Селекція кукурудзи за ознаками продуктивності, стійкості до вилягання та ламкості стебла

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний науковий центр

„Інститут землеробства української академії аграрних наук”

УДК 631.52: 633.15

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Селекція кукурудзи за ознаками продуктивності, стійкості до вилягання та ламкості стебла

Спеціальність: 06.01.05 - селекція рослин

Савченко Світлана Петрівна

Київ 2008

Загальна характеристика роботи

селекція кукурудза продуктивність ознака

Кукурудза є однією з найважливіших продовольчих і кормових культур та займає досить велику нішу в сільському господарстві України. З переходом на ринкову економіку почалась інтервенція іноземних гібридів, які істотно переважали вітчизняні за стійкістю до вилягання, однак недостатньо адаптовані до конкретних агрокліматичних умов. Після вступу України до СОТ ці проблеми загостряться, тому створення вітчизняних генотипів як гетерозисних гібридів, так і інбредних ліній (компонентів нових гібридів) набуває все більшого значення.

Актуальність теми. Для отримання високоврожайних, стійких до вилягання і ламкості стебла гібридів кукурудзи необхідно залучати різноманітний вихідний матеріал у формі інбредних ліній вітчизняної та зарубіжної селекції, що в свою чергу потребує їх вивчення в конкретних ґрунтово-кліматичних умовах за основними господарсько-цінними ознаками, виявлення особливостей успадкування і прояву даних ознак у гібридному потомстві: саме цим актуальним питанням присвячена дисертаційна робота.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота є складовою частиною досліджень лабораторії селекції та насінництва кукурудзи Уманського державного аграрного університету. Виконана згідно з Державною комплексною науково-технічною програмою „Зернові та олійні культури”, завдання: „Селекція скоростиглих гібридів кукурудзи для умов Лісостепу України” (номер державної реєстрації 0197U013584).

Мета та задачі дослідження. Метою наших досліджень було виявлення особливостей прояву господарсько-цінних ознак, їх взаємозв'язок у інбредних ліній вітчизняної та зарубіжної селекції та створення на їх основі нових міжлінійних гібридів кукурудзи для умов Лісостепу України.

Для досягнення даної мети були поставлені наступні завдання:

– провести комплексну оцінку ліній за основними господарсько-цінними ознаками;

– виявити характер і генетичну природу успадкування стійкості проти вилягання і ламкості стебла та інших господарсько-цінних ознак інбредних ліній у простих гібридах;

– з'ясувати діапазон мінливості та рівень екологічної стабільності ознак, які вивчалися, а також виділити генотипи найбільш адаптовані до даних умов вирощування;

– встановити кореляційні зв'язки між кількісними і якісними ознаками інбредних ліній та гібридів кукурудзи;

– виділити найбільш цінні інбредні лінії і кращі гібридні комбінації для селекційного й господарського використання.

Об'єкт дослідження Прояв закономірностей загальної і специфічної комбінаційної здатності та інших господарсько-важливих ознак у інбредних ліній кукурудзи залежно від умов їх вирощування та генотипу.

Предмет дослідження Вітчизняні та зарубіжні інбредні лінії кукурудзи та гетерозисні гібриди, створені на їх основі.

Методи досліджень -- Фенологічні спостереження, основні біометричні дослідження, оцінку стійкості до вилягання, хвороб та шкідників здійснювали польовими методами; врожай та вологість зерна лабораторно-польовими, а структуру врожаю -- лабораторними методами. Достовірність одержаних результатів перевіряли методами варіаційної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Поглиблено знання про природу ознак „ламкість стебла” та „вилягання стебла”, показано, що генетична складова цих ознак є суттєвою і забезпечується за рахунок наддомінування, часткового і повного домінування генів їх контролю; встановлено, що ці ознаки мають зв'язки з іншими ознаками та умовами середовища, доведена можливість їх покращення селекційним шляхом, створено нові лінії -- носії ознак стійкості проти вилягання та ламкості стебла (Ум 337, Ум 331, Ум 333 та Ум 324), які в гібридних комбінаціях забезпечують належний їх прояв, а також забезпечують високу продуктивність гібридів в цілому.

Практичне значення одержаних результатів. Отримано нові високопродуктивні гібриди, адаптовані до умов вирощування в Лісостепу України: № 15, 22, 38, 40, 62, які перевищують районовані стандарти на 1,61 т/га, кращі з них № 22 та № 40 підготовлено для подання до Державної служби з охорони прав на сорти рослин на державну експертизу.

Лінію Ум 331 використано при створенні гетерозисного гібрида КПС 170 СВ, який заявлено на Державну експертизу в 2006 році.

Особистий внесок здобувача полягає в опрацюванні літературних джерел вітчизняних та зарубіжних авторів, плануванні та проведенні досліджень, спостережень, обліків; аналізу експериментальних даних, формулюванні висновків та рекомендацій, підготовці до публікацій наукових праць, а також у запровадженні результатів досліджень у селекційну практику.

Апробація результатів досліджень. Основні положення дисертаційної роботи оприлюднені на наукових конференціях молодих вчених: „Генетичні ресурси для адаптивного рослинництва: мобілізація, інвентаризація, збереження, використання” (Оброшино, 2005), „За матеріалами Наукової конференції, присвяченої 100-річчю від дня народження професора П.А. Власюка і 150-річчю від дня народження професора Л.П. Симиренка та Наукової конференції молодих вчених” (Умань, 2005), Матеріали всеукраїнської наукової конференції молодих учених (Умань, 2006). „Молодь та поступ біології”, м. (Львів 2006), „Аграрна наука і освіта ХХІ століття” (Умань, 2006), Матеріали Всеукраїнської наукової конференції молодих учених (Умань, 2007), „Сучасні інтенсивні сорти і сортові технології у виробництво” (Умань, 2007).

Публікації. Матеріали за темою дисертації опубліковано в 11 наукових працях, в тому числі три у фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертаційної роботи. Дисертація виконана на 199 сторінках машинописного тексту українською мовою. Складається зі вступу, восьми розділів, висновків, рекомендацій селекційній практиці, списку джерел літератури, який нараховує 257 найменувань, з них 36 латиницею. Дисертаційна робота включає 37 таблиць, 9 рисунків та 45 додатків.

Основний зміст роботи

Розділ 1. Проблеми створення гібридів кукурудзи стійких до вилягання та ламкості стебла (огляд наукової літератури)

На основі аналізу джерел літератури обговорюються теоретичні засади та нові селекційні способи вирішення наукової проблеми з підбору і створення вихідного матеріалу для виведення нових високопродуктивних гетерозисних гібридів кукурудзи, що поєднують зернову продуктивність з ранньостиглістю та стійкістю проти вилягання і ламкості стебла. Згадані питання в Україні недостатньо розроблені, що стало підставою для проведення наших досліджень.

Розділ 2. Умови, матеріал і методи дослідження

Дослідження проводили впродовж 2003-2006 років на селекційних ділянках кафедри генетики, селекції рослин та біотехнології Уманського державного аграрного університету (УДАУ).

Ґрунти дослідних ділянок Уманського ДАУ належать до чорноземів опідзолених малосуглинкових, з грудкувато-пилуватою структурою. За вмістом рухомих форм фосфору і калію ґрунт належить до групи середньозабезпечених (80-130 мг/кг ґрунту) і мають нейтральну реакцію ґрунтового розчину (PH 6,5-6,7).

В ННЦ „Інституту землеробства УААН”, в якому проводили екологічні випробування, дослід було закладено на темно-сірих опідзолених ґрунтах.

Посів проводили в строки, рекомендовані для відповідних грунтово-кліматичних умов. Закладання досліду і подальші спостереження виконували за загальновживаними методиками.

Господарські, морфологічні, біологічні ознаки та оцінку стійкості ліній і гібридів кукурудзи до вилягання, що були включені у дослід, вивчали згідно рекомендацій, викладених у „Методиці державного сортовипробування сільськогосподарських культур”(2001) та „Методиці польових дослідів з кукурудзою” (1980; 2003). Аналіз загальної (ЗКЗ) та специфічної (СКЗ) комбінаційної здатності інбредних ліній кукурудзи за ознакою “урожай сухого зерна” в діалельних схрещуваннях проводили за методом Гріффінга (модель 1, метод 4) в модифікації Н.П. Літуна та Н.В. Проскуріна. Оцінювання стійкості ліній та гібридів кукурудзи проти шкідників і хвороб (в процентному співвідношенні) проводили в польових умовах за методикою Н.В. Вилкової, В.Г. Іващенка, А.Н. Фролова.Для визначення параметрів адаптивної здатності і стабільності інбредних ліній використовували методику А.В. Кільчевського та А.В. Хотильової.

Для обрахунку експериментальних даних використовували метод дисперсійного і кореляційного аналізів, викладених у Б.С. Доспєхова (1985) та В.О. Єщенка зі співавторами (2005) з використанням відповідних комп'ютерних програм.

Розділ 3. Підбір ранньостиглих інбредних ліній кукурудзи в межах колекційного генофонду України

Внаслідок оцінки тривалості періоду сходи-повна стиглість, кількості листків на основному стеблі та збиральної вологості зерна вивчені інбредні лінії розподілено на: ранньостиглі -- 105,7-113,5 діб та середньоранні -- 114,3-123,0 діб. При цьому різниця між тривалістю періоду вегетації залежно від умов року змінювався від одного до десяти днів. У той же час різниця між кількістю листків на основному стеблі була менш значною, хоча окремі лінії групи ранньостиглих (Б 260) мали кількість листків однакову і навіть більшу, ніж у окремих ліній середньоранньої групи,(Вір 44, ХЛГ 489).

Для більш чіткої диференціації ліній за скоростиглістю вимірювали збиральну вологість зерна. Неадекватною була реакція ліній відносно цієї ознаки, зокрема найнижчою вологість зерна була у ліній F7, F115 та Ур 273.

Урожайність зерна інбредних ліній залежала від погодних умов року і генотипу (табл. 1).

Таблиця 1. Урожайність кращих інбредних ліній кукурудзи колекції УДАУ

Лінія	Урожайність інбредних ліній кукурудзи, т/га
	2003 р.	2004 р.	2005 р.	2006 р.	середнє
Ранньостиглі
F7	2,44	2,05	3,87	3,77	3,03
Чк 73	2,84	2,31	3,02	3,40	2,89
Б 260	3,43	3,21	4,11	4,48	3,81
середнє	2,90	2,52	3,66	3,80	3,24
Середньоранні
Co 125	3,21	2,88	3,68	3,19	3,24
ВІР 44	3,35	3,89	5,27	3,32	3,96
Ур 273	3,01	2,59	3,96	3,92	3,37
F115	3,51	3,82	4,02	3,38	3,68
Ум 337	3,73	3,10	4,14	3,91	3,72
Ум 331	3,67	4,71	5,57	3,36	4,33
МАН 053	3,16	3,27	4,37	4,08	3,79
ХЛГ 489	3,32	2,17	4,00	2,29	2,95
Р 346 зм	3,28	2,74	3,41	4,38	3,48
Ум 333	4,54	3,81	5,08	5,02	4,96
Ум 324	3,70	3,47	4,28	4,64	4,03
Ур 32	4,44	3,29	4,75	3,63	4,03
середнє	3,57	3,31	4,37	3,76	3,79

НІР 0,95 за фактором А (генотипи) - 0,35 т/га

НІР 0,95 за фактором В (середовище) - 0,18 т/га

НІР 0,95 взаємодії АВ - 0,71 т/га

Стабільну за роками врожайність зерна забезпечували лінії F115, УМ 324, Ур 32, продуктивність яких у середньому за три роки становила відповідно 3,29 - 4,75 т/га, а для ХЛГ 489; F7; Ур 273 вона характеризувалась значною мінливістю, їх врожайність була вища в роки з підвищеною вологістю (2005-2006 р.) і знижувалась в умовах посушливого 2003 року. Найвищу зернову продуктивність забезпечили лінії Ум 333 та Ум 331, відповідно -- 4,33 та 4,99 т/га. Слід відмітити, що найменшу врожайність у досліді мали інбредні лінії F 7, ЧК 73 та ХЛГ 489 (2,57-2,95 т/га).

Хоча врожайність конкретної інбредної лінії не може бути головним критерієм її цінності, тому що менш врожайні лінії можуть давати більш врожайні гібриди, однак врожайність материнських ліній має велике економічне значення і безпосередньо впливає на рентабельність насінництва.

Стеблове вилягання і ламкість стебла рослин може завдавати значної шкоди посівам кукурудзи і викликається недостатньою міцністю тканин нижніх міжвузлів стебла, насамперед склеренхімного кільця та судинно-волокнистих пучків паренхіми. На ступінь прояву цих ознак впливають агрометеорологічні умови, генотип, пошкодження рослин кукурудзяним метеликом і ураження гнилями.

Лінії Ум 331 та МАН 053, у яких рослини майже не вилягали, ми віднесли до групи дуже стійких, решту ліній, з показником до 10 % полеглих рослин, було віднесено до групи стійких.

Розділ 4. Варіабельність інбредних ліній кукурудзи за основними господарсько-значимими показниками та кореляційні зв'язки між ними

Статистичні характеристики мінливості показника врожайності вказують, що дисперсія низька (0,68), а значить інбредні лінії, що входять до колекції, мало реагують на коливання умов вирощування зміною врожайності (табл. 2).

При цьому коефіцієнт варіації, (V=22,28%) вказує на різницю між окремими інбредними лініями, що може бути підставою для добору.

Відносно невелике (V=4,96%) варіювання тривалості періоду від сходів до повної стиглості та кількості листків на основному стеблі (V=7,73%) вказує на вирівняність колекції за цими показниками. Стосовно дисперсії, то за тривалістю вегетації мінливість була вищою (S²=32,79), ніж за кількістю листків на основному стеблі (S²=1,27). Очевидно, така низька мінливість кількості листків на основному стеблі спонукала багатьох авторів використовувати цей показник для порівняльної оцінки скоростиглості кукурудзи. Цей критерій можна вважати більш надійним у випадках генетичного поліморфізму вихідного матеріалу за походженням. Невелика варіабельність показників вологості зерна при збиранні (S²=8,76; V=12,6%) свідчить про перспективи даного критерію, як додаткового, в оцінці рівня скоростиглості досліджуваного селекційного матеріалу.

Високі значення коефіцієнтів варіації та висока експресивність варіанс ознак „висота прикріплення качана” та „висота рослини” засвідчує значну фенотипову та генотипову різноманітність вихідного матеріалу за цими ознаками.

Таблиця 2. Середовищна варіабельність окремих ознак вивчених інбредних ліній кукурудзи

Ознака	Статистичні характеристики мінливості
	середня арифметична	дисперсія	коефіцієнт варіювання, %	похибка середньої арифметичної	відносна похибка середньої арифметичної
Урожайність т/га	3,58	0,68	22,28	0,09	2,51
Кількість днів від сходів до повної стиглості	115,43	32,79	4,96	0,72	0,62
Висота рослини, см	146,77	323,87	12,26	1,18	2,20
Висота прикріплення качана, см	53,53	90,41	17,76	5,43	3,69
Кількість листків на основному стеблі	14,60	1,27	7,73	0,12	0,82
Вологість зерна при збиранні, %	24,53	8,76	12,06	0,14	0,57
Пошкодження кукурудзяним метеликом, %	3,10	8,83	95,70	0,36	11,59
Ламкість стебла, %	1,72	8,59	169,75	0,36	20,84
Вилягання стебла, %	2,64	17,85	160,01	0,52	19,68

Спостерігалась значна варіація у ознак „пошкодження кукурудзяним метеликом”, „вилягання стебла” та „ламкість стебла” залежно від генотипу і метеорологічних умов року.

Використання в селекційному процесі коефіцієнта кореляції ефективне, якщо між ознаками існує близька до прямолінійної залежність або величина коефіцієнта кореляції досить велика

За результатами вивчення особливостей прояву основних господарсько-цінних ознак і визначення коефіцієнта кореляції між ними встановлено, що коефіцієнт кореляції між урожайністю та окремими елементами структури врожаю у інбредних ліній був позитивним на рівні від слабкого до сильного у різні роки і за різними ознаками (r=0,26-0,78).

Також проаналізовано інбредні лінії, які вважались кращими за ознаками вилягання та ламкості стебла, та визначено силу взаємозв'язку цих ознак з окремими господарсько-цінними ознаками за допомогою коефіцієнтів кореляції. Достовірна залежність з окремими ознаками спостерігалась тільки у 2004 і 2005 роках. Вилягання інбредних ліній кукурудзи знаходиться у негативній і недостовірній на 95-ти відсотковому рівні залежності від урожайність зерна, за виключенням низьковрожайного 2004 року, коли коефіцієнт кореляції досяг r=-0,47. Це означає що збільшення врожайності не може бути причиною вилягання, якщо умови росту і розвитку інбредних ліній кукурудзи задовільні.

Тільки показник ламкості стебла мав позитивний зв'язок з виляганням рослин щороку. Однак найбільші показники коефіцієнта кореляції встановлено у 2005 році, коли спостерігалась найвища середня врожайність, а коефіцієнт кореляції досягнув r=0,73. Цього ж року встановлено найбільшу середню висоту рослин і найбільші пошкодження кукурудзяним метеликом, що вплинуло на показник коефіцієнта кореляції r=0,47.

Саме за даними 2005 року отримано найбільш достовірну інформацію про взаємозв'язки між виляганням та пошкодженням кукурудзяним метеликом і ламкістю стебла.

Розділ 5. Комбінаційна здатність інбредних ліній кукурудзи

Результати діалельного аналізу комбінаційної здатності кращих інбредних ліній колекції за ознакою „урожай зерна” показали, що вивчені інбредні лінії першої діалельної схеми характеризувались здебільшого негативними ефектами, або незначними позитивними. При цьому найвищі ефекти ЗКЗ у роки проведення досліджень отримано при схрещуванні інбредної лінії Ум 331 з показником ефектів ЗКЗ 1,54 і 1,76 відповідно у 2004 і 2005 роках, а у 2006 році -- 0,93 (табл. 3).

За даними другої діалельної схеми кращими щороку були показники у інбредної лінії Ум 324 -- 0,60-0,90, тоді як у інбредних ліній МАН053 і P 346 ефект ЗКЗ був дещо менший і становив відповідно 0,11-0,91 та 0,22-0,52. Показники ефектів ЗКЗ решти інбредних ліній за роками досліджень були менш стабільні. Негативно стабільні ефекти ЗКЗ отримано у інбредних ліній Б 260 і ХЛГ489.

Гібриди, які створені за участю ліній Со 125, Ур 273 та Р 346, мали рівень ЗКЗ від 0,79 до 0,52 і формували середню врожайність зерна. Найнижчу врожайність зерна в досліді за три роки (4,84-8,33 т/га) мали гібриди, батьківськими формами яких була ранньостигла лінія F7 та середньорання -- ХЛГ 489.

Показники варіанс ЗКЗ та СКЗ ліній дали змогу виявити специфічність взаємодії адитивної й неадитивної дії генів ознак кожного досліджуваного генотипу. Найбільш стабільний прояв ЗКЗ за ознакою урожай зерна забезпечили лінії Ум 324, Ум 333, Вір44, ХЛГ 489 та Ум331, а СКЗ Ум331, Co125, Ум337, F7, Б 260 та Ур 32.

У наших дослідах виявлено значні відмінності специфічної комбінаційної здатності за ознакою „урожай зерна” серед інбредних ліній. Високі значення варіанси СКЗ були відмічені у ліній Чк 73, Ум 337, Ум 331, Б 260, Ум 324 та Ур 32. Високі та стабільні значення варіанси СКЗ за трьома роками досліджень були у інбредних ліній Co 125, F7 та Ур 32, а мінливі -- у ВІР 44, ХЛГ 489, Ум 333.

Таблиця 3. Ступінь прояву комбінаційної здатності інбредних ліній кукурудзи за ознакою „урожайність зерна”, т/га

Лінія	Ефект ЗКЗ по роках	Варіанси по роках
		ЗКЗ	СКЗ
	2004	2005	2006	2004	2005	2006	2004	2005	2006
Діалельна схема №1
F 7	-0,98	-1,08	0,51	0,96	1,17	0,26	0,39	1,54	0,69
Co125	-0,27	-0,79	-0,58	0,07	0,62	0,34	1,10	1,09	1,04
Вір44	0,32	0,49	0,34	0,10	0,24	0,12	1,85	1,93	0,45
Ур273	-0,03	0,27	-0,46	0,00	0,07	0,21	1,70	0,82	0,28
Чк 73	-0,53	-0,45	-0,13	0,29	0,20	0,02	1,07	1,73	0,60
F 115	-0,22	-0,20	0,37	0,05	0,04	0,13	1,00	1,64	0,44
Ум337	0,16	-0,00	-0,28	0,03	0,00	0,08	0,62	1,05	0,86
Ум331	1,54	1,76	1,03	2,38	3,10	0,86	1,24	1,89	1,42
Діалельна схема №2
F 7	-0,55	-0,03	0,10	0,30	0,00	0,01	2,02	1,04	2,73
МАН053	0,11	0,91	0,29	0,01	0,82	0,08	1,84	0,28	1,74
ХЛГ 489	-0,51	-0,55	-0,39	0,26	0,30	0,15	2,65	0,48	0,59
Б 260	-0,78	-0,41	-0,50	0,60	0,17	0,25	2,11	1,68	1,91
P 346 зм	0,22	0,24	0,52	0,05	0,06	0,27	1,75	0,54	0,75
Ум 333	0,63	0,36	-0,41	0,40	0,13	0,17	2,43	0,52	0,65
Ум 324	0,90	0,85	0,70	0,82	0,36	0,49	0,76	0,73	1,73
Ур 32	-0,04	-1,12	-0,30	0,00	1,25	0,09	1,14	1,13	0,97

Високою оцінка СКЗ була у комбінаціях Ум 331ЧСо125, ВІР44ЧСо125, Ур 2735ЧСо12 а також Чк 73ЧСо125, в яких ефект СКЗ перевищував показник 0,50. Найвищим ефект СКЗ був у комбінацій Чк 73ЧF7 з показником 1,04, та у Ум 337ЧF115 з показником 1,07, дещо нижчим (0,91) цей показник був у комбінації Ум 331ЧВІР44 (табл. 4.).

Таблиця 4. Специфічна комбінаційна здатність інбредних ліній кукурудзи першої діалельної схеми за врожайністю, 2004-2006 роки

Батьківська лінія	Материнська лінія
	Co125	ВІР44	Ур273	Чк 73	F115	Ум337	Ум331
F7	-1,46	-0,75	0,23	1,04	0,53	0,09	0,29
Co125		0,60	0,52	0,44	0,37	-1,33	0,85
ВІР44			0,51	0,02	-1,67	0,38	0,91
Ур273				0,02	-0,02	0,17	-1,46
Чк 73					-0,36	-0,44	-0,72
F115						1,07	0,07
Ум337							0,05

Інбредна лінія Со125 характеризувалась добрим ефектом СКЗ майже з усіма лініями-партнерами, за виключенням інбредної лінії Ум 337, з від'ємним показником 1,33.

Характеризуючи ефект СКЗ другої діалельної схеми (табл. 5.) можна сказати, що лише від форм з високим показником варіанси СКЗ можна очікувати виділення високогетерозисних комбінацій.

Таблиця 5. Специфічна комбінаційна здатність інбредних ліній кукурудзи другої діалельної схеми за врожайністю, 2004-2006 роки

Батьківська лінія	Материнська лінія
	МАН053	ХЛГ489	Б 260	P 346	Ум 333	Ум 324	Ур 32
F7	-0,89	-0,32	-2,11	1,05	-0,22	1,23	1,28
МАН053		0,74	1,22	-0,11	-0,85	-0,87	0,77
ХЛГ489			-0,19	-0,47	1,42	0,06	-1,23
Б 260				1,07	0,13	0,08	-0,21
P 346					-0,33	-0,98	-0,21
Ум 333						0,36	-0,5
Ум 324							0,11

У другій діалельній схемі показником СКЗ, що перевищив одиницю, було на чотири комбінації більше з порівнянно з першою. Високий ефект СКЗ у досліді забезпечили комбінації за участю таких інбредних ліній ХЛГ489ЧУм 333 (1,42), Ур 32Ч F7 (1,28), Ум 324ЧF7 (1,23), Б 260ЧМАН053 (1,22), Р 346ЧБ 260 (1,07) а також комбінація Р 346ЧF7 (1,05). Заслуговує на увагу також комбінація Ур 32ЧМАН053 (0,77).

Розділ 6. Селекційна цінність кращих інбредних ліній та отриманих на їх основі гетерозисних гібридів кукурудзи

Найбільш перспективним напрямком селекції є добір на загальну адаптивну здатність до різних умов з урахуванням стабільності. Ефективність даного методу визначається застосуванням певного селекційного критерію, який дозволив відбирати генотипи, які поєднують в собі високу продуктивність та стабільність.

Ефекти загальної адаптивної здатності в залежності від генотипу мали значення показника від низького до високого (табл. 6.). Аналіз одержаних даних показав істотну різницю урожайності зерна інбредних ліній за роками випробувань. Інбредні ліній Ум 333, Ум 331, Ум 324 та Ур 32, врожайність зерна яких в середньому за чотири роки була на рівні 4,96-4,03 т/га, характеризувались високим показником загальної адаптивної здатності, а найвищим він був у лінії Ум 333 (1,35).

Генотипи Чк 73, F7 та ХЛГ 489 мали найнижчу середню врожайність, отже і від'ємний ефект загальної адаптивної здатності.

Варіанса специфічної адаптивної здатності характеризує відхилення від загальної адаптивної здатності в межах певного середовища. Характеризуючи генотипи за варіансою специфічної адаптивної здатності, видно що лінії F115 та Co 125 мають найменше відхилення від загальної адаптивної здатності (0,04-0,07%). Лінії Ум 333 та Ум 331, які у досліді мали найвищий ефект загальної адаптивної здатності (1,35-0,71%) у ранжуванні відносної стабільності посіли дев'яте та чотирнадцяте місця, що можна пояснити високою потенційною здатністю даних генотипів, однак у плані пластичності вони поступаються менш врожайним інбредним лініям.

Таблиця 6. Параметри адаптивної здатності та селекційної цінності інбредних ліній кукурудзи, 2003-2006 роки

Лінія	Ефект ЗАЗ	Коефіцієнт	СЦГ	Ранг СЦГ
		регресії, (ві)	нелінійності, (lgi)
F 7	-0,58	1,93	4,87	0,42	14
Co 125	-0,38	0,67	0,41	2,48	4
Вір 44	0,34	1,11	4,74	1,38	12
Ур 273	-0,25	1,42	2,50	1,50	10
Чк 73	-0,72	0,76	0,95	1,74	9
F 115	0,07	0,12	0,22	3,13	1
Ум 337	0,11	0,90	0,92	2,59	3
Ум 331	0,71	0,59	5,86	1,46	11
МАН 053	0,18	1,12	1,34	2,42	5
ХЛГ 489	-0,66	1,19	4,37	0,47	13
Б 260	0,18	1,03	1,75	2,23	6
P 346 зм	-0,14	0,95	2,90	1,46	11
Ум 333	1,35	1,91	5,36	2,22	7
Ум 324	0,42	0,96	1,41	2,63	2
Ур 32	0,41	0,95	2,53	2,14	8

Стабільність ознаки урожай зерна є проявом спадково обумовленої фізіологічної гомеостатичності даного вихідного матеріалу. Показник S_gi представляє собою середньоквадратичне відхилення від лінії регресії і його величина зворотна рівню стабільності, чим менше значення S_gi, тим стабільніший генотип, який вказує на наявність специфічної реакції генотипу на умови вирощування. Слід відмітити, що хоча при вивченні лінії F115 виявлено низька загальна адаптивна здатність при високій стабільності (5,21%), та серед оцінених ліній вона посіла перше місце в ранжуванні селекційної цінності. Це свідчить про те, що незважаючи на відсутність тісного зв'язку між продуктивністю та стабільністю вона має перспективи у схрещуванні. Менш стабільними були генотипи Со 125 та Ум 337 (8,0-10,4%).

Виділення генотипів лише з високою ЗАЗ не завжди забезпечує стабільність їх врожаю, в зв'язку з цим різні параметри стабільності необхідно враховувати в селекційних програмах. Додаткову інформацію для виявлення реакції генотипів на мінливість екологічних умов представляє коефіцієнт регресії (в_і).

До групи високостабільних віднесено п'ять ліній (Co 125; Чк 73; F115; Ум 337; Ум 331), з низькою реакцією на коливання умов середовища (в_і?1), вони не показали очікуваного відгуку на покращення умов середовища. Лінії P 346; Ум 324 та Ур 32, які характеризувались середньою нормою реакції (в_і=0,95-0,96), віднесено до середньопластичного типу. Більш чутливими до умов вирощування були лінії третьої групи ВІР 44, Ур 273, МАН 053, ХЛГ 489, Б 260 та Ум 333.

Найвищу селекційну цінність мали генотипи, які вдало поєднали в собі генетичний потенціал врожайності з стабільною його реалізацією Ї Ум 337; Ум 324 та F115 (СЦГ=2,59-3,13).

Створені гібриди Ум 324ЧF7, Р 346ЧF7 та Ум 331ЧСо125 поєднують в собі високу адаптивну здатність, забезпечують високу стабільну врожайність та добре реагують на покращення умов середовища, а також мають високий ранг СЦГ і належать до генотипів, що здатні формувати високий урожай в змінних метеорологічних умовах Лісостепу України.

Розділ 7. Результати оцінки гетерозисних гібридів в умовах лісостепу України

Однією з цінних господарських ознак створюваних гетерозисних гібридів кукурудзи є їх підвищена урожайність. Саме завдяки збільшенню врожайності гетерозисні гібриди кукурудзи набули поширення, незважаючи на значні затрати на виробництво гібридного насіння

За середніми трьохрічними даними, більшу врожайність зерна забезпечили гібриди Ум 331ЧВІР 44 та Ум 324ЧF7 з показниками близько 11 т/га, при врожаї кращого стандарту Петрівський 169 СВ -- 9,56 т/га. 2005 рік характеризувався більшою врожайністю, що можна пояснювати вдалим розподілом за основними фазами розвитку кукурудзи кількості тепла і вологи, внаслідок чого склалися сприятливі умови для більш повного розкриття генотипового потенціалу випробовуваних простих гібридів (табл. 7.).

На цій підставі можна дійти висновку, що досліджувані зразки заслуговують подальшого широкого випробування з метою підготовки їх до Державного сортовипробування.

При цьому, аналізуючи дані врожайності кращих гібридів кукурудзи по роках, можна бачити, що у 2004 році різниця між стандартами Петрівський 169 СВ та Р 3978 була у межах НІР_0,95, що свідчить про недостовірність різниці. У межах НІР_0,95 відхилялись від стандарту Петрівський 169 СВ гібриди Р 346ЧF7 та Ум 324ЧУм 333. Тоді як гібриди Ум 331ЧВІР44, Ум 331ЧСо 125 та Ум 324Ч F7 істотно перевищували стандарт Петрівський 169 СВ, а кращий з них -- Ум 331ЧВІР44 дав удвічі більшу прибавку, ніж показник НІР_0,95.

У 2005 році врожайність стандарту Петрівський 169 СВ була істотно більшою порівняно з показниками другого стандарту Р 3978 та перевищив за врожайністю гібрид Ум 324Ч F7. Врожайність гібридів Р 346Ч F7, Ум 324ЧУм 333 та Ум 331ЧСо 125 була істотно вищою, ніж у стандарту Р 3978, однак відрізнялясь від стандарту Петрівський 169 СВ у межах НІР_0,95, а значить прибавка була неістотною. Тільки один гібрид Ум 331ЧВІР44 істотно перевершив стандарт Петрівський 169 СВ.

Таблиця 7. Урожайність кращих гетерозисних гібридів кукурудзи в умовах Уманського ДАУ

Гібридна комбінація	Урожайність по роках, т/га	Середнє
	2004	2005	2006	т/га	± до cтандарту Петрівський 169 СВ	% від cтандарту Петрівський 169 СВ
Петрівський 169 СВ (стандарт 1)	9,23	11,5	7,92	9,56	0	0
Р 3978 (стандарт 2)	8,37	8,26	8,73	8,45	-1,11	88,4
Ум331ЧСо125	10,5	12,1	8,54	10,4	+0,85	108,8
Ум 331ЧВір44	11,3	12,8	9,35	10,8	+1,33	113,9
Р 346ЧF7	10,1	10,5	10,2	10,2	+0,70	107,3
Ум324Ч F7	11,0	10,2	11,2	10,8	+1,29	113,4
Ум324ЧУм333	9,72	11,5	9,70	10,3	+0,78	108,1

У 2006 році стандарт Петрівський 169 СВ істотно поступився другому стандарту Р 3978. Гібрид Ум 331ЧСо 125 мав врожайність на рівні близькому до стандарту Р 3978, але істотно більшу ніж стандарт Петрівський 169 СВ. Інші гібриди істотно перевищували обидва стандарти, причому кращими були гібриди Ум 324Ч F7 і Р 346Ч F7.

Одержані дані свідчать про високу потенційну продуктивність гібриду-стандарта Петрівський 169 СВ, однак у несприятливому 2006 році він різко зменшив врожайність, тоді як другий стандарт Р 3978 характеризувався щорічною врожайністю близькою до середньої. Стабільно істотну прибавку до стандарту забезпечив тільки один гібрид -- Ум 331ЧВІР44, що проявилося і в його середньому за три роки перевищенні за врожаєм зерна над стандартом Петрівський 169 СВ на 13%.

У процесі проведення досліджень з використанням гібридів від діалельних схрещувань ліній була встановлена стійкість випробовуваних гібридів проти вилягання, ламкості стебла та пошкодження кукурудзяним метеликом.

У 2004р. вологозабезпеченість у період вегетації та наливу зерна була значно меншою, ніж середньобагаторічний показник, а стійкість до ламкості стебла знаходилась в межах 2,2-5,1%, тоді як у 2005-2006рр. (з більшими опадами) показники ламкості були вищими. Однак, більшість зразків належали до групи стійких, з ламкістю менше 10%, за виключенням гібридів Петрівський 169 та Ум 331ЧВір44 з показниками 12,0-13,2 %.

При вивченні стійкості гібридів проти вилягання встановлено, що тільки у 2005р. було відносно більше (до 10%) вилягання гібрида Ум331ЧВІР44.

На ламкість стебла опосередковано впливає пошкодження кукурудзяним метеликом. При вивченні стійкості простих міжлінійних гібридів до цього шкідника відмічено, що пошкодження стандартів Петрівський 169 та Р 3978 було в межах (4,5-12,5%), тобто від низького до середнього. Пошкодження рослин гібридних комбінацій коливалось у межах від 2,4 до 13,8%. Однак, гібрид Ум 324ЧF 7, на якому зафіксовано пошкодження 16,9%, дещо перевищив ці межі. Таким чином, досліджувані зразки коливались від стійких до середніх.

Розділ 8. Кореляційні зв'язки та характер успадкування ознак ламкості й вилягання стебла з урожайністю гетерозисних гібридів кукурудзи

Коефіцієнти кореляції ознак „ламкість стебла” та „вилягання стебла” з основними господарсько-значимими показниками у переважній більшості були незначними і недостовірними статистично. Тому їх можна інтерпретувати тільки на рівні тенденції. Це позитивно характеризує результати нашої селекції на стійкість до вилягання і означає, що створені гібриди характеризуються високою стійкістю. Це підтверджується недостовірними зв'язками вилягання з урожайністю (r=-0,02-0,12) і масою одного качана (r=-0,03-0,17).

Стосовно з'вязку пошкодженості кукурудзяним метеликом з виляганням, то передбачуваний прямий зв'язок цієї ознаки встановлено лише у 2005 році, коли через травневі погодні умови чисельність шкідника була більша і рівень кореляції був статистично суттєвим (r=0,40).

Незважаючи на варіювання ознаки вилягання за роками випробувань в досліді з найбільшою частотою зустрічались гібриди з наддомінуванням, повним та частковим домінуванням контролю ознаки стійкості до вилягання стебла, відповідно 21,4-42,8; 21,4-32,1 та 14,2-17,8% (табл. 8.).

На частку проміжного успадкування за роками проведення досліджень припадало лише 3,6%. З дещо вищою частотою, ніж у останнього, відбувалось успадкування з частковим домінуванням 3,6-8,9% і наддомінуванням генів контролю ознаки вилягання 10,7-30,3%.

Таблиця 8. Ступінь домінування ознаки вилягання рослин кукурудзи

Рік	Частка гібридних комбінацій з відповідним ступенем домінування (hp), %
	<-1	-1	від 0 до -0,99	0	від 0-0,99	1	>1
2004	42,9	21,4	14,3	3,6	7,1	0	10,7
2005	21,4	26,7	16,1	0	3,6	1,8	30,4
2006	30,3	32,2	17,8	0	8,9	0	10,8
Середнє	31,5	26,7	16,0	1,2	6,5	0,6	17,3

Високі коефіцієнти успадкування для ознаки „ламкість стебла” підтверджують їх високу генетичну мінливість, обумовлену, в основному, аддитивним ефектом генів, а також вказують на високу ступінь їх успадкування в гібридах F₁, що можна підтвердити даними (табл. 9), де наддомінування було в межах 16,1-69,7%, успадковуваність у 2005 році була на 37,6% більша в порівнянні з 2004-2006 роками. Ламкість стебла позитивно корелює з такими ознаками, як вилягання стебла та пошкодження кукурудзяним метеликом, з збільшенням пошкодження кукурудзяним метеликом відповідно збільшилась і ламкість стебла.

Таблиця 9. Ступінь домінування ламкості стебла простими міжлінійними гібридами

Рік	Частка гібридних комбінацій з відповідним ступенем домінування (hp), %
	<-1	-1	від 0 до -0,99	0	від 0-0,99	1	> 1
2004	0	%	1,8	0	0	0	48,2
2005	1,8	50,0	17,8	0	5,4	1,8	69,7
2006	17,8	3,5	16,1	1,8	8,9	0	16,1
Середнє	6,6	39,3	11,9	0,6	4,8	0,6	44,6

В цілому для селекції аддитивна дія генів має більше значення, ніж домінування та епістаз, що підтверджує можливий прогрес успіх періодичного добору за фенотиповою дією на стійкість до даної ознаки.

Висновки

У дисертації наведено теоретичне узагальнення і нове селекційне вирішення наукової задачі, що виявляється у поглибленні знань про природу ознак „ламкість стебла” та „вилягання стебла” і можливості покращення їх селекційним шляхом, завдяки застосуванню нових ліній -- носіїв ознак стійкості проти вилягання та ламкості стебла та оптимізації добору вихідного матеріалу для створення нових високопродуктивних, адаптованих до умов Правобережного Лісостепу України гетерозисних гібридів кукурудзи.

1. Інбредні лінії Ум 331, Ум 333, Ум 324, Ум 337 та Ур 32, поєднують насіннєву продуктивність зі сприятливою для догляду і механізованого збирання архітектонікою рослин та доброю стійкістю до несприятливих біотичних та абіотичних чинників.

2. Інбредні лінії Ур 273, Ур 32, F7 і F115 в умовах Правобережного Лісостепу України поєднують ознаки ранньостиглості з найменшою вологістю зерна при збиранні і належать до груп ранньостиглих і середньоранніх ліній.

3. Підтверджено переваги оцінювання ранньостиглості генотипів кукурудзи за кількістю листків на основному стеблі, порівняно з вивченням періоду вегетації, який варіює за роками досліджень навіть в умовах однієї кліматичної зони, а показники збиральної вологості зерна можуть використовуватись як додатковий критерій ранньостиглості.

4. Невисока (з показником дисперсії 0,68 і коефіцієнтом варіації 22,28%) загальна варіабельність відібраних інбредних ліній кукурудзи за врожайністю свідчить про позитивні наслідки виконаного нами добору на продуктивність і стабільність.

5. Врожайність інбредних ліній кукурудзи найбільше залежала від середніх показників маси одного качана (r=0,67), його довжини (r=0,53) та діаметру (r=0,50).

6. Ранньостиглі і середньоранні інбредні лінії Ум 331, Ум 324, МАН 053 та Р 346 характеризувались високими рівнями загальної комбінаційної здатності стосовно врожайності, а Co 125, Чк 73, Ум 337, Ум 331 та МАН 053 -- стійкості проти вилягання стебла.

7. Високою оцінка специфічної комбінаційної здатності за врожайністю була у комбінаціях Чк 73ЧF7, Ум 337ЧF115, Ум 331ЧСо125, Ум 331ЧВІР44, ВІР44ЧСо125, Ур 273ЧСо125, Чк 73ЧСо125 а також гібридні комбінації другої діалельної схеми ХЛГ489ЧМАН053, Б 260ЧМАН053, Р346ЧБ 260, Р346ЧМАН053, Ум333ЧХЛГ489, Ум324ЧF7, Ур32ЧF7 та Ур32ЧМАН053, в яких ефект СКЗ перевищував показник 0,50 (0,52-1,07).

8. Високою мінливістю показника СКЗ характеризувалися інбредні лінії F7, ВІР 44, Р 346, МАН 053, ХЛГ 489 та Ум 324, які слід включати у широкі схрещування для пошуку кращих комбінацій, а інбредні лінії Ум 331, Со125 та Б 260 зі слабкою мінливістю СКЗ можуть бути використані для створення нових гетерозисних гібридів.

9. Високою СКЗ стосовно стійкості проти вилягання гібридів характеризувались такі комбінації: Ум 324ЧУм 333, Ум 324ЧБ 260, Чк 73ЧВІР44 та Ум 337ЧВІР44. У той же час інбредна лінія F7 у комбінації з Ур 273, а також з ВІР44 негативно вплинула на стійкість гібридів проти вилягання, а найгірший показник СКЗ отримано у комбінації Ум 333ЧБ 260, в якій ефект СКЗ=2,27.

10. Найвищу селекційну цінність мали інбредні лінії, які вдало поєднали в собі генетичний потенціал врожайності зі стабільною його реалізацією Ї Ум 337; Ум 324 та F115 (СЦГ=2,59-3,13). Створені нами кращі гетерозисні гібриди Ум 324ЧF7, Р 346ЧF7 та Ум331ЧСо125 мали показники СЦГ=8,40 та 4,04.

11. Доцільність проведення екологічних випробувань в умовах дослідного господарства „Чабани” ННЦ „Інституту землеробства УААН” та УДАУ підтверджується варіансами диференціювальної здатності середовища. Саме контрастність умов, за яких отримані у двох діалельних схемах гібриди оцінювались у двох пунктах випробування, дала змогу відібрати з них найбільш перспективні для запровадження у виробництво.

12. Гетерозисні гібриди Ум 324ЧF7 та Ум331ЧСо125 мали досить стабільну та високу врожайність, як в умовах УДАУ, так і в умовах дослідного господарства „Чабани” ННЦ „Інституту землеробства УААН”, що характеризує їх як перспективні.

13. Успадкування стійкості проти вилягання стебла компонентів схрещувань (інбредних ліній) простими гібридами, в досліді, відбувалось шляхом прояву позитивного гетерозису і найшло пояснення в прояві ефектів наддомінування (21,4-42,8%), повного (21,4-32,1%) і часткового (14,2-17,8%) домінування генів контролю ознак, тоді як на частку проміжного успадкування за роками проведення досліджень припадало лише 0,00-3,6 %.

Рекомендації селекційній практиці і виробництву

1. Для підвищення ефективності селекції у зоні Правобережного Лісостепу України пропонуються інбредні лінії Ум 331, Ум 324, Ум 337, Ум 333, Ур 32 та Ур 273 як вихідний матеріал за проявом параметрів продуктивності, адаптивності і комбінаційної здатності

2. Для виробничого випробування рекомендуються нові гетерозисні гібриди Ум 324ЧF7 та Ум 331ЧCo125, які характеризуються високою врожайністю, стабільною по роках і пунктах екологічного випробування.

3. Для виробничого впровадження у зоні Правобережного Лісостепу України рекомендується новий високопродуктивний гібрид КПС 170 СВ, який з 2006 року успішно проходить Державне сортовипробування і за компонент якого використано відібрану у наших дослідах інбредну лінію Ум 331.

Перелік робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Савченко С.П., Поліщук В.В., Опалко А.І., Рябовол Л.О. Використання кореляції в селекції інбредних ліній кукурудзи // Зб. наук. праць Уманського державного аграрного університету -- Умань, 2004.-- Вип. 58. -- С. 32-36.

2. Опалко А.І., Поліщук В.В., Медвідь С.П., Ковальчук І.В., Савченко С.П. Скоростиглість гібридів та інбредних ліній кукурудзи як компонент антропоадаптивного потенціалу // Наукові праці Полтавської державної аграрної академії: Сільськогосподарські науки. -- Полтава, 2005. -- Т. 4 (23). -- С. 49-52.

3. Ковальчук І.В., Поліщук В.В., Савченко С.П. Успадкування врожайності і виходу зерна з качанів простими міжлінійними гібридами кукурудзи // Зб. наук. праць Уманського державного аграрного університету -- Умань, 2005.-- Вип. 61.-- С. 64-69.

4. Савченко С.П. Ефективність використання різних критеріїв оцінювання скоростиглості інбредних ліній кукурудзи в умовах Лісостепу // Досягнення і проблеми генетики, селекції та біотехнології: Зб. наук. праць Укр. т-ва генет. і селекц. ім. М.І. Вавилова. -- К.: Логос, 2007. -- Т. 2. -- С. 387-390.

5. Савченко С.П. Параметри адаптивної здатності й стабільності інбредних ліній кукурудзи в умовах Правобережного Лісостепу України // Генетичні ресурси для адаптивного рослинництва: мобілізація, інвентаризація, збереження, використання: Тези доповідей міжнародної науково-практичної конференції (29 червня - 1 липня 2005 р.). -- Оброшино: Інститут землеробства і тваринництва західного регіону УААН, 2005. -- С. 175-176.

6. Заморська І.О., Савченко С.П. Шкодочинність стеблових гнилей в умовах Лісостепу України // За матеріалами Наукової конференції присвяченої 100-річчю від дня народження професора П.А. Власюка і 150-річчю від дня народження професора Л.П. Симиренка та Наукової конференції молодих вчених: Тези наукової конференції -- Умань: Уманський державний аграрний університет, 2005. -- С.25-26.

7. Савченко С.П., Ковальчук І.В., Поліщук В.В. Випробування інбредних ліній кукурудзи за основними господарсько-цінними ознаками // Матеріали всеукраїнської наукової конференції молодих учених. -- Умань: Уманський державний аграрний університет, 2006. -- С. 26.

8. Савченко С.П. Особливості успадкування генних комплексів ознаки ламкості стебла кукурудзи // Молодь та поступ біології: Тези другої міжнародної наукової конференції студентів і аспірантів (21-24 березня 2006 р.) -- Львів: Львівський національний університет ім. І. Франка, 2006. -- С. 156-157.

...