Відмінності ефектів генів фотоперіодичної реакції в озимої м’якої пшениці
Вплив конкретних алелів різних локусів Ppd на тривалість етапів органогенезу та довжину конусів наростання. Термін початку та тривалість дії генів фотоперіодичної реакції. Алельні відмінності генів Ppd за рівнем розвитку господарсько-цінних ознак.
Рубрика | Сельское, лесное хозяйство и землепользование |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 27.07.2014 |
Размер файла | 42,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Відмінності ефектів генів фотоперіодичної реакції в озимої м'якої пшениці
Автореферат
дисертації на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Останні декілька десятиліть значні площі степу та лісостепу України зайняті сортами пшениці з різним рівнем нечутливості до фотоперіоду. Наявність слабкої фотоперіодичної реакції сучасних сортів у посушливих умовах степу Причорномор'я сприяє кращому використанню весняних запасів вологи та більш інтенсивному накопиченню біологічного врожаю, але призводить при цьому до часткового зменшення їх адаптивності до умов перезимівлі. Присутність у генотипах сучасних сортів одного або декількох домінантних генів Ppd скорочує тривалість вегетаційного періоду, що дозволяє їм уникати посухи та високих температур у період наливу зерна, а також епіфітотій бурої й стеблової іржі. Вказані факти свідчать про селекційну цінність слабочутливих до фотоперіоду генотипів для умов степу та лісостепу України та необхідність вивчення впливу генів Ppd, що відповідають за відмінності фотоперіодичної реакції в м'якої пшениці на тривалість періоду «сходи - колосіння» та господарсько-цінні ознаки.
Отже, досконале вивчення системи генів фотоперіодичної реакції - одна із можливостей подальшого цілеспрямованого використання досліджень генетики в селекції шляхом створення сортів із запрограмованим ритмом розвитку, на що в першу чергу вказувалось президентом УААН.
Зв'язок з науковими програмами. Робота виконувалась згідно з тематикою досліджень лабораторії спеціальної генетики м'якої пшениці відділу генетики та біотехнології Селекційно-генетичного інституту УААН «Охарактеризувати ефекти ідентифікованих локусів темпів розвитку та запропонувати способи маніпулювання ними» (реєстраційний №0194V035100) та державної науково-технічної програми «Теоретичні основи селекції та насінництва сільськогосподарських культур» Міністерства України у справах науки і технологій (реєстраційний №03.04 - МВ / 322-97). Завдання лабораторії «Дослідити вплив генів темпів розвитку на агрономічні показники сільськогосподарських рослин» виступає як складова частина цієї програми.
Мета і завдання досліджень. Метою даної роботи було визначення відмінностей ефектів конкретних генів Ppd (Ppd1, Ppd2, Ppd3) у порівнянні з вихідною, повністю рецесивною лінією, сортом Миронівська 808, щодо впливу їх на темпи розвитку та агрономічні ознаки в озимої м'якої пшениці в природних польових та сприятливих умовах фітотрону.
Відповідно до поставленої мети вирішували наступні завдання:
Визначити вплив конкретних алелів різних локусів Ppd на тривалість етапів органогенезу та довжину конусів наростання.
Встановити вплив генів фотоперіодичної реакції на темпи колосіння під час вирощування майже ізогенних за локусами Ppd ліній озимої м'якої пшениці у фітотроні при різній тривалості освітлення та в природних польових умовах (осінній посів, весняна висадка яровизованими паростками).
З'ясувати термін початку та тривалість дії генів фотоперіодичної реакції.
Виявити алельні відмінності генів Ppd за рівнем розвитку господарсько-цінних ознак.
Об'єкт дослідження - генетичне детермінування фотоперіодичної чутливості (Ppd) у озимої м'якої пшениці та фенотиповий прояв генів Ppd в онтогенезі рослин.
Предмет дослідження - ефекти генів фотоперіодичної реакції на темпи розвитку та комплекс господарсько-цінних ознак.
Методи дослідження: під час проведення експериментів застосовували наступні методи:
· Фенотипові спостереження та аналіз господарсько-цінних ознак згідно з методикою ВІР з метою визначення впливу конкретних генів Ppd на тривалість періоду «сходи - колосіння» та рівень розвитку господарсько-цінних ознак.
· Морфофізіологічний аналіз фаз розвитку рослин за методами Куперман Ф.М. з метою визначення тривалості етапів органогенезу та інтенсивності формування конусів наростання.
· Статистичний аналіз за загальновідомими методами для виявлення достовірності отриманих даних.
Наукова новизна одержаних результатів. Наукова новизна даної роботи полягає у визначенні ролі конкретних алелів трьох генів Ppd одночасно за декількома параметрами в різних умовах. До цього часу подібні результати були одержані тільки шляхом вивчення гібридних популяцій або набору сортів з різними генофонами, що не давало змоги чітко з'ясувати роль генів Ppd та інших генетичних систем генофону. Показано, що ефект різних генів фотоперіодичної реакції виявляється в різній тривалості проходження II-V етапів органогенезу. Виявлено, що най-більшу селекційну цінність для умов півдня України мають носії генів слабкої фотоперіодичної чутливості - Ppd1 та Ppd3. У той же час рекомендовано носіїв домінантного гена Ppd2 залучати до використання в умовах достатнього зволоження з оптимальною температурою повітря та тривалим природним днем. У подібних умовах вирощування може повністю реалізуватися генетичний потенціал цього домінантного гена.
Практичне значення одержаних результатів. Робота являє собою систематизоване наукове дослідження впливу системи генів фотоперіодичної реакції при різних фотоперіодах (однієї з головних систем, яка контролює тривалість вегетаційного періоду) на найбільш важливі ознаки темпів розвитку та господарсько-цінні ознаки. Використання результатів даної роботи можливе при створенні сортів (генотипів) озимої пшениці із запрограмованим темпом розвитку для певної зони України. Це дозволить суттєво скоротити втрати врожаю від впливу стресових чинників зовнішнього середовища, а також зменшити об'єми селекційних програм.
Результати досліджень використовуються при викладанні ряду розділів загального курсу генетики та фізіології рослин студентам біологічного факультету Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна та відділом стійкості до абіотичних факторів СГІ - НАЦ НАІС при вивченні фізіолого-біохімічної природи морозо - зимостійкості та посухостійкості озимої пшениці (довідки про використання наукових розробок).
Ступінь обґрунтованості одержаних наукових результатів. Дисертантом була опрацьована значна кількість літературних джерел, що дозволило оцінити перспективи досліджень та зробити правильні висновки щодо отриманих результатів. Обґрунтованість наукових положень, висновків та рекомендацій щодо використання результатів роботи, сформульованих у дисертаційній роботі, базується на дослідженнях, проведених особисто дисертантом та підтверджена точним дотриманням методик. Результати досліджень статистично опрацьовані.
Особистий внесок здобувача. Автором проведено інформаційний пошук та оцінка літературних джерел. Самостійно виконані експериментальні дослідження, порівняльний аналіз ролі конкретних генів системи чутливості до фотоперіоду та встановлено їх вплив на різні ознаки озимої пшениці, узагальнені результати. Здобувачем проведено статистичний аналіз одержаних даних (з використанням персонального комп'ютера), написання тексту дисертації та її оформлення.
З допомогою наукового керівника академіка УААН, д.б.н. Стельмаха А.Ф. визначена основна концепція досліджень та шляхи її вирішення.
Апробація результатів дисертації. Основні результати роботи представлені на: міжнародних конференціях молодих вчених «Шляхи раціонального використання земельних ресурсів України» (Чабани, 1995), «Наслідки наукових пошуків молодих вчених-аграрників в умовах реформування АПК» (Чабани, 1996), «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харків, 2001), міжнародному симпозіумі «Методологические основы формирования, ведения и использования коллекций генетических ресурсов растений» (Харків, 1996), на міжнародній конференції «Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі» (Львів, 1998), науково-практичній конференції «Інтегративність функцій рослинного організму» (Київ, 1998), міжнародній конференції присвяченій 90-річчю заснування інституту ім. В.Я. Юр'єва «Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва» (Харків, 1999), конференції з генетики й молекулярної біології (Львів, 2000), 11-й конференції EWAC (Новосибірськ, 2000), науково-практичній конференції з проблем виробництва зерна в Україні (Дніпропетровськ, 2002), а також щорічно обговорювались на звітних засіданнях відділу генетики та біотехнології рослин (1994-1996 рр.).
Відповідно до постанови президії Комітету по Державних преміях України в галузі науки і техніки, за результатами конкурсу робіт молодих вчених дана робота була відзначена стипендією Кабінету Міністрів України (1996-1998 рр.).
Публікації. Результати дисертаційної роботи викладені у 17 публікаціях, у тому числі у 6 статтях, опублікованих у п'яти наукових фахових виданнях та в збірнику наукових праць, а також у матеріалах 11 наукових конференцій та симпозіумів.
Об'єм та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена в цілому на 162 сторінках комп'ютерного тексту. Вона складається із вступу, п'яти розділів, висновків та пропозицій, списку використаних джерел та додатків, містить 40 таблиць, із них 17 в додатках. Дисертацію проілюстровано 10 рисунками. Список використаних джерел складає 252 найменування, із них 85 на іноземних мовах (крім російської).
Загальний обсяг дисертації, визначений «Порядком» - 107 сторінок.
Основний зміст роботи
локус алельний ген органогенез
Умови, матеріал та методика проведення дослідів. Експериментальні дослідження моногенно домінантних за локусами Ppd ліній та вихідного сорту Миронівська 808 здійснювали в лабораторії спеціальної генетики м'якої пшениці відділу генетики та біотехнології Селекційно-генетичного інституту УААН у 1994-1997 роках.
Головною умовою дослідів була різна тривалість фотоперіоду, тому в експериментах застосовувалась контрольована тривалість дня: штучний клімат у варіантах тривалості освітлення протягом 8, 12, 16, 20, 24 годин, а також природні польові умови півдня степу України при осінньому посіві та весняній висадці яровизованими паростками (тривалість світлового дня на час експерименту сягала від 8 год. 40 хв. до 15 год. 46 хв.). Крім цього, до обговорення залучені дані, одержані із НЦГРРУ, м. Харків (довідка про передачу зразків генофонду озимої пшениці від 12 липня 2000 р.).
Вихідним матеріалом, залученим до експерименту по вивченню відмінностей ефектів генів фотоперіодичної реакції озимої м'якої пшениці, був набір спеціально створених у лабораторії спеціальної генетики м'якої пшениц СГІ майже ізогенних моногенно домінантних ліній за локусами Ppd: Ppd1, Ppd2, Ppd3 у генофоні озимої м'якої пшениці Мироновская 808 (А.Ф. Стельмах, В.О. Кучеров, 1984). У природних польових умовах осіннього посіву насіння висівали на вирівняних ділянках ручною саджалкою 10 рядками: довжина 1 м, площа живлення 30 х 5 см2. Під час весняної висадки паростки моногенно домінантних ліній та рецесивного вихідного сорту висаджували після 60-добової яровизації за аналогічною схемою. В умовах фітотрону після закінчення яровизації паростки висаджували в посудини об'ємом 5 л по 10 рослин на посудину та вирощували на світлових установках СУВР-1.
З метою з'ясування особливостей проходження етапів органогенезу рослин моногенно домінантних ліній Ppd1, Ppd2, Ppd3 та вихідного сорту здійснювали морфофізіологічний аналіз на стереоскопічному мікроскопі МБС-10 за методом Куперман Ф.М. В умовах оранжереї та весняної висадки паростками брали проби в кількості 5 випадкових рослин через кожну добу до настання колосіння (VІІ етап органогенезу), а в польових умовах осіннього посіву після появи сходів через кожних 10 днів до призупинки осінньої вегетації. Після відновлення вегетації весною експеримент був продовжений аналогічно до варіантів у фітотроні. Календарний початок відповідного етапу органогенезу встановлювали за феноменологією конусу наростання, абсолютну величину конуса наростання виміряли в сантиметрах. Настання VIII етапу органогенезу визначали за середнім значенням періоду «сходи - колосіння» у 25 рослин.
Для встановлення впливу варіантів освітлення та генів Ppd на тривалість періоду «сходи-колосіння» (ПСК) досліджувані лінії вирощували в умовах різної тривалості фотоперіоду (день/ніч): 8/16, 12/12, 16/8, 20/4, 24/0 годин у дворазовому повторенні (окрема посудина розглядалась як одна повторність для кожного із генотипів), та в польових умовах (осінній посів, висадка паростками). У всіх трьох експериментах для визначення тривалості ПСК під час вегетації у індивідуальних рослин позначали дату колосіння шляхом навішування пергаментної етикетки на стебло головного пагону при появі верхівки колоса над лігулою флагового листа.
З метою встановлення початку включення та тривалості дії генів Ppd застосовували спосіб комбінації фотоперіодів за схемою: «скорочений (12 год) подовжений (20 год) день» і «подовжений скорочений день», відмічаючи при цьому дату колосіння рослин.
При проведенні експериментів щодо впливу генів Ppd на господарсько-цінні ознаки у 20-25 рослин кожної моногенно домінантної Ppd1-3 лінії та вихідного сорту Миронівська 808 у різних умовах оцінювали 8 найбільш важливих елементів. Отримані дані кожного генотипу за всіма ознаками піддавали статистичній обробці, яку здійснювали як у обчислювальному центрі СГІ, так і на персональному комп'ютері за допомогою пакету програми Excel.
Результати досліджень та їх обговорення
1. Вплив різних локусів Ppd на тривалість етапів органогенезу та довжину конусів наростання. У пристосуванні рослин до особливостей умов вирощування в певних кліматичних зонах суттєве значення має ритм розвитку на окремих етапах органогенезу. Ф.М. Куперман (1984) встановлено, що морфологічні зміни основних органів рослин корелюють з послідовністю проходження окремих етапів органогенезу пагонів. Але яким чином діють конкретні гени системи Ppd при зміні тривалості дня на темпи проходження тих чи інших етапів органогенезу та їх тривалість, на диференціацію конуса наростання залишалося невідомим.
Порівнюючи тривалість окремих етапів органогенезу в моногенно домінантних за локусами Ppd1, Ppd2, Ppd3 ліній та вихідного сорту Миронівська 808 в різних умовах вирощування встановлено, що відмінності між вказаними лініями виявляються вже в темпах переходу генотипів до ІІІ етапу органогенезу, крім варіанту осіннього посіву (в якому на момент останнього спостереження всі досліджувані генотипи знаходились на ІІ етапі органогенезу і зберігаються до V етапу, включно. Основний ефект вказаних генів виявлено на тривалості ІІІ етапу органогенезу. Дещо в меншій мірі відмінності між лініями виявлені при проходженні IV-Vетапів.
Тривалість проходження наступних етапів у всіх вивчених генотипів, незалежно від наявності того чи іншого домінантного алеля, була майже однаковою. При цьому відмінності між моногенно домінантними лініями за датою колосіння залишались практично такими, які були виявлені при закінченні V етапу органогенезу. Домінантні алелі генів Ppd1, Ppd2, Ppd3 та повністю рецесивний генотип, в основному, визначають темпи проходження етапів органогенезу, впливаючи на час переходу до III етапу та змінюючи його в залежності від експресивності генів та умов експерименту. Моногенно домінантна лінія Ppd3 швидше інших ліній завершує проходження II-VII етапів органогенезу. При цьому за темпами проходження етапів органогенезу досліджувані лінії рангуються в порядку зростання так: Миронівська 808 (рецесив) - Ppd2 - Ppd1 - Ppd3. Вплив генів Ppd на темпи проходження етапів органогенезу найбільш чітко виявлено в умовах скороченого дня (12 час), в умовах же подовженого дня (16 час) відмінності значно нівелюються. Ще в більшій мірі вони нівелюються в польових умовах, особливо при осінньому посіві, скоріш за все, внаслідок, по-перше, тривалої яровизації в осінньо-зимовий період, по-друге, подальшим весняно-літнім підвищенням температури повітря та подовженням природного дня. В умовах весняної висадки під дією вищенаведених чинників, крім того, значно скоротилася й тривалість самих етапів.
Для встановлення інтенсивності формування конуса наростання застосували регресійний аналіз. Вихідний сорт Миронівська 808 (рецессив за генами ppd) характеризувався найменшою інтенсивністю формування конуса як в умовах скороченого, так і подовженого дня. При цьому відмінності за величиною by/x між варіантами різної тривалості дня були не достовірними. Ефект домінантного алеля гена Ppd3 призводив до збільшення довжини конуса наростання на 0,147 см/добу при подовженому і на 0,087 см/добу при скороченому днях у порівнянні з вихідним сортом, а різниця щодо коефіцієнта by/x між вихідним сортом і даною лінією достовірна при обох варіантах освітлення. Однак відмінності за величиною коефіцієнтів регресії інших моногенно домінантних ліній щодо Миронівської 808 достовірні тільки в умовах 16 - годинного дня, а домінантний алель гена Ppd1 сприяв більш інтенсивному росту конуса наростання в порівнянні з аналогічним алелем гена Ppd2.
Підвищення середньодобових температур при вирощуванні матеріалу в полі, як і при подовженні дня в оранжереї фітотрону, призвело до прискорення темпів наростання довжини конуса. Якщо ж в умовах осіннього посіву після відновлення вегетації весною конус довжиною від 1 см до завершення наростання (закінчення експерименту) у різних ліній утворювався за 14-20 діб, то під час весняної висадки ці строки скоротилися майже вдвічі й склали 8-10 діб. При цьому серед досліджуваних генотипів темпи наростання довжини конуса в польових умовах відповідають таким у штучному кліматі фітотрону. Тобто, в польових умовах експериментів: осінній посів, висадка яровизованими паростками моногенно домінантних ліній за темпами проходження етапів органогенезу та інтенсивністю формування конуса наростання спостерігається така ж тенденція, як і в аналогічних експериментах фітотрону, лише з тією різницею, що вплив умов весняної висадки призводить до прискорення темпів проходження етапів органогенезу та наростання довжини конуса в ліній-носіїв генів Ppd, а умови осіннього посіву значно нівелюють ці відмінності. Таким чином, за темпами проходження етапів органогенезу та наростання довжини конуса вихідний сорт Миронівська 808 значно поступається моногенно домінантним лініям за локусами Ppd, а за досліджуваними ознаками в різних умовах лінії рангуються в тому ж порядку зростання: Миронівська 808 (рецессив) - Ppd2 - Ppd1 - Ppd3.
2. Вплив генів Ppd на відмінності за тривалістю періоду «сходи - колосіння». Адаптивна та селекційна цінність конкретних Ppd генотипів для відповідних кліматичних зон України може бути встановлена шляхом визначення ефектів даних генів на один із найбільш важливих показників - тривалість періоду «сходи - колосіння» (ПСК). За результатами аналізу даних, отриманих при різній тривалості освітлення, можна констатувати факт достовірних відмінностей за тривалістю періоду «сходи - колосіння» моногенно домінантних ліній за локусами Ppd1 і Ppd3 між собою, та їх обох з Миронівською 808 (табл. 1). У той же час не вдалось встановити відмінностей щодо тривалості цього періоду між вихідним сортом та лінією-носієм гена Ppd2. Носії домінантних алелів різних Ppd генів реагують на зміну тривалості дня в різній мірі: Ppd3 в найменшій, а Ppd1 - в найбільшій. Однак різна ступінь чутливості до тривалості дня ліній-носіїв генів Ppd не змінює ранги досліджуваних ліній за ПСК, а лише призводить до зміни відносних різниць (зменшення/збільшення залежності від скорочення / подовження дня) між ними за даною ознакою. При будь-якій тривалості дня майже ізогенні за локусами Ppd лінії розташовуються за ПСК від найбільш раннього до найбільш пізнього таким чином: Ppd3 - Ppd1 - Ppd2 ? Миронівська 808 (рецессив). Скорочений день тривалістю 12 годин сприяє істотній диференціації генотипів за часом колосіння, а подовжений 20 - годинний в значній мірі нівелює вказані відмінності між лініями. У той же час різниці за ПСК окремих ліній між варіантами 12 - 20 годинного дня високо достовірні, тому вищевказані варіанти можуть бути використані для вивчення початку та тривалості дії генів фотоперіодичної чутливості.
Таблиця 1. Період «сходи - колосіння» моногенно домінантних за локусами Ppd ліній в умовах різної тривалості дня, доба
Тривалість освітлення, годин |
Генотип за системою генів Ppd* |
||||
рецесив (Миронівська 808) |
Ppd1 |
Ppd2 |
Ppd3 |
||
8 |
132,4 |
121,3 |
129,7 |
62,7 |
|
12 |
89,3 |
62,4 |
91,5 |
48,2 |
|
16 |
75,5 |
55,5 |
73,7 |
41,9 |
|
20 |
55,4 |
46,7 |
60,9 |
41,8 |
|
24 |
44,6 |
39,6 |
44,7 |
34,4 |
Виходячи з результатів польових дослідів, можна констатувати, що як при осінньому посіві, так і при весняній висадці яровизованими паростками найменша тривалість періоду до колосіння в лінії-носія гена Ppd3, а найбільша - у Ppd2 та Миронівської 808 (табл. 2). Умови осіннього посіву, а саме тривала природна яровизація, значно нівелюють відмінності за ПСК ліній і, отже, затушовують дію генів Ppd.
Таблиця 2. Період «сходи - колосіння» ліній-носіїв генів Ppd у польових умовах, доба
Генотип |
Умови вирощування |
||
осінній посів |
весняна висадка |
||
Ppd1 |
226,9 |
56,4 |
|
Ppd2 |
228,0 |
59,3 |
|
Ppd3 |
225,2 |
54,4 |
|
Миронівська 808 |
227,5 |
60,3 |
|
НІР0,05 |
2,5 |
2,2 |
У більш стресових умовах вирощування рослин при весняній висадці паростками встановлено суттєве скорочення ПСК усіх досліджуваних ліній. Разом з тим ранги генотипів за ПСК у польових дослідах відповідають подібним в умовах фітотрону при різній тривалості дня.
Неоднозначні літературні дані про початок та тривалість дії системи генів Ppd не дають єдиної уяви про часовий проміжок їх дії. Застосований у нашому досліді спосіб комбінації фотоперіодів КД+ДД за достовірними різницями між варіантами перестановок дозволив виявити, що дія системи генів Ppd в онтогенезі пшениці проявляється з середини II етапу органогенезу (у озимих звичайно через тиждень після завершення яровизації) та закінчується в кінці (середині) V етапу органогенезу (табл. 3).
Таблиця 3. Кількість днів до колосіння в ліній-носіїв генів Ppd у комбінації фотоперіоду КД+ДД після 60-добової яровизації, доба
Кількість діб росту в умовах КД |
Рецесив |
Моногенно домінантні лінії |
|||
Миронівська 808 |
Ppd1 |
Ppd2 |
Ppd3 |
||
Контроль (ДД) |
63,3 |
54,8 |
62,8 |
46,0 |
|
7 |
II *+55,0=62,0 |
II+47,1**=54,1 |
II+55,4 =62,4 *** |
II+41,5=48,5 |
|
14 |
II+53,8=67,8 |
II+44,9=58,9 |
II+52,1=66,1 |
II+41,0=55,0 |
|
21 |
II+54,4=75,4 |
II+44,1=65,1 |
II+52,5=73,5 |
III+35,9=56,9 |
|
28 |
III+53,3=81,3 |
III+49,0=77,0 |
III+50,2=78,2 |
III+34,8=62,8 |
|
35 |
III+57,5=95,2 |
III+48,9=83,9 |
III+55,8=90,8 |
IV+33,6=68,6 |
|
42 |
III+53,4=95,4 |
III+44,8=86,8 |
III+55,7=97,7 |
V+27,7=69,7 |
|
49 |
III+48,0=97,0 |
III+39,7=88,7 |
III+51,4=100,4 |
V+23,9=72,9 |
|
56 |
III+44,3=100,3 |
IV+36,8=92,8 |
III+45,4=101,4 |
V+17,1=73,1 |
|
63 |
IV+38,2=101,2 |
V+35,5=98,5 |
IV+40,1=103,1 |
VI+12,1=75,1 |
|
70 |
V+37,5=107,5 |
V+31,9=101,9 |
V+38,8=108,8 |
VII+6,4=76,4 |
|
77 |
V+33,9=110,9 |
VI+26,1=103,1 |
V+34,5=111,5 |
- |
|
84 |
V +29,1=113,1 |
VII+21,9=105,9 |
V+28,3=112,3 |
- |
|
91 |
V+23,8=114,8 |
- |
V+24,9=115,9 |
- |
|
98 |
V+22,8=120,8 |
- |
V+23,5=121,5 |
- |
|
105 |
VI+18,6=123,6 |
- |
VI+16,5=121,5 |
- |
|
112 |
VII+11,7=123,7 |
- |
VII+9,9=121,9 |
- |
|
Контроль (КД) |
133,8 |
116,6 |
131,4 |
77,2 |
|
НІР0,05 |
5,4 |
4,2 |
3,0 |
2,8 |
Від початку включення (середина II етапу) і до кінця III етапу органогенезу фотореакція проявляється інтенсивно, потім поступово згасає і після V етапу практично відсутня. Подібна до наведеної закономірність дії генів системи фотоперіодичної чутливості виявлена в комбінації фотоперіоду ДД+КД. Домінантні алелі генів Ppd1, Ppd2, Ppd3 сприяють прискоренню проходження III-V етапів органогенезу в порівнянні з вихідним сортом Миронівська 808, і, отже, характеризуються меншою тривалістю дії фотореакції. При цьому найменша тривалість дії властива для домінантного алеля гена Ppd3, а найбільша - Ppd2. Незважаючи на те, що лініям-носіям різних генів Ppd притаманна різна тривалість дії, ступінь фотореакції за інтенсивністю (коефіцієнт by/x рівняння регресії залежності загальної кількості діб до колосіння від кількості тижнів вихідного фотоперіоду за час дії генів) у них практично однаковий. Отже, ефект генів Ppd виявляється приблизно через сім діб після завершення яровизації й закінчується за 2 - 3 тижні до колосіння в залежності від наявності в генотипі лінії того чи іншого домінантного гена Ppd.
3. Вплив алельних відмінностей генів Ppd на рівень формування господарсько-цінних ознак. Виявлені в попередніх експериментах відмінності ефектів генів Ppd1-3 стосовно темпів розвитку (темпи проходження окремих етапів органогенезу та ПСК), звичайно, не могли не проявитися на рівнях формування господарсько-цінних ознак, котрі в значній мірі й визначають кінцеву продуктивність. Відмінності ефектів генів Ppd за господарсько-цінними ознаками можуть свідчити й про їх (генів) неоднакову еволюційну і/або селекційну цінність для умов конкретних зон вирощування озимої пшениці.
Результати досліджень моногенно домінантних за локусами Ppd ліній у сприятливих умовах оранжерей фітотрону при різній тривалості освітлення й відсутності стресових чинників показали: при усуненні відмінностей фотоперіоду (цілодобове освітлення) досліджувані лінії, що є носіями різних алелів трьох локусів Ppd, не відрізняються за висотою рослин (ВР), кількістю зерен з рослини (КЗР), масою зерна з рослини (МЗР). Але через ефекти генів вони достовірно різняться за кількістю колосків головного колосу (ККГК), (кількістю зерен головного колосу (КЗГК) і масою зерна головного колосу (МЗГК). Прогресивне скорочення тривалості дня для сильно чутливого до фотоперіоду вихідного сорту Миронівська 808 призвело до збільшення ВР, ККГК та зменшення МЗГК та МЗР. На величини ознак КЗГК і КЗР зміна тривалості освітлення суттєво не вплинула. Для носія ж гена Ppd3 скорочення тривалості дня призвело до зменшення ВР, ККГК, КЗГК, МЗГК та МЗР, у результаті чого на скороченому дні (12 годин) вищевказана лінія достовірно відрізнялась від вихідного сорту за ВР, ККГК, КЗГК, КЗР. Лінії-носії генів Ppd1 та Ppd2 при 12 - годинному освітленні суттєво не відрізнялись від рецесиву за КЗР, МЗГК, МЗР. Прогресивне подовження тривалості освітлення у всіх без винятку ліній призвело до збільшення МЗР (рис. 3). За іншими ознаками суттєві відмінності спостерігались тільки в лінії-носія гена Ppd1. Найменша варіабельність досліджуваних ознак при зміні умов фотоперіоду виявлена в моногенно домінантної лінії за локусам Ppd3, найбільша - у Ppd2 та вихідного сорту через розмах їх ПСК.
В умовах осіннього посіву в моногенно домінантної лінії Ppd3 спостерігається суттєве збільшення ВР, ККГК, МЗГК, МТЗ і, в кінцевому рахунку, МЗР у порівнянні з іншими генотипами (рис. 4). Імовірно, генотипи зі слабкою реакцією на фотоперіод більш адаптовані до посушливих умов даного регіону за рахунок перерозподілу темпів проходження окремих фаз розвитку, або вони мають тісне зчеплення з системами генів посухо - та жаростійкості, котрі сприяють збільшенню маси 1000 зерен (МТЗ). Менш чутлива до фотоперіоду моногенно домінантна лінія Ppd1 значно уступала рецесивній лінії за КЗГК, МЗГК, КЗР, МЗР і суттєво не відрізнялась за ВР, продуктивною кущистістю ПК.
Лінія-носій домінантного алеля локуса Ppd2, котра з найменшою силою пригнічує ФПЧ, не відрізнялась від Миронівської 808 за ПК, КЗГК, КЗР, МТЗ.
Вплив домінантних генів Ppd на рівень розвитку господарсько-цінних ознак в умовах весняної висадки в генофоні сорту Миронівська 808 призвів до вірогідного зменшення ВР досліджуваних ліній, виявлена тенденція до зменшення КЗГК в порівнянні з вихідним сортом. Присутність гена Ppd1 у генофоні Мир. 808 призвела до суттєвого збільшення ПК, КЗР, МЗР.
Вплив домінантного алеля гена Ppd3 позначився на зменшенні ПК і КЗР та збільшенні МТЗ.
Таким чином, на основі вивчення впливу алельних відмінностей генів Ppd на рівень розвитку господарсько-цінних ознак у різних умовах вирощування в моногенно домінантних ліній можна зробити висновок, що введення домінантних генів Ppd1-3 значно впливає на рівень показників агрономічних ознак озимої пшениці, а саме: у сприятливих умовах штучного клімату лінія-носій гена Ppd3 поступалася іншим генотипам за величиною певних ознак, але самі ознаки менше варіюють зі зміною тривалості дня.
За рівнем розвитку агрономічних ознак моногенно домінантна лінія Ppd2, носій найбільш слабкого гена, менше інших генотипів відрізнялась від вихідного батьківського сорту (Миронівської 808). У природних польових умовах осіннього посіву в моногенно домінантної лінії Ppd3 спостерігається тенденція збільшення продуктивності внаслідок відмінностей у проходженні етапів органогенезу. При цьому в лінії-носія гена Ppd3 зміна умов експерименту (осінній посів - весняна висадка паростками) практично не вплинула на величини ознак МЗГК та МТЗ. За умов весняної висадки яровизованими паростками на перше місце за рівнем продуктивності виходить моногенно домінантна лінія за локусом Ppd1.
Висновки
1. У різних умовах випробування (поле, фітотрон) гени Ppd головним чином впливають на відмінності в тривалості проходження II-V етапів органогенезу, при цьому перехід до III етапу визначає основні відмінності.
2. Лінія-носій гена Ppd3 характеризується більш швидкими темпами проходження II-V етапів органогенезу в порівнянні з іншими генотипами.
3. Моногенно домінантні лінії-носії локусів Ppd за інтенсивністю формування конусів наростання рангуються таким чином (починаючи з найбільш інтенсивного): Ppd3 - Ppd1 - Ppd2 - Миронівська 808 (рецессив).
4. Ізогенні за локусами Ppd лінії в різних умовах експерименту розташовуються за швидкістю колосіння (починаючи від найбільш ранніх) таким чином: Ppd3 - Ppd1 - Ppd2 ? Миронівська 808, при цьому зміна умов вирощування лише зменшує або збільшує відносні відмінності між лініями.
5. Дія генів Ppd щодо реакції на фотоперіод виявляється після семи діб росту яровизованих паростків рослин і закінчується за 2-3 тижні до колосіння в залежності від наявності в генотипі того чи іншого домінантного гена Ppd.
6. Фотореакція ліній-носіїв локусів Ppd залежить від тривалості дії генів фотоперіодичної реакції і схожа у всіх ліній за інтенсивністю в цей період.
7. У сприятливих умовах фітотрону найбільшим рівнем розвитку елементів структури врожаю виділялись пізньостиглі генотипи - лінія-носій домінантного гена Ppd2 та вихідний сорт, варіювання ж агрономічних ознак при зміні тривалості фотоперіоду в умовах штучного клімату найменше в лінії-носія гена Ppd3.
8. В умовах осіннього посіву найбільш продуктивна (за ознакою МЗР) лінія-носій гена Ppd3, а під час весняної посадки яровизованими паростками - лінія-носій гена Ppd1, за рахунок підвищеної продуктивної кущистості та доброго озернення.
Рекомендації для використання результатів досліджень
1. У селекційних програмах на підвищення адаптивних властивостей рослин до умов перезимівлі використовувати носіїв домінантних алелів генів Ppd1 та Ppd2, які характеризуються менш інтенсивним формуванням конуса наростання, бо це забезпечує більш високу стійкість генотипу до низьких температур.
2. При селекції на скоростиглість на півдні степу України використовувати сорти-носії гена Ppd3, у них раніше настає стадія ранньовесняного відростання, вони раніше колосяться, що дозволяє ефективно використати запаси весняної вологи ґрунту та уникнути дії посухи в період наливу зерна.
3. Для умов півдня степу України при створенні продуктивних сортів озимої пшениці використовувати лінії-носії генів слабкої ФПЧ - Ppd1 та Ppd3, котрі характеризуються високими показниками господарсько-цінних ознак.
4. Для зон достатнього зволоження з оптимальною температурою повітря та тривалим природним днем у селекційні програми залучати сорти-носії домінантного гена Ppd2, оскільки такі умови сприяють більш повній реалізації генетичного потенціалу домінантного алеля вказаного гена: висока продуктивна кущистість, підвищена кількість зерен з рослини.
Список праць, опублікованих за темою дисертації
Стельмах А.Ф., Мартынюк В.Р. Эффекты доминантных генов Ppd по особенностям органогенеза у озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. - 1998. - Т. 32, №6. - С. 27-34.
50% участі. Технічна частина експериментальних досліджень виконана самостійно. Оформлення разом з науковим керівником Стельмахом А.Ф.
Стельмах А.Ф., Мартинюк В.Р. Вплив генів фотоперіодичної реакції на формування конуса наростання озимої пшениці в умовах осіннього посіву // Агроекологія та біотехнологія. - 1998. - Випуск 2. - С. 183-189.
50% участі. Експериментальна частина виконана самостійно. Оформлення разом з науковим керівником Стельмахом А.Ф.
Стельмах А.Ф., Мартынюк В.Р., Файт В.И. Продолжительность периода «всходы - колошение» изогенных по локусам Ppd линий (Triticum aestivum L.) на разном фотопериоде // Биологический вестник. - 1999. - Т. 3, №1-2. - С. 107-110.
40% участі. Експериментальна частина виконана самостійно. Оформлення разом з науковим керівником Стельмахом А.Ф. та Файтом В.І.
Стельмах А.Ф., Файт В.И., Мартынюк В.Р. Генетические системы типа и скорости развития мягкой пшеницы // Цитология и генетика. - 2000. - Т.34, №2. - С. 39-45.
40% участі. Експериментальна частина виконана разом з Файтом В.І. Оформлення та написання разом з науковим керівником Стельмахом А.Ф.
Файт В.И., Мартинюк В.Р., Стельмах А.Ф. Роль локусів Ppd у визначенні відмінностей щодо продуктивності м'якої пшениці в умовах Причорномор'я // Збірник наукових праць «Аграрний вісник Причорномор'я» (Біологічні та с. - г. науки). - 2001. - Випуск 12. - С. 9-15.
35% участі. Експериментальна частина виконана разом з Файтом В.І. Оформлення разом з науковим керівником Стельмахом А.Ф.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Біологічні основи вирощування високих урожаїв якісного зерна та насіння озимої м’якої пшениці, її адаптивні властивості (зимостійкість, стійкість проти вилягання і хвороб). Економічна оцінку ефективності застосування різних строків сівби озимої пшениці.
дипломная работа [153,1 K], добавлен 03.02.2014Комплементарна дія генів. Розщеплення за фенотипом. Епістаз як пригнічення дії одного гену іншим. Домінантний та рецесивний епістаз. Полігенні, множинні фактори. Адитивна та неадитивна полімерія. Приклади неповної пенетрантності. Плейотропна дія гену.
лекция [1,9 M], добавлен 28.12.2013Народногосподарське значення і біологічні особливості м'якої озимої пшениці. Умови і технологія вирощування культури. Характеристика рекомендованих до посіву сортів пшениці; підготовка насіння, догляд за посівами, система добрив. Збирання і облік урожаю.
дипломная работа [1,5 M], добавлен 08.10.2011Вплив регуляторів росту на продуктивність, структуру врожаю озимої пшениці, врожайність і якість зерна. Вплив регуляторів росту на польову схожість насіння і коефіцієнт кущення озимої пшениці. Економічна ефективність застосування регуляторів росту рослин.
научная работа [2,8 M], добавлен 29.12.2007Ботаніко-морфологічна характеристика біологічних особливостей культури. Аналіз методів створення вихідного матеріалу для селекції: гібридизації, мутагенезу, генної інженерії. Вивчення народногосподарського значення озимої пшениці та виробництва насіння.
курсовая работа [54,2 K], добавлен 02.05.2011Аналіз показників вирощування та зберігання озимої пшениці в ТОВ агрофірма "Україна". Проектований технологічний проект виробництва озимої пшениці. Конструктивне вдосконалення копновоза-волокуші для збирання і транспортування незернової частини врожаю.
дипломная работа [836,2 K], добавлен 26.01.2010Біологічні особливості хлібного жука та озимої пшениці. Особливості циклу розвитку та сезонної численності хлібного жука в посівах озимої пшениці. Вплив хімічних засобів боротьби на урожайність. Ефективність хімічних заходів боротьби з шкідником.
дипломная работа [106,5 K], добавлен 23.07.2014Оцінка умов Ужгородського району. Ботанічна характеристика озимої пшениці. Оцінка впливу різних факторів на формування врожаю озимої пшениці. Догляд за посівами і засоби захисту від бур’янів, хвороб і шкідників. Збирання врожаю та його зберігання.
курсовая работа [615,3 K], добавлен 27.05.2015Організаційно-економічна характеристика СТОВ "Більшовик". Динаміка і структура його посівних площ. Аналіз стійкості урожайності сільскогосподарських культур та впливу різних факторів на неї. Економічна ефективність вирощування і реалізації озимої пшениці.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 31.03.2011Особливості адаптації сортів пшениці озимої до зміни агрокліматичних умов України. Фенологічні спостереження за розвитком сортів. Дослідження сортової мінливості елементів структури врожаю. Мінливість польової схожості і зимостійкості пшениці озимої.
дипломная работа [905,5 K], добавлен 28.10.2015Загальні відомості про господарство та вирощувані культури. Коротка ботанічна характеристика та вимоги озимої пшениці до умов росту і розвитку. Ведення галузі рослинництва в умовах реформування земельних відносин. Розробка системи агротехнічних заходів.
курсовая работа [290,0 K], добавлен 26.03.2014Агробіологічні особливості вирощування озимої пшениці на богарних землях. Система основного і передпосівного обробітку ґрунту, розміщення культури в сівозміні. Наукові методи програмування врожайності озимої пшениці сорту "Херсонська-86" в умовах богари.
курсовая работа [100,5 K], добавлен 04.08.2014Стан та перспективи розвитку АПК країни. Розмірність технологічної операції. План механізованих робіт, графік машиновикористання. Агротехнічні вимоги до оранки після збирання озимої пшениці. Визначення продуктивності машинно-тракторного агрегату.
курсовая работа [159,0 K], добавлен 21.04.2011Вплив внесення добрив на динаміку накопичення сухої речовини в листках пшениці озимої. Фази колосіння в листках першого та другого ярусів. Накопичення загального азоту в листках. Рівень накопичення азоту в листках та інтенсивність його відтоку в зерно.
статья [28,8 K], добавлен 20.11.2011Аналіз стану машинно-тракторного парку у ДП "Ера-1", виробничо-технічна характеристика господарства. Використання МТП при виробництві озимої пшениці; експлуатаційні та економічні показники; застосування пристрою жниварки ЖВР-10, безпека життєдіяльності.
дипломная работа [262,1 K], добавлен 18.05.2011Фізіологічні основи машинного доїння. Адаптивні реакції корів до доїння та при доїнні в доїльних установках. Характеристики процесу молоковиведення. Безумовні і умовні рефлекси молоковіддачі як пристосувальні реакції корів при машинному доїнні.
реферат [15,4 K], добавлен 27.04.2011Вплив глибин основного зяблевого обробітку ґрунту на умови вирощування і формування врожаю льону олійного після пшениці озимої в південній частині правобережного Лісостепу України. Розрахунок економічної і енергетичної оцінки цих елементів технології.
автореферат [48,7 K], добавлен 11.04.2009Загальна характеристика господарства "Великоснітинське". Особливості вирощування озимої пшениці залежно від системи землеробства. Фітосанітарний стан культури. Сучасні методи і прийоми в захисті рослин. Обробіток грунту та догляд за посівами культури.
реферат [59,0 K], добавлен 10.11.2010Статистичний аналіз. Собівартість продукції рослинництва. Динаміка собівартості озимої пшениці та соняшнику. Структура собівартості 1ц озимої пшениці та соняшнику. Індексний аналіз досліджуваного явища. Кореляційний аналіз озимої пшениці та соняшнику.
курсовая работа [107,4 K], добавлен 21.12.2008Технологія вирощування і селекції озимої пшениці. Стан і перспектива виробництва продукції сільськогосподарської культури, використання її сортових ресурсів. Характеристика зовнішніх умов вирощування, основні напрямки селекції нових сортів культури.
курсовая работа [751,7 K], добавлен 29.11.2010