Біологічні основи інтродукції і культури видів роду кипарис Cupressus L

При запиленні С. sempervirens чужорідним пилком C. arizonica і C. lusitanica кількість пророслого насіння не перевищувала 2%, а сходи виявилися нежиттєздатними. Вони не містили хлорофілу і мали не по 2, а по 3 сім'ядолі, як у видів секції Americanа.

Нами виявлено, що самозапилення в С. sempervirens призводить не тільки до зниження життєздатності насіння і його посівних якостей, але і негативно впливає на ріст сіянців, що у дворічному віці поступалися за висотою гетерозиготним рослинам на 3-37%. Різна реакція рослин на самозапилення, на нашу думку, пов'язана з рівнем гетерозиготності материнських дерев. Висока абортивність насіння й уповільнений ріст насіннєвого потомства при гейтеногамії, очевидно, спрямовані на елімінацію гомозигот і підтримку рівня гетерозиготності насіннєвого потомства.

Вивчення можливості вегетативного розмноження показало, що у видів Cupressus здатність живців до різогенезу визначається таксономічними особливостями, а також залежить від віку й індивідуальних властивостей материнської рослини, строків живцювання та умов укорінення. Вихід стандартних одновікових саджанців С. sempervirens, вирощених з живців, складає 79%, а з насіння - 67 %.

Встановлено можливість внутрішньовидового і міжвидового щеплення кипарисів протягом усього вегетаційного періоду. Розбіжностей приживлюваності при внутрішньовидовому щепленні не виявлено. В усіх варіантах міжвидових щеплень на С. sempervirens приживлюваність складає близько 95 %.

При використанні сіянців C. arizonica як підщепи в осінніх міжвидових щепленнях приживлюваність знижується на 15-30% у порівнянні з весняним. Це пов'язано як з недостатньою площею контакту тканин, що здатні до проліферації, так і з тим, що у C. arizonica ріст пагонів припиняється раніш, ніж у С. sempervirens.

Фенотипова мінливість кипарисів у культурі

Питання мінливості Cupressus вивчені слабко. Вони стосуються таксономії (Wolf, Wagener, 1948; Silba, 1981), оцінки форми крони С. arizonica для вирощування різдвяних дерев (Goggans, Posey, 1989) і різниці внутрішньовидових таксонів за швидкістю росту й індивідуальною мінливістю морозостійкості на півночі Італії (Raddi, Pansonesi, 1968), виділення декоративних форм і культиварів (Пилипенко,1952; Марченко, 1964). Є відомості про генетичне вивчення C. benthamii, C. lindleyi, і C. lusitanica у Танзанії (Luoga, Chamshama, Iddi, 1994), С. sempervirens у Греції (Papageorgiou at al., 1992) і в Ізраїлі (Korol at al., 1997) з метою розробки стратегії відновлення лісів.

У результаті вивчення мінливості якісних ознак будови крони, форми росту, забарвлення і розмірів вегетативних і генеративних органів нами вперше описано 27 культиварів у C. arizonica, С. sempervirens, C. lusitanica, C. torulosа і С. goveniana, що найширше культивуються (Захаренко, 2001).

Поява великого числа форм у ряду видів Cupressus у культурі служать підтвердженням думки М.І Вавилова (1935, 1987) про інтенсивне формоутворення у вторинних осередках культури, важливість і необхідність використання їх як джерел нових форм рослин. У цьому відношенні великий інтерес становлять не тільки природні, але й інтродукційні популяції (особливо C. macrocarpa, С. arizonica і C. torulosa) з Південної Африки, Австралії і Нової Зеландії.

У природних умовах в силу жорсткого добору багато відхилень елімінуються на ранніх етапах онтогенезу. У культурі при створенні оптимальних умов, коли спеціально відбираються неконкурентоспроможні і напівлетальні форми, що сильно відхиляються від середньої норми, шанси прояву широкого спектра мінливості зростають. Імовірно, що при налагодженні масового насіннєвого розмноження в кипарисів у культурі буде спостерігатися своєрідний "вибух" внутрішньовидової мінливості, обумовлений гомозиготизацією за рецесивними ознаками на початкових етапах інтродукції.

Аналіз одержаних даних з позицій закону гомологічних рядів спадкової мінливості (Вавилов, 1921) дає змогу прогнозувати появу у кожного виду Cupressus до 46 типів культиварів і форм. З іншого боку, внаслідок рекомбінації, мутацій і природного добору можуть виникати генотипи з підвищеною стійкістю і продуктивністю в конкретному районі культури.

При вивченні ендогенної хронографічної мінливості ознак шишок виявлено, що при тривалій відсутності опадів (1993-1994 рр.) у С. sempervirens спостерігається не тільки зниження середніх значень, але і стають явними ефекти переви-значення генетичних формул, що змінюють вплив спадкових факторів на прояв ознаки. Найстабільнішою індивідуальною ознакою є число насіння у шишці.

Характерною особливістю природних популяцій є збалансованість поліморфізму (Ford, 1940). В умовах культури у рослин і тварин відбувається різке підсилення мінливості, а в експериментальних популяціях на початкових етапах формування порушується збалансованість поліморфізму (Алтухов,1989).

Аналіз мінливості в інтродукційних і природних популяціях показав, що у С. sempervirens, який представлений в Криму більш ніж 20 поколіннями місцевої репродукції, спостерігається збалансованість поліморфізму за більшістю вивчених ознак, тим він і близький природній популяції на о. Кіпр (табл. 5). У C. arizonica, який представлений в Криму 2-5 місцевими насінними поколіннями, збалансованість поліморфізму дотримується тільки окремих ознак, а у C. macrocarpa, що представлений 2-3 місцевими поколіннями, вона практично відсутня.

біологічний кипарис cupressus популяція

Таблиця 5. Індивідуальна мінливість структурних ознак шишок у кипарисів у природному ареалі й культурі

Наукові основи культури й мобілізації вихідного матеріалу кипарисів в Україні і СНД

Випробування видів Cupressus на території СНД зосереджені в основному в районах Області Древнього Середзем'я. Тільки в останні 50 років їх вивчення розпочато у Північному Причорномор'ї і Закарпатті. Широке поширення на півдні України, Закавказзі і Середній Азії одержали С. sempervirens і С. arizonica var. glabra, а в більш вологих районах Закавказзя - і C. lusitanica. Вони не поступаються за швидкістю росту і стійкістю місцевим видам. Основними абіотичними факторами, що лімітують їх вирощування, є нестача тепла, а для мезофітних східноазіатських і мексиканських - і нестача вологи. До несприятливих біотичних факторів відносяться ураження ряду видів місцевою рослиною-напівпаразитом Arceutobium oxycedri M.B. (Ісіков, Захаренко, 1988) та ксилотрофними грибами роду Phellinus (Ісіков, 2003).

Широка амплітуда індивідуальної стійкості до низьких зимових температур вказує на можливість підвищення холодостійкості кипарисів. Окремі дерева С. sempervirens витримують без ушкодження нетривалі морози до -240 , а С. аrizonica - до -290. Про це свідчить періодичний розвиток насіння у 20-50-річних дерев С. sempervirens у Сімферополі, Бахчисараї, Одесі, а також добір морозостійких форм С. arizonica у степовому Криму, потомство яких, за нашими спостереженнями, відрізняється підвищеною стійкістю.

Результати випробування в лісових культурах, яке проводиться в Криму з кінця 19-го століття, свідчать про придатність С. sempervirens var. horizontalis для лісорозведення в усіх типах умов зростання на південному макросхилі Кримських гір на висоті до 300-400 м н.р.м., а С. arizonica може також успішно рости тут у зоні до 800-900 м н.р.м. й у передгірних і низькогірних поясах на північній стороні Кримських гір.

Види Cupressus відіграють важливу роль у формуванні екологічної обста-новки в районах широкої культури. Позитивний вплив фітонцидів на людину дозволяє рекомендувати кипариси для створення насаджень різного призначення, у тому числі і лікувальних парків (Акимов, Остапчук, Захаренко, 1984). Перебування людей з індивідуальними алергійними реакціями на пилок кипарисів у кипарисових насадженнях обмежене в період запилення. Використання для гіпо-сенсибілізуючої терапії алергену, що виділений з пилку С. sempervirens, дає можливість знизити рівень весняних алергійних реакцій (Беляева, Райкис, Захаренко, 1994).

Одержані нами результати ботаніко-географічного, біоекологічного і популяційно-біологічного вивчення на території СНД, а також світовий досвід культури кипарисів показують, що наукові основи інтродукції і розширення їхніх культурних ареалів повинні будуватися з урахуванням усієї теоретичної спадщини, яку накопичено в галузі експериментальної ботаніки і досягнень в усіх розділах сучасної біології, особливо генетиці, популяційній біології, екології і таких прикладних напрямках як селекція, насінництво.

На початкових етапах інтродукційної роботи, коли для випробування залучається обмежена кількість або поодинокі рослини таксона (часто невідомого походження), питання первинного вивчення вирішуються на основі широко відомих загальнотеоретичних положень і принципів переселення рослин. Однак, будь-яка особина є тимчасовим носієм лише частини спадкових ознак популяції, а не виду в цілому. Тому результати вивчення поодиноких рослин не можуть розглядатися як загальні еколого-біологічні характеристики таксона, що дають змогу з високою вірогідністю оцінювати перспективи інтродукції будь-якого виду або внутрішньовидових таксономічних одиниць.

Початковий етап інтродукційного випробування можна розглядати як катастрофічне зниження чисельності популяції, аналогічне дії популяційно-хвильового фактора, або ситуацію, що виникає при колонізації нової території. Становлення інтродукційних популяцій ми розглядаємо як мікроеволюційний процес у популяціях, що формуються за принципом засновника (Майр, 1974). З цього випливає, що для успішного закріплення виду в новому районі культури повинен бути забезпечений чисельний ріст інтродукційної популяції і формування властивої виду внутрішньопопуляційної структури, як показано нами на прикладі С. sempervirens.

З огляду на різну пристосованість популяцій до екологічних умов і різну адаптивну можливість особин, що входять до них, інтродукцію необхідно проводити насінням по можливості з більшого числа не поруч зростаючих дерев популяції. У зв'язку з екологічною неоднорідністю видових і популяційних ареалів кипарисів як гірських видів для інтродукції необхідно залучати матеріал як з популяцій центра (оптимальної частини) ареалу з підвищеним рівнем гетерозиготності і широкою адаптивною нормою, так і з крайових (спеціалізованих) та інтродукційних популяцій зі збідненим генофондом.

Розкриті нами механізми підтримки спадкової гетерогенності в інтродукційній популяції С. sempervirens, що забезпечують широку панміксію, материнський фактор добору в гаплофазі чоловічого гаметофіта, особливості дисемінації і динаміки проростання насіння застосовні до інших видів Cupressus. Ці дані дають змогу вести селекційну роботу, спрямовану на створення внутрішньої структури популяції і збереження досить високого рівня генетичного поліморфізму, забезпечення функціонування авторегуляторних механізмів пристосування до умов середовища, які постійно змінюються, формування гетерозиготних полігенних систем, що визначають стійкість онтогенезу рослин на градієнті факторів у конкретному районі культури. Необхідною умовою інтенсифікації формування популяції (акліматизації) є масове насінне розмноження, що забезпечує мутаційну і рекомбінаційну мінливість і дію природного добору як основних мікроеволюційних факторів. Глобальне потепління вказує на те, що культурні ареали і цільове використання кипарисів в Україні й інших країнах СНД можуть значно розширитися. Для лісорозведення становлять інтерес швидкорослі види, що дають ділову деревину. До них відносяться C. sempervirens var. horizontalis, C.s. var. atlantica, C. torulosa, C. gigantea, C. chengiana із секції Afrasiana, і C. arizonica, C. а. var. nevadensis, C.a. stephensonii, C. goveniana, C. macnabiana, C. sargentii, C. benthamii і C. lindleyi із секції Americana. На даному етапі для вирішення пер-спективного завдання розширення їх культурних ареалів доцільно створити мережі спеціальних генофондових дендраріїв у Криму, Одеській, Миколаївській і Херсонській областях, а також і в інших країнах СНД. До складу цих колекцій увійде зібраний генофонд вищезгаданих видів на популяційному рівні з найпродуктивніших і стійкіших природних насаджень і осередків культури, а також культивари і високопродуктивні хемоформи як перспективні джерела ефірної олії і біологічно активних речовин (Акимов, Захаренко, 1983). Такі дендрарії мають одержати статус державного стратегічного резерву. Унікальність культиварів і їх вегетативне розмноження потребують прямого експерименту для оцінки екологічної стійкості і перспектив культури в новому районі.

В основу визначення меж потенційних ареалів видів роду Cupressus закладено сучасні уявлення про флорогенетичні зв'язки, одержані результати біоекологічної оцінки видів у природі й культурі, їх стійкість до основних лімітуючих факторів, дані про природно-кліматичне районування.

В Україні, згідно з інтродукційним районуванням М.А Кохна й О.М. Курдюка (1994), найперспективнішим для культури кипарисів є Приморський інтродукційний район. У підрайоні ПБК більшість видів Cupressus можуть застосовуватися в зеленому будівництві. C. sempervirens, C. torulosa, C. arizonica, C. goveniana, C. macnabiana, C. macrocarpa і їх різновиди можуть також використовуватися при формуванні лісопаркової зони в нижньому приморському поясі, а C. arizonica і C. macnabiana - на Південному макросхилі Головного пасма Кримських гір на висоті до 900 м н.р.м. Тибетські C. gigantea, C. chengiana заслуговують випробування як в озелененні у різних висотних поясах Кримських гір у сухих і свіжих умовах місцезростання.

Для Степового інтродукційного підрайону перспективна морозостійка форма C. arizonica, а в приморській зоні від Ізмаїла до Херсона й у степовому Криму заслуговують випробування C. arizonica, C. а. var. nevadensis, C. gigantea, C. chengiana, а також C. macnabiana зі штату Орегон. У південній частині Євпаторійського округу (район м. Севастополя) доцільно випробувати в зеленому будівництві практично усі види роду, за винятком теплолюбних і вимогливих до вологи С. cashmeriana і C. duclouxiana. У м. Сімферополь доцільно випробувати C. sempervirens з високогірних популяцій з о. Родос і вторинних осередків культури на півночі Італії й у центральній Іспанії, а також C. macrocarpa, C. torulosa (з Тибету), C. goveniana, C. sargentii і C. macnabiana.

У найтепліших місцях Карпатського і Прикарпатського інтродукційних районів доцільно ширше випробувати C. arizonica, а також C. macnabiana, C. gigantea, C. chengiana.

Райони можливої широкої культури кипарисів за межами України згідно з лісорослинним районуванням колишнього СРСР (Курнаев, 1973).

У Колхідському окрузі Причорноморської провінції - на території Російської Федерації (на південь від ріки Туапсе), Абхазії і всієї Західної Грузії кипариси становлять інтерес для декоративного садівництва, а C. sempervirens , C. torulosa, C. benthamii, C. lindleyi, C. gigantea, C. chengiana - для полезахисного лісорозведення і лісових культур до висоти 500 - 600 м над рівнем моря. У горах до висоти 700 - 800 м н.р.м. заслуговують випробування C. macnabiana, C. arizonica, C. sargentii і C. gigantea, C. chengiana, C. torulosa з Тибетських Гімалаїв як лісові породи.

У південній частині Новоросійського округу можливе використання в озелененні C. sempervirens, C. torulosa, C. arizonica і C. lusitanica, а в північній - морозостійких форм C. arizonica і C. macnabiana. У дендрологічних колекціях тут заслуговують випробування C. gigantea, C. chengiana, C. sargentii, C. torulosa з Тибету.

В окрузі Західної частини Північного Кавказу від берега Чорного моря до Краснодара, а також в найтепліших районах Республіки Молдови ми вважаємо перспективними для озеленення морозостійку форму C. arizonica і C. macnabiana, які заслуговують випробування на популяційному рівні C. arizonica var. arizonica, C. a. var.nevadensis, C. gigantea, C. chengiana і C. torulosa (з Тибету).

В округах Середньої і Східної частин Північного Кавказу в найтепліших районах доцільно випробувати в колекційних насадженнях C. arizonica і C. a. var. nevadensis з місць природного зростання та зі степових районів Криму, Ташкентського і Бішкекського ботанічних садів, а також C. macnabiana з орегонської частини ареалу і тибетські C. gigantea, C. chengiana.

У Талиському окрузі і Ленкорані більшість видів становлять інтерес для зеленого будівництва, а C. sempervirens, C. arizonica, C. lusitanica, C. benthamii, C. lindleyi і види з Тибету - для лісового господарства.

В округах Східного Закавказзя і Кура-Араксинської долини, де здавна культивується C. sempervirens, заслуговують випробування на популяційному рівні інші види роду, за винятком непосухостійких C. cashmeriana і C. duclouxiana.

У Туркменистані в Західній частині Копетдагу при відповідному поливі можна використовувати в озелененні види секції Americana, за винятком мексиканських видів і C. lusitanica, а із секції Afrasiana - C. sempervirens і його ареальні форми. В округах Східної частини Копетдагу і Бадхиз-Карабільської височини для зеленого будівництва становить інтерес тільки морозостійка форма C. arizonica. Тут доцільно випробувати в ботанічних садах C. sempervirens з насіння з поодиноких дерев, що ростуть в Ашгабаті, а також C. s. var. dupreziana і C. s. var. atlantica.

У теплих районах Паміро-Тяньшаньської провінції доцільно випробувати всі посухостійкі види роду в ботанічних колекціях, а C. arizonica - у лісових культурах у поясі лісів горіха волоського й аналогічних типах умов зростання.

ВИСНОВКИ

1. На сучасному етапі в основу подальшого розвитку теорії і практики інтродукції й акліматизації видів роду Cupressus й інших голонасінних рослин повинні бути закладені не тільки загальнобіологічні закономірності історичної географії, флорогенезу й еволюційної морфології, а й сучасні досягнення популяційної біології і генетики, уявлення про те, що популяція є елементарною одиницею існування й еволюції виду. У практичному відношенні це потребує переходу від інтродукції на рівні індивіда до інтродукції на рівні демів і популяцій, а процес акліматизації повинен бути спрямований на формування і підтримку в інтродукційних популяціях (демах) рівня гетерогенності, необхідного і достатнього для мікроеволюційних змін видового населення, адекватних змінам природно-кліматичних умов району культури.

На початкових етапах інтродукції видів роду Cupressus L. необхідно створювати однопородні насадження досить великої чисельності гетерогенних рослин з урахуванням встановлених особливостей переходу рослин у репродуктивну фазу, фенотипового визначення статі, дальності розсіювання пилку і механізму запилення, фенологічної мінливості і закономірностей становлення структури інтродукційних популяцій.

2. На основі аналізу палеоботанічних даних, природного поширення, морфології зародка, фенології, біохімічного складу ефірних олій і екстрактивних речовин пагонів ми пропонуємо рід Cupressus, що нараховує 17 видів і 11 різновидів, розділити на дві секції: Afrasiana sect. nova, що включає 7 видів і 3 різновиди, природно розповсюджені в Східній Азії, Східному Середземномор'ї і гірських районах Північної Африки, і Americana sect. nova, що включає 9 видів і 8 різновидів, природно розповсюджених у Північній Америці, і C. lusitanica, який сформувався в культурі.

3. В Україні та країнах СНД введено в культуру 15 видів і 9 різновидів Cupressus. Основними екологічними факторами, що обмежують поширення кипарисів у культурі на півдні СНД і в Україні, є відносно низька морозостійкість, а для C. lusitanica, C. duclouxiana, C. torulosa, C. funebris, C. lindleyi, C. benthamii також нестача ґрунтової і повітряної вологи в період вегетації. Фактором, що обмежує на Південному березі Криму можливість широкої культури окремих видів секції Americana (особливо C. macrocarpa), може бути напівпаразитичний вид Arceutobium oxycedri M.B.

Низька ефективність інтродукції та акліматизації більшості видів і обмеженість можливостей поширення культурних ареалів також пов'язана з бідністю їх наявного у нас генофонду.

4. Встановлено, що ритм росту пагонів, проростання насіння і сезонного розвитку видів обох секцій відповідає ходу зміни гідротермічного режиму, властивого клімату середземноморського типу. У всіх видів Cupressus у будові бруньок, що не мають спеціальних покривних елементів, здатності молодих рослин до цілорічного росту пагонів і в ритмі "цвітіння", зберігаються реліктові риси, властиві їх предківським формам, що сформувалися в більш теплому і вологому кліматі третинного періоду.

Приуроченість мейозу мікроспороцитів до пізньоосіннього-ранньозимового періоду у видів секції Afrasiana служить додатковим підтвердженням думки про еволюційне більш раннє походження цієї гілки роду.

5. Розкрито особливості руху спадкової інформації в репродуктивних сукупностях кипарисів у культурі. Усім видам Cupressus властиве фенотипове визначення статевої приналежності окремого дерева, тобто у великому циклі онтогенезу дерево може виступати як чоловіче, жіноче або однодомне з різною мірою виразності фемінізації або маскулінізації. Різночасність вступу окремих рослин у репродуктивну фазу, непостійність статевого статусу окремого дерева у великому циклі онтогенезу, фенологічна гетерогенність за часом "цвітіння" і в різній мірі виражена дихогамія мають адаптивне значення і забезпечують можливість широкої панміксії на популяційному рівні при відстані між деревами, що не перевищує трьох - п'яти їх середніх висот.

6. У культурі на півдні України і СНД кипариси здатні утворювати насіння з такими ж якісними показниками, як і в їх природних ареалах. Низька життєздатність або відсутність в окремі роки життєздатного насіння у ряду видів, представлених у культурі на півдні СНД поодинокими деревами чи нечисленними групами, пов'язані з переважним самозапиленням або недостатньою для нор-мального запилення щільністю пилку в повітрі.

Здатність кипарисів утворювати до 11% життєздатного насіння при гейтеногамії є пристосуванням для утримання і розширення популяційних ареалів, закріплення в популяції найадаптованіших до конкретних екологічних умов генотипів, а в умовах інтродукції - біологічною передумовою формування інтродукційних популяцій за принципом засновника.

7. Наявність багаторічних шишок, що залишаються в більшості північноамериканських видів і в частини дерев C. sempervirens у природі й культурі живими в кроні дерева до 10 і більше років, спадково обумовлена і є полігенною ознакою, названу нами "запізнення дисемінації". Багаторічні зрілі шишки є банком насіння як окремого дерева, так і популяції або дема в цілому. Зниження життєздатності насіння у міру старіння живих зрілих шишок є біологічним компромісом. Наявність великого постійного запасу насіння у кронах дерев підвищує репродуктивні можливості і збереження генофонду популяції і виду в цілому.

8. Елімінація частини чоловічої статевої продукції в процесі розвитку мікроспор і насіння у старіючих живих зрілих шишках, особливо при самозапиленні, є проявом дії природного добору. Як материнський фактор природного добору виступає генотип дерева, опосередкований через конкретний фенотип. В умовах інтродукції природний добір у гаплофазі й насіннєвому потомстві може розглядатися як основний механізм підвищення адаптивної мінливості в зміні поколінь місцевої репродукції при становленні інтродукційних популяцій, а також підтримки високого рівня гетерозиготності в популяціях видів Cupressus з невеликими за площею ареалами.

9. У видів Cupressus в умовах культури на ПБК і інших районах СНД виявляється різний рівень збалансованого поліморфізму за лінійними розмірами, рахунковими і ваговими ознаками жіночих шишок, мікростробілів, листків, що відображає особливості становлення інтродукційних демів і популяцій. Мінливість та збалансованість поліморфізму в інтродукційних популяціях і демах визначаються біологічним віком і чисельністю дерев у них. За рівнем фенотипової мінливості інтродукційна популяція C. sempervirens на Південному березі Криму може порівнюватися з природною популяцією на о. Кіпр.

Індивідуальна мінливість за ритмами росту та розвитку репродуктивних органів, стійкості до низьких температур розширює адаптивні можливості видів на популяційному рівні, дає змогу вести селекційну роботу і поширювати культурні ареали кипарисів.

10. Вперше в Україні описано 27 культиварів у п'яти видів кипариса. Виходячи з загальнобіологічного закону про паралелізм спадкової мінливості М.І. Вавілова, у кожного виду Cupressus можлива поява не менше 46 морфологічно виражених типів культиварів і форм. Особливо висока імовірність появи нових морфологічних форм у видів і різновидів з обмеженими природними ареалами.

11. Досвід широкої культури і використання кипарисів в озелененні і лісовому господарстві в СНД і за його межами свідчать про перспективність по-дальшої інтродукції і господарського використання кипарисів в Україні. У зв'язку з високою екологічною толерантністю кипарисів і тенденціями глобальної зміни клімату культурні ареали кипарисів в Україні і СНД можуть значно розширюватися за рахунок цілеспрямованого залучення в інтродукцію генофонду на рівні природних популяцій з різних частин ареалу і районів традиційної культури. Розширення культурних ареалів повинне спиратися на формування нових пан-міктичних інтродукційних популяцій досить високої чисельності і створення умов для природного добору і селекції.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Для зеленого будівництва в Одеській, Миколаївській, Херсонській, Запорізькій, Закарпатській областях і в Криму рекомендується використовувати C. arizonica (насамперед морозостійку форму), C. macnabiana, а також їх різновиди і культивари.

2. C. sempervirens, C. torulosa, C. arizonica, C. goveniana, C. macnabiana, C. macrocarpa, C. lusitanica і їх різновиди і культивари рекомендується використовувати при формуванні лісопаркової зони в нижньому приморському поясі, а C. arizonica і C. macnabianа - на Південному макросхилі Головного пасма Кримських гір на висоті до 900 м над рівнем моря.

3. У зв'язку з невидоспеціфічністю механізму запилення насінні ділянки кипарисів повинні бути однопородними, а з урахуванням дальності розльоту пилку відстань між ділянками різних видів повинна складати не менше 200 м.

4. Насіння кипарисів усіх видів необхідно заготовляти в листопаді - грудні, а висівати в грудні - лютому. У видів з ознакою "запізнення дисемінації" для одержання насінного потомства, стійкішого до несприятливих абіотичних факторів, рекомендується використовувати насіння з живих шишок не менш 8 річного віку.

5. Культивари і цінні селекційні форми більшості видів Cupressus рекомендується розмножувати внутрішньовидовим щепленням. Оптимальний спосіб щеплення - камбієм на камбій або серцевиною на камбій у період із квітня до початку червня.

Для видів секції Afrasiana рекомендується як ранньовесняне живцювання в умовах штучного туману, так і підзимове в холодному парнику або в неопалюваній теплиці. Для видів секції Americana оптимальним є підзимове живцювання в холодному парнику або в неопалюваній теплиці.

СПИСОК ОСНОВНИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Книги та довідники

1. Дендрофлора України. Дикорослі та культивовані дерева й кущі. Голонасінні / Кохно М.А., Гордієнко В.І., Захаренко Г.С. та ін. - К.: Вища шк., 2001. - 207 с. (автор зібрав і обробив експериментальній матеріал, написав розділ “Рід Cupressus L.).

2. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Голосеменные. Справочное пособие /Кузнецов С.И., Чуприна П.Я., Подгорный Ю.К., Захаренко Г.С. и др. - К.: Наук. Думка, 1985. - С. 19-32. (автор зібрав і обробив експериментальній матеріал, написав розділ “Рід Cupressus L.”).

Статті в журналах, збірниках наукових праць

3. Захаренко Г.С. Кипарисы вечнозеленый и аризонский в лесных культурах Крыма // Субтропические культуры. - 1978. - № 1. - С. 48-51.

4. Захаренко Г.С. Роль ГНБС в интродукции кипарисов на Юге СССР // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1981. - Вып. 3/46/. - С. 39-42.

5. Захаренко Г.С. Особенности панмиксии в интродукционных популяциях кипарисов вечнозеленого и аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1987. - Вып. 62. - С. 23-28.

6. Захаренко Г.С. Внутрипопуляционная изменчивость ритма развития микростробилов у кипариса вечнозеленого в Крыму // Труды Никит ботан. сада. - 1988. - Т. 106. - С. 37-46.

7. Захаренко Г.С. Сезонная изменчивость хода прорастания семян Cupressus sempervirens L. // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1999. - Вып. 81. - С. 5-15.

8. Захаренко Г.С. Популяційно-біологічні аспекти інтродукції видів роду Cupressus L. // Вісник Київського університету ім. Тараса Шевченка. Серия "Біологія". Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 1999 . - Вип. 1. - С. 66-67.

9. Захаренко Г.С. Окраска семян Cupressus sempervirens L. в естественном ареале и в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2000. - Вып. 76. - С. 45-48.

10. Захаренко Г.С. Продолжительность жизни зрелых шишек и жизнеспособность семян у Cupressus sempervirens L. // Бюл. Главн. ботан. сада РАН. - 2000. - Вып. 180. - С. 114-120.

11. Захаренко Г.С. Микроэволюционные аспекты изучения качества пыльцы Cupressus sempervirens L. в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2001. - Вып. 82. - С. 46-52.

12. Захаренко Г.С. Эндогенная хронографическая изменчивость морфологических признаков шишек кипариса аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2001. - Вып. 83. - С. 38-43.

13. Захаренко Г.С. Изменчивость состава летучих терпеноидов в листьях кипариса вечнозелёного (Cupressus sempervirens L.) на Южном берегу Крыма // Інтродукція рослин. - № 1-2. -2001. - С. 184-189.

14. Захаренко Г.С. Индивидуальная изменчивость шишек и микростробилов у Cupressus sempervirens L., C. arizonica Greene, C. lusitaica Mill. и C. macrocarpa Hartv. в культуре на юге СНГ// Інтродукція рослин. - № 3 - 4. - 2002. - С. 43-51.

15. Захаренко Г.С. Изменчивость массы одной тысячи семян у Cupressus sempervirens L. в естественных популяциях и в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2003. - Вып. 87. - С. 22-24.

16. Захаренко Г.С., Беляева С.Н. Динамика рассеивания пыльцы у кипариса вечнозеленого на Южном берегу Крыма // Труды Никит. ботан. сада. - 1995. - Т. 115. - С. 19-37 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

17. Захаренко Г.С., Галушко Р.В., Шкарлет О.Д. Деревья и кустарники в озеленении Судака // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1985. - Вып. 56. - С. 18-21 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

18. Захаренко Г.С., Захаренко А.Н. Эндогенная изменчивость шишек у кипариса вечнозеленого (Cupressus sempervirens L.) в Крыму // Бюл. Главн. ботан. сада РАН. - 2003. - Вып. 188. - С. 121-130 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

19. Захаренко Г.С., Захаренко А.Н. Особенности вступления в репродуктивную фазу видов рода кипарис (Cupressus L.) в условиях культуры на юге Украины // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2004. - Вып. 90. - С. 29-33 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

20. Захаренко Г.С., Машанов В.И. Итоги ботанической экспедиции в Республику Кипр // Труды Никит. ботан. сада. - 1995. - Т. 115. - С. 117-126 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

21. Захаренко Г.С., Мехтиев Т.А., Карпун Ю.Н. Жизнеспособность семян кипариса вечнозеленого в естественном ареале и некоторых районах культуры в Украине, России и Азербайджане // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1992. - Вып. 74. - С. 40-45 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

22. Захаренко Г.С., Севастьянов В.Е., Захаренко А.Н. Формирование и рост вегетативных побегов у видов Cupressus L. на Южном берегу Крыма // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 124. - С. 6-13 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

23. Захаренко Г.С., Холов А.А. Особенности диссеминации и качество семян у кипариса аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. -1988. - Вып. 67. -С. 31-37 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

a. Захаренко Г.С., Холов А.А. Особенности репродуктивного развития кипариса аризонского в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1989. - Вып. 70. - С. 29-33 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

24. Захаренко Г.С., Холов А.А.Развитие микростробилов и качество пыльцы у кипариса аризонского на юге СССР // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1989. - Вып. 70. - С. 33-37 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

25. Захаренко Г.С., Холов А.А. Качество семян у деревьев кипариса аризонского, растущих одиночно и в группах // Бюл. Никит. ботан. сада. -1990. - Вып. 71. - С. 24 -29 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, формулювання висновків і написання статті).

26. Акимов Ю.А., Фадеев Ю.М., Захаренко Г.С. Особенности состава экстрактивных веществ представителей семейства Кипарисовые в связи с их филогенией // Бюлл. Главн. ботан. сада РАН. - 1996. - Вып. 173. - С. 119-122 (автору належить участь постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).

a. Ісіков В.П., Захаренко Г.С. Arceuthobium oxycedri M.B. у Криму // Укр. ботан. журн. - 1988. - Т. 45. - № 5. - С. 32-36 (автору належить особиста участь у зборі експериментального матеріалу, формулювання висновків).

b. Подгорный Ю.К., Смирнов И.А., Захаренко Г.С. Оценка приспособленности в Крыму интродуцентов семейства Cupressaceae по качеству семян // Бюл. Никит. ботан. сада. -1988. - Вып. 66. - С. 12-17 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).

c. Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склонная Л.У. Сравнительное цитоморфологическое исследование местных и интродуцированных хвойных растений в Крыму // Бюл. Главн. ботан. сада. - Вып. 118. - 1980. - С. 89-94 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).

d. Холов А.А., Захаренко Г.С., Мухортова Т.Г. Качество семян у кипариса аризонского в Таджикистане и в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. -1989. - Вып. 68. - С. 34-39 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).

27. Хохрин А.В., Захаренко Г.С. Формирование дендрологических коллекций Никитского ботанического сада // Труды Никит. ботан. сада. -Т. 101. - 1987. - С. 36-45 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні статті).

28. Ярославцев Г.Д., Захаренко Г.С. Деревья и кустарники для озеленения новых курортов восточной части Большой Алушты // Бюлл. Гос. Никитск. ботан. сада. Вып. 2 (42).- 1980 - С. 51-54 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, формулюванні висновків і написанні рекомендацій).

Методичні рекомендації

29. Акимов Ю.А., Остапчук И.Ф., Захаренко Г.С. Методические рекомендации по применению местных и интродуцированных растений в санаторных парках Южного берега Крыма. - Ялта: Никит. ботан сад, 1987. - 30 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).

30. Ругузов И.А., Молчанов Е.Ф., Захаренко Г.С. Методические рекомендации по генетическому мониторингу за древесными растениями. - Ялта: Никитск. ботан. сад, 1984. - 24 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).

31. Ярославцев Г.Д., Булыгин Н.Е., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. Фенологические наблюдения над хвойными (методические указания). Ялта: Никитск. ботан. Сад, 1973. - 48 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).

32. Ярославцев Г.Д., Захаренко Г.С. Методические рекомендации по озеленению курортных комплексов на юго-востоке Крыма. Ялта: Никитск. ботан. Сад, 1981. - 34 с. (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні рекомендацій).

Статті, тези і матеріали доповідей

33. Захаренко Г.С. Е.В. Вульф и развитие исследований по интродукции древесных растений в Никитском ботаническом саду // Евгений Владимирович Вульф - крупнейший крымский флорист ХХ века. (Материалы научн. конф. 25-27 мая 2000 г. Алушта). - К.: Стилос. 2002. - С.139-148.

34. Захаренко Г.С. Формирование репродуктивных органов и особенности опыления у кипариса аризонского (Cupressus arizonica Greene) в Крыму // Проблемы устойчивого развития АПК Крыма. Сборн. трудов Аграрного отделения Крым-ской академии наук. - Симферополь. - 2003. - С. 166-174.

35. Захаренко Г.С., Новиков П.Г. Вегетативное размножение кипариса // Цветовод-ство. - 1978. - № 3. - С. 15.

36. Захаренко Г.С. Особенности репродуктивного развития кипариса крупноплодного на Южном берегу Крыма // Тез. докл. XVIII сессии Совета ботан. садов Закавказья. - Тбилиси. - 1982. - С. 90-91.

37. Захаренко Г.С. Антэкологические аспекты изучения биологии семеношения таксодиевых и кипарисовых в культуре на Южном берегу Крыма // Тез. докл. Всесоюзн. конф. по теоретическим основам интродукции растений. - М.: ГБС АН СССР. - 1983. - С. 322.

38. Захаренко Г.С. Особенности естественного отбора в гаплофазе мужского гаметофита у таксодиевых и кипарисовых при интродукции // Тез. докл. V съезда генетиков и селекционеров Украины. Ч. 1. - К.: Наук. думка. - 1986. - С. 130-131.

39. Захаренко Г.С. Изменчивость кипариса вечнозелёного по фенологии развития микростробилов // Тез. докл. VIII делегатского съезда Всесоюзн. ботан общества. - Алма-Ата: Наука Каз. ССР. - 1988 б. - С. 352.

40. Захаренко Г.С. Морфофизиологическая изменчивость у кипариса вечнозеленого на юге СССР // Мат-лы IV Всесоюзного совещания "Фенетика природных популяций", Борок, ноябрь 1990 г. - М.: Наука. - 1990. - С. 90-91.

41. Захаренко Г.С. Популяционно-биологическое изучение кипарисов в культуре на Южном берегу Крыма // Тези доповідей наук. конф. "Охорона генофонду рослин в Україні" (Кривий Ріг, травень 1994). - Донецьк. - 1994. - С. 128.

42. Захаренко Г.С. Онтогенетическая и индивидуальная изменчивость репродуктивного развития кипариса вечнозеленого в Крыму // Мат-лы 8-й Междунар. конф. "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии". - К. - 1995. - С. 49-50.

43. Захаренко Г.С. Перспективы интродукции декоративных древесных растений в Государственном Никитском ботаническом саду // Тез. докл. сессии ботан. садов Украины "Ботанические сады - центры сохранения разнообразия мировой флоры. - Ялта: Гос. Никитск. ботан. сад. - 1995. - С. 16-17.

44. Захаренко Г.С. Современное состояние и перспективы формирования рекреационных фитоландшафтов в курортных районах Крыма // Научные и практические аспекты курортно-рекреационной деятельности. Мат-лы межотраслевой конф. (17-19 ноября 1998 г. Ялта.). Ялта. - 1998. - С. 62-63.

45. Захаренко Г.С. Итоги популяционно-биологического изучения кипариса вечнозеленого в культуре на юге Украины // Мат-лы 2-й Междунар. конф. "Биологическое разнообразие. Интродукция растений". (20-23 апреля 1999 г., Санкт-Петербург) - СПб. - 1999. - С. 170-171.

46. Захаренко Г.С., Акимов Ю.А., Фадеев Ю.М., Митрофанов В.И., Лищук А.И. Перспективы получения биологически активных веществ из видов Cupressus // Тези доповідей Міжнародн. наук.- практ. конф. з нагоди 80-річчя Інституту лікарських рослин УААН (3-5 липня 1996 р., м. Лубни) "Проблеми лікарського рослинництва". - Полтава. - 1996. - С. 213-214 (автору належить участь у постановці проблеми, зборі та обробці експериментального матеріалу, написання тез).

47. Захаренко Г.С., Захаренко А.Н. Изменчивость качества семян кипариса вечнозелёного // Тез. докл. V съезда ВОГиC им. Н.И. Вавилова. - М.: - Наука. -1987. - Т. IV, ч. III. - С. 152 - 153 (автору належить постановка проблеми, участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).

48. Захаренко Г.С., Митрофанов В.И., Фадеев Ю.М. Кипарисы как источники природных соединений с инсектицидной и фунгицидной активностью //Тез. докл. I международн. симпоз. "Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Пущино. -1995. - С. 610-611 (автору належить постановка проблеми, участь у зборі матеріалу, написання тез).

49. Захаренко Г.С., Ругузов И.А. Особенности развития мужского гаметофита у Таксодиевых, Кипарисовых и Тисовых // Материалы Всесоюзного совещ. "Цитолого-эмбриологические и генетико-биологические основы опыления и оплодотворения растений". - К.: Наук. думка. - 1982. - С. 222-225 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написання тез).

50. Захаренко Г.С., Холов А.А. Продолжительность жизни шишек и качество семян у кипариса аризонского в Крыму // Тез. докл.VIII Всесоюзн. совещ. "Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов", (5-8 апреля 1987 г., г. Москва). - М.: Главн. ботан. сад АН СССР. - 1987. - С. 37-38 (автору належить постановка проблеми, особиста участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написання тез).

51. Акимов Ю.А., Захаренко Г.С. Эфирномасличность кипарисов, интродуцированных в Крыму // Тез. докл. научн. конф. "Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. "- К.: Наук. думка. - 1981. - Ч. 1. - С. 45-46 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).

52. Акимов Ю.А., Захаренко Г.С. Особенности распределения летучих веществ в роде Cupressus L. // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. - М.: Главн. ботан. сад АН СССР. - 1983. - С. 108-111 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).

53. Акимов Ю.А., Остапчук И.Ф., Захаренко Г.С. Действие летучих фитонцидов растений на больных хроническими неспецифическими заболеваниями легких // Тез. докл. Первая республиканской конф. по медицинской ботанике. - К.: Наук. думка. - 1984. - С. 202-203 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).

a. Беляева С.Н., Райкис Б.Н., Захаренко Г.С. Клинико-иммунологическое изучение поллинозов, вызванных пыльцой кипариса вечнозеленого // Материалы международн. научн. конф., посвященной 80-летию Крымского НИИ им. И.М. Сеченова "Актуальные вопросы клинической и экспериментальной курортологии и физиотерапии". - Симферополь: Таврия. - 1994 - Т. 7. - С. 28-29 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).

b. Беляева С.Н., Райкис Б.Н., Захаренко Г.С. Препарат из пыльцы кипариса вечнозелёного // Тез. докл. научно-практической конф. "Актуальные вопросы производства биорегуляторов" - Ялта. - 1994 б. - С. 3 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).

54. Кормилицын А.М., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. Изменчивость по качественным признакам в фенофонде хвойных интродуцентов на юге СССР // Тез. докл. III съезд Всесоюзн. об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Ленинград, 16-20 мая 1977 г. "Генетика и селекция растений". - Л. - 1977. - Т. 1(2). - С. 265 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).

55. Кормилицын А.М., Подгорный Ю.К., Куликов Г.В., Захаренко Г.С. Коллекции Никитского дендрария и их роль в озеленении юга СССР // Тез. докл. VIII конгресса дендрологов социалистических стран. - Тбилиси: Мецниереба. - 1982. - С. 32 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).

56. Остапчук И.Ф., Акимов Ю.А., Захаренко Г.С., Петрук В.Ф., Гутник Р.Г. Аэрофитотерапия - метод реабилитации и вторичной профилактики заболевания легких // Тез. докл. научн. конф. "Фитонциды. Бактериальные болезни растений", г. Ужгород, октябрь 1985 г. - К.: Наук. думка. - 1985. - Ч. 1. - С. 113-114 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).

57. Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склонная Л.У. Образование каллуса в культуре клеток гаметофитной генерации некоторых хвойных // Тез. Докл. III Всесоюзной конф. "Культура клеток растений", (г. Абовян, 21-25 мая 1979 г. - Абовян. - 1979. - С.163-164 (автор брав участь у зборі та обробці експериментального матеріалу, написанні тез).

58. Хохрин А.В., Захаренко Г.С. Использование интродуцированных растений в оптимизации ландшафтов курортной зоны Крыма // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. "Рациональное использование и охрана курортных и рекреационных ресурсов Крыма". - К.: Наук. думка. - 1982. - С. 52-53 (автор брав участь у зборі експериментального матеріалу і написанні тез).

Размещено на Allbest.ru