Популяційно–генетичні механізми адаптації і розповсюдження напівлетальних рецесивних мутацій на прикладі BLAD у великої рогатої худоби

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Актуальність роботи. З середини ХХ ст. в зв'язку з інтенсифікацією розвитку сільського господарства, у всьому світі різко знизився рівень генетичного різноманіття порід великої рогатої худоби (www.fao.org) та відбулось суттєве збільшення розповсюдження нащадків обмеженої кількості видатних плідників заводських порід інтродукованих у нові для них еколого-географічні умови розведення. Вплив змін умов відтворення на генетичну структуру порід відомий досить давно (Серебровський, 1928; Колесник, 1949; Раушенбах, 1985). Знижена пристосованість порід до нових умов, зменшення генетичного різноманіття уже зараз привело до великих економічних втрат (Власов, 2001). Крім цього, широке використання гамет обмеженої кількості племінних тварин заводських порід збільшує ймовірність виникнення мутацій, що може привести до накопичення в породі “генетичного вантажу”, як це спостерігається, наприклад, у голштинської породи (мутації BLAD, DUMPS і ряд інших). На даний час залишаються невідомими популяційно-генетичні механізми швидкого розповсюдження мутацій із напівлетальними ефектами, оскільки їх негативні фенотипові прояви в гомозиготному стані повині були б сприяти їх вилученню з відтворення (Животовський, 1991).

Отже, пошук шляхів виявлення можливих популяційно-генетичних механізмів у великої рогатої худоби є досить актуальним і заслуговує на увагу.

3. Аналіз внутрішньопородної диференціації за рядом генетико-біохімічних систем у представників голштинської породи в зв'язку з дією факторів штучного і природного відборів.

4. Порівняння рівня гетерозиготності за генетико-біохімічними системами у голштинської породи тварин і деяких аутохтонних порід.

5. Порівняльний аналіз зв'язку гетерозиготності генетико-біохімічних систем із носійством мутації BLAD, а також із гетерозиготністю за геном каппа-казеїну (CSNЗ) у різних порід великої рогатої худоби.

1. Матеріали та методи досліджень

Таблиця 1. Досліджені породи тварин

Електрофоретичний поділ білків і ферментів. Молекулярно-генетичні маркери розглядали як розподіл алельних і генотипових частот за локусами, що кодують білки крові: трансферин (TF), посттрансферин (PTF), рецептор до вітаміну Д (GD), гемоглобін (HB), церулоплазмін (CP); а також ферменти: амілазу AM1 (к.ф. 3.2.1.1.) і пуриннуклеозидфосфорилазу PN (к.ф. 2.4.2.1.). Для аналізу поліморфізму локусів білків використовували вертикальний електрофорез у поліакриламідному гелі за методикою Gahne (1977) і методи горизонтального мікроелектрофорезу в 13% крохмальному гелі (Глазко, 1985).

Виділення ДНК. ДНК виділяли із лейкоцитів периферійної крові великої рогатої худоби за методиками (Соколов, Джемелинский, 1989; Глазко, 1997).

Полімеразна ланцюгова реакція (ПЛР). При проведенні дослідження в якості базового стандарту використовували методику ПЛР (Маниатис та інші, 1984) і ДНК полімеразу (Thermus aquaticus -“Бион”, Москва). Ампліфікацію ДНК виконували в термоциклері фірми “Eppendorf”. Мікроелектрофорез проводили в агарозному гелі різної концентрації.

Поліморфізм фрагментів рестрикції генів CD18 (BLAD) і каппа-казеїну (CSN3). Для ампліфікації фрагменту гена CSN3 використовували праймери: Bokas А 5-GAAATCCCTACCATCAATACC-3 і Bokas B 5-CCATCTACGCTAGTTTA GATG - 3. Для виявлення алельних варіантів А і В гену CSN3 продукт ампліфікації обробляли рестриктазою Hinf I (Kaminski S., еt al. 1993). Для тестування груп тварин на наявність BLAD-мутації методом ПЛР використовували наступну пару праймерів: 5'-TGAGACCAGGTCAGG- CATTGCGTTCA-3' (сенс-праймер) і 5'- CCCCCAGCTTCTTGACGTTGACGAGG-ТC -3' (антисенс-праймер), що дозволяє отримати ПЛР-продукт довжиною 132 п.н. (Shuster D.E., et al. 1992).

Статистична обробка отриманих даних. Основні популяційно-генетичні параметри груп тварин і вірогідність результатів (метод 2, ts - критерій Стьюдента) розраховано у відповідності до методик (Плохинский, 1969; Животовский, 1991), а також за допомогою стандартних комп'ютерних програм “BIOSYS-1”, “Statistica”, “Гарнієр-Гере”.

Розповсюдження мутації BLAD у голштинської худоби. Племінні тварини голштинської породи цінуються в усьому світі, але розповсюдження обмеженої кількості видатних плідників цієї породи супроводжується збільшенням частот зустрічаємості деяких генетично детермінованих захворювань, серед них - мутація BLAD. Вперше мутація виникла у бугая голштинської породи у 1952 р. і широко розповсюдилася по всьому світу. Існують дві причини швидкого розповсюдження мутації: це зчеплення з генами, які беруть участь у формуванні господарсько - цінних ознак, за якими ведеться штучний відбір, або її зв'язок із механізмами популяційно-генетичної aдаптації тварин голштинської породи. Для того, щоб оцінити можливість участі факторів природного відбору в підтримці розповсюдження мутації BLAD, необхідно виявити тварин із мутаціями і з цією метою протестовано на носійство мутації BLAD 427 тварин голштинської породи. Виявлення мутації проводили методом ПЛР-ПДРФ.

2. Аналіз результатів

Дослідження носійства мутації в групах голштинської породи із різних господарств проводили з 1994 року (табл. 2).

Таблиця 2. Кількість носіїв BLAD-мутації в господарствах України і Росії серед корів голштинської породи

Наведені дані (табл. 2) свідчать, що з часом спостерігається чітке збільшення носіїв мутації в господарствах. Однією з можливих причин розповсюдження може бути дія факторів природного відбору при інтродукції імпортованих тварин голштинської породи в нові умови розведення. Носії мутації повинні бути асоційовані з підвищеним рівнем гетерозиготності за генетико-біохімічними системами, оскільки фактори природного відбору сприяють накопиченню гетерозигот за цими ж системами у природних популяціях (Алтухов Ю.П., 2004 р).

Гетерозиготність за поліморфними генетико-біохімічними системами у носіїв мутації BLAD і вільних від неї представників голштинської породи. Для перевірки наявності будь-якого зв'язку між носієм мутації BLAD і індивідуальною гетерозиготністю тварин, було виконано порівняльний аналіз розподілу частот зустрічальності алельних варіантів у двох господарствах, в яких частота зустрічальності була найбільшою “Камиш” (Асканія-Нова, Херсонська обл.) і “Княжичі” (Київська обл.).

Не виявлено статистично вірогідних міжгрупових відмінностей за частотами зустрічаємості алельних варіантів TF, CP, GC: гемоглобін в усіх досліджуваних тварин є мономорфним. Також не виявлено суттєвої різниці за середньою гетерозиготністю на локус між носіями і не носіями мутації ВLАD.

При порівнянні тварин окремо за господарствами маємо наступну картину. В господарстві “Камиш” у вільних від мутації тварин спостерігали статистично вірогідний (P<0,05) дефіцит гетерозигот за локусами СР, GC, PTF, відсутній у тварин з мутацією ВLАD. Гетерозиготність у носіїв ВLАD суттєво вища за локусом PN, ніж у голштинів, вільних від мутації. У тварин господарства “Княжичі” гетерозиготність статистично вірогідно (P<0,05) вища за локусами PN, AM-1, GC у носіїв ВLАD, в порівнянні з тваринами, вільними від мутації (табл. 3).

Таблиця 3. Гетерозиготність за генетико-біохімічними системами у носіїв мутації (BLAD) і тварин, вільних від мутації в господарствах “Камиш” і “Княжичі”

Примітка. * - Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001.

Отримані дані дозволяють зробити висновок, що розповсюдження мутації пов'язано з переважним відтворюванням гетерозигот за різними локусами. Можна очікувати, що швидке розповсюдження мутації BLAD обумовлене популяційно-генетичними механізмами адаптації до нових умов розведення та сприяє переважному відтворенню гетерозигот. Носії BLAD в обох господарствах відрізняються підвищеною гетерозиготністю локусів GC, PN, які тісно пов'язані з механізмами популяційно-генетичної адаптації великої рогатої худоби до різних умов розведення та від тварин того ж господарства, вільних від мутації.

Мінливість за гетерозиготністю у груп голштинської породи в зв'язку з віком. Розглянуто генетичну структуру представників голштинської породи двох вікових груп (1- “молоді”, вік до 2,5 років; 2- “старі”, старші 4-х років) в чотирьох господарствах України, розміщених в областях із різними рівнями радіонуклідного забруднення. Одна група тварин - з експериментального господарства “Новошепеличі” з найбільшим рівнем радіонуклідного забруднення (~200 Ки/км2); друга - з агрофірми “Київська” Макарівського району Київської області (четвертий рівень радіоактивного забруднення з обов'язковим контролем радіоактивності, близько 1 Ки/км2); третя - господарство “Степне” Полтавської області (рівень забруднення приблизно 0,27- 0,54 Ки/км2 ) і четверта - Головний селекційний центр м. Переяслав-Хмельницький (найменший рівень радіонуклід- ного забруднення, приблизно 0,10 - 0,27 Ки/км2). Найменший рівень середньої гетерозиготності за дослідженими поліморфними генетико-біохімічними системами виявлено у голштинської породи із Головного селекційного центру, причому як в групі “молодих” тварин, так і “старих” (табл. 4). Основний внесок у середню гетерозиготність у “молодих” тварин вносили такі локуси (табл. 5), трансферин (TF), посттрансферин 2 (PTF2) і пуриннуклеозидфосфорилаза (PN), а у “старих” - локус амілази (AM1) і пуриннуклеозидфосфорилаза (PN). Рівні середньої гетерозиготності за поліморфними системами між цими групами статистично вірогідно (P<0,001) різні більше ніж вдвічі: у “молодої” групи - 0, 254 (S.E.=0,097), у “старої” - 0,120 (S.E.=0,058). Таким чином, отримані дані свідчать, про сприяння штучного відбору генетичній консолідованості тварин і зменшенню рівня середньої гетерозиготності.

Таблиця 4. Рівень середньої гетерозиготності за генетико-біохімічними системами у голштинської породи

Примітка: Вікові групи: 1 - ”молоді”; 2 - “старі” тварини.

В експериментальному господарстві “Новошепеличі”, з найбільшим рівнем радіонуклідного забруднення існує, здебільшого, природний відбір. Виявилено, що рівень середньої гетерозиготності у цих тварин більший, ніж у голштинської породи із Головного селекційного центру (штучний відбір), причому у “старих” тварин рівень середньої гетерозиготності виявився статистично вірогідно більшим, ніж у “молодих” (0,385 і 0,326, відповідно). Тобто, отримані дані відповідні різним умовам розведення: при інтенсивному природному відборі спостерігається загальне збільшення середньої гетерозиготності і накопичення гетерозигот в групах “старих” тварин.

В групах тварин із агрофірми “Київська” також відмічено накопичення гетерозигот за усіма локусами, за виключенням AM1, причому найбільш виражено (майже вдвічі) за локусом GC (табл. 5). Значення середньої гетерозиготності виявилось близьким у груп тварин цього ж господарства (табл. 4).

Для двох груп із господарства “Степне” були характерні близькі за величиною і найбільші значення середньої гетерозиготності в порівнянні з усіма дослідженими тваринами (табл. 4). В цьому випадку спостерігається чітке накопичення гетерозигот в групі “старих” тварин у порівнянні з “молодими”, особливо виражене за локусами TF і GC (табл. 5), але за локусом GC менш суттєве, ніж в групі “старих” тварин в агрофірмі ”Київська”.

Таблиця 5. Рівень середньої гетерозиготності за генетико-біохімічними системами у тварин голштинської породи

Примітка: Вікові групи: 1 - “молоді”; 2 - “старі” тварини.

Генетичні відстані між “молодими” і “старими” групами тварин у досліджених господарствах були різними: найбільше значення генетичних відстаней (DN дистанція М. Ней, 1978) характерне для груп тварин з природним відбором (експериментальне господарство “Новошепеличі”, DN між групами - 0,101) і штучного (Головний селекційний центр, DN - 0,055). Генетичні відстані між групами “молодих” і “старих” тварин в господарстві “Степне” і агрофірми “Київська” були 0,027 і 0,006 відповідно.

Отже у тварин голштинської породи в умовах дії факторів природного відбору дійсно відбувається накопичення гетерозигот, причому переважно серед досліджених за локусами трансферину і рецептора до вітаміну Д. При переважному впливі факторів штучного відбору, навпаки, у цих тварин відмічається накопичення гомозигот, яке відповідає процесам популяційно-генетичної консолідації. Таким чином, у досліджених груп голштинської породи збільшення гетерозигот, зокрема, за локусом рецептору до вітаміну Д, таке ж, як і у носіїв мутації BLAD, яка дійсно відбувається під дією факторів природного відбору.

Генетична структура локальних порід. З метою порівняння рівнів генетичної мінливості між різними породами, що відрізняються за чисельністю, стародавністю походження і регіонами розведення, ми співставили генетичну структуру широко розповсюдженої на Півдні України та Росії червоної степової породи, трьох російських рівнинних аутохтоних порід з обмеженою чисельністю, а також для порівняння предкову худобу - групу сірої української і гірську англійську аутохтонну породу - чорну уельську. Аутохтонні породи для порівняння підбирали за історичною близькістю походження і розповсюдженням не тільки в рівнинних районах, але і в гірських, оскільки в походженні деяких із них брала участь і альпійська худоба (червона степова, костромська, ярославська).

Розглянуті аутохтонні породи суттєво відрізнялись за розподілом алелей різних локусів одна від одної і від заводської голштинської породи. За локусом TF породи поділялись на дві групи: для одних - була характерна перевага алеля А (ярославська, червона степова, червона горбатівська, голштинська), для інших - алеля D2 (костромська, чорна уельська, сіра українська). В усіх порід за локусом CP частіше зустрічався варіант А, ніж В. За локусом AM1 породи також поділялись на дві групи: в одній переважав алельний варіант В (чорна уельська, сіра українська, червона горбатівська), в другій - варіант С. За локусом HB не виявлено поліморфізму у 4-х порід: чорної уельської, сірої української, червоної горбатівської і голштинської. Таким чином, за поєднанням алельних варіантів за різними локусами генофонди порід мали виражену породну своєрідність; найбільший внесок здійснювали такі локуси як TF, AM1 і HB. За рівнем середньої гетерозиготності всі породи, за виключенням сірої української, виявилися близькі одна до одної (табл. 6).

Таблиця 6. Рівень середньої гетерозиготності за 7-ма поліморфними генетико-біохімічними системами у різних порід великої рогатої худоби

У сірої української породи значення середньої гетерозиготності виявилось близьким до виявленої нами гетерозиготності у голштинської породи із Головного селекційного центру. Виконано також порівняння гетерозиготності за окремими локусами у різних порід (табл. 7): основний внесок у середню гетерозиготність вносив локус трансферину, а відносно знижений рівень гетерозиготності у сірої української обумовлений низькою гетерозиготністю за локусами AM1 і GC і мономорфізмом за локусом HB.

Таблиця 7. Рівень середньої гетерозиготності на особину за генетико-біохімічними системами у різних порід великої рогатої худоби

Примітка. За локусом PN наведені дані очікуваної (розрахованої) гетерозиготності, оскільки прямий підрахунок гетерозигот неможливий у зв'язку з фенотиповою ідентичністю гомо- і гетерозигот за алелем із високою активністю (PN H).

Оскільки розглянуті аутохтонні породи були представлені тваринами, які розводяться в різних регіонах України та Росії (червона степова - Ставропольський край, Дніпропетровської і Херсонської областей), в різних - фермах (червона горбатівська - чотири господарства Новгородської області; п'ять ферм), і відрізняються за кількістю плідників (ярославська - нащадки 15-ти бугаїв; костромська - лінії трьох бугаїв), можна було очікувати, що відсутність виражених відмін за рівнями середньої гетерозиготності обумовлена саме такою складною внутрішньою підрозділеністю порід.

Внутрішньопородна генетична диференціація у аутохтонних порід. Результати порівняльного аналізу рівней середньої гетерозиготності у внутрішньопородних груп червоної горбатівської із трьох різних господарств і груп тварин костромської породи, які належать до трьох ліній різних бугаїв, наведені в табл. 8. Видно, що розмах внутрішньопородної мінливості між групами тварин в різних господарствах однієї області, а також між групами, які належать до нащадків різних плідників, суттєво не відрізняється. Незмінність породних і внутрішньопородних величин середньої гетерозиготності при суттєвих відмінностях між групами за розподілом алельних варіантів і генетичних взаємовідносин, оцінених за величинами генетичних відстаней, свідчать на користь описаного Ю. П. Алтуховим існування внутрішньопопуляційного балансу між поліморфізмом різних локусів і наявністю внутрішньопопуляційного оптимуму гетерозиготності, пов'язаного з виживаністю популяцій (Алтухов Ю.П., 2004). Тобто між розподілом алельних варіантів за різними локусами повинні виявлятися асоціації, (їх комбінації в парах локусів) і відрізнятися від рівноймовірних. Для перевірки отриманих даних проведено оцінку значення “нерівноваги зчеплення” між алельними варіантами (за парами різних локусів) за допомогою комп'ютерної програми Гарнієр-Гере. В результаті розрахунків статистично вірогідною “нерівновага зі зчепленням” виявилась в групах тварин різних порід і сумарно за усіма розглянутими породами тільки між двома локусами, TF і AM1. Виявили зчеплення між варіантами Tf D1 і Am1 C (ч2=9,420; р=0,002), Tf D2 і Am1 B (ч2=10,200; р=0,001), що відповідає відмінностям за частотами зустрічальності цих варіантів у молочних і м'ясних порід.

Таблиця 8. Рівень середньої гетерозиготності за генетико - біохімічними системами у внутрішньопородних груп великої рогатої худоби

Отримані дані свідчать, що генетичне різноманіття за поліморфними системами всередині порід підтримується в основному, факторами природного відбору на певному рівні, у відповідності з популяційним “оптимумом” (Алтухов Ю.П., 2004).

Порівняльний аналіз гетерозиготності за локусом каппа-казеїну та іншими генетико-біохімічними системами у різних порід великої рогатої худоби. Продукт гену каппа-казеїну тестували за двома алельними варіантами А і В за допомогою рестриктази Hinf I.

Ми розділили кожну породу на дві групи - носіїв генотипу АВ і АА за локусом каппа-казеїну (CSNЗ) і оцінили гетерозиготність за шістьма дослідженими генетико-біохімічними системами і виявили, що з семи досліджених порід тільки у двох - чорної уельської і голштинської відсутнє збільшення гетерозиготності за рецептором до вітаміну Д (GC) у носіїв генотипу АВ за локусом CSNЗ. У решти порід, які гетерозиготні за геном CSN3, спостерігали суттєво більшу кількість гетерозигот за локусом GC, на відміну від груп тварин гомозигот з генотипом АА за локусом CSN3 (табл. 9).

Таблиця 9. Гетерозиготність за поліморфними генетико-біохімічними системами у носіїв гетерозигот (АВ) і гомозигот (АА) за локусом каппа-казеїну у різних порід великої рогатої худоби , %

При сумарному аналізі всіх досліджених тварин виявлені статистично вірогідні асоціації між присутністю різних алелів у цих двох локусах: CSN3 A і GC B; CSN3 B і GC A (ч2= 8,25; Р=0,004). Оцінювали асоціації між присутністю різних алелів за методом Гарнієр-Гере.

Отже, існує генетичний механізм, який підтримує певний рівень гетерозиготності породи за окремими локусами, в тому числі, і за локусом каппа-казеїну. З даних таблиці дев'ять видно, що таке неспецифічне підтримання гетерозиготності одночасно за декількома локусами (CSNЗ, GC) спостерігається переважно у аутохтонних порід, але не у високоспеціалізованої молочної голштинської породи, селекція якої на підвищений загальний надій cприяє зниженню частоти зустрічаємості алелю CSNЗ B. Мутації за структурними генами, в тому числі, і рецесивні - напівлетальні, такі як BLAD, можуть підтримуватися природним відбором, який сприяє відтворенню гетерозигот у сільськогосподарських видів тварин у змінних умовах існування, а частота їх зустрічальності може суттєво зменшуватися під впливом штучного відбору, який спрямований на консолідацію порід і проти деяких алелів, як у випадку локус CSNЗ В - варіанту у голштинської породи.

Висновки

голштинський внутрішньопородний гетерозиготність

1. Генетичне різноманіття за генетико-біохімічними системами контролюють системи загального метаболізму порід великої рогатої худоби і, в основному, підтримуються факторами природного відбору. Виявлений зв'язок рівня гетерозиготності за мутацією BLAD з гетерозиготністю таких генетико-біохімічних систем, як пуриннуклеозидфосфорилаза та рецептор до вітаміну Д свідчить про те, що висока швидкість розповсюдження напівлетальних мутацій у голштинів, таких як BLAD, може бути обумовлена факторами природного відбору, які підтримують відтворення гетерозигот при інтродукції тварин в нові умови мешкання.

2. Показано, що кількість носіїв мутації BLAD в гетерозиготному стані у тварин голштинської породи із різних господарств України збільшилась з 1995 р. по 2003 р. від 3,2 % до 16,7 %, що відповідає даним літератури про швидкість розповсюдження цієї мутації у голштинів в інших країнах.

3. Гетерозиготність за мутацією BLAD співпадає з статистично ймовірним (P<0,05) збільшенням кількості гетерозигот за генетико-біохімічними системами, зокрема, за локусом рецептора до вітаміну Д, пуриннуклеозидфосфорилази в порівнянні з тваринами з тих же господарств, але вільних від мутації.

4. Розповсюдження мутації пов'язане з механізмами популяційно-генетичної адаптації голштинів до нових умов мешкання, зокрема, з підвищеною гетерозиготністю ряду генетико-біохімічних систем. Видалення носіїв мутації з відтворення може супроводжуватися зниженням ефективності селекційної роботи з імпортованими голштинами, оскільки сприяє зменшенню внутрішньопородного генетичного різноманіття, яке підтримується природним відбором.

5. В умовах дії факторів природного відбору у тварин голштинської породи старше чотирьох років відбувається накопичення гетерозигот, причому переважно за такими локусами, як трансферин і рецептор до вітаміну Д.

6. Інтенсивний штучний відбір сприяє генетичній консолідації тварин; природний - підвищенню рівня середньої гетерозиготності за генетико-біохімічними системами. Так, у тварин із Головного селекційного центру (тільки штучна селекція) виявляються статистично вірогідно менші значення середньої гетерозиготності у групі тварин старше чотирьох років, у порівнянні з тваринами молодше двох років (0.120 і відповідно 0.254). В умовах відсутності штучного відбору і інтенсивністю природного, в експериментальному господарстві “Новошепеличі” зони відчуження Чорнобильської АЕС, для “старої” групи тварин характерний підвищений рівень гетерозиготності в порівнянні з “молодими” (0.385 і відповідно 0.326).

7. Рівнинні аутохтоні породи з різною чисельністью (червона степова, червона горбатівська, костромська, ярославська), а також аутохтонні (гірська чорна уельська, сіра українська) відрізняються одна від одної за розподілом алелей семи поліморфних генетико-біохімічних систем; із них найбільший внесок в такі відмінності вносили локуси TF, AM1, HB. За рівнями середньої гетерозиготності аутохтонні породи не відрізнялись одна від одної і від заводської голштинської породи (за виключенням сірої української), не зважаючи на суттєву різницю між породами за величинами генетичних відстаней (гетерозиготність змінювалась 0.243 і до 0.346; генетичні відстані за поліморфними системами між породами становили - 0.012 і 0.136). Отримані дані свідчать на користь гіпотези Ю.П. Алтухова про існування “оптимуму” гетерозиготності у різних порід сільськогосподарських видів, які підтримуються природним відбором.

8. Встановлено, що гетерозиготи за локусом каппа-казеїну асоційовані з підвищеною гетерозиготністю за локусом рецептору до вітаміну Д тільки у окремих аутохтонних порід, але не у високоспеціалізованої молочної голштинської породи.

Рекомендації виробництву.

Виробництву рекомендовано впровадження цінного племінного матеріалу тварин носіїв мутації BLAD, шляхом підбору тварин при схрещуванні, що може дозволити запобігти втраті племінного генофонду, який сприяє підвищенню швидкості популяційно-генетичної адаптації імпортованої голштинської худоби, а також виключити ймовірність народження гомозиготних носіїв мутації BLAD і їх раннюю загибель.

Література

В.И. Глазко., Р.В. Облап., А.Э. Мариуца., С. И. Тарасюк., Т.Н. Дымань. Внутрипородная дифференциация пинцгау и бурой карпатской породы крупного рогатого скота в связи с эколого- географическими особенностями их разведения. // Збірник наукових праць. Інституту землеробства УААН.-К., Вип. 1, 1998.- С.282-291.

Глазко В.И., Лавровский В.В., Филенко А.Н., Мариуца А.Э. Внутрипородная генетическая дифференциация и наличие мутации BLAD у крупного рогатого скота голштинской породы // Сельскохозяйственная биология, - 2000, - № 4 - С.45-48.

Глазко В.І., Тараріко Ю.А., Тарасюк С.І., Копилов К.В., Маріуца А.Е. Генетична компонента стійких агросистем / Вісник аграрної науки. - № 6. - Київ, 2003. - 63-68с.

Глазко В.И., Мариуца А.Э. Гетерозиготность у носителей мутации BLAD среди голштинского скота Украины. Вісник Полтавської державної аграрної академії № 1-2, 2003,- с.-106-109 (проведення досліджень, аналіз експериментальних результатів, написання статті).

Мариуца А.Э., Глазко В.И. Распространение мутантных аллелей как результат отбора на повышенную гетерозиготность. // Фактори експериментальної еволюції організмів /Збірник наукових праць, Т. 2. Київ. Аграрна наука. 2004. - с.106-111.

Маріуца А.Е., Глазко В.І. Генетична структура групи чорно-рябих голштинів. // Вісник аграрної науки. Вісті з наукових установ. Київ,- № 11,- 2002, - с.24.

Маріуца А. Е., Глазко В. І. Генетична структура носіїв мутації BLAD і можливі причини поширення. // Вісник аграрної науки. Київ,- № 5,- 2003,- с.52.

Размещено на Allbest.ru