Підвищення продуктивності соснових лісів Київського Полісся шляхом створення лісових культур на основі генетично покращеного насіння

Размещено на http://www.allbest.ru/

Український ордена “Знак пошани” Науково-дослідний інститут лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М. Висоцького

УДК 630*165.44

Підвищення продуктивності соснових лісів Київського Полісся шляхом створення лісових культур на основі генетично покращеного насіння

06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Цибулько Валерій Адольфович

Харків - 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Українському ордена “Знак Пошани” науково-дослідному інституті лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького Державного комітету лісового господарства України

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник КРАСНОВ Володимир Павлович, директор Поліського філіалу УкрНДІЛГА

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор ГОРДІЄНКО Михайло Іванович, Національний аграрний університет, професор кафедри лісових культур

кандидат сільськогосподарських наук Журова Поліна Тимофіївна, Національний природний парк “Святі Гори”, заступник директора

Провідна установа: Український державний лісотехнічний університет, Міністерство освіти і науки України, м. Львів

Захист відбудеться “__11_” червня_____2004 року о __10___ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 64.828.01 в Українському ордена “Знак Пошани” науково-дослідному інституті лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького за адресою: 61024, м .Харків, вул. Пушкінська, 86.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Українського ордена “Знак Пошани” науково-дослідного інституту лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького за адресою: 61024, м. Харків, вул. Пушкінська, 86.

Автореферат розісланий “__6_”__травня___2004 року.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Михалків В.М.

сосна насіння генетичний

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Важливою проблемою лісового господарства України є підвищення стійкості та продуктивності лісів. Для її вирішення необхідно постійно вдосконалювати заходи з лісовирощування. В першу чергу це стосується створення лісових культур. Успішність лісовідновлення визначається рівнем розвитку виробництва садивного матеріалу деревних порід і, насамперед, якістю насіннєвого матеріалу. Перспективним напрямком підвищення ефективності штучного лісовирощування є застосування селекційно-генетичних методів. Головними з них є використання кращих популяцій для плантаційного насінництва на базі клонових і родинно-клонових плантацій, випробування сортів-популяцій з генетичних резерватів і плюсових насаджень, сортів-клонів, сортів-синтетичних популяцій на основі клонових насіннєвих плантацій, створення випробувальних та сортовипробувальних культур. Вирішення зазначених питань і обумовлює актуальність теми досліджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконувалися в рамках держбюджетних тем № 7 “Розробити нові засади лісової селекції та насінництва для генетично покращених лісів на принципах сортоведення, гібридизації та мікроклонування” (№ держреєстрації 0196U01524) та № 12 “Вдосконалити методи та способи збереження й відтворення генетичного матеріалу лісових порід на основі селекції, генетики, цитології та мікроклонування” (№ держреєстрації 0100U001025), замовником яких був Держкомлісгосп України.

Мета й завдання досліджень. Мета роботи - розробка заходів з підвищення продуктивності соснових лісів Київського Полісся шляхом створення лісових культур на основі генетично покращеного насіння.

Для досягнення поставленої мети передбачалося вирішити наступні завдання:

· Дати лісівничо-селекційну та санітарну оцінку генетичних резерватів сосни звичайної (Pinus silvestris L.) у Київському Поліссі і відібрати в них плюсові дерева для створення клонових плантацій.

· Вивчити морфологічну структуру шишок та насіння в природних та штучних популяціях Київського Полісся.

· Дати оцінку садивного матеріалу, вирощеного з генетично покращеного насіння сосни звичайної у відкритому й закритому ґрунті.

· Вивчити 20- та 24-річні випробувальні культури сосни звичайної, створені з насіння плюсових дерев та провести в них повторний відбір плюсових дерев для створення клонових плантацій ІІ порядку.

Об'єкт дослідження - підвищення продуктивності соснових насаджень Київського Полісся шляхом використання генетично покращеного насіння при їх створенні.

Предмет дослідження - лісові культури сосни звичайної з поліпшеними генетичними властивостями в умовах Київського Полісся.

Методи дослідження. В основу досліджень покладено метод порівняльної екології. При визначенні лісівничо-таксаційних показників, стану й продуктивності насаджень використовувались стандартні у лісівництві і лісовій таксації методики. Селекційні дослідження проводили за загальноприйнятими в лісовій селекції методиками.

Достовірність результатів досліджень визначалася методами математичної статистики із застосуванням прикладних комп'ютерних програм.

Наукова новизна одержаних результатів. Для умов Київського Полісся вперше зроблена селекційно-морфологічна та санітарна оцінка стану генетичних резерватів. Наведено характеристику шишок, насіння та садивного матеріалу на рівні природних та штучних сорт-популяцій. Уперше проведений повторний відбір плюсових дерев у випробувальних культурах сосни звичайної.

Практичне значення одержаних результатів. На основі оцінки стану генетичних резерватів виділено 121 дерево - кандидат у плюсові. У випробувальних культурах відібрано 60 дерев, які є основою для створення клоново-насіннєвих плантацій вищого порядку. Дана оцінка насіннєвого та садивного матеріалу 4 штучних та 6 природних сортів-популяцій сосни звичайної.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно обґрунтована необхідність проведення досліджень, розроблені програма та методика досліджень; проведено експериментальні роботи, аналіз та узагальнення отриманих результатів, здійснено відбір плюсових дерев, а також підготовлено наукові праці до друку.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи доповідались на:

- засіданнях науково-технічної ради Київської лісової науково-дослідної станції (1999-2001 рр.);

- розширеному засіданні лабораторії селекції, насінництва та інтродукції деревних порід УкрНДІЛГА (2002);

- науково-практичній конференції “До 160-річчя лісогосподарського факультету НАУ” (2002);

- восьмих Погребняківських читаннях, Харків (2002);

- науково-практичній конференції, Харків (2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 7 наукових праць, включаючи 5 статей - у фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, шести розділів, висновків та пропозицій виробництву, списку використаних джерел і додатків. Загальний обсяг дисертації - 171 сторінка. Основний текст викладено на 146 сторінках комп'ютерного друку і ілюстровано 8 рисунками і 45 таблицями. Сім додатків вміщено на 25 сторінках. Список використаних джерел налічує 161 найменування, у тому числі 40 іноземних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

1. Розвиток насінництва сосни звичайної на генетико-селекційній основі (огляд літератури)

Підвищення продуктивності і стійкості лісових насаджень залишається одним з головних напрямків у лісогосподарській діяльності багатьох країн. Тому селекційні програми покращення лісоутворюючих порід займають важливе місце в лісовій науці. Такі програми містять порайонну селекційну оцінку насаджень, відбір найбільш цінних форм, їх оцінку й впровадження у виробництво (Ковалевич А.И., 1992; Иозус А.П., Крючков С.Н., 1987; Wu H.X., 1998; Kosky V., 1985; Samuelson K.-R., 1975; Бамбе В.Т., 1983; Пирагс Д., Бауманис И., Биргелис Я., 1989; Петров С.А., Патлай И.Н., Сахаров В.И. и др., 1989).

В 1976 р. були введені в дію “Основные положения по лесному семеноводству в СССР”, які містили науково обгрунтовані принципи “плюсової” селекції (виявлення, відбір і оцінку цінного генофонду, його збереження і використання, закладання й формування лісонасіннєвих плантацій, віднесення лісового насіння до різних селекційних категорій тощо.) (Молотков П.И., Патлай И.М., Давидова Н.И. и др., 1982; Вересин М.М., 1963; Чудный А.В., 1983; Роне В.М., 1980; Андрюшкявичене И., Раманаускас В., 1980; Балабушка В.К., 1982; Шлончак А.В., 1983; Шлончак Г.А., 1986).

У даний час перед лісовими генетиками і селекціонерами України поставлено важливі завдання щодо підвищення продуктивності і стійкості насаджень на основі збереження, поглибленого вивчення і раціонального використання існуючих генетичних ресурсів (Молотков П.И., 1989; Ониськів М.І., Пилипенко І.О., 1993; Молотков П.І., Патлай І.М., Давидова Н.І., 1989; Митроченко В.В., Шлончак Г.А., Шлончак Г.А., Шинкаренко О.І., 1995).

Згідно "Настанов із лісового насінництва”(1993), на майбутнє поставлено завдання повного забезпечення лісового господарства України покращеним і сортовим насінням для створення лісових культур. Для цього необхідно розширити постійну лісонасіннєву базу, покращити стан і генетичний рівень її об`єктів (Мольченко Л.Л., 1993; Молотков П.И., Шлончак Г.А., 1988; Белоус В.И., 1990; Патлай И.Н., Гайда Ю.И., Руденко В.Н. и др., 1989; Зібцева О.В., 1990; Гавриленко А.П., Бондарук Г.В., Швадчак І.М. та ін., 1993).

Наукові роботи в сфері збереження генетичних ресурсів лісових деревних видів активно проводяться в Україні вже біля 30 років. За цей період у природних насадженнях відібрано більше 500 генетичних резерватів 30 видів загальною площею близько 27 тис. га (із них сосни звичайної - майже 6,5 тис. га). Результати досліджень, проведених в резерватах на близько 200 пробних площах, свідчать, що відібрані генетичні резервати добре відображають типологічну структуру й склад лісів України. Переважно це високопродуктивні насадження 1-1б класів бонітету

У генетичних резерватах України відібрано біля 3 тис. га плюсових насаджень, із них сосни звичайної - біля 800 га. У резерватах і плюсових насадженнях відібрано більше 4000 плюсових дерев, у т.ч. більше 1000 - сосни звичайної (Патлай И.Н., Волосянчук Р.Т., 1996).

Відбір плюсових дерев та створення на їх основі насіннєвих плантацій продовжується. Усі відібрані за фенотиповими ознаками плюсові дерева і плюсові насадження перевіряють за їх насіннєвим потомством у випробувальних культурах. Дерева і насадження, які підтвердили свої високі показники росту, якості стовбурів, стану, використовуються для створення насіннєвих плантацій, постійних лісонасіннєвих ділянок підвищеного генетичного рівня (Молотков П.И., Грицайчук В.В., 1977; Молотков П.И., Давидова Н.И., Свердлова О.И. и др., 1988; Криницький Г.Т., Дудич Я.І., Заїка В.К., 1993).

2. Програма, методика, об'єкти і обсяг досліджень

З врахуванням мети досліджень програмою робіт передбачалося:

1. Провести інвентаризацію генетичних резерватів Київської області з оцінкою їх стану, можливостей збору й використання з них насіннєвого матеріалу та живців для створення клонових плантацій.

2. Провести інвентаризацію штучних сортів-популяцій сосни звичайної Київської області.

3. Визначити якість насінного матеріалу з генетичних резерватів та сортів-популяцій.

4. Провести якісну оцінку посадкового матеріалу, отриманого з генетично покращеного насіння.

5. Провести селекційно-лісівничу оцінку створених випробувальних і виробничо-дослідних лісових культур сосни звичайної з участю генетично покращеного садивного матеріалу.

Для оцінки стану генетичних резерватів проводився збір експериментальних матеріалів на пробних площах, закладених за загальноприйнятими у лісовій таксації методами (Анучин Н.П., 1977)

Селекційну оцінку насаджень проводили за шкалою В.В.Вересіна (1963), згідно “Настанов із лісового насінництва” (1993).

Лісопатологічні обстеження генетичних резерватів проводили методом детального обстеження постійних пробних площ. Для оцінки життєздатності дерев застосовувалася шкала категорій стану дерев згідно “Санітарних правил у лісах України”. На пробних площах проводився облік дерев і їх фітопатологічний опис. Дерева розподілялись на здорові, ослаблені та пошкоджені. Усього обстежено 1436 дерев.

Для вивчення морфологічних та біометричних показників шишок і насіння в січні-лютому на пробних площах генетичних резерватів і на клонових архівно-маточних плантаціях заготовлялися шишки. В генетичних резерватах збирали гілки з шишками, які були обламані снігом або вітром із таким розрахунком, щоб шишок було не менше, ніж від 20 дерев із загальною кількістю 100-120 шт. На архівно-маточній плантації з південної частини крони всіх дерев збирали по 30 шт. шишок для кожного представленого на плантації клону.

Для опису шишок і добутого з них насіння використовувалася методика Л.Ф.Правдіна (1969).

Розмір шишок (довжина і ширина) визначався штангенциркулем із точністю вимірювання до 0,1см. Вага шишок визначалася на вагах ВЛКТ-500 з точністю до 0,1 г. Для визначення кількості насіння шишки описаних зразків висушувалися в термостаті, при температурі 40-60до повного їх розкриття. Після розкриття шишок підраховувалася кількість повнозернистого і порожнього насіння, а також загальна кількість насіння. Результати всіх вимірювань заносилися до відомості окремо для кожного зразка.

Також для кожного зразка визначався переважаючий колір насіння.

Маса 1000 штук насінин визначалася методом відліку й зважування.

Якість насіння вивчалася за наступними показниками: енергія проростання, технічна (господарська) схожість, довжина корінців проростків.

Визначення посівних якостей насіння сосни звичайної проводилося у відповідності із стандартом ДОСТ 13056.6-97.

Енергію проростання визначали одночасно зі схожістю, під якою мається на увазі дружність проростання насіння за 7 діб (загальний строк пророщування насіння сосни звичайної - 15 діб). Облік пророслого насіння проводився з врахуванням методичних вказівок Гордієнка М.І., Дубініна Г.В., Корецького Г.С. (1973) на 3, 5, 7, 10 та 15-й день. Довжина корінців проростків вимірювалася у 20 насінин кожного зразка на останній (15-ий) день пророщування за допомогою лінійки з точністю до 0,1 см. Усього проаналізовано 72 клони сосни звичайної, представлених на клоновій архівно-маточній плантації. Оброблено 432 статистичні ряди.

Матеріали про ріст і розвиток випробувальних культур в перші роки отримані з річних звітів науковців лабораторії селекції Київської лісової науково-дослідної станції.

Лісівничо-таксаційні дослідження проводились у віці 2, 3, 5 років, потім - через кожні 5 років. При цьому визначались приживлюваність (в перший рік) та збереженість (у наступні роки). Проводились суцільні обміри висот дерев лінійкою (з точністю до 1 см) та жердиною (із точністю до 10 см) до 10-річного віку, а далі - висотоміром. До 5 років вимірювали діаметр кореневої шийки, а після 5 років - діаметри на висоті грудей (1,3 м) за допомогою штангенциркуля з точністю до 0,1 см та мірної вилки за 2-см ступенями товщини. За результатами цих обмірів визначалися середні діаметри та висоти дерев. З 10-15 років при обліку всіх дерев, вивчались якість стовбурів. Визначались стовбури без вад, з наявністю кривизни, пасинків та багатовершинності. З 20-річного віку вивчалася селекційна структура деревостанів, в яких виділялися плюсові дерева І та ІІ категорій. Результати обмірів оброблялися за допомогою двофакторного дисперсійного аналізу. Порівняння дисперсійного комплексу проводили за методом Шеффе. Величина впливу факторів визначалась за методом Снедекора (Лакин Г.Ф., 1990).

За період досліджень (1998 - 2003 рр.) було обміряно та проаналізовано більше 2000 дерев у випробувальних культурах на площі 4,8 га.

3. Постійна лісонасіннєва база сосни звичайної Київського Полісся

У Київському Поліссі в 1983 році відібрано 11 резерватів основної лісоутворюючої породи - сосни звичайної загальною площею 234,9 га, які знаходяться на території 5 держлісгоспів (ДЛГ): Димерського, Іванківського, Київського, Тетерівського, Чорнобильського, Боярської лісової дослідної станції (ЛДС) та Київської лісової науково-дослідної станції (ЛНДС). На переважаючих площах генетичні резервати сосни - природного походження і тільки чотири насадження в Чорнобильському та Іванківському ДЛГ і Боярській ЛДС відібрані в лісових культурах із місцевого насіння. В чотирьох держлісгоспах - Димерському, Київському, Іванківському, Тетерівському, а також у Боярській та Київській лісодослідних станціях в найбільш характерних насадженнях резерватів було закладено 8 стаціонарних пробних площ (табл. 1).

Дослідженнями виявлено, що середня довжина безсучкової частини стовбурів генетичних резерватів коливається від 30,9 до 48,9%, а довжина крони становить 25-37% висоти дерева.

За типом крони в 5 генетичних резерватах переважають конусоподібні, а в 3 резерватах - кулясті крони; дерева з парасолькоподібними кронами зустрічаються в 6 резерватах у незначній кількості (1,1-17%). Це свідчить про високу інтенсивність росту більшості деревостанів, за винятком 170-річного резервату Жорнівського лісництва, в якому конусовидних крон лише 5,7%, а решта - кулясті та парасолькоподібні.

Переважна кількість дерев має рівні, повнодеревні стовбури (59,8-89,1%), решта (10,9-40,2%)- криві та з вадами розвитку.

У 5 генетичних резерватах переважають дерева з тонкими гілками (51,7-97,4%), у трьох - із гілками середньої товщини (44,4-64,2%).

Таблиця 1

Таксаційна характеристика генетичних резерватів сосни звичайної

Місцезнаходження (підприємство, лісництвово, квартал)	Склад насадження	Вік, років	ТУМ	Бонітет	Повнота	Середні	Запас, м3/га
						висота, м	діаметр, см
Боярська ЛДС Жорнівське л-во кв.53, 54	9С1Д поод.Лп,В	170	С2	1а	1,03	38,8	56,9	895
Боярська ЛДС Жорнівське л-во кв.40	10С+Д поод.Г,В	95	С2	1а	0,84	32,9	41,5	601
Димерський ДЛГ Кам'янське л-во кв.45	9С1Д поод.Б	130	С2	1	0,86	32,3	48,3	518
Іванківський ДЛГ Феневичське л-во кв.22	9С1Д	130	В2	1	0,87	32,1	39,9	533
Київський ДЛГ Ірпінське л-во кв.13, 14	10С поод.Д	125	В2	1а	0,69	31,4	41,8	517
Київська ЛНДС Старопетрівське л-во кв.117 , 118, 132, 133	10С	130	В2	1	0,67	30,5	39,8	461
Тетерівський ДВДЛГ, Мигальске Л-во, кв.31	10С+Д поод.Г,Б,Гр	140	С2	1а	0,89	34,6	46,2	645
Іванківський ДЛГ Обуховицьке л-во, кв.54	10С	90	С3	1а	0,95	30,5	36,5	713

Більшість дерев у резерватах має пластинчато-глибокотріщинувату (46,3 - 91%) та пластинчато-дрібнотріщинувату кору (9 - 47,6%). Дерева з лусочною корою зустрічаються в чотирьох резерватах (0,7-6,1%).

Висота підняття грубої кори по стовбуру коливається в межах 8 -14,1 м.

Розподіл дерев за селекційними категоріями свідчить, що у всіх резерватах кількість дерев І-ої категорії незначна - до 3,5%, ІІ-ої - 3,9-12,8%. Основна кількість дерев припадає на ІІІ категорію - 48,5-70,9%. Кількість дерев IV селекційної категорії в 5 резерватах складає 12,8-42,5%, а в трьох резерватах їх кількість становить 50,4-59,1%. Це свідчить про незадовільний санітарний стан цих насаджень.

Насадження шести генетичних резерватів віднесені до нормальних, а двох (Ірпінського лісництва Київського ДЛГ та Обуховицького лісництва Іванківського ДЛГ) - до плюсових. У вивчених резерватах додатково відібрано 121 дерев як кандидати в плюсові.

Загальний санітарний стан дерев на пробних площах за період, який пройшов із моменту відбору генетичних резерватів, помітно погіршився; кількість здорових екземплярів знизилась на 40-60%. Тому дуже актуальними є питання щодо розробки лісівничих заходів, спрямованих на посилення життєздатності насаджень генетичних резерватів та їх відтворення.

Протягом 1973-1987 рр. в насадженнях Київської області були відібрані 117 плюсових дерев сосни звичайної. На їх основі з 1974 року почали створюватися клонові архівні та насіннєві плантації.

На підставі детального вивчення особливостей плодоношення, із створених плантацій відібрані ті, які віднесені до штучних сорт-популяцій (табл. 2).

Таблиця 2

Загальна характеристика штучних сортів-популяцій сосни звичайної селекційного комплексу Київської лісової науково-дослідної станції

Сорт-популяція	Площа, га	Кількість клонів, штук	Збереженість дерев, %	Урожайність насіння в 10-річному віці, кг/га
Київська-1	2,6	60	95,7	3,8
Київська-2	8,1	39	93,4	7,8
Київська-3	10,3	66	89,9	1,2
Київська-4	15,5	66	93,4	2,8

Сорт-популяцію Київська-1 складають 60 клонів плюсових дерев Київської області. Усі вони зібрані на архіві клонів закладених у 1974-1975 роках.

До складу сорт-популяції Київська-2 входить 39 клонів плюсових дерев Київської області, які представлені на клоново-насіннєвій плантації 1976 року створення.

Сорт-популяція Київська-3 має 66 клонів плюсових дерев із Київської, Чернігівської та Черкаської областей, які зібрані на клоново-насіннєвій плантації 1977 року створення. Чернігівську область представляють 14 клонів плюсових дерев, Черкаську - 8.

Сорт-популяція Київська-4 представлена також 66 клонами, які зібрані на клоново-насіннєвій плантації 1978 року створення. Найширше представництво на ній мають плюсові дерева Чернігівської області - 35 клонів, Київська область представлена 24 клонами, Черкаська - 6 клонами.

Усі чотири кандидати в сорти-популяції призначені для промислового масового лісовирощування на Поліссі України.

Аналіз росту та плодоношення клоново-насіннєвих плантацій у 10-річному віці, свідчить, що на їх плодоношення суттєво вплинула агротехніка підготовки грунту. Плантації, де підготовка грунту проводилась по системі сидерального пару з внесенням мінеральних добрив, мали врожайність в 6 разів вищу, ніж плантації, де такої підготовки не було.

4. Генетично покращене насіння

Дослідження морфологічної і біометричної характеристики шишок із резерватів Київської області показало, що найстабільнішим показником є ширина шишок. Коефіцієнт варіації ширини шишки в окремих резерватах коливається від 5,0 до 11,0% і, в середньому, дорівнює 8,2%. Середнім за стабільністю виявився такий показник, як довжина шишки. За результатами досліджень цей показник варіює в окремих резерватах в межах 4,4-12,0%, в середньому коефіцієнт варіації становить 8,5%. Такий показник, як маса шишки, виявився найменш стабільним. Середнє значення коефіцієнта варіації маси шишки становить 24,0% з коливанням в окремих резерватах у межах 15,3-32,4%.

Переважаючий колір шишок - коричневий (40,1%), сіро-зелених шишок було лише 26,4% від загальної кількості, коричнево-червоних -11,3%, а бежевого кольору - 22,1%. В двох резерватах в Димерському ДЛГ і в Київській ЛНДС виділені шишки з гладеньким апофізом - відповідно 2,0 та 24,2% від загальної їх кількості. Середня для резерватів кількість шишок із гачкуватим і пірамідальним апофізом складала в цих резерватах відповідно 55,6% та 41,1%.

Вивчення насіння показало, що переважаючим за кольором є чорне, його відносна кількість для восьми резерватів складає 62,6% . Середній вихід насіння для резерватів становить 1,4%. Найвищий вихід насіння - в резерватах Жорнівського лісництва Боярської ЛДС (1,7%). Маса 1000 шт. насіння становить у середньому 7,1 г.

Одночасно проводилось вивчення шишок і насіння поліських клонів Київської області, зібраних на клоновій архівно-маточній плантації 1974 року створення Старопетрівського лісництва Київської ЛНДС.

Результати досліджень шишок клонів свідчать про те, що середні значення довжини, ширини й маси шишок по різних держлісгоспах Київської області відзначаються значною мінливістю і в більшості випадків суттєво відрізняються від середніх для області значень. Так, середня довжина шишок в області коливається в межах від 4,3 (Київська ЛНДС, Тетерівський, Київський, Чорнобильський ДЛГ) до 4,9 см (Поліський ДЛГ). Середня ширина шишок дорівнює 2,0 см і коливається в незначних межах - від 1,9 до 2,2 см, проте в половині випадків ці відміни є суттєвими. Середня маса шишок в Київській області становить 8,0 г і коливається від 6,0 (Димерський ДЛГ) до 9,5 г (Поліський ДЛГ). Слід зазначити, що біометричні показники всіх досліджуваних шишок близькі до показників, отриманих при вивченні шишок з генетичних резерватів.

Кількість насіння в шишці коливається в межах 18-22 штук. Вихід насіння із шишок коливається від 1% (колишній Чорнобильський ДЛГ) до 1,28% (Димерський ДЛГ).

Отримане насіння із шишок 66 клонів плюсових дерев клонової архівно-маточної плантації Старопетрівського лісництва Київської ЛНДС вивчалося в лабораторних умовах за наступними показниками: маса 1000 шт. насінин, енергія проростання, технічна (господарська) схожість.

Маса 1000 шт. насінин у середньому для клонів Київської області становила 5,9 г. Вірогідно перевищують середні по області значення маса 1000 шт. насінин лише з Поліського ДЛГ (6,1 г), достовірно нижчим є цей показник лише для Тетерівського ДЛГ (5,4 г). Різниці для решти держлісгоспів є несуттєвими.

Середня енергія проростання насіння досить висока і становить 90,1%. Найвище значення енергії проростання характерне для Поліського ДЛГ (93,3%), найнижче - для Київської ЛНДС (84,5%).

Середня схожість насіння Київської області становить 90,3%.

Кореляційний зв'язок між масою 1000 шт. насінин та схожістю в межах області виявився несуттєвим.

Таким чином, в популяціях сосни звичайної регіону досліджень існує значний поліморфізм за такими генетично детермінованими ознаками, як форма апофізу шишок, колір шишок і насіння, які можна використовувати у наукових селекційних роботах.

Штучно створена популяція з плюсових дерев Київської області відрізняється від природних насаджень (генетичних резерватів) за частотою окремих фенотипів.

Так, за кольором шишок і насіння природні й штучні популяції відрізняються суттєво. В штучній популяції, створеній з плюсових дерев Київського Полісся, переважають сіро-зелені шишки, кількість яких вдвічі більша, ніж у середньому в природній популяції (відповідно 57 і 26,5%). На відміну від штучної, у природній популяції переважають коричневі шишки, кількість яких складає в середньому 40,1%.

Кількість чорного і коричневого насіння в штучній популяції є майже однаковими - 40% від загальної їх кількості, в той час, як в природній популяції (генетичні резервати) переважає чорне насіння (63%), коричневого й строкатого насіння порівняно з штучними популяціями майже вдвічі менше (відповідно 24 і 5% проти 40 і 12%).

Довжина й ширина шишок в обох популяціях коливаються в незначних межах і суттєво не відрізняються.

Природна й штучна популяції мають близькі середні значення маси шишки (відповідно 7,8 і 8,0 г), але мінливість цього показника досить висока (V = 24%).

Виявлено середньої сили кореляційні зв'язки між біометричними показниками шишок та кількістю всього та виповненого насіння. Обидва показники (кількість всього та виповненого насіння в шишці) мають близькі значення як для природної, так і для штучної популяцій.

Лабораторні дослідження насіння, відібраного з шишок дерев штучної популяції показують, що воно відзначається високою якістю за всіма показниками, що аналізуються. Середня для клонів плюсових дерев Київського Полісся енергія проростання насіння за величиною майже не відрізняється з їх лабораторною схожістю і складає відповідно 90,1 та 90,3%.

5. Вирощування садивного матеріалу сосни звичайної з генетично покращеного насіння

Головна вимога до технології вирощування генетично покращеного посадкового матеріалу - ефективне використання насіння, що поєднує економну його витрату та високий вихід стандартного садивного матеріалу. Проведені в минулому дослідження свідчать, що всім цим вимогам відповідає метод вирощування садивного матеріалу в закритому грунті. Саме тому основну увагу було приділено порівнянню садивного матеріалу штучних і природних популяцій сосни звичайної, вирощеному у закритому ґрунті.

Результати досліджень свідчать (табл. 3), що серед штучних популяцій вищою енергією проростання в ґрунтових умовах відзначаються сорти-популяції Київська-2 (схожість на 15-ий день 14%), а також Київська-3 і Київська-4 (схожість на 15-ий день на рівні 9%). За цим показником нижчий за контроль є лише сорт-популяція Київська-1.

Збереженість сіянців, вища за контроль (у відсотках від кількості висіяного насіння) була отримана в посівах сорт-популяцій Київська-2 та Київська-4 (відповідно 70 і 74%), нижче від контролю - в посівах сорт-популяцій Київська-1 та Київська-3. Зниження збереженості сіянців восени було зумовлене хворобами сіянців.

Серед природних популяцій найвищу енергію проростання мали посіви з Іванківського генетичного резервата - 9% та Тетерівського - 8%, найвищу схожість на 21-й і 30-й день - обидва резервати з Іванківського ДЛГ (відповідно 83 і 84% та 91 і 93%). Ці ж посіви, а також посіви насіння з Димерського генетичного резервату, відзначалися і найвищою збереженістю восени (78-79%).

За висотою сіянці з насіння всіх штучних сорт-популяцій вірогідно перевищували контроль і були суттєво вищі за сіянці, вирощені з насіння природних популяцій (у середньому 15,9 см проти 11,6). Серед сіянців, вирощених з насіння природних популяцій (генетичних резерватів), нижчими від контролю виявилися лише сіянці походженням з Іванківського генетичного резервату (кв. 23). Сіянці, вирощені з насіння Київського, Старопетрівського та Іванківського (кв. 22) резерватів мали висоту на рівні контролю.

Таблиця 3

Характеристика однорічних сіянців сосни звичайної, вирощених із насіння природних і штучних популяцій у закритому ґрунті

Назва популяції, місцезнаходження	Схожість на день, %	Збереженість, %	Висота сіянців, см
	15-ий	21-ий	30-ий		M±m	t
Штучні популяції
Київська-1	0	55	69	52	15,8±1,03	4,53*
Київська-2	14	81	91	70	15,1±1,43	2,86*
Київська-3	9	74	79	57	16,5±1,15	5,60*
Київська-4	9	86	92	74	16,1±0,23	12,93*
Середнє	8±2,9	74±6,8	83±5,5	63±5,2	15,9±0,96	4,93*
Контроль	2	58	82	58	10,9±0,33	-
Природні популяції
Боярська ЛДС Жорнівське л-во кв.53, 54	5	61	88	67	11,8±0,30	2,02*
Димерський ДЛГ Кам'янське л-во кв.45	7	80	87	78	12,3±0,15	3,86*
Іванківський ДЛГ Феневичське л-во кв.22	9	83	91	79	11,5±0,35	1,25
Іванківський ДЛГ Феневичське л-во кв.23	7	84	93	78	10,5±0,38	-0,79
Київський ДЛГ Ірпінське л-во кв.13, 14	6	72	80	66	11,6±0,18	1,86
Київська ЛНДС Старопетрівське л-во кв.117 , 118, 132, 133	4	62	70	55	10,9±0,33	-
Тетерівський ДВ ДЛГ, Мигальске л-во, кв.31	8	78	86	72	12,7±0,21	4,60*
Середнє	7±0,7	74±3,6	85±2,9	71±3,3	11,6±0,29	1,59

Примітка: *- вірогідно на 5% рівні значущості.

Отже, на початкових стадіях онтогенезу всім умовним популяціям притаманна мінливість росту, яка залежить як від спадкових властивостей, так і від впливу умов навколишнього середовища.

6. Оцінка росту та стану культур сосни звичайної, створених із генетично покращеного насіння

Дослідження росту, динаміки розвитку культур сосни звичайної, створених з генетично покращеного насіння та контрольних варіантів проводилися у 20- та 24-річних насадженнях, створених на землях Старопетрівського лісництва у 1978 та 1980 роках.

У табл. 4 наведені середні висоти та діаметри дослідного та контрольного варіантів 24-річних культур. Середня висота культур сосни звичайної, створених із генетично покращеного насіння - 13,6 м, що на 4% перевищує середню висоту контролю, яка становить 13,1 м.

Таблиця 4

Середні висоти та діаметри культур сосни звичайної, створених з генетично покращеного насіння та контрольних варіантів

Варіанти	Висота	Діаметр
	середня, м	Fфк	перевищення, %	середній, см	Fфк	перевищення, %
5 років
Дослід	1,3	11,5	15,0	-	-	-
Контроль	1,1	-	-	-	-	-
10 років
Дослід	5,3	11,8	8,0	9,1	4,97	6,0
Контроль	4,9		-	8,6	-	-
15 років
Дослід	8,7	5,0	4,0	11,2	0,89	2,0
Контроль	8,4	-	-	11,0	-	-
20 років
Дослід	Не визн.	-	-	14,0	1,73	2,0
Контроль	-	-	-	13,7	-	-
24 роки
Дослід	13,6	5,3	4,0	14,9	0,64	1,0
Контроль	13,1		-	14,7	-	-

Примітки:

1. F_st: 5% = 1,91

2. F_st: 1% = 2,57

Перевищення вірогідне на 1% рівні значущості за F-критерієм. В дослідному варіанті середній діаметр становить 14,9 см, що на 1% перевищує середній діаметр контрольного (14,7 см), але таке перевищення не вірогідне.

Дисперсійний аналіз висот 24-річних культур виявив вірогідність впливу походження насіннєвого матеріалу на ріст створених із нього культур на 1% рівні значущості.

Дисперсійний аналіз діаметрів дерев культур показав відсутність впливу походження насіннєвого матеріалу на формування даної ознаки у 24-річному віці, що вказує на істотну залежність діаметрів від умов росту.

Одночасно з ознаками продуктивності в культурах вивчалися якісні показники стовбурів дерев. Відмічалася наявність таких вад, як кривизна стовбурів, пасинки, двійчатки. Розподіл дерев за вадами стовбурів у дослідному та контрольному варіантах свідчить про дещо кращі показники якості стовбурів у дослідному варіанті, але різниця між відсотками дерев з нормальними стовбурами, стовбурами з пасинками, двійчатками та з кількома вадами у дослідному та контрольному варіантах несуттєва. Вірогідно вищим виявився відсоток дерев із кривизною стовбурів у контрольному варіанті.

Дослідження середніх висот та діаметрів культур сосни звичайної, створених з генетично покращеного насіння та контрольних варіантів на ділянках 20-річних насаджень підтверджують встановлені для 24-річних культур закономірності.

ВИСНОВКИ Й ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

Створення лісових культур є одним з найефективніших способів лісовідновлення. Успішність відновлення лісових ресурсів значною мірою визначається рівнем розвитку виробництва садивного матеріалу деревних порід і, насамперед, якістю насіннєвого матеріалу. Найбільш перспективним напрямком підвищення ефективності штучного лісовирощування є застосування селекційно-генетичних методів, забезпечення лісокультурного виробництва високоякісним садивним матеріалом.

1. Проведені дослідження генетичних резерватів сосни звичайної Київського Полісся показали, що, не дивлячись на досить високу продуктивність соснових лісів, вони поступово втрачають свої властивості, про що свідчить висока частка ослаблених і сухостійних дерев. Для збереження генофонду сосни звичайної необхідно створювати штучні насадження із потомств плюсових дерев, кандидатами в які є відібрані 121 дерево.

2. Шишки із генетичних резерватів мають переважно пірамідальну (58%) та гачкувату (42%) форми апофізу, сіро-зелений (56%), коричневий (20%) та червоно-коричневий (24%) кольори; середні: довжину 4,3 см, ширину 2,1 см, масу 7,4 г. Шишки клонів плюсових дерев сосни звичайної мають переважно гачкувату (52%) та пірамідальну (42%) форму апофізу, сіро-зелений (57%), червоно-коричневий (23%) та коричневий кольори. Середня довжина шишок становить 4,6 см, ширина - 2 см, маса - 8 г. Штучно створена популяція з плюсових дерев Київського Полісся за ознаками шишок найбільш суттєво відрізняється від генетичних резерватів за формою апофізу.

3. Насіння плюсових дерев сосни звичайної генетичних резерватів та архіву клонів істотно відрізняються за кольором. Насіння генетичних резерватів переважно чорного (71%), коричневого (12%) і строкатого (12%) кольору, а клони плюсових дерев, на відміну від генетичних резерватів, мають насіння чорного й коричневого кольору, доля кожного з яких становить близько 40%.

4.Серед плюсових дерев сосни звичайної Київського Полісся є значний відсоток дерев із генетично обумовленою частковою стерильністю, який сягає 15%.

5. Насіння відібраних клонів сосни звичайної Київського Полісся відзначається високою якістю. Так, середня для клонів плюсових дерев енергія проростання насіння має однакову з їх лабораторною схожістю величину, яка сягає 90%. В цілому лабораторну схожість вище 80% мають 86% представлених на архівно-маточній плантації клонів плюсових дерев сосни.

6. За біометричними ознаками вирощені у розсаднику сіянці із генетично покращеного насіння й насіння сосни звичайної виробничого збору суттєво не відрізняються. Якість вирощуваних однорічних сіянців сосни звичайної залежить в першу чергу не від походження насіння, а від агротехніки їх вирощування та погодних умов.

7. Схожість насіння сосни звичайної з генетичних резерватів Київського Полісся в умовах закритого грунту є досить високою і за роки спостережень коливається в межах 83 - 87%. Це свідчить про те, що навіть старі резервати сосни мають високу якість насіння.

8. Сіянці з насіння клонів плюсових дерев, вирощені в умовах закритого ґрунту, за висотою істотно перевищують сіянці сосни звичайної з насіння генетичних резерватів та з насіння виробничого збору.

9. Вирощувати садивний матеріал сосни із генетично покращеного насіння найбільш доцільно в закритому грунті. Цим досягається ефективне використання насіння та високий вихід стандартного садивного матеріалу.

10. Сім'ї випробувальних культур, створених з насіння плюсових дерев, перевищують контрольні варіанти за висотою та діаметром і мають кращі показники якості стовбурів. Найбільша величина впливу генетичних факторів простежується на рості за висотою. За абсолютними значеннями вона найбільш суттєва у 5- та 10-річному віці (12%), у 15-річному віці зменшується до 5%, а у 24-річному віці становить 8%. Відповідно і перевищення за висотою є найбільшим у 5-річному віці - 15%, з віком поступово зменшується і у 24-річному віці становить лише 4%. Тому попередню оцінку росту потомств плюсових дерев слід проводити до 10-річного віку, коли генетична складова дисперсії ознак є найбільшою.

11. Попередній відбір плюсових дерев у випробувальних культурах необхідно проводити після проходження насадженням першого етапу диференціації дерев, який у випробувальних культурах, створених за схемою 3х1м, настає у віці 15-20 років.

12. За результатами проведених досліджень у випробувальних культурах відібрано 60 плюсових дерев, які доцільно використати при створенні плантацій сосни другого порядку.

Результати проведених досліджень дають підстави рекомендувати виробництву наступне:

- відтворення генетичних резерватів сосни звичайної в умовах Київського Полісся необхідно проводити шляхом створення штучних насаджень із потомств плюсових дерев, кандидатами в які є відібрані нами 121 дерево;

для створення лісових культур сосни звичайної необхідно використовувати садивний матеріал, вирощений з насіння клонів, представлених на клоново-насіннєвих плантаціях;

- вирощувати садивний матеріал сосни звичайної з генетично покращеного насіння необхідно в закритому грунті. Цим досягається ефективне використання насіння та високий вихід стандартного садивного матеріалу.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1. Цибулько В.А., Шлончак Г.А., Шлончак Г.В., Митроченко В.В., Досвід створення та перспективи постійної лісонасіннєвої бази сосни звичайної в Київському Поліссі // Проблеми екології лісів і лісокористування на Поліссі України / Наукові праці Поліського філіалу УкрНДІЛГА.- Житомир: Волинь, 1999.- Вип. 6.- С. 114-121. (Збирання, обробка та аналіз матеріалу, написання).

2. Цибулько В.А., Шлончак Г.А., Зібцева О.В., Шлончак Г.В. Перспективи підвищення продуктивності лісів Полісся шляхом застосування генетичних методів // Науковий вісник Національного аграрного університету.-2000.-Вип.25.- С.219-224. (Ідея статті, обробка та аналіз матеріалу).

3. Цибулько В.А., Шлончак Г.А. Генетичні резервати сосни звичайної в Київському Поліссі та перспективи їхнього використання // Науковий вісник Національного аграрного університету.-2000.-Вип.27.- С.189-196. (Збирання, обробка матеріалу).

4. Цибулько В.А., Шлончак Г.А., Зібцева О.В., Шлончак Г.В. Вивчення генетичних резерватів сосни звичайної по об'єднанню “Київліс” // Науковий вісник Національного аграрного університету.-2001.-Вип.46.- С.186-192. (Збирання, обробка та аналіз матеріалу, написання).

5. Цибулько В.А., Шлончак Г.А., Митроченко В.В., Зібцева О.В., Шлончак Г.В. Морфологічна і біометрична характеристика шишок та насіння республіканського архіву клонів сосни звичайної // Лісівництво і агролісомеліорація. - Харків: Майдан, 2002. - Вип. 102. С. 93-97. (Збирання, обробка та аналіз матеріалу, формулювання висновків).

6. Цибулько В.А., Шлончак Г.А., Зібцева О.В., Митроченко В.В., Шлончак Г.В. Характеристика шишок і насіння резерватів сосни звичайної різних типів умов місцезростання в Київському Поліссі // Лісова типологія в умовах сталого розвитку лісового господарства України: Матеріали Восьмих Погребняківських читань м. Харків, 3-5 жовтня 2002 р. - Харків, 2002. - С. 168-171(Аналіз матеріалу, написання).

7. Цибулько В.А., Шлончак Г.А., Зібцева О.В., Митроченко В.В., Шлончак Г.В. Посівні властивості сосни звичайної Pinus silvestris L. республіканського архіву клонів // Лісівництво і агролісомеліорація. - Харків: Майдан, 2003.- Вип.. 104.- С. 80-83 (Збирання, аналіз матеріалу, написання)

АНОТАЦІЇ

Цибулько В.А. Підвищення продуктивності соснових лісів Київського Полісся шляхом створення лісових культур на основі генетично покращеного насіння. Дисертацією є рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація. Український науково-дослідний інститут лісового господарства і агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького Державного комітету лісового господарства України, Харків, 2004.

Дисертація присвячена науковому обґрунтуванню підвищення продуктивності соснових лісів Київського Полісся шляхом використання кращих природних популяцій і клонових плантацій, сортовипробування природних та штучних сортів-популяцій методами лісової селекції.

На основі дослідження генетичних резерватів встановлено, що для збереження генофонду сосни звичайної необхідне створення штучних насаджень із потомств плюсових дерев, кандидатами в які було відібрано 121 дерево.

В клонових насіннєвих плантаціях сосни звичайної Київської лісової науково-дослідної станції відібрано чотири кандидати в штучні сорти-популяції, які призначені для лісовирощування на Поліссі України.

Проведений аналіз шишок та насіннєвого матеріалу природних і штучних популяцій сосни звичайної Київського Полісся показав існування значного поліморфізму за такими ознаками, як форма апофізу шишок, колір шишок і насіння, що може використовуватися в наукових селекційних роботах.

Лабораторні дослідження насіння зі штучних популяцій показали, що воно відзначається високою якістю за всіма вивченими показниками.

Встановлено, що вирощування садивного матеріалу із генетично покращеного насіння доцільніше проводити в умовах закритого грунту.

Всім природним та штучним популяціям на початковій стадії онтогенезу притаманна мінливість росту, яка залежить як від спадкових властивостей, так і від впливу умов навколишнього середовища.

Лісові культури, створені із генетично покращеного насіння, у віці 20-24 років суттєво перевищують контроль за висотою. Перевищення за діаметром несуттєве, що вказує на більшу залежність приросту діаметрів від умов росту.

Ключові слова: генетичні резервати, плюсові дерева, популяція, сорт-клон, шишки, насіння, сіянці, лісові культури.

Цибулько В.А. Повышение продуктивности сосновых лесов Киевского Полесья путем создания лесных культур на основе генетически улучшенных семян. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.03.01 - лесные культуры и фитомелиорация. Украинский научно-исследовательский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации им. Г.Н.Высоцкого Государственного комитета лесного хозяйства Украины, Харьков, 2004.

Диссертация посвящена научному обоснованию повышения продуктивности сосновых лесов Киевского Полесья путем использования лучших естественных популяций и клоновых плантаций, сортоиспытания естественных и искусственных сортов-популяций методами лесной селекции.

Приводятся результаты исследований 8 генетических резерватов сосны обыкновенной Киевской области. Изучено лесоводственно-селекционную структуру насаждений. По качественным показателям они характеризуются преобладанием деревьев с ровными полнодревесными стволами (60 - 89% от общего количества). В пяти резерватах преобладают деревья с конусовидной формой кроны, в трех - с шарообразной. Средняя длина бессучковой части ствола колеблется от 30,9 до 48,9%.

Насаждения шести генетических резерватов отнесены к нормальным, а двух - к плюсовым.

Санитарное состояние насаждений с момента отбора резерватов ухудшилось, количество здоровых деревьев уменьшилось на 40 - 60%.

На основе исследования генетических резерватов установлено, что для сохранности генофонда сосны обыкновенной необходимо создание искусственных насаждений из потомств плюсовых деревьев, кандидатами в которые было отобрано 121 дерево.

В клоновых семенных плантациях сосны обыкновенной Киевской лесной научно-исследовательской станции отобраны четыре кандидата в искусственные сорта-популяции, которые предназначенные для лесовыращивания на Полесье Украины. Сорты-популяции представлены клоновыми потомствами 124 плюсовых деревьев.

Проведенный анализ шишек и семенного материала естественных и искусственных популяций сосны обыкновенной Киевского Полесья показал наличие значительного полиморфизма по форме апофиза шишек, цвету шишек и семян. В природных популяциях преобладают шишки коричневого цвета (40,1%) с крючковатым апофизом (55,6%). Преобладающий цвет семян черный - 62,6%. Средний выход семян из шишек 1,4%.

Лабораторные исследования семян искусственных популяций показали, что они отличаются высоким качеством по всем изученным показателям. Энергия их прорастания составляет 90,1%.

Установлено, что выращивание посадочного материала из генетически улучшенных семян целесообразно проводить в закрытом грунте.

Высота сеянцев, выращенных из семян искусственных сорт-популяций, достоверно превышает высоту, как сеянцев контрольных вариантов, так и сеянцев, выращенных из семян генетических резерватов.

Лесные культуры, созданные из генетически улучшенных семян, в возрасте 20-24 лет существенно превышают контроль по высоте. Дисперсионным анализом высот установлено влияние происхождения посадочного материала на рост культур на 1%-ном уровне значимости. Превышение по диаметрам несущественное, что указывает на большую зависимость прироста диаметров от условий роста.

Ключевые слова: генетические резерваты, плюсовые деревья, популяция, сорт-клон, шишки, семена, сеянцы, лесные культуры.

Tsybulko V.A. Improvement of Kyiv Polissya pine forest productivity through planting of genetically superior seeds. The thesis work is presented in the form of a manuscript. The thesis work is to apply for the PhD (agriculture), the speciality is 06.03.01 Forest Plantations and Phytomelioration. Ukrainian Research Institute of Forestry and Forest Agromelioration, State Committee of Forestry, Ukraine, Kharkiv, 2004.

The thesis work studies the improvement of Kyiv Polissya pine forest productivity through the application of the best nature populations and clone plantations, strain testing of natural and bred populations.

The genetic reserve research shows that conservation of the Scots pine gene pool requires planting of selected trees breeds, 121 of which have been chosen.

In clone seed-plantations of Kyiv Forest Research Station there have been selected four trees to breed population which in the future will be used to plant forest in Ukrainian Polissya. The analysis of cones and seeds taken from the natural and bred Scots pine population in Kyiv Polissya points out intensive polymorphism indicated by cone apophasis, cone and seed colour. Thereby this information may be used in research works on selection.

Laboratory analysis of seeds from bred populations proves their high quality.

It was found out that planting stock of genetically superior seeds should be better grown in nursery conditions.

Initial phase of ontogeny of all natural and bred populations is characterized by the growth inconstancy that depends upon innate features and environmental impact.

20-24 year old trees planted of genetically superior seeds considerably exceed the benchmark height. The diameter excess is slight what indicates the dependence on the growth conditions.

Kea words: genetic reserves, selected trees, population, clone breed, cones, seeds, seedlings, forest plantations.

Размещено на Allbest.ru

...