Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 632.4:634.723.1:632.9

СТОВПЧАСТА ІРЖА ЧОРНОЇ СМОРОДИНИ ТА ОБГРУНТУВАННЯ ЗАХОДІВ З ОБМЕЖЕННЯ ЇЇ РОЗВИТКУ В ПІВНІЧНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

06.01.11 - фітопатологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

КОРОБКА СВІТЛАНА ІВАНІВНА

Київ 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті захисту рослин Української академій аграрних наук

Науковий керівник - кандидат біологічних наук, професор

Калюжний Юрій Володимирович,

Національний аграрний університет,

професор кафедри фітопатології

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор Положенець Віктор Михайлович,

Державний агроекологічний університет,

завідувач кафедри селекції і фітомедицини

кандидат сільськогосподарських наук,

Запольська Наталія Миколаївна,

Інститут цукрових буряків УААН,

провідний науковий співробітник

Провідна установа - Уманський державний аграрний університет, кафедра захисту рослин, Міністерства аграрної політики України, м. Умань

Захист відбудеться „_23_”_вересня__ 2005 р. о _10.00_ год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус №3, аудиторія 65

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус №4, к. 41

Автореферат розісланий 18 серпня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мороз М.С.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

смородина чорний іржа стовпчастий

Актуальність теми. Чорна смородина - одна з головних ягідних культур в Україні, яка відіграє важливу роль у забезпеченні людей цінними вітамінами і фітотерапевтичними продуктами. Однією з причин недобору врожаю є ураження грибними хворобами, серед яких досить небезпечною є стовпчаста іржа, яка часто носить епіфітотійний характер, а втрати врожаю можуть сягати 50-65% (Шеренговий, 1969).

В літературі зустрічаються окремі повідомлення щодо проявлення стовпчастої іржі в умовах України (Шеренговий П.З., 1969; Купревич В.Ф., 1971; Шестопал З.А., Файфер Д.Г., Шестопал, Г.С., 1999). Не вияснено поширення і шкідливість хвороби, особливості патогенезу, біологічні властивості її збудника (Cronartium ribicola Dietr.), стійкість сортів. Не достатньо вивчені заходи щодо захисту цієї культури від стовпчастої іржі в умовах інтенсифікації сільськогосподарського виробництва. Значимість та актуальність цієї проблеми обумовили вибір теми дисертаційної роботи і слугували проведенню даних досліджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана згідно з планами науково-дослідних робіт відділу державних випробувань і технології застосування пестицидів Інституту захисту рослин УААН за темою “Сформувати асортимент нових пестицидів, розробити та удосконалити технологію їх застосування” (державний реєстраційний номер 0197UO12336).

Мета і завдання досліджень. Обґрунтувати заходи щодо обмеження розвитку стовпчастої іржі чорної смородини в умовах північного Лісостепу України з урахуванням екобіологічних особливостей збудника хвороби, стійкості сортів проти неї та необхідності застосування екологічно безпечних фунгіцидів.

Для досягнення поставленої мети виконували такі завдання:

- вивчити екобіологічні особливості збудника стовпчастої іржі чорної смородини;

- вивчити динаміку розвитку хвороби протягом вегетації;

- вивчити особливості перезимівлі патогена і весняного відновлення інфекції;

- оцінити стійкість сортів та гібридів чорної смородини проти стовпчастої іржі;

- вивчити вплив стійкості сорту на розвиток патогена;

- дослідити метаболізм в листках чорної смородини на сортах різних за стійкістю проти стовпчастої іржі;

- вивчити ефективність дії фунгіцидів проти стовпчастої іржі в системі захисту чорної смородини від хвороб;

- визначити економічну ефективність застосування хімічних засобів захисту чорної смородини від стовпчастої іржі.

Об'єкт досліджень. Збудник стовпчастої іржі чорної смородини Cronartium ribicola Dietr., фунгіциди.

Предмет досліджень. Фактори навколишнього середовища (температура, вологість повітря, освітлення) та їх вплив на проростання уредініоспор Cronartium ribicola; стійкість сортів і гібридів чорної смородини проти стовпчастої іржі та ефективність фунгіцидів проти хвороби.

Методи досліджень. Фітопатологічний - для визначення екобіологічних властивостей Cronartium ribicola, дослідження динаміки розвитку стовпчастої іржі залежно від екологічних умов, з'ясування стійкості сортів та визначення ефективності дії засобів захисту. Математично-статистичний - для розробки математичної моделі прогнозу розвитку хвороби, оцінки достовірності отриманих результатів та встановлення кореляційних зв'язків.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше вивчено екобіологічні особливості збудника стовпчастої іржі чорної смородини в умовах північного Лісостепу України, а саме: встановлено, що первинним джерелом інфекції є еціоспори Cronartium ribicola, розповсюдження яких відбувається у квітні, а життєздатність становить 1,5 місяці; доведена неможливість перезимівлі патогена в уредініостадії; визначені оптимальні умови проростання уредініоспор (наявність краплинної вологи, температура повітря 18...20С); встановлено тривалість періоду плодоношення уредініостадії збудника хвороби на стійких (16-17 днів) і сприйнятливих (4-5 днів) сортах чорної смородини.

Досліджено стійкість сортів та гібридів проти стовпчастої іржі, виділено високо- та середньостійкі зразки (Чернеча, Санюта, Сюїта Київська, Білоруська солодка, Дочка Ворскли, Сіянець Голубки), які можна рекомендувати як джерела стійкості. Визначено вплив розвитку хвороби на особливості метаболізму листків на сортах, різних за стійкістю. Встановлений негативний вплив розвитку збудника стовпчастої іржі на особливості метаболізму в листках різних за стійкістю сортах чорної смородини (послаблення процесів фотосинтезу, зменшення вмісту пігментів).

Розроблено математичну модель прогнозу розвитку стовпчастої іржі, що ґрунтується на узагальненні впливу факторів навколишнього середовища (вологість, температура повітря, опади), періодів вегетації і сортових особливостей на розвиток хвороби. Вдосконалено заходи захисту досліджуваної культури проти стовпчастої іржі, в яких рекомендується застосування фунгіциду топсін М, 70% з.п., з нормою витрати 1 кг/га.

Практична цінність роботи. В результаті проведення оцінки сортів і гібридів чорної смородини на стійкість проти стовпчастої іржі виділено наступні резистентні сортозразки: Чернеча, Санюта, Сюїта Київська, Білоруська солодка, Дочка Ворскли, Сіянець Голубки, які доцільно використовувати як вихідні форми в ціленаправленій селекції на цю ознаку і вирощувати у сільськогосподарських підприємствах різних форм власності та індивідуальних садах.

Встановлена залежність між строками прояву хвороби, подальшим її розвитком і погодними умовами дозволяє визначити оптимальні строки проведення захисних заходів.

Розроблена математична модель прогнозу розвитку стовпчастої іржі дає можливість встановити необхідність проведення захисних заходів.

Використання топсіну М дозволяє значно знизити розвиток стовпчастої іржі та інших хвороб і зберегти врожай.

Особистий внесок здобувача полягав у пошуку, обробці та узагальненні даних літератури, розробці програми та виконанні експериментальних досліджень, аналітичній роботі, математичній обробці результатів та підготовці їх до друку. Внесок автора у спільних публікаціях складає 70%.

Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень доповідалися та обговорювалися на: Міжнародній конференції молодих учених „Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений” в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (м. Харків, 2001 р.); міждержавній науково-практичній конференції “Ведення землеробства в умовах посухи”, присвяченій 105-й річниці Одеської державної сільськогосподарської дослідної станції (м. Одеса, 2001 р); Міжнародній науковій конференції „Проблеми адаптації садівництва” в Інституті садівництва УААН (м. Київ, 2003 р.); засіданнях Вченої ради Інституту захисту рослин УААН (1999-2001 рр.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано шість наукових праць, в тому числі чотири - у фахових виданнях та дві - у збірниках матеріалів конференцій.

Обсяг і структура роботи. Дисертація, викладена у вигляді рукопису на 137 сторінках комп'ютерного тексту, складається з вступу, семи розділів, висновків, рекомендацій виробництву і додатків. Робота включає 27 таблиць і 31 рисунок. Список літератури містить 141 джерела як вітчизняних, так і зарубіжних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

В огляді літератури висвітлюється стан вивчення проблеми як в Україні, так і за її межами, зокрема з історії дослідження стовпчастої іржі, її морфологічних ознак, спеціалізації збудника Cronartium ribicola Dietr., поширення, шкодочинності та екологічних особливостей патогена, перезимівлі і весняного відновлення інфекції. Подається інформація про стійкість сортів чорної смородини проти стовпчастої іржі. Висвітлені заходи захисту культури від хвороби.

Аналіз джерел літератури показує актуальність теми дисертаційної роботи, підтверджує доцільність проведення досліджень, спрямованих на вивчення екобіологічних особливостей розвитку стовпчастої іржі та обґрунтування заходів захисту чорної смородини від хвороби.

УМОВИ, МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Досліди виконували в 1999-2002 рр. на базі дослідного саду Національного аграрного університету та дослідного господарства “Новосілки” Інституту садівництва УААН.

Вплив різних умов на проростання еціо- та уредініоспор гриба Cronartium ribicola визначали шляхом пророщування їх в чашках Петрі на предметних скельцях та листках високосприйнятливого сорту чорної смородини Оджебін за загальноприйнятими методиками (Билай В.И., 1982; Попкова К.В., Качалова З.П., 1984).

Вміст хлорофілу та чисту продуктивність фотосинтезу визначали за загальноприйнятими методиками (Починок Х.М.,1976; Сакс Н.И., Мельник Т.К., 1969).

Визначення ураження і розвитку стовпчастої іржі на листках чорної смородини здійснювали за методикою Кривченка В.І. (1972) та використанням “Методических указаний по фитосанитарному и токсикологическому мониторингам плодовых пород и ягодников” (1999).

Динаміку розвитку стовпчастої іржі вивчали на різних за стійкістю проти хвороби сортах чорної смородини Новина Прикарпаття, Чорний Жемчуг, Оджебін, Полтава 800. Фітопатологічні обліки проводили через кожні 10 днів з часу виявлення перших симптомів хвороби і до кінця вегетаційного періоду.

Стійкість сортів та гібридів чорної смородини проти стовпчастої іржі вивчали у дослідному саду НАУ на природному фоні в період максимального розвитку хвороби. Розподіл сортів і гібридів на групи стійкості здійснювали у відповідності до методики “Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур” (Сєдов, Огольцова, 1999).

Вивчення ефективності дії фунгіцидів у польових умовах проводили протягом 2000-2001 рр. у дослідному господарстві “Новосілки” на високосприйнятливому сорті Оджебін. Обприскування виконували ранцевим обприскувачем ОПР-1 “Эра”. В якості фунгіцидів використовували топсін М, 70% з.п. (1 кг/га), стробі, 50% в.г. (0,2 кг/га), та бордоську рідину (10 кг/га за мідним купоросом). Норма витрати робочої рідини складала 1000 л/га (Новожилов К.В., 1985).

Економічну ефективність визначали загальноприйнятими методами (Глєбов, Ченкін, 1988).

Статистичну обробку даних проводили за методикою І.Б. Доспєхова (1985) з використанням комп'ютерних програм Agrostat, Statistica.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розвиток стовпчастої іржі чорної смородини в зв'язку з абіотичними і антропогенними факторами в умовах північного Лісостепу України

Збудник стовпчастої іржі чорної смородини Cronartium ribicola в умовах України характеризується повним циклом розвитку. Первинним джерелом інфекції є п'ятихвойні сосни, зокрема сосна веймутова, на якій виявлено еціоспори збудника в дендросаду Національного аграрного університету. Дозрівають еціоспори у квітні, після чого в результаті розриву еціопустул починається масове поширення спор. Цей процес триває близько місяця. Встановлено, що у природних умовах еціоспори втрачають життєздатність через 1,5 місяця після їх утворення. Період від зараження листків смородини еціоспорами до появи перших уредініопустул на високосприйнятливих сортах за сприятливих умов складає 7-8 днів.

У північному Лісостепу України стовпчаста іржа на чорній смородині, за сприятливих умов, розвивається з кінця весни до пізньої осені. Перші ознаки хвороби з'являються в період з середини травня до початку липня (рис. 1). Така розбіжність у часі пояснюється погодними умовами, що складаються на початку розсівання еціоспор та зараження ними досліджуваної культури.

Температура повітря, °С, кількість опадів, мм		Розвиток хвороби, %
Температура повітря, °С, кількість опадів, мм		Розвиток хвороби, %
Температура повітря, °С, кількість опадів, мм		Розвиток хвороби, %

Рис.1. Динаміка розвитку стовпчастої іржі на високосприйнятливому сорті чорної смородини Оджебін (дослідний сад НАУ, 1999-2001 рр.)

Аналіз температури повітря і вологозабезпеченості (кількість опадів) показав, що для початкового розвитку стовпчастої іржі (проростання еціоспор та зараження листків) необхідна прохолодна (12-15) волога погода. Оптимальними умовами для подальшого перебігу хвороби (проростання уредініоспор та зараження ними листя чорної смородини протягом вегетаційного періоду) є температура повітря 17-19 С і достатня кількість дощових днів (не менше 10 на місяць). Масовий розвиток хвороби припадає на кінець липня - початок вересня. Експериментами встановлено, що строки проявлення стовпчастої іржі та ураженість нею чорної смородини залежать від відстані між першоджерелом інфекції і розміщенням насаджень, деяких прийомів агротехніки, зокрема, способу садіння рослин та особливостей рельєфу. Аналіз строків прояву і розвитку хвороби на високосприйнятливому до неї сорті Оджебін показав, що в умовах 2000 року перші ознаки її на кущах у дослідному саду НАУ з'явилися 17 травня, тоді як у дослідному господарстві “Новосілки” майже на 2,5 місяця пізніше (табл.1). В період інтенсивного розвитку стовпчастої іржі (друга декада серпня, облік 16.08.2000 р.) ураження листя і розвиток хвороби в дослідному саду НАУ становили відповідно 100 і 99, а в ДГ “Новосілки” - 41,2 та 1,9%.

Таблиця 1 - Ураження та розвиток стовпчастої іржі на чорній смородині в залежності від відстані її насаджень до джерела інфекції та умов вирощування (сорт Оджебін)

Показники	Дослідний сад НАУ*	Дослідне господарство ІС УААН "Новосілки"**
Рік садіння кущів	1994 р.
Схема садіння	50 150 см	100 300 см
Рельєф місцевості	Низина, оточена лісом	Рівнина
Утворення перших уредініопустул	17 травня	1 серпня
Дата обліку	16.08.2000 р.
Ураження листя, %	100	41,2
Розвиток хвороби, %	99	1,9

У дослідному саду НАУ загущені насадження (50 150 см) спричинили своєрідний мікроклімат, який істотно вплинув на проявлення та розвиток стовпчастої іржі чорної смородини (табл. 1). Окрім того, цей сад знаходиться в низинній місцевості і з усіх боків оточений лісом, у якому серед листяних порід зустрічаються дерева сосни веймутової. На її гілочках виявлено еціальну стадію збудника стовпчастої іржі (первинне джерело інфекції).

Насадження чорної смородини у дослідному господарстві "Новосілки" розміщені в тій же грунтово-кліматичній зоні, що й дослідному саду НАУ, але на відкритій місцевості і на половину менш загущені (100 300 см). Кущі краще провітрювалися, що перешкоджає тривалому змочуванню листків росою чи краплями дощу. Завдяки цьому створювалися менш сприятливі умови для проростання еціо- чи уредініоспор збудника Cronartium ribicola. Крім того, поблизу насаджень не виявлено первинного джерела інфекції, хоч на відстані біля 1 км розміщені окремі дерева веймутової сосни. Це свідчить про те, що еціоспори збудника стовпчастої іржі заносилися повітряними течіями і потрапляли на чорну смородину значно пізніше і в менших кількостях, ніж у дослідному саду НАУ.

Екобіологічні властивості збудника стовпчастої іржі чорної смородини

Фактори навколишнього середовища мають вирішальне значення в життєдіяльності збудника стовпчастої іржі. Протягом вегетаційного періоду гриб Cronartium ribicola поширюється за допомогою уредініоспор. Тому наші дослідження були спрямовані на вивчення оптимальних умов проростання спор та розвитку збудника хвороби в уредініостадії. Для експерименту відбирали спори з молодих верхівкових листків високосприйнятливого сорту Оджебін.

Встановлено, що при 75,9; 86; 94 і 100%-ній відносній вологості повітря в лабораторних умовах на незволожених живих листках чорної смородини уредініоспори гриба не проростають. При 100%-ній відносній вологості у присутності краплинної вологи відмічено проростання спор і відповідно зараження листя. Оскільки одна проросла спора утворює одну уредініопустулу, то підрахували кількість утворених уредініопустул. В середньому загальна кількість їх становила 44,2 шт./листок.

Аналогічні дослідження на предметних скельцях показали дещо інший результат. При 100%-ній відносній вологості повітря на скельцях утворювалася конденсована волога, якої виявилося достатньо для проростання 16,8% уредініоспор. В одній краплі води проросло 50,2% уредініоспор.

Визначення температури повітря, оптимальної для проростання уредініоспор, показало, що в лабораторних умовах вони проростають лише у інтервалі між +12 і +26 С. Найбільша кількість уредініоспор проросла при температурі повітря +20 (на предметних скельцях) та +18 С (на листках) і становила відповідно 18,7 і 22,4%. При температурі повітря +8 і +30 С уредініоспори гриба не проростали.

Нашими дослідженнями щодо визначення впливу розсіяного денного світла на проростання спор і початковий ріст росткових трубок встановлено, що уредініоспори збудника стовпчастої іржі добре проростають як у темноті, так і на світлі. У варіанті з освітленням проростання становило 20,1, без освітлення - 19,5%.

Спостереження за життєздатністю уредініоспор протягом вегетації показали, що на початковому етапі розвитку хвороби процент життєздатних спор найбільший. З кожним наступним місяцем їх життєздатність знижується і на кінець вегетації вони втрачають спроможність проростати. Це пояснюється неоднаковими погодними умовами, що впливають на їх формування. Так, на початку розвитку стовпчастої іржі (кінець травня - середина липня) одна з перших генерацій збудника формується за умов, що відрізняються від наступних температурними показниками (середня температура повітря 14 С), відносною вологістю повітря (45-75%) та кількістю опадів (70-100 мм). Подальші генерації зазнають впливу більш високих температур (+20...+25С) і відносної вологості повітря. Під кінець вегетаційного періоду спори гриба Cronartium ribicola повністю втрачають здатність проростати, тому переходять на зимівлю не дозрілими (не життєздатними). Це вказує на те, що єдиним первинним джерелом інфекції є еціоспори, які розвиваються на п'ятихвойних соснах та сибірському кедрі.

У результаті досліджень виявлено залежність між стійкістю сорту і тривалістю періоду плодоношення патогена (від початку зараження листя рослини-господаря до появи перших уредініопустул). Так, у високосприйнятливих сортів Оджебін і Полтава 800 перші уредініопустули в лабораторних умовах з'явилися на п'яту добу після зараження листя, а у менш сприйнятливого Новина Прикарпаття - через 7-8 днів. Зокрема, у середньостійкого гібрида 6/6 цей показник складав 10-11, а у підвищеностійкого Білоруська солодка - лише 16-17 днів (табл. 2).

Таблиця 2 - Тривалість періоду плодоношення збудника стовпчастої іржі чорної смородини в залежності від стійкості сорту (лабораторні умови)

Сорт, гібрид	Група стійкості	Тривалість періоду плодоношення, дні
Оджебін	Високосприйнятливі	4-5
Полтава 800		4-5
Новина Прикарпаття	Підвищеносприйнятливий	7-8
6/6	Середньостійкий	10-11
Білоруська солодка	Підвищено стійкий	16-17

Сортова стійкість чорної смородини проти стовпчастої іржі та її фізіологічні показники

Спостереження за розвитком стовпчастої іржі на сортах та гібридах чорної смородини в колекції НАУ показали, що найбільш сприятливим для неї був 2000, менш сприятливим - 1999 і несприятливим - 2001 рік.

В результаті аналізу ураження та розвитку хвороби на різних сортах чорної смородини виявлено варіювання випробовуваних сортів за їх стійкістю проти стовпчастої іржі по роках. У більшості сортів і гібридів розвиток стовпчастої іржі коливався залежно від погодних умов. Так, у сорту Новини, найвищий ступінь ураження відмічено у 2000, а найнижчий - у 2001 році. Встановлено, що деякі сорти з віком втрачають стійкість. Так, сорт Говтва у 1999 році проявив себе як стійкий проти стовпчастої іржі. У 2000 році розвиток хвороби на ньому на той же час обліку становив 2,5, а у 2001 році. - 23,7%. В той же час у сорту Чернеча з року в рік спостерігалося підвищення стійкості проти стовпчастої іржі. У дворічному віці він характеризувався середньою стійкістю проти стовпчастої іржі (розвиток хвороби 22,2%). З віком, його стійкість зростала і на час обліку (у чотирирічному віці) була повною.

В результаті визначення польової резистентності встановлено, що в умовах північного Лісостепу високо- та підвищеностійкими проти стовпчастої іржі є такі сорти чорної смородини, як Чернеча, Санюта, Сюїта Київська, Говтва, Білоруська солодка, Княжицька, Дочка Ворскли, Сіянець Голубки та гібриди Г 100, Г 17/3, Г 14/17, а високосприйнятливими - Полтава 800, Оджебін і гібрид Г11 (табл. 3).

Таблиця 3 - Розподіл сортів і гібридів чорної смородини на групи стійкості відповідно до розвитку стовпчастої іржі (Р)

Група стійкості	Сорти і гібриди
Повна польова стійкість (Р - 0%)	-
Висока стійкість (Р - 0,1-1%)	Білоруська солодка
Підвищена стійкість (Р - 1-10%)	Дочка Ворскли, Сюїта київська, Санюта, Сіянець Голубки, Чернеча, Г 100, Г 14/17, Г 17/3
Середня стійкість (Р - 11-25%)	Краса Львова, Созвєздіє, Г 10/3, Г 3/7
Підвищена сприйнятливість (Р - 25-50%)	Лєнтяй, Г 7/7, Г 4/4
Висока сприйнятливість (Р >50%)	Полтава 800, Оджебін, Г 11, Г 11/12

Особливості метаболізму в листках різних за стійкістю сортів чорної смородини при ураженні збудником стовпчастої іржі

Спостерігаючи за деякими з процесів, що відбуваються у здорових і хворих листках сортів чорної смородини, як стійких, так і сприйнятливих до хвороби, встановлено певні закономірності, зокрема проходять значні зміни вмісту в них пігментів (табл. 4). Якщо брати до уваги кожний сорт окремо, то найчіткіше ці зміни проявляються в накопиченні хлорофілу “а”. В цілому ж вміст пігментів зменшується в залежності від стійкості сорту. Так, у високосприйнятливого сорту Полтава 800 кількість хлорофілу “а” і “в” у сильно уражених листках відповідно на 0,414 і 0,133 мг/г була менша, ніж у слабо уражених, тоді як у середньостійкого гібриду 7/7 ця різниця становила лише 0,281 і 0,056 мг/г відповідно.

Таблиця 4 - Вміст пігментів і чиста продуктивність фотосинтезу (ЧПФ) у листках сортів чорної смородини, різних за стійкістю проти стовпчастої іржі (2001 р.)

Сорт, гібрид	Група стійкості	Розвиток хвороби, %	Хлорофіл, мг/г	а:в	ЧПФ, мг/м2 на добу
			“а”	“в”
7/7	Середня стійкість	1	1,228	0,273	4,5	340
		20	0,947	0,217	4,36	310
Лєнтяй	Підвищена сприйнятливість	5	1,205	0,296	4,1	420
		40	0,865	0,216	4,0	330
Полтава 800	Висока сприйнятливість	5	1,268	0,397	3,19	400
		60	0,854	0,264	3,23	230
НІР05			0,15	0,07		7,3

Дослідження показали, що продуктивність фотосинтезу в сортів, різних за стійкістю проти стовпчастої іржі, прямо пропорційна розвитку хвороби. Так, чиста продуктивність фотосинтезу (ЧПФ) у листків середньостійкого гібриду 7/7, де розвиток хвороби становив 1% була в 1,1 рази вищою ніж у листках з розвитком хвороби 20%. У сортів з підвищеною та високою сприйнятливістю до неї (Лєнтяй, Полтава 800) різниця щодо цього показника між слабо та сильно ураженим листям становила відповідно 90 і 170 мг/м². Такі обставини підтверджують залежність між продуктивністю фотосинтезу та стійкістю сорту проти збудника стовпчастої іржі чорної смородини.

Математичне моделювання прогнозу розвитку стовпчастої іржі чорної смородини в залежності від екологічних та інших факторів

За допомогою дисперсійного багатофакторного аналізу нами встановлені основні чинники, що обумовлюють розвиток стовпчастої іржі на чорній смородині. Для цього проаналізовано динаміку розвитку хвороби протягом трьох років досліджень на різних за стійкістю проти неї сортах, зокрема Оджебін, Чорний Жемчуг і Полтава 800. Як свідчать результати аналізу, до факторів, що мають важливе значення в розвитку хвороби, належать сортові особливості культури (26,7%), їх прояв залежно від умов погоди в період вегетації (38,1%), а також взаємодія цих факторів у різні роки спостережень (22,6%). Розрізнена дія періодів вегетації, років спостережень, взаємодії періодів вегетації і років спостережень, а також сортів та років спостережень не справила значного впливу на розвиток хвороби (0,8-5,6%) (рис. 2).

Рис. 2. Вплив основних чинників на розвиток стовпчастої іржі на чорній смородині (1999-2001 рр.)

За допомогою комп'ютерного кореляційно-регресійного аналізу встановлено домінуючі фактори, що визначають розвиток стовпчастої іржі протягом вегетації. Ними виявилися середні значення опадів, добової максимальної температури та мінімальної вологості повітря (табл. 5).

Враховуючи зазначене, на основі аналізу результатів трирічних досліджень в умовах північного Лісостепу України ми розробили регресійне рівняння залежності розвитку стовпчастої іржі від цих погодних факторів, яке має вигляд параболи:

R=

де R - розвиток хвороби;

А(0), А(1), А(2), А(3) - відповідні коефіцієнти рівняння;

t_max -максимальна температура повітря за добу, С;

d -добова кількість опадів, мм;

Wmin -мінімальна вологість повітря за добу, %.

Таблиця 5 - Найбільш впливові фактори погоди, що визначають розвиток стовпчастої іржі на чорній смородині (1999-2001 рр.)

Погодні фактори Дати обліків	Максимальна температура повітря, С	Кількість опадів, мм	Мінімальна вологість повітря, %
22.07.99	25,7±1,5	1,9±0,9	49,9±5,4
2.08.99	25,1±1,3	0,2±0,1	58,8±3,7
12.08.99	27,6±0,9	1,8±1,8	42,3±3,1
27.08.99	22,3±0,7	6,4±3,7	50,1±2,9
16.06.00	25,5±1,3	3,6±2,1	40,6±3,2
26.06.00	20,3±1,4	4,3±2,3	56,7±2,9
7.07.00	22,3±0,8	2,1±1,0	51,8±3,8
19.07.00	22,6±06	5,3±3,9	60,3±3,5
26.06.01	22,9±1,1	2,2±1,0	56,9±1,8
10.07.01	26,6±0,8	0,3±0,3	50,6±1,8
24.07.01	31,2±0,6	1,8±1,6	43,9±2,0
7.08.01	29,1±1,1	0,3±0,2	48,3±3,3

Числові значення коефіцієнтів рівняння та коефіцієнтів множинної кореляції, що характеризують залежність між сортовими особливостями та погодними факторами, представлено в таблиці 6.

Таблиця 6 - Значення коефіцієнтів рівняння залежно від сорту чорної смородини

Сорти чорної смородини	Значення коефіцієнтів рівняння	Значення коефіцієнта множинної кореляції
	А (0)	А (1) при t max.	А (2) при d	А (3) при W min.
Оджебін	-36790,0	813,7	1558,7	287,6	0,8778
Полтава 800	-26587,5	590,1	1347,9	201,7	0,8093
Чорний Жемчуг	-10116,6	214,8	654,7	84,5	0,6659
Середні значення	-24500,0± 7770,0	539,5± 174,7	1187,0± 273,1	191,3± 58,9	0,7843± 0,0624

Найбільш впливовим чинником розвитку стовпчастої іржі є опади (коефіцієнт рівняння 1187,0±273,1), при яких значно знижується рівень максимальної добової температури повітря, яка є одним з основних факторів, які визначають процес зараження та подальший розвиток хвороби (коефіцієнт рівняння 539,5±174,7). Мінімальна вологість повітря діє на розвиток стовпчастої іржі опосередковано (коефіцієнт становить 191,3±58,9). Великий розмах середніх значень факторних коефіцієнтів показує різну сприйнятливість сортів до стовпчастої іржі залежно від комплексної дії погодних умов. Коефіцієнт множинної кореляції рівняння в середньому складає 0,7843±0,0324.

Для прогнозу розвитку стовпчастої іржі на чорній смородині протягом вегетаційного періоду та відповідного захисту культури від цієї хвороби рекомендуємо використовувати номограму залежності її розвитку від середнього перепаду добових максимальних температур (?t) (рис. 3).

Рис. 3. Номограма розвитку стовпчастої іржі чорної смородини в залежності від стійкості сортів і середнього перепаду добових температур

Згідно з даною номограмою, якщо ці показники знаходяться до першої лінії (сприйнятливі сорти), то хвороба не є небезпечною на даний період і насадження не потребують негайного захисту. В разі, коли вищезазначені показники знаходяться в межах цієї лінії, потрібний мінімальний захист культури для пригнічення подальшого спалаху розвитку хвороби. Коли ж ці показники досягають другої лінії (високосприйнятливі сорти), слід негайно проводити захисні заходи з використанням препаратів, дозволених для застосування в межах України, з урахуванням існуючих регламентів.

Ефективність застосування хімічних засобів захисту чорної смородини від стовпчастої іржі

Протягом двох років досліджень (2000-2001) у дослідному господарстві „Новосілки” вивчали ефективність проти стовпчастої іржі фунгіцидів, дозволених для застосування на чорній смородині бордоської рідини і топсіну М, 70% з.п., а також нового препарату стробі, 50% в.г. Системні фунгіциди стробі і топсін М використовували дворазово (до цвітіння та після збору врожаю), а також у поєднанні з бордоською рідиною (дворазово) у період після цвітіння та за 25-27 днів до початку збиральних робіт. Обприскування бордоською рідиною проводили чотирикратно.

Токсикологічна оцінка стробі, 50% в.г., і топсіну М, 70% з.п., показала, що у концентрації 0,1% за діючою речовиною вони знижують проростання уредініоспор Cronartium ribicola в середньому на 96,7 і 81,6% відповідно (табл. 7). При зменшенні концентрації препаратів токсична дія першого на уредініоспори вповільнюється менш помітно, ніж останнього. До того ж топсін М у концентраціях 0,005 і 0,001% справляв не інгібуючий, а стимулюючий вплив на проростання уредініоспор.

Таблиця 7 - Вплив фунгіцидів стробі та топсін М на проростання уредініоспор Cronartium ribicola, %

Концентрація робочої рідини фунгіцидів, % д.р.	Кількість пророслих уредініоспор, %
	стробі, 50% в.г.	топсін М, 70% з.п.
	2000 р.	2001 р.	середнє значення за два роки	2000 р.	2001 р.	середнє значення за два роки
0,1	0,6	0,8	0,7	4,0	3,4	3,7
0,05	3,8	4,2	4,0	7,6	7,8	7,7
0,01	7,6	8,8	8,2	9,3	15,8	12,5
0,005	9,2	12,4	10,8	21,4	32,8	27,1
0,001	12,8	23,6	18,2	23,2	35,6	29,4
Контроль (вода)	15,4	30,8	23,1	15,6	30,6	23,1
НІР05	2,5	3,16		4,1	4,01

У польових умовах досить ефективним проти хвороби виявився препарат стробі при застосуванні як окремо (ефективність 74,5-84,5%), так і в поєднанні з бордоською рідиною (75,8-83,6%) (табл. 8). Водночас ефективність топсіну М при подібних умовах була набагато нижчою (відповідно 37,9-44,0 і 39,2-41,4%).

Таблиця 8 - Ефективність дії фунгіцидів проти стовпчастої іржі (сорт Оджебін, ДГ „Новосілки”)

Варіанти досліду	Дата проведення обліків
	10.08.2000 р.	16.08.2001 р.
	У	Р	Е	У	Р	Е
1. Контроль (обприскування водою)	87,2	15,3		53,5	11,6
2. Стробі, 50% в.г., 0,2 кг/га (обробка до цвітіння та після збору врожаю)	51,6	3,9	74,5	18,5	1,8	84,5
3. Стробі, 50% в.г., 0,2 кг/га (обприскування до цвітіння та після збирання ягід) у поєднанні з бордоською рідиною, 10 кг/га (дворазова обробка після цвітіння)	50,8	3,7	75,8	18,0	1,9	83,6
4. Бордоська рідина, 10 кг/га (4- разове обприскування)	83,2	11,3	26,1	48,5	8,4	27,6
5. Топсін М, 70% з.п., 1,0 кг/га (обробка до цвітіння та після збору врожаю)	74,4	9,5	37,9	38,5	6,5	44,0
6. Топсін М, 70% з.п., 1,0 кг/га (обприскування до цвітіння та після збиральних робіт) у поєднанні з бордоською рідиною, 10 кг/га (дворазова обробка після цвітіння)	72,8	9,3	39,2	39,5	6,8	41,4
НІР05	3,7	1,7		5,9	1,9

Примітка: У - ураження, %; Р - розвиток хвороби, %; Е - ефективність дії, %.

Недостатньо ефективною проти стовпчастої іржі виявилася бордоська рідина. Ураження листя при її застосуванні було тільки на 5% меншим у порівнянні з контролем (обприскування водою).

Для визначення втрат урожаю, зумовлених стовпчастою іржею, ми включили в дослід варіант, у якому обприскування проводили аналогічно системі з використанням препаратів топсіну М і бордоської рідини. Але останню обробку першим з них після збирання врожаю не виконували, тому що в умовах дослідного господарства „Новосілки” хвороба проявляється саме в цей період. Отже, перші три обприскування мають профілактичне значення проти септоріозу, борошнистої роси, бокальчастої іржі та інших хвороб, а остання - проти стовпчастої іржі. З даних таблиці 9 видно, що в перший рік досліджень (2000), урожайність в усіх варіантах досліду була практично однаковою, тому що при такій системі захисту стовпчаста іржа могла зумовити втрати врожаю лише наступного року. Про це свідчать результати 2001 року. У варіанті з додатковим застосуванням топсіну М після збору ягід чорної смородини урожайність була більшою порівняно з контролем на 10,9 і з варіантом, де таку обробку не проводили, на 10,7 ц/га. Завдяки цьому, вдалося з'ясувати, що за допомогою обприскування насаджень піддослідної культури топсіном М після збиральних робіт можна обмежити шкідливість стовпчастої іржі та досягти значної прибавки врожаю.

Таблиця 9 - Господарська ефективність фунгіцидів проти стовпчастої іржі (сорт Оджебін, ДГ „Новосілки”)

Варіанти	Урожайність, кг/кущ	Середня врожайність за два роки, кг/кущ	Урожайність, ц/га	Урожай, збережений до контролю, ц/га	Втрати від стовпчас- тої іржі, ц/га
	29.06. 2000	17.06. 2001
Контроль (без обробки фунгіцидами)	2,34	1,66	2,0	66,7	-	-
Топсін М, 70% з.п., 1,0 кг/га, одне обприскування (до цвітіння) у поєд-нанні з бордоською рідиною, 10 кг/га (дві обробки після цвітіння)	2,38	2,29	2,33	77,6	10,9	10,7
Топсін М, 70% з.п, 1,0 кг/га, два обприскування (до цвітіння та після збору врожаю) у поєднанні з бордоською рідиною, 10 кг/га (дві обробки після цвітіння)	2,42	2,88	2,65	88,3	21,6	-
НІР05	Fф<Fт	0,25

Враховуючи відносно кращі технічні результати проти комплексу хвороб смородини, досягнуті при застосуванні топсіну М у поєднанні з бордоською рідиною, ми визначили економічну ефективність цих препаратів у порівнянні з контролем та застосуванням самого лише топсіну М. Фунгіцид стробі, 50% в.г., не брали до уваги, оскільки у відповідності з “Переліком пестицидів і агрохімікатів, дозволених до використання в Україні” він поки що не дозволений для застосування на смородині.

Аналіз показав, що найбільше коштів було затрачено у варіанті з обприскуванням лише бордоською рідиною (10532 грн./га витрат виробничих і 834 грн./га на хімічний захист). При цьому рівень рентабельності виявився найнижчим (49,1%), не беручи до уваги контрольний варіант (без застосування фунгіцидів). Найкращий результат дали обробки кущів протягом вегетації топсіном М (до цвітіння та після збору врожаю) і бордоською рідиною (два обприскування після цвітіння). При виробничих витратах 10457 грн./га прибутку отримано 7663 грн/га, рівень рентабельності становив 71,8%. Двократне використання топсіну М (до цвітіння та після збиральних робіт) дозволило отримати 7053 грн. прибутку з 1 га, рівень рентабельності складав 68,8% (табл. 10).

Таблиця 10 - Економічна ефективність використання фунгіцидів проти стовпчастої іржі чорної смородини (сорт Оджебін, ДГ „Новосілки”, 2000-2001 рр.)

Показники	Варіанти
	контроль	бордоська рідина, 10 кг/га (4 обробки)	топсін М, 1,0 кг/га (два обприскування)	топсін М, 1,0 кг/га (одна обробка) у поєд-нанні з бордоською рідиною, 10 кг/га (два обприскування)	топсін М, 1,0 кг/га (дві обробки) у поєднанні з бордоською рідиною (два обприскування)
Урожайність, ц/га	66,7	77,0	83,3	77,6	88,3
Додаткова урожайність, ц/га	-	10,3	16,6	10,9	21,6
Вартість урожаю за реалізаційними цінами, грн.	13854	15993	17301	16118	18340
Вартість додаткового врожаю, грн.	-	2139	3447	2264	4486
Виробничі витрати на 1 га, всього, грн., в тому числі на захист рослин, грн.	9698	10532	10040	10286	10457
	-	834	342	588	759
Окупність додаткових витрат, %	-	256,5	1007,9	385,0	591,0
Виробнича собівартість 1 ц, грн.	145,40	136,78	120,53	132,55	118,42
Собівартість реалізації продукції, грн.	147,90	139,28	123,03	135,05	120,92
Прибуток на 1 га, грн.	3947	5268	7053	5638	7663
Додатковий прибуток, грн.	-	1321	3106	1691	3716
Рівень рентабельності, %	40,4	49,1	68,8	53,8	71,8

Встановлено також економічну доцільність проведення захисних заходів безпосередньо проти стовпчастої іржі. При використанні фунгіцидів топсін М у поєднанні з бордоською рідиною вартість додаткового врожаю становила 4486, тоді як у варіанті, де не проводили обприскування топсіном М після збору врожаю - 2264 грн/га. Виробничі витрати складали відповідно 10457 і 10286 грн./га, в тому числі на захисні заходи 759 і 588 грн./га., рівень рентабельності - 71,8 і 53,8%.

ВИСНОВКИ

1. Стовпчаста іржа є однією з небезпечних хвороб чорної смородини в умовах північного Лісостепу України. Вона розвивається з середини травня до жовтня. Для початкового її розвитку (проростання еціоспор та зараження листків) необхідна прохолодна (12-15 С) волога погода. Для подальшого перебігу хвороби оптимальними умовами є температура повітря 17-19 С з дощовими днями не менше 10 на місяць. Масовий прояв хвороби припадає на кінець серпня. Збудник стовпчастої іржі Cronartium ribicola має повний цикл розвитку. Весняне відновлення інфекції відбувається за рахунок еціоспор, які можуть зберігати життєздатність у природних умовах протягом 1,5 місяця.

2. Уредініоспори проростають лише за наявності краплинної вологи. В лабораторних умовах мінімальна температура їх проростання становить 12, максимальна - 26, оптимальна - 18...20°С. При температурі повітря 8 і 30С уредініоспори не проростають. У природних умовах температура повітря 20...25°С під час формування спор зменшує їх життєздатність.

3. Ураження різних сортів чорної смородини збудником стовпчастої іржі залежить від віку рослин і погодних умов. Переважна більшість обстежених сортів і гібридів з року в рік уражувалася збудником хвороби відповідно до погодних умов вегетації. У деяких сортозразків спостерігається збільшення чи зменшення сприйнятливості до хвороби в залежності від віку рослин.

4. Оптимальні умови для інтенсивного розвитку стовпчастої іржі створюються в загущених посадках, розміщених у низинних місцевостях поблизу джерела первинної інфекції.

5. Високо- та середньостійкими проти хвороби в умовах північного Лісостепу України є сорти чорної смородини Чернеча, Санюта, Сюїта Київська, Білоруська солодка, Дочка Ворскли, Сіянець Голубки та гібриди Г 100, Г 17/3, Г 14/17. Їх можна використовувати як донори стійкості проти стовпчастої іржі в селекційних програмах. Підвищено- та високосприйнятливими є сорти Оджебін, Чорний Жемчуг, Полтава 800, Лєнтяй та гібриди Г 11, Г 11/12.

6. Період плодоношення Cronartium ribicola залежить від стійкості сорту проти хвороби. На листі високосприйнятливих сортів він становить 4-5, у високостійких 16-17 днів.

7. В уражених стовпчастою іржею листках чорної смородини значно зменшується вміст пігментів, причому найчіткіше зміни проявляються у кількості хлорофілу „а”. При ураженні листків послаблюються процеси фотосинтезу, особливо у високосприйнятливих сортів.

8. Розроблена номограма розвитку досліджуваної хвороби дозволяє оцінити стан насаджень чорної смородини щодо перебігу інфекційного процесу і визначитися з необхідністю проведення захисних заходів проти хвороби.

9. Для захисту чорної смородини від стовпчастої іржі доцільно проводити дворазову обробку (до цвітіння та після збору врожаю, виходячи з короткострокового прогнозу розвитку хвороби) топсіном М, 70,0% з.п., з нормою витрати препарату 1 кг/га. Рівень рентабельності обприскування при цьому складає 68,8%. Використання самої бордоської рідини не доцільне, оскільки ефективність її дії надто низька, а витрати на проведення операції досить високі.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

З метою запобігання розвитку стовпчастої іржі насадження чорної смородини необхідно розміщувати на рівнинній підвищеній добре аерованій місцевості. Посадка не повинна бути загущеною. Не слід розташовувати плантації чорної смородин поблизу джерел первинної інфекції - дерев сосни веймутової, сибірського кедра та інших п'ятихвойних порід.

В умовах північного Лісостепу України доцільно вирощувати високо- та середньостійкі проти стовпчастої іржі сорти чорної смородини, зокрема такі, як Чернеча, Санюта, Сюїта Київська, Білоруська солодка, Княжицька, Дочка Ворскли, Сіянець Голубки.

З метою захисту чорної смородини від стовпчастої іржі насадження необхідно обприскувати до цвітіння та після збору врожаю фунгіцидом топсін М, 70% з.п., з нормою витрати 1,0 кг/га, виходячи з короткострокового прогнозу розвитку хвороби та керуючись розробленими математичними моделями прогнозу на різних за стійкістю сортах. Враховуючи позитивні результати обробки топсіном М у обмеженні розвитку стовпчастої іржі, пропонуємо розширити спектр його дії на смородині проти цієї хвороби та рекомендувати його до постійної реєстрації у „Міністерстві охорони навколишнього природного середовища управління безпеки хімічних речовин”.

СПИСОК ОСНОВНИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Коробка С.І. Стовпчаста іржа чорної смородини // Садівництво. - К., 2000. Вип. 51. - С. 169-172.

2. Калюжний Ю.В., Шеренговий З.П., Коробка С.І. Стійкість сортів чорної смородини до стовпчастої іржі // Садівництво. - К., 2001. Вип. 52. - С. 148-152 (особистий внесок здобувача - 70%: проведення досліджень, узагальнення даних).

3. Коробка С.І. Особливості метаболізму листя чорної смородини при ураженні стовпчастою іржею // Садівництво. - К., 2002. Вип. 54. - С. 154-156.

4. Коробка С.І. Динаміка прояву і розвитку стовпчастої іржі на чорній смородині у північному Лісостепу України // Садівництво. - К., 2004. Вип. 55. - С. 125-129.

5. Коробка С.І. Стовпчаста іржа чорної смородини та захист від неї в північному Лісостепу України. / Вісник аграрної науки південного регіону. - Одеса, 2001. Вип. №2.- С. 132-135.

6. Коробка С.І. Стійкість сортів чорної смородини до стовпчастої іржі // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: сб. тез. Междунар. конф. молодых ученых (2-7 июля 2001 г.). - Харьков, 2001. - С. 91-92.

Коробка С.І. Стовпчаста іржа чорної смородини та обґрунтування заходів з обмеження її розвитку в північному Лісостепу України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.11 - фітопатологія. Національний аграрний університет, Київ, 2005 р.

В результаті досліджень встановлено, що в умовах північного Лісостепу України збудник стовпчастої іржі чорної смородини Cronartium ribicola Diethr. характеризується повним циклом розвитку. Проміжним господарем є сосна веймутова, на гілочках якої розвиваються еціоспори, що є первинним джерелом інфекції.

Визначено оптимальні умови проростання уредініоспор та розвитку збудника хвороби. Доведено, що останній в уредініостадії не зимує.

Виявлено ряд сортів та гібридів чорної смородини, які проявили польову стійкість проти стовпчастої іржі в умовах зони досліджень. Встановлено вплив розвитку хвороби на особливості метаболізму листків у сортів, різних за стійкістю.

Розроблено комп'ютерну математичну модель прогнозу розвитку хвороби на сприйнятливих та високосприйнятливих сортах.

Проведено оцінку господарської та економічної ефективності застосування фунгіцидів проти стовпчастої іржі та інших хвороб досліджуваної культури.

Ключові слова: чорна смородина, стовпчаста іржа, збудник Cronartium ribicola, еціоспори, уредініостадія, стійкість, прогноз, фунгіциди, ефективність.

Коробка С.И. Столбчатая ржавчина черной смородины и обоснование мероприятий по ограничению ее развития в северной Лесостепи Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.11 - фитопатология. Национальный аграрный университет, Киев, 2005 г.

Одной из наиболее вредоносных болезней черной смородины является столбчатая ржавчина, широкое распространение и сильное развитие которой в условиях северной Лесостепи Украины вызывают значительные потери урожая. В литературе встречаются только фрагментарные сведения о проявлении столбчатой ржавчины в Украине. Не установлены распространение и вредоносность болезни, особенности патогенезу, биологические особенности её возбудителя, устойчивость сортов. Не изучены факторы, способствующие болезнеустойчивости черной смородины. Отсутствуют защитные мероприятия по защите этой культуры от столбчатой ржавчины в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Поэтому необходимо изучить возможные меры защиты черной смородины от столбчатой ржавчины, принимая во внимание экобиологические особенности развития болезни, устойчивость сортов. Кроме того нужно определить сроки и кратность опрыскиваний, а также выбрать экологически безопасные фунгициды.

Установлено, что возбудитель столбчатой ржавчины Cronartium ribicola характеризуется полным циклом развития. Его эциостадия развивается на сосне вейму...