найбільшу кількість хлорофілу-б: 45,7-47,1 мг•(100 г)^-1 сирої маси. Найменше хлорофілу-б виявлено у хвої дерев сумського, львівського, воронезького та луганського походжень - 24,1-40,2 мг•(100 г)^-1 сирої маси. Відповідно процеси фотосинтезу інтенсивніше перебігають у хвої дерев гомельського, київського та житомирського походжень.

6. Життєздатність пилку в еколого-географічних культурах висока - від 85 до 95 %. Найбільшу енергію проростання виявлено у пилку насаджень київського та черкаського походжень (94,1 та 93,5 %), найнижча - у пилку дерев львівського походження (85,3 %).

7. За показником фертильності найкраще пристосованими до нових умов існування виявилися насадження київського, житомирського та гомельського походжень. Довжина пилкових трубок у пилку дерев, що представляють ці походження, коливається від 91,5 до 86,8 мкм, найменшу середню довжину пилкової трубки визначено у дерев воронезького походження (68,7 мкм).

Між життєздатністю та фертильністю пилку різного географічного походження встановлено пряму кореляційну залежність (коефіцієнт кореляції - 0,86).

8. За результатами біохімічного аналізу для пилкових зерен сосни звичайної всіх представлених у еколого-географічних культурах насаджень характерна наявність великої кількості крохмалю (98,7 %), а також ліпідів (93,5-98,7 %). Прижиттєва кислотність пилкових зерен досліджуваних насаджень різного географічного походження перебуває на рівні 6-7, тобто властива майже всім насадженням, представленим в еколого-географічних культурах, що вказує на високу активність ферментів гідролізу.

9. Під час дослідження генеративних особливостей різних кліматипів сосни звичайної в умовах Київського Полісся виявлено, що гаметофітне виживання насінних зачатків першого року високе і коливається від 71,4 % у шишках дерев чернігівського до 86,0 % у шишках дерев луганського походження.

Показник ембріонального виживання насінних зачатків на другий рік розвитку насінин високий для всіх досліджуваних насаджень (78,2-87,3 %), окрім шишок дерев луганського походження (56,3 %), що вказує на високочереззерну форму шишок, притаманну для більшості насаджень, представлених в еколого-географічних культурах сосни звичайної.

10. У випробних культурах ДП “Київська лісова науково-дослідна станція” дерева черкаського та чернігівського походжень мають перевагу над деревами київського походженння за висотою, але поступаються за діаметром. Так, дерева київського походження перевищують дерева черкаського за діаметром на 14,0 %, а дерева чернігівського походження на 4,6 %. За селекційними категоріями найбільше плюсових дерев першої категорії та нормальних кращих дерев представлено у насадженнях місцевого (київського) та чернігівського походжень (76-79%), а найменше - у насадженні черкаського походження (63 %).

Рекомендації виробництву

За результатами комплексного вивчення випробних та еколого-географічних культур сосни звичайної для створення високопродуктивних насаджень в умовах Київського Полісся пропонується:

1. Заготовляти та використовувати насінний матеріал з північних регіонів Полісся (Поліський лісонасінний район).

2. Вважати недоцільним створення культур в умовах Київського Полісся використовувати насінний матеріал із Карпатського, Дніпровського правобережного, Дніпровського лівобережного лісостепових лісонасінних районів.

3. З метою уточнення лісонасінного районування України пропонується виключити з рекомендованих для Поліського лісонасінного району Київсько-Чернігівського підрайону - Східний, Придніпровський лісонасінні підрайони.



СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Сагайдак С.І. Особливості розповсюдження фізіологічно активного коріння сосни звичайної різного географічного походження в ґрунті Київського Полісся // Наук. вісн. УкрДЛТУ: Зб. наук.-техн. праць. - Львів: УкрДЛТУ, 2005. - Вип. 15.5. - С. 91-93.

2. Сагайдак С.І. Дослідження життєздатності і фертильності пилку Pinus sуlvestris L. у еколого-географічних культурах // Наук. вісн. НАУ: Зб. наук. праць. - Київ, 2006. - Вип. 96. - С. 219-223.

3. Гордієнко М.І., Сагайдак С.І. Вміст поживних речовин в хвої пилку Pinus sуlvestris L. у еколого-географічних культурах Боярської ЛДС// Наук. вісн. НАУ: Зб. наук. праць. - Київ, 2006. - Вип. 103. - С. 233-237 (збір та аналіз польових матеріалів).

4. Сагайдак С.І. Вологість заболонної деревини сосни звичайної у еколого-географічних культурах Київського Полісся // Аграрна освіта і наука. - Київ, 2006. - Том 7. - №5 - 6. - С. 102-105.

5. Сагайдак С.І., Антоненко О.Г., Шупер К.В. Створення географічних культур Pinus silvestris L. як банку збереження генофонду виду в Україні // Інтродукція рослин. - 2007. - № 1. - С. 41-44 (збір і обробка польових матеріалів, обґрунтування результатів досліджень, написання статті).

6. Сагайдак С.І., Людвиченко В.О. Особливості адаптації насінного потомства сосни звичайної різних кліматипів в еколого-географічних культурах Боярської ЛДС // Тези доповідей учасників конференції науково-педагогічних працівників і аспірантів 60-ї ювіл. студент. наук.-вироб. конф. - К., 11-12 квітня 2006 р. - Київ.: Логос, 2006. - С. 152-153 (збір і обробка польових матеріалів, обґрунтування результатів досліджень, написання статті).

7. Сагайдак С.І. Вивчення особливостей успадкування господарсько-цінних ознак сосною звичайною у випробних культурах Київської ЛНДС // Тези доповідей учасників конференції науково-педагогічних працівників і аспірантів 60-ї ювіл. студент. наук.-вироб. конф. - К., 11-12 квітня 2006 р. - Київ.: Логос, 2006. - С. 58-59.

8. Сагайдак С.І. Вплив географічного походження на нагромадження органічного опаду в еколого-географічних культурах сосни звичайної // Матеріали науково-практичної конференції. Львів, 20-23 вересня 2006 р. - Львів.: РВВ НЛТУ України, 2006. - С. 30-32.

...