Систематические и морфо–биологические особенности рода Galium L

Размещено на http://www.allbest.ru/

Глава 1. Систематические и морфо-биологические особенности рода Galium L

1.1 Общая характеристика рода Galium L. (морфологическая, кариологическая, эколого-фитоценотическая характеристика видов)

Подмаренник - род однолетних, двулетних и многолетних травянистых растений (изредка полукустарников) семейства мареновых, распространённых по всему земному шару. Международное научное название Galium L. (1753). Научное название рода имеет греческое происхождение: греч. гЬлб (gala) - «молоко». Такое название было дано растению по причине того, что у поедающих его коров менялось свойство молока: оно становилось красноватым и быстро свёртывалось [1].

Русское название рода, «подмаренник», объясняется схожестью этого растения с мареной (Rubia) - травянистым растением, которое с древности было известно своими красильными свойствами (название марены происходит от праславянского слова марати - «пачкать», «красить»)[2]. Изредка в русскоязычных источниках употребляется форма «гамлиум» - транслитерация научного названия.

В. И. Даль в Толковом словаре приводит и другие местные русские названия подмаренника: подмарь, подмарица, рототник, полумаренни.

Общая характеристика рода Galium

Жизненная форма. Характеристика жизненных форм основана на классификации И.Г. Серебрякова (1962). Большинство видов рода Galium являются травянистыми поликарпиками. Они характеризуются удлиненными ортотропными надземными побегами, отмирающими в конце вегетационного периода, а подземные части побегов сохраняются и функционируют в течение нескольких лет. К этой группе относятся многолетние виды рода Galium. Меньшее число видов являются монокарпическими травами с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подкласса однолетних монокарпиков. Эту группу составляют однолетние виды рода Galium.

Корневище. Корневища характерны для многолетних видов рода Galium и являются гипогеогенными по происхождению. Азиатским видам характерны два способа формирования корневищ, в первом случае корневище растет плагиотропно с симподиальным возобновлением, в процессе онтогенеза достигает поверхности почвы и начинает ассимилировать (G. mollugo). Второй способ заключается в дифференцированном росте, т.е. часть подземных побегов растет ортотропно, а часть - плагиотропно, образуя горизонтальные корневища с длинными междоузлиями (G. boreale). Многолетние виды рода Galium имеют два типа подземных побегов: короткокорневищные (G. kamtschaticum, G. maximowiczii, G. triandrum) и длиннокорневищные (G. mollugo, G. physocarpum, G. platygalium).

Каудекс. Наличие каудексов в роде Galium очень редкое явление. Каудекс образуется только у видов G. coriaceum и G. pobedimovae секции Coriaceae, а также некоторых видов из Средней Азии, например, G. kopetdaghense. Строение каудекса и степень его развития использованы нами при характеристике видов.

Стебель у видов рода Galium с 4 гранями и ребрами. По направлению роста стеблей различают ползучие (G. ruprechtii, G. dahuricum), цепляющиеся (G. aparine, G. spurium, G. vaillantii), полегающие (G. songaricum), восходящие (G. triandrum, G. paradoxum), лежачие (G. palustre, G. trifidum), простые (G. platygalium, G. densiflorum, G. wirtgenii, G. triflorum) или ветвистые (G. verum, G. ruthenicum, G. maximowiczii, G. mollugo) стебли.

Поверхность стеблей может быть голая (G. songaricum, G. amurense, G. pobedimovae, G. paradoxum, G. kamtschaticum) или опушенная, вторая присуща большинству видов рода. Стебли опушены короткими шипами (секции Aparinoides, Trachycarpum), тонкими или слегка изогнутыми волосками (секции Senifolia, Platygalium), а также острыми, серповидно загнутыми шипами (секция Aparine) [3].

Соцветие. Характерным типом соцветия в роде Galium является сложное цимозное соцветие (Кузнецова и др., 1992), у которого главная ось заканчивается отдельным самостоятельным цветком - флоральной единицей (ФЕ). Под ним образуются обычно две или три ветви - диады и триады. У видов рода Galium отмечено наличие многочисленных, сильно разветвленных паракладиев, повторяющих строение главной оси. Совокупность всех цветоносных осей годичного побега, включая главную ось с верхушечной ФЕ и все паракладии, получило название синфлоресценция. В роде Galium синфлоресценция представлена метелкой.

Лист. Все виды рода Galium имеют простые супротивные листья с прилистниками, которые сходны по внешнему виду с листьями. Это создает внешнюю картину мутовчатого листорасположения (Комарницкий и др., 1975). galium фитоценотический флора беларусь

Число листьев в мутовке различно у видов Азиатской России. Наименьшее количество листьев (4) встречается у видов секций Aparinoides, Coriaceae, Cymogalia, Depauperata, Galioides, Platygalium. Для видов секций Aparine, Senifolia, Leiogalium, Asperuloides отмечены мутовки, число листьев в которых варьирует от 6 до 8, а видам типовой секции Galium характерно 7-12 листьев в мутовке. Этот признак использовался многими монографами как секционный [4].

Листья отличаются большим многообразием форм и могут быть сидячими (G. verum, G. wirtgenii, G. odoratum, G. triandrum) или с черешками (G. paradoxum, G. amurense, G. ussuriense, G. mollugo).

Число жилок на листе варьирует от 1 до 5. Видам секций Galium, Coriaceae, Aparine, Aparinoides, Hylaea, Senifolia, Asperuloides, Leiogalium, Trachygalium и Triandrum характерны листья с 1 жилкой. У видов секции Platygalium, как правило, листья с 3 жилками. Исключение составляет G. amurense, а также виды G. platygalium, G. maximowiczii секции Galioides, у которых листья с 3-5 жилками.

Особенности опушения листьев бывают трех типов: виды с голыми листьями (G. songaricum, G. pobedimovae, G. amurense); виды, у которых листья опушены простыми прямыми волосками (виды секции Aparinoides, Galioides, Platygalium, Senifolia); виды с щетинисто-опушенными листьями, с шипами разной формы и длины (виды секций Aparine, Trachygalium, Asperuloides и др.) [5].

Цветок. У видов рода Galium цветок двуполый, актиноморфный, реже зигоморфный с нижней завязью (эпигинный) и редуцированной чашечкой (апосепальный), гинецей синкарпный.

Венчик спайнолепестный. У азиатских видов чашечка отсутствует вследствие редукции, она срастается с завязью, оканчиваясь зубчиками. Срастание лепестков венчика в семействе Rubiaceae является ранним постгенитальным, при котором невозможно выявить процесс срастания изначально раздельных элементов, так как они растут совместно и изначально развиваются как единое целое (Тимонин и др., 2009).

Форма венчика бывает двух типов: трубчатая и колесовидная. Колесовидный тип имеют большинство видов секций Galium, Platygalium, Leiogalium, Tracyhygalium, Depauperata, Aparinoides, Coriacea. Трубка венчика хорошо развита у видов секций Triandrum, Hylaea, Asperuloides и отчасти Trachygalium.

Число лопастей венчика у видов рода Galium 4, редко 3. У большинства видов венчики 4-лопастные, а 3-лопастные встречаются у G. trifidum, G. baicalense, G. ruprechtii, G. brandegei (секция Aparinoides), G. triandrum (секция Triandra), G. platygalium (секция Galioides).

Форма лопастей венчика может быть продолговатой, эллиптической, обратно-яйцевидной, линейной, широкойцевидной, ланцетно-продолговатой, яйцевидно-ланцетной. Форма верхушки долей венчика бывает тупой, туповатой, острой или острой с длинным остроконечием.

Окраска венчика. У азиатских видов рода Galium встречаются венчики белой, зеленовато-белой, желтой, ярко-желтой, светло-желтой, золотистой, значительно реже отмечается бледно-розовая или розовая окраска.

Размер венчика. Большинство видов из разных секций имеют венчики диаметром 2.5-3.5 мм. Самый крупный венчик, диаметром около 6 мм, встречается у G. odoratum (секция Hylaea). Наиболее мелкие венчики (диаметром около 2 мм) отмечаются у однолетних видов секций Aparine и Aparinoides, а также у многолетнего вида G. trifidum (секция Senifolia).

Гинецей состоит из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная. Столбик один, цельный или двураздельный, рыльца головчатые (Комарницкий и др., 1975).

Столбик видов рода Galium может быть длинным и коротким, обычно выставляющийся. Однако у видов G. odoratum, G. pseudorivale, G. platygalium он полностью погружен в трубку венчика, а у G. paniculatum и G. triandrum - погружен частично, с выставляющимися рыльцами [6].

Форма столбика. Выявлено три состояния признака: столбик сросшийся со свободными рыльцами; столбик двураздельный от основания; столбик расщепленный на разную длину.

Андроцей. Количество тычинок у цветка коррелирует с числом лопастей венчика: 3-раздельные венчики G. trifidum, G. ruprechtii имеют 3 тычинки, а венчики G. palustre - 4-раздельные с 4 тычинками.

Пыльники видов рода Galium обычно двойчатые, слегка изогнутой, серповидно изогнутой или продолговато-вытянутой формы. Тычинки, как правило, прикрепляются к трубке венчика, чередуются с лепестками и занимают промежуточное положение.

Пыльцевые зерна (п.з.). При описании п.з. использован ряд работ (Криштофович, 1950; Куприянова, 1978). П.з. бесцветные, мелкие (диаметр 16-22 мкм), шаровидной или эллипсоидальной формы, 3-многобороздные, 3-многобороздно-оровые, (2)3-поровые, редко, многопоровые или безапертурные, одиночные или собранные в тетрады.

Плоды - фрагмокарпии, состоящие из двух односемянных мерикарпиев. У видов рода Galium перикарпий срастается с семенной кожурой, семена снабжены эндоспермом [7].

Хромосомные числа Специального изучения хромосомных чисел не проводилось. По литературным данным все известные хромосомные числа 20 видов рода Galium, произрастающих на территории Азиатской России, сведены в таблицу. Для видов рода известно 3 основных хромосомных числа Х = 10, 11, 12, с разным уровнем плоидности - ди-, окто- и декаплоиды [8].

Подмаренник является эукариотическим организмом (то есть живым организмам, которые содержат ядра) и относятся к цветковым растениям (или покрытосеменным) - отделу высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение. Данный род относиться к двудольным (или магнолиопсидным) горечавкоцветным растениям, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли (таблица 1) [9].

Таблица 1 - Научная классификация рода Galium L.

Домен:	Эукарионы Eukaryota
Царство:	Растения Plantae
Отдел:	Цветковые Magnoliophyta
Класс:	Двудольные Dicotylйdones
Порядок:	Горечавкоцветные Gentianales
Семейство:	Мареновые Rubiaceae
Подсемейство:	Мареновые Rubiaceae
Триба:	Мареновые Rubiaceae
Род:	Подмаренник Galium L.

Таблица 2 - Название видов подмаренника, рассмотренных в работе

№ п/п	Название вида
1.	Подмаренник белый (подмаренник прямой) Galium album
2.	Подмаренник мягкий (барканник, красноцветная трава, подмаренник-мякотник, потайник, чёрный метлюк) Galium mollugo
3.	Подмаренник Шультеса ( Galium Schultesii)

Число видов рода Galium L. разными авторами оценивается по-разному: 250, 400. Многие виды натурализовались за пределами своих естественных зон обитания и стали сорняками [10]. Некоторые виды - лекарственные растения. В Республике Беларусь род подмаренник представлен 17 видами [11]. Ниже приведены виды подмаренника, встречающиеся на территории Республики Беларуси: подмаренник белый,

подмаренник болотный, подмаренник вздутоплодный, подмаренник душистый, подмаренник красильный, подмаренник ложный, подмаренник мареновидный, подмаренник мягкий, подмаренник настоящий, подмаренник приручейный, подмаренник промежуточный, подмаренник северный (Подмаренник ложномареновидный), подмаренник северный, подмаренник топяной, подмаренник трёхцветковый, подмаренник цепкий, подмаренник членистый.

В настоящей работе будут рассмотрены три вида: подмаренник белый (подмаренник прямой) Galium album, подмаренник мягкий (барканник, красноцветная трава, подмаренник-мякотник, потайник, чёрный метлюк) Galium mollugo, подмаренник Шультеса (Galium Schultesii).

а б в

Рисунок 1 - Фотографии подмаренника белого (а), мягкого (б), Шультеса (в).

Вид Признак	Galium album Подмаренник белый	Galium mollugo Подмаренник мягкий	Galium Schultesii Подмаренник Шультеса
Стебель	Стелящийся или прямой. Высота до 150 см	Лежачий или восходящий, слабый, ветвистый, почти голый или слабо шероховатый. Высота от 10 до 60 см.	Голый, светло-голубовато-зелёный, лежащий или приподнимающийся, сильноветвистый.Высота от 40 до 100 см.
Листья	Продолговатые или продолговатоланцетные, сильно заострённые на конце, собраны по 5-8 в мутовку. Листья в длину 9-18 мм (преимущественно 15), в ширину 1-3(1,5)мм.	Продолговатые, тонкие с одной жилкой, шероховатые от вниз направленных шипов по рёбрам, располагаются по 4 в широко расставленных мутовках. Листья в длину 8-45(преим. 12-28)мм, в ширину 2-8(3-5)мм.	Расположение мутовчатое, продолговатоланцентные, тупые, собраны в 6-8 членных мутовках. Листья в длину 25-50(преим.30-40)мм, в ширину 3,5-11(4,5-9)мм.
Цветки	Белые с короткой трубкой на конце с острыми долями, собраны в конечные метёлки. Венчик 2-2,5 в диаметре.	В малоцветковых полузонтиках, образующихся на верхушки стебля. Венчик белый 2-4(преи.5)мм в диаметре	Белые, мелкие, правильные, собранные в верхушечную раскидистую метёлку. Венчик белый 2,5-5(преим.3-4,5) мм в диаметре.
Плоды	Гладкие	Шаровидные, гладкие.	Голые, немного морщинистые. Плод в длину 2-3 мм, в ширину 1-1,24мм.

Представители рода Galium L. - однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения 3. Корневища обычно тонкие, сильно ветвящиеся. С их помощью многие виды активно размножаются. Стебли обычно слабые, в большей или меньшей степени стелющиеся, но у некоторых видов крепкие, прямостоячие - например, у подмаренника северного Galium boreale.

Листья более или менее узкие, зелёные, нередко с зазубренными краями; расположены в мутовках по 4-10. Длина листьев в зависимости от вида - от 1 до 3 см, ширина - от 1 мм до 1 см. Цветки мелкие, звёздчатые, обоеполые. Венчик четырёхлопастный (изредка - трёхлопастный). Окраска лепестков - белая, жёлтая или розовая. Цветки некоторых видов - например, подмаренника душистого, - обладают очень приятным запахом. Частные соцветия - полузонтики, они могут располагаться в пазухах стеблевых листьев или быть собранными в крупные многоцветковые слабо облиственные соцветия на концах стеблей. Растения любят полутень, предпочитают влажную дренированную почву. Все виды подмаренника - морозостойкие растения. Размножение - делением (как весной, так и осенью), а также семенами [12].

Подмаренник белый - многолетнее травянистое наземное растение. Побеги: восходящие, полегающие, прямостоячие. Листья расположены мутовчато по 6-7 и более листьев вдоль стебля. Листья простые. Ланцетной, линейной, овальной или эллиптической формы удлиненные. Отсутствует членение. Прикрепление листьев - сидячее. Верхушка округлая острая с гладким краем и клиновидным основанием. Соцветие - метелка. Цветки белого цвета с оттенком желтого. Размер цветка - до 1 см. околоцветник - актиноморфный, сростнолепестный. Плоды сухие орешки бурого или зеленого цвета. По отношению к влаге - мезофит, свету - светолюбивое, теневыносливое. Применяется как декоративное культивируемое растение, а также как лекарственная и техническая культура. Местообитания: луга, лесные поляны и опушки, открытые склоны, обочины дорог, железнодорожные насыпи.

Подмаренник мягкий - многолетнее травянистое растение высотой 25-125 см. Стебли несколько восходящие, четырехгранные, ветвистые. Листья в мутовках, по 6-8, линейно-продолговатые или обратноланцетные, до 2 см длиной и 2,5-4 мм шириной, суженные к верхушке и основанию, с остроконечием. Нижняя сторона листа более светлая, с двумя продольными блестящими полосками вдоль основной жилки. Соцветие - конечная раскидистая метелка с отклоненными ветвями. Цветоносы разветвленные. Цветки на коротких цветоножках, белые, около 3 мм шириной. Черешки отдельных цветков очень короткие, венчик белый или чуть желтоватый, плоды не вполне бородавчатые. Лопасти венчика с длинным острием. Пыльники чернеющие. Плод дробный, мерикарпии менее 1 мм шириной, голые.Цветёт все лето. Растет в самых разнообразных сообществах на подсыхающих лугах, в щебнистых степях, среди кустарников, в просветленных лесах, по межам, т. е. на почвах с большим содержанием гумуса.Требователен к температурным условиям. Вид достаточно изменчивый, в силу чего требует дальнейшего систематического изучения и исследований на клеточном уровне [13].

Цветки в верхушечных рыхлых метельчато-щитковидных соцветиях; цветоносы и цветоножки волосовидные, в 2-3 раза длиннее цветков, голые. Венчик белый, длиной 3-6 мм, с четырьмя яйцевидно-продолговатыми лопастями, которые срослись при основании, а заканчиваются коротким остриём. Тычинки короче лопастей венчика, пыльники жёлтые. Плоды двойчатые, но чаще с одним развившимся шаровидным мерикарпием; незрелые плоды гладкие, с голубоватым восковым налётом; зрелые - без голубоватого налёта, слегка мелкоморщинистые. Цветёт в июне-сентябре, плоды созревают в июле-октябре. Европейский вид. В нашей стране, и в Средней России, встречается во многих областях. Растёт в тенистых широколиственных лесах, лесных оврагах.

Далее рассмотрим некоторые виды рода Galium L., встречающиеся на территории Республики Беларусь.

Подмаренник болотный - лежачий или восходящий травянистый многолетник семейства вахтовые 10-70 см длиной. Стебли ветвистые, почти голые или слабо шероховатые. Листья по 4, в широко расставленных мутовках, продолговатые, 8-20 (15-35) мм длиной, 2-6 мм шириной. Прицветные листья парные, значительно меньше стеблевых, 2-8 мм длиной, 0,5-1 мм шириной. Полузонтики малоцветковые, образуют рыхлое, раскидистое, метельчатое соцветие; цветоносы дважды-, трижды разветвленные, длинные, шероховатые. Венчик белый, 3-4 мм в диаметре, на 2/3 надрезанный на яйцевидные лопасти. Плоды двойчатые, 2 мм длиной, 3 мм шириной, мерикарпии шаровидные, голые, мелко зернисто-бугорчатые. Цветет в июне-августе.

Подмаренник настоящий - многолетнее травянистое цепкое растение высотой 60-120 см, часто укореняющееся при соприкосновении с землёй (рисунок 2 а). Стебель прямой, короткоопушённый, слабый. Корневище ветвистое. Листья снизу серовато-бархатисто-опушённые, сверху - тёмно-зелёные, блестящие, узколинейные, остроконечные, 1-3 см длиной и 2 мм шириной, по 8-12 в мутовке. Цветки в длинной густой пирамидальной метёлке, 2-3 мм в диаметре, ярко-жёлтые, мелкие, с медовым запахом. Цветёт в июне-июле.

Подмаренник северный - многолетнее травянистое растение высотой 15-80 см (рисунок 2 б). Стебли прямостоячие, крепкие и лишь при основании восходящие, простые или ветвистые, обыкновенно гладкие, редко жёстко-волосистые, с прямыми короткоопушенными, слабыми листьями, приподнимающимися из ветвистого корневища. Цветы в длинной, густой, пирамидальной метелке, с медовым запахом, золотисто-желтые, мелкие. Листья снизу серовато-бархатисто-опушенные, сверху темно-зеленые, блестящие, узколинейные, остроконечные, по 8-12 в мутовке. Соцветие метельчатое. Венчик белый, четырёхраздельный, с приятным медовым запахом. Имеет пять вариаций за счёт листьев и шипковидных волосков. Цветет с конца июня, в июле [14].

Подмаренник северный отличается от подмаренника настоящего белым окрасом цветков, имеющих такой же медовый запах.

Подмаренник топяной - многолетнее травянистое растение высотой 10-70 см. Стебли простирающиеся, слабые, ветвистые, по ребрам цепкие от шипиков. Листья по 6 в мутовке, обратноланцетные или ланцетные, 3-10 мм длиной, 1-5 мм шириной. Прицветные листья парные, самые верхние - одиночные, очень мелкие, 1-2 мм длиной, 0,25-0,5 мм шириной. Полузонтики рыхлые, 6-9 цветковые на концах стеблей и ветвей. Образуют метельчато раскидистое соцветие. Венчик белый, 3-3,5 мм в диаметре, с короткой, широкой трубочкой, с яйцевидными лопастями. Плоды 1 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, двойчатые, реже с одним перикарпием, другой недоразвивается, густо мелкобугорчатые, Цветет в июле-августе.

а б в

г д е

Рисунок 2 - Фотографии подмаренника болотного (а), мягкого (б), настоящего (в), северного (ложномареновидного) (г), северного (д), топяного (е).

Подмаренник вздутоплодный (Galium physocarpum Ledeb.). Морфологическое описание: Стебли до 60 см выс., прямостоячие, простые, иногда разветвленные, голые или снизу опушенные, редко рассеянно короткопушистые по всему стеблю, с кольцом волосков под мутовками. Листья по 4 в мутовке, с 3 жилками, 15-70 мм длинной и 3-21 мм шириной, от ланцетных до продолговато-яйцевидных, тупо заостренные, с верхней стороны только по краю или по краю и жилке, а с нижней - по жилке - усажены мелкими, прямыми, направленными к верхушке щетинками или голые. Соцветие - верхушечная раскидистая метелка. Цветоносы и цветоножки голые, изредка с одиночными мелкими волосками. Венчик белый, колосовидный, около 4.5-5 мм диаметром, с 4 лопастями. Завязи и плоды голые. Зрелые плоды вздутые, с утолщенным перикарпием. Мерикарпии шаровидные, около 3 мм длинной. Местообитание: На разнотравных и злаковых лугах в поймах рек, зарослях кустарников, на склонах и лесных вырубках.

Подмаренник цепкий (Galium aparine L.)- однолетние растения с тонким корнем. Стебли слабые, полегающие или опирающиеся на другие растения, до 1 м высотой, усаженные по ребрам крючковидными, назад обращенными шипиками, над мутовками с длинными прямыми отстоящими волосками или без них. Листья по 5 - 8 в мутовке, с 1 жилкой, 9-27 мм длинной и 2,5-4,5 мм шириной, линейно-обратноланцетные, заостренные, заканчивающиеся шипиком, с верхней стороны рассеянно-опушенные перпендикулярно-отстоящими, немного наклоненными к верхушке прямыми щетинками с крючком на конце, с нижней по жилке и краю - и краю крючковидными, обращенными к основанию шипиками. Соцветия пазушные, многоцветковые, цветоносы и цветоножки с обращенными назад крючковидными шипиками. Венчик беловатый, колесовидный, около 2 мм диаметром, с 4 лопастями. Завязи и плоды усажены прямыми щетинками с крючком на конце (около 1 мм длинной), сидящими на хорошо заметных даже у незрелых плодов бугорках. Мерикарпии почковидные, 2,5-3,6 мм длинной.

Подмаренник душистый (Galium odoratum L.) - растения до 40 см высотой Стебли одиночные, прямостоячие, простые, голые, редко в верхней части с мелкими направленными прямыми щетинками, с кольцом волосков под мутовками. Листья по 6-10 в мутовке, с 1 центральной, выступающей с двух сторон, жилкой, 29-71 мм длинной и 7-16 мм шириной, от обратно продолговато-ланцетных, до широколанцетных с заостренным концом, по всей поверхности или только по краю и жилке усажены прямыми, направленными к верхушке, щетинками. Соцветие - верхушечная малоцветковая щитковидная метелка. Цветоносы и цветоножки голые. Венчик белый воронковидный, около 6 мм диаметром и 4 мм длинной, с 4 лопастями, немного превышающими длину трубки. Завязи покрыты изогнутыми щетинками. Плоды густо покрыты прямыми щетинками с крючком на конце. Мерикарпии почковидные, около 3 мм [15].

Подмаренник трехцветковый (Galium triflorum Michaux) - растения до 50 см высотой. Стебли слабые, восходящие или опирающиеся на другие растения, реже разветвленные, голые или рассеяно опушенные отстоящими прямыми волосками. Листья по 5-6 в мутовке, с 1 жилкой, 13-32 мм длинной и 5-12 мм шириной, от продолговато-ланцетных до эллиптических. Соцветия пазушные, (2)3(4)-цветковые полузонтики, расположенные в средней и верхней части растения. Цветоносы голые, равны или длиннее листьев. Венчик желтовато-зеленый, колесовидный, около 3,5 мм диаметром, с 4 длиннозаостренными лопастями. Завязи и плоды усажены длинными прямыми щетинками с крючком на конце. Мерикарпии почковмдные, около 1,5 мм длинной.

Подмаренник красильный (Galium tinctоrium (L.) Scop.) - многолетнее травянистое растение высотой 25-50 см с тонко-шнуровидным ветвистым ползучим корневищем. Стебель одиночный, иногда от самого основания ветвистый, прямой, голый, 4-гранный, с длинными междоузлиями. Листья линейные, длиной 1,5-4(5) см и шириной до 2 мм, острые или туповатые, с несколько завороченным книзу краем, в мутовках, нижние - по 6, верхние - чаще по 4. Цветки в полузонтиках, собранных на концах стебля и ветвей в негустое метельчатое соцветие с непарными ветвями; прицветники овально-яйцевидные. Венчик сначала почти белый, впоследствии розоватый, воронковидный, длиной 3-4 мм, почти до половины надрезанный на 3, реже 4 овальные тупые лопасти, снаружи голый, гладкий. Плоды длиной до 2 мм, крупно-морщинистые, голые, лоснящиеся. Встречается в сосновых борах на южных склонах холмов, обрывистых береговых склонах, суходольных лугах, в разреженных пойменных дубравах; на карбонатной почве.

Цветет в конце мая - июне. Энтомофил. Плодоносит в конце июня - июле. Размножается вегетативно и семенами.

Выращивается в Республиканском экологическом центре учащихся и молодeжи в Минске. Необходимы постоянный контроль состояния популяций, организация специализированных ботанических заказников во всех известных местах произрастания с запрещением или ограничением в местах роста антропогенных воздействий (допускаются выборочные санитарные рубки и рубки ухода, проводимые в зимнее время), поиск новых мест произрастания; целесообразно сохранение генофонда вида в условиях культуры в ботанических садах и расселение в природные экотопы.

Подмаренник ложный (Gallium spurium L) - однолетнее травянистое растение высотой 10--15 см, в узлах обычно голое. Листья обратноланцетные или ланцетные, (10)15--20(40) мм длиной, 1,5--2(3) мм шириной. Полузонтики пазушные тройчато или вильчато разветвленные, 6--9 цветковые, реже простые, трехцветные или редуцированные до одиночных цветков, цветки зеленовато-желтые, 1--1,5 мм длиной и 2--3 мм шириной, густо опушенные крючковатыми волосками, без бугорков (или редко с бугорками) при основании голые. Цветет в июле--августе.

Распространен в Украине, Беларуси, в европейской части России (все районы) в Восточной Сибири (все районы), на Дальнем Востоке (Камчатка, Приамурье, Приморье, Сахалин), в Средней Азии (все районы). Растет на лугах, сухих степных и скалистых склонах, на песчаных приморских берегах, в кустарниках, сорное на полях, залежах, огородах, в садах, около жилья, дорог. С лечебной целью используется сок надземной части растения. Растение содержит сапонины, алкалоиды, иридоидасперулозид, витамин С. Растение обладает мочегонным и противовоспалительным действием. Свежий сок растения в Карачаево-Черкесской автономной области применяется при цинге, болезнях печени, зобе, злокачественных опухолях, ревматизме по 1 столовой ложке 3 раза в день 4 недели, при злокачественных заболеваниях в течение очень длительного периода. Корни окрашивают шерсть в красный цвет. Цветки дают желтую краску. Семена используются как суррогат кофе [16].

Подмаренник членистый (мареновидный) (Galium articulatum Lam.) - многолетнее травянистое растение. Корневище ползучее, красноватое с 1-3 стеблями. Стебли 30-100 см высотой, прямые или при основании восходящие, крепкие, по ребрам шероховатые. Листья, по 4, в мутовке, широкие, продолговато-яйцевидные или эллиптические, (2)5, 5-6, 5(11, 5) см длиной, (0, 6)1-2(3, 5) см шириной. Прицветные листья парные, вверху соцветия одиночные, мелкие, (3)5-6(10) мм длиной, (1)1, 5-2(3) мм шириной, широко яйцевидные или эллиптические. Метелка густая, широкая, дихотомически ветвистая, полузонтики, 30-40-цветковые, собраны на верхушках стеблей по 3-4, верхушечные цветоносы короткие. Венчик 3-3, 5 мм в диаметре, желтоватый с широкоэллиптическими лопастями. Плоды голые, 1, 5 мм длиной, 2, 5-3 мм шириной, крупноморщинистые. Цветет в мае-октябре.

Распространен на Украине, в Беларуси, Молдове, в европейской части России (Ладожско-Ильменский - заносное, Волжско-Донской, Причерноморский, Нижне-Донской, Нижне-Волжский районы), на Кавказе. Растет по влажным лугам, в зарослях кустарника, по берегам рек и морей, на плавнях, на опушках лесов, по склонам гор. С лечебной целью используются трава (стебли, листья, цветки), корневища. Траву заготавливают во время цветения. Сушат на чердаках с железной крышей или под навесами с хорошей вентиляцией. Корневища содержат алкалоиды, антрахиноны. В надземной части растения обнаружены органические кислоты, иридоид асперулозид, сапонины, алкалоиды (0, 03%), витамин С, кумарины, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты и их производные (хлорогеновая, галловая), флавоноиды. Листья содержат алкалоиды (0, 054%), витамин С. Цветки - алкалоиды. В гомеопатии растение используют как седативное и болеутоляющее.

Подмаренник приручейный (Galium rivale (Sibth. et Smith)) - многолетнее травянистое растение с красновато-бурым тонким ползучим корневищем. Стебли слабые, полегающие, длиной 50-200 см, четырёхгранные, блестящие, цепкие за счёт вниз направленных шипиков, которыми усажены рёбра. Листья ланцетные или продолговато-ланцетные, длиной 20-40 мм и шириной (3)5-6(7) мм, с коротким остриём на верхушке, по краям с шипиками, располагаются мутовками по 6-8.

Цветки в рыхлых метельчатых соцветиях на концах стеблей и верхних ветвей; цветоносы в несколько раз длиннее листьев, шероховатые, тройчато разветвлённые, несущие в каждом разветвлении по три простых или вильчато разветвлённых 3-6-цветковых полузонтика; цветоножки примерно равны подлине цветкам. Венчик снежно-белый, ширококолокольчатый, с короткой трубкой и четырьмя эллиптическими, на верхушке широкими лопастями, у которых короткий утолщённый кончик загнут внутрь. Плоды длиной 1,5-2 мм и шириной 1,75-2 мм, обычно с одним развитым мерикарпием, мелкобородавчатые (мелкозернистые), голые. Цветёте июня по сентябрь, плоды созревают в июле-октябре.

Европейский вид, слегка заходящий в Западную Азию. В России распространён в европейской части и Западной Сибири (в южном Зауралье). В Средней России -- обычное растение во всех областях.

Произрастает на берегах водоёмов, в зарослях кустарников на влажных местах, по окраинам низинных болот, на сырых лугах.



а б в

г д е

Рисунок 3 - Фотографии подмаренника вздутоплодного (а), цепкого (б), душистого (в), трехцветкового (г), красильного, (д), членистого (е) [17].

Биохимические особенности рода Galium L.

В корнях подмаренника болотного обнаружены антрахиноны 0,66%, пурпурин-3-карбоновая кислота 0,21%, пурпурин, рубиадин, луцидин, примверозид луцидина. Трава содержит иридоиды (асперулозид, монотропеин), флавоноиды (рутин, палюстрозид, космосиин, фолин, изорутин), высшие алифатические углеводороды.

В корневищах подмаренника мягкого обнаружены сапонины стероидные, дубильные вещества, кумарины, антрахиноны 0,56%: рубиадин, пурпурин, луцидин, псевдопурпурин, рубэритриновая кислота, примверозид луцидина, примверозид рубиадина, галиозин, ализарин, пурпурин-3карбоновая кислота, 2-метоксиантрахинон, 1 -гидрокси-2-метилантрахинон, 1 -метиловый и 2-метиловый эфиры ализарина, ксантопурпурин, 2.2-диметилнафтопиран, 4-метоксинафтол-1, изопентиловый эфир нафтола-1. 3.4-дигидро-2,2-диметилнафтопиран, 2-карбметокси-3-пренил-1.4-нафтохинон, фуромоллюгин, моллюгин; флавоноиды. Надземная часть растения содержит эфирное масло, иридоиды (монотропеин, моллюгозид, галиозид, асперуловая кислота, асперулозид), сапонины, алкалоиды, витамин С, фенолкарбоновые кислоты, хлорогеновую кислоту, скополетин, флавоноиды (7-0-рамнозилглюкозид 5.7.3-тригидрокси-4-метоксифлавона, 2-0-бета-Д-глюкопиранозид апигенина, изоройфолин, рамнопиранозидапигенина, цинарозид, палюстрозид, гиперозид, изорутин, глюкозилрамнозиларабинозид диосметина).

Химический состав растения подмаренника настоящего разнообразен. В нём присутствуют эфирное масло, дубильные вещества, флавоноиды, кумарины, гликозид, асперулозид, стероидные сапонины, иридоиды, асперулин, органические кислоты, аскорбиновая кислота (витамин C), каротин (растительная форма витамина А), красящие вещества, макро- и микроэлементы.

Корневища подмаренника северного содержат стероидные сапонины, дубильные вещества, кумарины, флавоноиды, антрахиноны. В надземной части присутствуют эфирное масло, гликозиды сердечного действия, тритерпеноиды, иридоиды, дубильные вещества, антрахиноны, алкалоиды и витамин С.

В корнях подмаренника топяного обнаружены антрахиноны 0,82% (рубиадин, пурпурин, псевдопурпурин, примверозид рубиадина, пурпурин-3-карбоновая кислота 0,11%). Трава содержит флавоноиды 3,44%: 3-0-бета-рутинозид кемпферола, 3-глюкозид кверцетина (изокверцетин), астрагалин, гиперозид, изорутин, рутин [18].

1.2 Род Galium L. во флоре Беларуси и сопредельных странах

Представлен детальный таксономический обзор видов рода Galium во флоре России. В конспекте для каждого вида приведена номенклатурная цитата, сведения о типовом материале, морфологическое описание, сведения об экологической приуроченности и географическом распространении в Азиатской России и за ее пределами, точечные карты ареалов. Для критических видов составлены примечания и объясняется их номенклатурная справка. Приведены ключи для определения секций и видов рода, произрастающих в Азиатской России. Названия новых комбинаций и новых таксонов выделены прямым полужирным шрифтом.

За основу деления рода на секции нами принята система А.Г. Еленевского с соавторами (2003) с некоторыми дополнениями и изменениями. По сравнению с классификацией Еленевского, представленная нами система является более детально разработанной, поскольку в ней выделены подсекции и ряды. Ниже приводим краткий вариант системы видов рода Galium.

Система видов рода Galium России

Gen. Galium L. - Lectotypus: G. verum L. (Phillips, 1951: 723).

Sect. 1. Galium - Typus: лектотип рода.

Ser. 1. Galium - Vera Pobed. - Typus: G. verum L.

1. G. verum L., 2. G. ruthenicum Willd., 3. G. lacteum (Maxim.) Pobed.

Ser. 2. Densiflora E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. densiflorum Ledeb.

4. G. densiflorum Ledeb., 5. G. wirtgenii F.W. Shultz.

Sect. 2. Platygalium W. D. J. Koch. - Lectotypus: G. rubioides L. (Победимова,

1978: 106)

Ser. 1. Borealia Pobed. - Typus: G. boreale L.

6. G. boreale L., 7. G. amurense Pobed., 8. G. mugodsharicum Pobed., 9. G. amblyophullum

Schrenk.

Ser. 2. Rubioidea Pobed. - Typus: G. rubioides L.

10. G. physocarpum Ledeb., 11. G. ussuriense Pobed.

Sect. 3. Aparinoides (Jord.) Gren. - Lectotypus: G. palustre L. (Ehrendorfer,

1959: 568).

Subsect. 1. Palustria (Pobed.) E. Balde, comb. et stat. nov., provis.- Typus: G. palustre

L.

Ser. 1. Palustria Pobed. - Typus: G. palustre L. Монотипная подсекция.

12. G. palustre L.

Subsect. 2. Trifida (Pobed.) E. Balde, comb. et stat. nov., provis. - Typus: G. trifidum

L.

Ser. 1. Trifida Pobed. - Typus: G. trifidum L.

13. G. trifidum L., 14. G. ruprechtii Pobed., 15. G. baicalense Pobed., 16. G. brandegei

A. Gray.

Sect. 4. Trachygalium K. Schum. - Lectotypus: G. uliginosum L. (Ehrendorfer,

1959: 568).

Ser. 1. Uliginosa Pobed. - Typus: G. uliginosum L.

17. G. uliginosum L., 18. G. pseudorivale Tzvel.

Ser. 2. Pseudoasprella E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. pseudoasprellum

Makino

19. G. pseudoasprellum Makino.

Sect. 5. [Eu]Aparine Lange. - Lectotypus: G. aparine L. (A. Jelen. et al., 2003: 185).

Ser. 1. Aparina E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. aparine L.

20. G. aparine L., 21. G. spurium L.

Ser. 2. Vaillantia E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. vaillantii DC.

22. G. vaillantii DC.

Sect. 6. Asperuloides Pobed. - Typus: G. biebersteinii Ehrend. (=G. galioides

(Bieb.) Soo).

Ser. 1. Paniculata Pobed. - Typus: G. paniculatum (Bunde) Pobed.

23. G. paniculatum (Bunge) Pobed.

Ser. 2. Maximowiczia E. Balde, ser. nov., provis. - Typus: G. maximowiczii (Kom.)

Pobed.

24. G. maximowiczii (Kom.) Pobed., 25. G. platygalium (Maxim.) Pobed.

Sect. 7. Cymogalia Pobed. - Typus: G. paradoxum Maxim.

Ser. 1. Paradoxa Pobed. - Typus: G. paradoxum Maxim.

26. G. paradoxum Maxim.

14

Ser. 2. Rotundifolia Pobed. - Typus: G. scabrum L.

27. G. kamtschaticum Stell. ex Schult. et Schult. fil., 28. G. nakaii Kudo ex Hara

Sect. 8. Coriaceae A. Jelen., Kuranova et Pjatunina - Typus: G. coriaceum Bunge

29. G. coriaceum Bunge, 30. G. pobedimovae E. Balde.

Sect. 9. Leiogalium (DC.) Ledeb. - Lectotypus: G. sylvaticum L. (Ehrendorfer,

1975: 4).

31. G. mollugo L.

Sect. 10. Hylaea (Griseb.) Ehrend. - Typus: Asperula odorata L. (=G. odoratum

(L.) Scop.).

32. G. odoratum (L.) Scop.

Sect. 11. Depauperata Pobed. - Typus: G. songaricum Schrenk.

33. G. songaricum Schrenk.

Sect. 12. Triandra A. Jelen., Kuranova et Pjatunina - Typus: G. triandrum Hyland.

(= Asperula tinctoria L. = G. tinctorium (L.) Scop., nom. illegit.).

34. G. triandrum Hyland.

Sect. 13. Senifolia (Pobed.) A. Jelen., Kuranova et Pjatunina - Lectotypus: G. triflorum

Michx. (A. Jelen. et al., 2003: 179).

35. G. triflorum Michx.

Sect. 14. Dahurica E. Balde, sect. nov. - Typus: G. dahuricum Turcz.

36. G. dahuricum Turcz. [19]

Далее рассмотрим местообитания и распостраненность видов рода Galium в Республике Беларусь.

Подмаренник цепкий. Распространен повсеместно. Засоряет озимые и яровые зерновые, лен и другие культуры, обвивает культурные растения, вызывая полегание. Лучше растет на почвах, богатых гумусом и с достаточным количеством влаги.

Биологические особенности: цветет в мае-августе. Семена созревают в июле-сентябре. Всходит следующей весной в марте-мае и осенью в августе-сентябре. Глубина прорастания не более 8-9 см. Максимальная плодовитость 1200 орешков. Минимальная температура прорастания +1...+2°С.

Подмаренник трехцветковый. Голарктический южнобореальный вид, встречающийся в Скандинавии, Восточной Европе, Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Китае, Северной Америке . В Беларуси находится вблизи юго-западной границы ареала. Достоверно известны два местонахождения: в Глубокском и Минском (в окрестностях Минска) р-нах.

Местообитания: тенистые еловые и елово-широколиственные леса кисличного типа, березовые сыроватые леса с разреженным моховым покровом.

Подмаренник настоящий. Растет на сухих холмах, лугах, при дорогах, на межах, склонах, по кустарникам, на полянах. Распространен повсеместно.

Подмаренник северный. Растёт по лесным, реже степным лугам, разреженным смешанным и берёзовым лесам, берегам рек, по луговым склонам гор, иногда поднимается до пределов лесного пояса [20].

1.3 Проблема выделения видов в секции Leiogalium (DC.) Ledeb. рода Galium L

Впервые на таксономическую значимость признаков плодов видов рода Galium обратил внимание C. Linnaei (1753) в «Species plantarum». Все виды по типу опушения он разделил на две большие группы «Fructu glabro» (голые плоды) и «Fructu hispido» (опушенные плоды). De Candolle (1830) первым использовал признаки плода для построения системы, в которой выделил секции с голыми и опушенными плодами. Он описал форму и структуру плодов, признаки поверхности мерикарпия у видов рода. De Candolle впервые использовал термин «mericarpiis» (мерикарпии) для обозначения части плода.

В дальнейшем признаки плодов (форма, размер, наличие или отсутствие опушения) были использованы многими авторами для характеристики видов (Turczaninow, 1842-1846; Schuman, 1897). C. Ledebour (1844-1846) и F. Ehrendorfer (1968) считали их диагностическими для ранга секций, de Candolle (1830), C.J. Maximowicz (1859) и В.Л. Комаров (1907) - использовали их для различия близких видов, а Е.Г. Победимова (1958) - считала основными для выделения морфолого-географических рядов.

Во «Флоре СССР» для каждого вида Победимова (1958) привела подробное описание формы, размеров плодов, наличие или отсутствие опушения и особенности перикарпия. По ее мнению, средние размеры мерикарпиев варьируют от 1.5 мм длины и 2-3 мм ширины. Она отметила, что наиболее часто встречаемая - шаровидная или почти шаровидная форма мерикарпиев. Для голых плодов она описала 14 типов поверхности мерикарпиев и раскрыла всё разнообразие шипов у опушенных плодов. Египетские ботаники Abdel Khalik A., Abd El-Ghani M., El Kordy A. (2008) с помощью СЭМ изучили плоды 11 видов и двух подвидов с территории Египта. Они впервые описали 4 типа скульптуры перикарпия и доказали, что эти признаки могут использоваться для разделения рода на таксоны разного ранга.

Род Galium L. - один из крупнейших родов в семействе Rubiaceae Juss., его представители широко распространены в бореальной области Голарктического царства и насчитывают по разным источникам 250-400 видов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для Западной Европы, Юго-Западной Азии и Средиземноморья. Виды рода Galium нередко выполняют важную роль в сложении растительного покрова лугово-степного, степного или лесного поясов, они произрастают в растительных сообществах от Арктики до южных широт.

Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработаны принципы построения системы рода, а также критерии разграничения близкородственных видов.

Во взглядах на видовую самостоятельность некоторых видов у исследователей нет единого мнения. Виды, описанные Е.Г. Победимовой (1958) во «Флоре СССР», в последних региональных «Флорах» и «Определителях» сведены в синонимы. Во «Флоре Сибири» Е.Г. Наумова (1996) не признала видовую самостоятельность восточно-сибирского вида G. baicalense и европейско-сибирского G. ruprechtii, а амуро-маньчжурский вид G. amurense свела в синонимы к широко распространенному видуG. boreale. Д.А. Петелин (1991) G. ussuriense синонимизировал с G. physocarpum, а G. lacteum свел в синонимы к G. ruthenicum. До сих пор остается неясным таксономическое положение G. dahuricum. Этот вид одни авторы относят к секции Leptogalium Lange, а другие (Петелин, 1991) к секции Trachygalium Schumann. Отсутствуют современные сведения о морфологии плодов у азиатских видов рода Galium и скульптуре их поверхности, которые необходимы для уточнения родственных связей видов и построения современной системы рода.

В последние десятилетия был накоплен обширный материал по таксономии, распространению видов, особенно с территории Сибири и Дальнего Востока, который требовал ревизии и корректировки существующей системы рода, что и определило актуальность данной работы.

Род Galium описан К. Линнеем в «Species Plantarum» (Linnaei, 1753), где обнародовано 20 видов из Европы, Азии и Северной Америки. По признакам опушения плодов все виды рода он разделил на 2 группы: с голыми плодами - 15 видов, с опушенными - 5 видов. Большой вклад в изучение сибирских видов рода Galium внес G. Gmelin (1768-1769). Во «Flora Sibirica» он описал 7 видов с полиноминальными названиями.

A.P. de Candolle (1830) в «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis» обобщил все имеющиеся к тому времени сведения о видах рода Galium. Предложенная автором система рода включала 150 видов, которые распределены на две большие группы (серии): “Eugalium. Species perennes” и “Aparine. Species annuae”, объединенные в 13 секций. При выделении секций, многие из которых соответствуют современному пониманию их объема, de Candolle особое значение придавал признаку опушенности плодов.

Неоценимое значение для познания сибирских видов рода Galium имели работы К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1829, 1844-1846), Н.С. Турчанинова (Turczaninow, 1845), К.И. Максимовича (Maximowicz, 1859), В.Л. Комарова (1901, 1907), П.Н. Крылова (1904, 1939), М.Г. Попова (1959).

Для «Флоры СССР» Е.Г. Победимова (1959) монографически обработала род Galium. Она предложила новую систему рода, которая объединяет 93 вида из 11 секций и 19 рядов. Победимова впервые описала 2 секции Depauperata и Cymogaliae (23 вида), а ряд видов наметила к описанию. Согласно концепции «Флоры СССР», она объединила близкие виды в ряды (серии). Для Азиатской России указаны 29 видов из 8 секций. Позднее в работах, посвященных таксономии рода Galium (Победимова, 1970, 1978), автор валидизировала 19 рядов и одну подсекцию, которые во «Флоре СССР» описаны на русском языке. Кроме того, она перевела часть видов и секций, относимых ранее к роду Asperula, пополнив видовой состав рода Galium, а для некоторых секций указала приоритетные названия. Победимова (1973) отмечает родственные связи G. mugodsharicum Pobed. и G. exoletum Klok. и решает вопросы филогении ряда Borealia Pobed. секции Platygalium W.D.J. Koch. Новые, ценные сведения по систематике, морфологии и распространению азиатских видов рода Galium представлены в региональных «Флорах» и «Определителях» Л.М. Черепнина (1967), Н.Ф. Вылцан (1979), Н.С. Водпьяновой (1979), Е.Г. Наумовой (1996), В.Н. Ворошилова (1966, 1982), Д.П. Воробьева (1966, 1974) и Д.А. Петелина (1991).

Также следует отметить значение работ европейских монографов - F. Ehrendorfer (1951, 1958, 1975); F. Ehrendorfer, F. Krendl (1976), которые внесли вклад в решение многих спорных вопросов таксономии рода. Во «Flora Europaea» Ehrendorfer (1976) привел 145 видов рода Galium из 10 секций. Все секции автор понимает в широком объеме, а полиморфные виды G. mollugo и G. verum представил как виды-агрегаты, состоящие из нескольких морфолого-географических рас.

Особое значение для познания таксономии и родственных связей видов рода Galium имели работы Н.Н. Цвелева (1986). Его монографическая обработка рода в «Арктической флоре СССР» (Цвелев, 1987) уточнила географию, экологию и филогенетические отношения видов, произрастающих в Арктике и за ее пределами. В последнее десятилетие существенный вклад в разработку системы европейских видов рода Galium внес А.Г. Еленевский с соавторами (2003). Они пересмотрели объем секций Hylaea, Leiogalium, Leptogalium, Kolgyda, описали 3 новые секции и провели типификацию согласно современным правилам номенклатуры [21].

Список использованных источников

1. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. - М.: Колос, 1998. - 640 с.

2. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. - М.: Наука, 1966. - 611 с.

3. Двудольные. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб., 1890-1907.

4. Балде Е.А. О видах родства Galium uliginosum рода Galium (Rubiaceae) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Чтения памяти Л.М. Черепнина / Матер. 5-й Всероссийской конф. с международным участием. Красноярск, 2011а. Т. 1. С. 206-211.

5. Балде Е.А. Значение признаков плодов для таксономии рода Galium (секция Galium, Rubiaceae) // Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда / Матер. Всероссийской конф., посвященной 65-летию Центрального сибирского ботаниче ского сада и 100-летию со дня рождения профессоров К.А. Соболевской и А.В. Куминовой. Новосибирск, 2011б. С. 21-24.

6. Балде Е.А. Род Galium L. // Конспект флоры Азиатской России. Сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012в. С. 361-364.

7. Anиev, M.E. 1971. On the taxonomy of Galium rhodopeum Velen. - Dokl. Bulg. Akad. Nauk., 24(11):1537-1540.

8. Ehrendorfer, F. 1971. Evolution and eco-geographical differentiation in some south-west Asiatic Rubiaceae. - In: P.H. Davis & al. (eds), Plant Life of South West Asia. Pp. 195-213. Edinburgh Bot. Soc., Edinburgh.

9. Ehrendorfer, F. 1975. Cytosystematik balkanischer Rubiaceae - ein Beitrag zur Geschichte und Differenzierung der Flora und Vegetation des Balkans. - In: Jordanov, D. & al. (eds), Problems of the Balkan Flora and Vegetation. Pp. 178-186. Publishing House Bulg. Acad. Sci., Sofia.

10. Ehrlich, P.R. & Raven, P.H. 1965. Butterflies and plants: a study in coevolution. - Evolution, 18(4): 586-608.

11. Greuter, W., Burdet, H.M. & Long, G. 1986. Med-Checklist. A Critical Inventory of Vascular Plants of the Circummediterranean Countries. Vol. 3. Dicotyledones (Convolvulaceae- Labiatae). Conservatoire et Jardin Botanique, Med-Checklist Trust of OPTIMA, Geneve & Berlin.

...