Значення хімічної взаємодії рослин у сільському господарстві

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВСТУП

Актуальність роботи. На сьогоднішній день світове товариство занепокоєне підвищеним антропогенним навантаженням на природні екосистеми і особливо на агрофітоценози, а також ростом забруднення оточуючого середовища. Поряд з кислотними дощами, випаданням частинок попелу і оксидами азоту пряму небезпеку для здоров'я мають хімічні речовини захисту рослин, які все частіше використовуються. В результаті виникають негативні зміни в екосистемах. Природні водойми збагачуються біогенами, і “цвітуть”, вода стає не придатною для споживання, в продуктах накопичуються залишки пестицидів, які перевищують максимально дозволені концентрації. Тому в багатьох країнах Західної Європи і Північної Америки, а в останні роки і в Україні посилено розробляються альтернативні системи землеробства, в основі яких покладено зниження до мінімуму використання хімічних речовин захисту рослин і мінеральних добрив. Сучасні наукові методи ведення землеробства, засновані на біологічно-екологічних принципах, забезпечують використання посівооборотів з обов'язковим включенням в їх структуру бобових трав і сидератів, використання екологічно безпечних азотних добрив в мінімальних дозах; збільшення кількості внесеного гною, а також використання в якості органічного добрива соломи, торфу, котрі сприяють забезпеченню бездефіцитного балансу гумусу при використанні комбінованої системи обробки грунту: перехід на біологічні методи захисту рослин [8].

Огляд сучасних біологічних методів контролю чисельності популяцій бур'янових рослин показує, що в європейських країнах, США, Індії з початку 1980-х років інтенсивно збільшуються наукові розробки з пошуку і застосування алелопатично активних сільськогосподарських рослин, які здатні протидіяти бур'яновій інвазії посівів; в багатьох компаніях і наукових лабораторіях серед природних сполук ведуть пошук речовин з гербіцидними властивостями, включаючи виділення мікроорганізмів-продуцентів. Пошук гербіцидів є одним з перспективних шляхів розробки біологічних методів регулювання чисельності бур'янових рослин в агрофітоценозах, але він потребує фінансових інвестицій. Найбільш ефективне і реальне використання алелопатичних властивостей рослин і мікроорганізмів в агрофітоценозах, сумісні посіви і насадження, застосування загущених посівів рослин-фітосанітарів, утворення проміжних і покривних посівів алелопатичних посівів рослин.

Дослідження алелопатичних особливостей лікарських рослин допомагає вирішенню таких важливих завдань, як відновлення і розведення рослин, створення мішаних насаджень, визначення умов заготівлі рослин тощо [12, 15, 16].

Метою нашої роботи є з'ясування фізологічних основ росту рослин у популяціях, що передбачає вивчення їх алелопатичних взаємодій

Для досягнення поставленої мети було поставлено наступні завдання:

проаналізувати стан вивчення питання алелопатичної взаємодії рослин;

з'ясувати механізм алелопатії;

розглянути методи дослідження алелопатії

вивчити значення хімічної взаємодії рослин у сільському господарстві.

Об'єкт дослідження - взаємодія рослин за допомогою хімічних прижиттєвих виділень.

Предмет дослідження - рослини, що характеризуються алелопатичною активністю.

Структура роботи : курсова робота складається з вступу, 3 розділів, висновків, використаних джерел, додатків. Вона викладена на 34 сторінках

РОЗДІЛ 1. ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ АЛЕЛОПАТИЧНОЇ ВЗАЄМОДІЇ РОСЛИН

1.1 Алелопатія рослин, як одна з найважливіших і характерних форм хімічного зв'язку і взаємодії рослин фітоценозу

Алелопатія - відносно молодий напрямок в біологічній науці, який сформувався на стику фізіології рослин і геоботаніки. Він поєднує комплекс проблем з вивчення взаємовідносин організмів в екосистемах з експериментальною фізіологією рослин.

Співіснуючи разом, частина рослин позитивно впливають одне на одного, а інші чомусь не уживаються зі своїми сусідами. Одні добре почувають себе і гарно розвиваються на місці одних рослин-попередників, а на місці інших пригнічуються, а іноді навіть гинуть. Виявилось, що сумісність або несумісність рослин обумовлюється дією певних хімічних речовин, що накопичуються в ґрунті. Присутність цих речовин в ґрунті є суттєвим екологічним фактором формування рослинного покрову.

Сучасні дослідження зосереджені на вивченні алелопатичних властивостей, як цінних інтродукованих рослин: різних видів цибулі, рододендронів, бузків, чорнобривців, ароматичних рослин - шавлії і м'яти, так і бур'янів - осоту та пирію.

Алелопатія рослин (грец. All elon -- взаємно і pathos -- страждання) -- одна з найважливіших і характерних форм хімічного зв'язку і взаємодії рослин фітоценозу, важливий чинник, що визначає видовий склад, чисельність популяції, структуру і продуктивність фітоценозів. Термін «алелопатія»запровадив німецький учений Г. Моліш у 1937 р. Зумовлена виділенням рослинами в навколишнє середовище хімічних продуктів життєдіяльності, які називають по-різному: фітонциди, біоліни чи фітоліни, а найчастіше -- коліни. Вони впливають на рослини та їх хімічний склад безпосередньо або через зміни екологічних факторів.

Дослідження алелопатичних особливостей лікарських рослин допомагає вирішенню таких важливих завдань, як відновлення і розведення рослин, створення мішаних насаджень, визначення умов заготівлі рослин тощо. Кожна рослина у природних чи штучних фітоценозах виступає водночас донором і акцептором біологічно активних речовин, тому характеризується двома алелопатичними якостями: активністю -- здатністю утворювати й виділяти коліни, і толерантністю -- здатністю переносити свої власні коліни (аутотолерантність) або коліни інших видів. При цьому виділення одного виду або різних органів рослини викликають різну відповідну реакцію в інших видів: в одних спостерігається активізація життєвих процесів, у других -- гальмування, у третіх ж життєві процеси залишаються незмінними, наприклад водні витяжки із опалого листя липи стимулюють розвиток проростків ясеня, а коліни її коренів суттєво інгібують розвиток стрижневої кореневої системи і не впливають на ріст пагонів. Кореневі виділення берези бородавчастої (Betula pendula Roth.) пригнічують ріст і послабляють фотосинтез дуба звичайного (Quercus robur), в'язів дрібнолистого (Ulmus parvifolia Jacg.) і звичайного (Ulmus laevis Pall.). Історично склалося так, що взаємодія коренів з органічними сполуками ґрунту виробила здатність рослин до гетеротрофного живлення, поглинання амінокислот, фенольних сполук, інгібіторів і стимуляторів росту, антибіотиків, алкалоїдів тощо. Зумовлює зміни у загальному обміні речовин, анатомічній структурі рослинних тканин, інтенсивності перебігу фізіологічних процесів: дихання, синтезу, надходження й накопичення поживних та біологічно активних речовин. До завдань алелопатії належать: вивчення синтезу біологічно активних речовин у рослинах, виділення екзометаболітів, їх перетворення на шляху від одного партнера до іншого, дія на рослину-акцептор. Дослідження алелопатичних особливостей рослин допомагає вирішенню таких важливих завдань, як відновлення й розведення рослин, створення змішаних насаджень, визначення умов заготівлі рослин тощо. Невід'ємними складовими загальноалелопатичного впливу рослин є метаболіти мікрофлори й мікрозоофауни, які здатні посилювати чи послаблювати інтенсивність виділення колінів рослинами, а також змінювати характер їхньої взаємодії. Фізіоалопатичну активність і еколого-регуляторний характер виявляють зв'язані сполуки, які присутні в різних органах рослин і надходять в навколишнє середовище з кореневими виділеннями (у ґрунт, воду), з леткими сполуками надземних органів (у повітря), а також вимиваються опадами.

Кількість і склад речовин, що виділяються, а відповідно і ступінь алелопатичної активності, залежать від виду, сорту, органу, фази розвитку, фізіологічного стану рослини й екологічних умов. Запропоновані різні класифікації рослинних виділень. Так, розрізняють коліни прижиттєві й посмертні, леткі, розчинні й нерозчинні у воді. У свою чергу, прижиттєві водорозчинні виділення поділяють на активні (ексудати) та пасивні (дифузати). Посмертні коліни, або сапроліти, утворюються внаслідок відмирання рослин чи їх частин. Серед летких колінів розрізняють: фітогенні -- виділення нетравмованих або ушкоджених рослинних тканин і органів (фітонциди); міазміни -- виділення мертвих тканин.

Також класифікують коліни за шляхом їх виділення. Класифікація А.М. Гродзинського найбільш повно розкриває походження виділень, принцип їх алелопатичної дії, а також враховує роль факторів зовнішнього середовища. Всі коліни, які беруть участь у хімічній взаємодії рослин, A.M. Гродзинський поділяє на три великі групи. До першої з них належать речовини вторинного походження (органічні кислоти, ефірні олії, алкалоїди, вітаміни, антибіотики сапоніни, глікозиди, флавоноїди, дубильні речовини та інші поліфеноли). Друга група -- високотоксичні сполуки, які утворюються внаслідок гідролітичного автолізу білків рослинного та мікробного походження (пептиди, амінокислоти, нуклеозиди, органічні кислоти, аміди кислот, аміно- та імінопохідні, індолпохідні, аміак). До третьої групи належать різні продукти мінералізації і гуміфікації рослинних тканин (гумінові кислоти та їх похідні, вищі жирні кислоти, нафтохінони, антрахінони, складні хінони, корична кислота та її похідні) [12, 15, 16].

Отже, алелопатія - оригінальний сучасний науковий напрямок, який трансформувався в наукову дисципліну, котра розглядає закономірності взаємодії видів рослин при груповому їх проростанні в біоценозах і агрофітоценозах на основі кругообігу фізіологічно активних речовин. Гродзинський вперше розробив принципи донорно-акцепторної взаємодії в наземних екосистемах і сформулював поняття хімічної взаємодії, алелопатичної активності, толерантності (інтолерантності) а також запропонував оригінальну схему кругообігу фізіологічно активних сполук в біоценозах.

1.2 Алелопатія в природних угрупованнях

У виникненні і розвитку рослинних угруповань провідна роль належить ґрунтово-кліматичним факторам, що найбільш виразно виявляється в існуванні природних рослинних зон [3]. Температура, кількість днів без морозу, глибина і характер промерзання ґрунту, довжина дня та інтенсивність сонячного світла, кількість вологи і розподіл її на протязі року, фізико-хімічні та механічні властивості ґрунту і материнської породи, рельєф і порода ґрунту тощо - все це в першу чергу визначає можливість існування тих чи інших комплексів і фітоценозів. Алелопатична взаємодія відбувається вже на цьому, екологічному фоні, який є провідним, таким, що визначає і флористичний склад рослинності, і характер сукцесійного процесу, і вигляд первинних і остаточних рослинних угруповань [3, 8, 16].

Поряд з екологічними факторами необхідно, мабуть, назвати ще й антропологічний фактор, тобто свідоме і несвідоме втручання і вплив на рослинний покрив [28]. З кожним роком цей фактор набуває все більшого значення, і якщо під більш-менш інтенсивною експлуатацією - орна площа і пасовища - знаходиться приблизно 26% суходолу, то рослинність на решті територій зазнає періодичних впливів у вигляді рубок лісу, пожеж, випадання радіоактивних опадів; колосальних розмірів набирає забруднення повітря газами, пилом і димами, а води - нафтопродуктами [5, 19]. Людина повсюди втручається у природну рівновагу знищенням травоїдних тварин, виловом риби, застосуванням пестицидів та іншими заходами, які часом дуже важко контролювати, надзвичайно сильно змінює вигляд і внутрішній склад природних фітоценозів [10, 21].

До останнього часу багато міркувань про хімічну взаємодію рослин базувалося на вивченні впливу водних витяжок з рослин на проростання насіння. Такого роду дослідження принесли певну користь, тому що привернули увагу до алелопатії і продемонстрували велике поширення активних речовин у рослинному світі [20].

«Стратегія» і «тактика» алелопатичного дослідження будь-якого фітоценозу повинна базуватися на виявленні джерела колінів, визначенні їх динаміки у сфері можливої дії залежно від зовнішніх умов, встановленні їх хімічної природи і оцінці фітоценотичного значення [20]. Для визначення активності (вмісту) колінів у ґрунті, воді, повітрі і т.д. потрібно використовувати методи біопроб у поєднанні з хімічними аналізами [27]. Досить добрі результати дає біопроба на насінні редиски з наступним вираженням вмісту колінів в умовних кумаринових одиницях [13].

Розглянемо алелопатичну взаємодію рослин у трав'янистих фітоценозах.

В 1942 році Ф.В. Вент опублікував коротку замітку про те, що пустельний чагарник енцелія (Encelia farinosa) дуже рідко має біля себе однорічні рослини, і висловив припущення, що причиною цього є токсичні виділення. А. Грей і Дж. Боннер підтвердили це припущення і знайшли, що токсична речовина 3-ацетил-6-метоксибензальдегід вилуговується з опалих листків в ґрунт. Штучно синтезована і природна речовини гальмували проростки кукурудзи і томатів і не пригнічували сходів самої енцелії, соняшника, вівса і ячменю. В опалих листках в природі токсичність зберігається протягом року [13, 30].

Л. Гюйо і М. Массено спостерігали, що після видалення рослинного покриву в дернинах куцоніжки перистої (Brachypodium pinnatum (L.) Beauv.) починають енергійно розвиватися різні види рослин, з яких 57 видів раніше тут були відсутні. В ґрунті знаходилося багато насіння, проростання якого затримувалося протягом багатьох років. Уже в перший рік після видалення токсичної частини ґрунту було поборено затримку проростання більшої частини насіння.

Таким чином, розкрито причини незначного поширення або повної відсутності теофітів у певних трав'янистих фітоценозах [11, 22].

Накопичення колінів під окремими рослинами і їх угрупованнями проходить у дубово-грабових дібровах. Як показали визначення колінів у Київській, Волинській і Івано-Франківській областях, проведені В.К. М'якушко і О.В. Ванжею, в підстилці на грунті ризосфери дуба (Quercus), граба (Cбrpinus), черешні (Prunus avium) та інших лісових порід накопичуються значні кількості цих речовин. Вміст колінів найбільш високий у верхньому горизонті ґрунту, зменшується з глибиною; поблизу тонких поглинальних коренів він вищий, ніж біля товстих, скорковілих. Рівень колінів, починаючи з весни, постійно збільшується до середини літа, а потім знижується. Нагромадження колінів залежить від типу ґрунту. В мішаних посадженнях з участю двох чи більше порід дерев активність колінів нижча, ніж в чистих насадженнях [10, 31].

Деревні рослини становлять особливий інтерес для вивчення накопичення колінів, тому що, порівняно з трав'янистими видами, вони довго існують на одному місці, утворюючи велику масу органічних речовин. Для прикладу розглянемо вплив посадки дуба на ріст кукурудзи, соняшника, сої і квасолі. Десятирічна лісосмуга з дуба звичайного знаходиться на північний схід від ділянок з культурними рослинами. Ділянки розміщені перпендикулярно до лісосмуги.

Рослини, які знаходилися в безпосередній близькості до дубів, були дуже пригнічені, в міру віддаленості від дуба ріст їх покращувався: на віддалі 4-6 м вони досягали нормальної величини (як і на решті поля); в зоні 8-10 м від лісосмуги у кукурудзи, соняшника і сої спостерігалася стимуляція росту, і далі від цієї зони рослини були нормального розміру.

Пригнічення виявляється не тільки в меншій висоті рослин перед збиранням врожаю, а й у вазі надземної частини та зниженні врожайності.

Можна припустити важливу роль в цих явищах фізіологічно активних речовин, які виділяються дубом. Автори зробили висновок, що дія захисних лісосмуг на сільськогосподарські культури здійснюється алелопатично [12].

Також проводилося визначення колінів у підстилці і грунті під рослинами шавлії австрійської (Salvia austriaca L.) і під розміщеними поруч дернинами типчака (Festuca sulcata L.) , який є домінантом цього ценозу. Досліди показали значну токсичність ґрунту й підстилки під розетками шавлії. Вона обумовлюється виділеннями всіх органів шавлії, які також виявилися більш активними в біотестах, ніж органи сусідніх рослин типчака. Можна вважати, що накопичення біологічно активних речовин під шавлією австрійською (Salvia austriaca Jacq.) обумовлює майже повну відсутність сходів під її розетками, гальмуючий вплив на сусідні рослини і здатність до виживання в щільних травостоях. Цей вид шавлії має щільно притиснуту до ґрунту розетку та округлі не дуже щільні листки. Останні, натикаючись на дернини типчака та інших рослин, спричиняють відмирання частини цих дернин. Механічною дією таке гальмування пояснити не можна. Але можливо цей вид шавлії - типовий приклад поодинокої рослини, що виживає в степовому ценозі завдяки алелопатичному впливові на сусідні види [8, 23].

Досить багато робіт з вивчення взаємодії рослин проведено у лісових ценозах. У нас в країні ведуться багаторічні комплексні стаціонарні дослідження, добре оснащені приладами та іншою технікою. Великі узагальнення, в тому числі й алелопатичних праць, зроблено І.Н. Рахнаєнко (1963) і М.В. Колесниченко (1968). Різні аспекти взаємодії деревних порід вивчалися М.А. Кохно, О.Л. Машинським (1967) та багатьма іншими авторами, головним чином шляхом спостережень за поведінкою рослин в змішаних посадках, на стиках так званих полішарових культур тощо. Такі спостереження принесли багато висновків для теорії і практики. Зокрема, алелопатичні дослідження займають тут ще незначну долю [16, 24].

Алелопатичний фактор у першу чергу розглядали при насіннєвому відновленні лісу після вирубки або пожеж. Г.Б. Горшинський (1965) цьому фактору в лісах відводить незначну роль. Алелопатія, на його думку, виявляється у формі пригнічення проростання насіння при сильному зволоженні підстилки в кислично-папоротневому ялиннику. Затримка проростання досягає 20,5 % в порівнянні з контролем і 40% - порівняно з оптимальними умовами в лісі того ж типу. Проте до моменту проростання насіння ялин у природі вологість підстилки знижується до такого ступеня, при якому алелопатичне пригнічення змінюється алелопатичною стимуляцією. Тому відносне значення алелопатичного фактора не перевищує 3-4% і ним можна знехтувати. Вміст фізіологічно активних речовин у коренях і ризосфері дерев, рослин, підстилці і лісовому ґрунті залежить від типу лісу і віку деревостану [14, 27].

Напруженість алелопатичного режиму в лісових угрупованнях протягом року змінюється досить однотипно. Максимуми нагромадження колінів у середовищі ценозу припадають на розпал літа (липень) і на початок листопада-жовтень, мінімуми - на травень-червень і на вересень. Як правило, зниження рівня колінів співпадає з дощовими періодами; в сухі, бездощові декади напруженість алелопатичного режиму зростає. Протягом зимового періоду (жовтень-березень) запаси колінів у грунті здебільшого зростають [28].

Несприятливі умови існування рослин, на думку Ю.В. Титова (1965), підвищують роль алелопатичного фактора у взаємовідношеннях рослин у деревних фітоценозах. По-перше, в таких умовах рослини більше виділяють у середовище токсичних метаболітів. По-друге, підвищується збереження метаболітів вищих рослин у зв'язку з погіршенням діяльності мікрофлори в середовищі. По-третє, в несприятливих для росту рослин умовах дія токсинів на послаблений рослинний організм виявляється сильнішою [17, 19].

При вивченні взаємовідносин деревних рослин з трав'янистими було виявлено, що трави відіграють суперечливу роль в житті лісу. В перший період його життя (до 10 років) трав'янисті погіршують мінеральне і водне живлення деревних порід, пригнічують їх алелопатично, уповільнюють ріст [4, 10].

На недавніх прорубках токсичність ґрунту невисока і обумовлена в основному прижиттєвими виділеннями злаків. З часом вона підвищується і це призводить зрештою, до деградації самих злаків і до зміни рослинного покриву, після чого значно поліпшується ріст хвойних рослин [11, 29].

Отже, з наведених відомостей можна зробити висновок, що алелопатія складає основу формування найрізноманітніших фітоценозів.

1.3 Значення хімічної взаємодії у рослинництві

Незважаючи на значний ступінь контролю людини над агрофітоценозами, алелопатія і тут відіграє не менш важливу роль, як і у природних угрупованнях [2, 31]. На відміну від рослинних природних угруповань, що складаються з багатокомпонентних більш-менш збалансованих рослинних компонентів, посів складається з одного, значно рідше - двох або трьох компонентів. Тому тут значно більша небезпека однобічного нагромадження фізіологічно активних стійких метаболітів, для яких не знаходиться споживачів [7, 13, 23].

Ми вже згадували про ґрунтовтому в зв'язку з нагромадження колінів. Одним з найважливіших наслідків алелопатії у рослинництві є необхідність чергування культур у сівозміні й неможливість монокультури [11, 19]. Між іншим своєрідна плодозміна відбувається і в природних угрупованнях, однак там це відбувається саме по собі.

Внаслідок багатовікового досвіду сільське господарство переконалося в необхідності плодозміни, розробило на підставі емпіричних спроб цілу низку заходів для подолання несприятливого впливу рослин самих на себе шляхом певного розташування на площі, удобрення і т.д., і вивчило взаємну придатність рослин як попередніх так і наступних культур [4,16]. У багатьох випадках ці емпіричні знання, мабуть, пов'язані саме з алелопатичною взаємодією рослин, однак це ще не розкрито і сільське господарство використовує алелопатичні закономірності, нічого не знаючи про алелопатію [9].

Передумовою для участі алелопатії у взаємодії між попередником і наступною культурою мають бути такі обставини:

біологічно активні речовини з коренів і листків з післяжнивних залишків прямо або після мікробного перетворення потрапляють у ґрунт;

ці речовини повинні накопичуватись у ґрунті в достатніх для фізіологічного ефекту кількостях;

речовини повинні зберігатися в ґрунті ще й під час росту наступної культури, тобто близько року, вони мають бути стійкими проти хімічного або мікробного розкладання [16, 24].

В цілому проблема алелопатії в сільському господарстві зводиться до регулювання вмісту колінів у ґрунтів, ідеться при цьому про ґрунтовтому чи про прижиттєвий обмін кореневими виділеннями тощо. Очевидно, для кожної ґрунтової відміни, для кожної кліматичної зони, для кожної культури існує певний оптимальний рівень вмісту колінів, якого потрібно досягти [4, 19].

Отже, внаслідок багатовікового досвіду сільське господарство переконалося в необхідності плодозміни та правильному підборі сусідніх рослин.

РОЗДІЛ 2. МЕТОДОЛОГІЯ АЛЕЛОПАТІЇ

2.1 Методологія та теоретичні проблеми алелопатії

Алелопатія є взаємним впливом рослин на основі виділення ними речовин при життєдіяльності та посмертному розкладанні. Це такий комплекс явищ і процесів, які виявляються різною активністю та реакціями рослин - алелопатичною активністю, толерантністю за А.М. Гродзинським [1], порогами чутливості за Н.М. Матвєєвим [3]. Алелопатія характеризується позитивними, негативними ефектами та нейтралізмом, відіграє сутнісну роль у житті рослин, їх угруповань і в біогеоценозах. Проблематика алелопатії є достатньо широкою. Теоретичні та методологічні розробки, фактологічний матеріал потребують поглибленого аналізу, переосмислення, розширення. Основні методологічні проблеми алелопатії недостатньо конкретизовані та від членовані від теоретичних. Екологічна, широка біологічна роль алелопатії була та залишається об'єктом теоретичних пошуків і різнопланових практичних досліджень: в широких ретро- та перспективах. Екологічна роль хімічних взаємодій у живій природі вимагає багатоцільового осмислення як вільного пошукового та цілеспрямованого плану, так і прикладних розробок.

Мета досліджень - наближено узагальнити аксіоматику алелопатії, визначити деякі методологічні та теоретичні проблеми на основі аналітичного та системного підходів. Започатковані Г.Ф. Гаузе уявлення про хімічну біоценологію, загально біологічний підхід до теорії алелопатії зі звернення до її біосферної еволюційної ролі [1, 6], дозволяють відповідно розробкам багатьох авторів [1, 3-7] викласти її аксіоматику на широкій екологічній основі.

1. Біохімічні зв'язки та взаємодії в живій природі є складними сукупностями явищ і процесів, що характерні для всіх рівнів її організованості, вони є еволюційним надбанням. В них виявляються рухи речовин, енергії, інформації в органічному світі, циклічність формування, функціонування, перетворення біологічно активних речовин у біогеоценозах. Вони є формами та ланками біогенної міграції хімічних елементів у біосфері.

2. Всі існуючі елементи та компоненти органічного світу є хімічно екскреторно активними, вони продукують і виділяють у середовище в процесі життєдіяльності та посмертного розкладання специфічні та неспецифічні речовини різної хімічної і фізичної природи, що є багатофакторно- обумовленими, онтогенетично залежними, неоднаково стійкими в різних середовищах, здатними до хімічного реагування.

3. Екскреторні функції організмів еволюційно склалися та забезпечили: 1) просторово-часову стійкість, утримання екологічних позицій у популяціях і в угрупованнях організмів; 2) мікроеволюційну значущість.

Всі форми живого є рекомбінантами. Речовинам, що виділяються, притаманна видоспецифічність, полі функціональна значущість, інформаційна, сигнальна, енергетична, між біологічна, трофічна ролі у життєдіяльності, розвитку, розмноженні організмів, у коротко чи довготривалій еволюції їх угруповань.

4. Специфічним і неспецифічним речовинам, що виділяються при житті та посмертному розкладанні, притаманні різні діапазони дії та взаємодії (антагонізм, синергізм або по-різному виражений нейтралізм), специфічні й неспецифічні реакції, що включають різні адаптації, модифікації, міметизм, стреси, морфози, фенокопії, мутації.

5. Ці речовини формують в угрупованнях організмів специфічні, індивідуальні та інтегровані хімічні сфери, біохімічні середовища, режими специфічного характеру, які екологічно та онтогенетично обумовлені.

6. Особливе, специфічне індивідуальне середовище створення всіх елементів органічного світу інтегрується в угрупованнях організмів і на рівні урочищ ускладнюється рухливістю сфери летких виділень організмів, їхніх решток та обміну з сусідніми угрупованнями і урочищами.

7. В угрупованнях організмів формуються специфічні та неспецифічні біохімічні ланцюги і сітки, котрі поєднують пасовищні та детритні трофічні ланцюги в одну систему взаємообумовленого існування організмів.

8. Речовини, які виділяються рослинними організмами, можуть визначити візерункуватість будови, мозаїчність рослинних угруповань та їхнього біохімічного середовища і фітонцидної сфери - сфери летких речовин. Вони важливі в оборотних і необоротних змінах угруповань, особливо в літофільних або псамофільних сукцесіях, коли субстрати збіднені колоїдами. Разом з тим, мозаїчність рослинного покриву - «зелена мозаїка» - формує неоднорідність біохімічного середовища - «мозаїку концентрацій» - біологічно активних речовин сфери летких виділень в угрупованнях організмів.

9. Система біохімічних зв'язків організмів з відповідними ланцюгами та сітками утворює біохімічний підпростір екологічного простору біогеоценозу. Субстратною основою цього підпростору є біохімічне середовище. Уявлення про біохімічне середовище біогеоценозу має бути розширене. Воно формується на основі видільних (хімічних) функцій всіх його підсистем (біотична, біогенна, біокосна, косна). Невизначена множинність сформованих і тих, що виділяються речовин та продуктів їхнього хімічного реагування інтегрується в середовищі і складає біохімічний фон будь-яких взаємодій організмів. Біохімічне середовище має свій невизначено великий фонд сполук, ємність видоспецифічних речовин, які можуть бути ідентифіковані та характеризувати індивідуальну специфічність кожного біогеоценозу. В цьому середовищі одні і ті ж організми (особливо тваринні) можуть продукувати та виділяти речовини різного функціонального призначення [2]. Біохімічне середовище, як динамічна система, має добові, сезонні та річні ритми, специфічні якісні та кількісні зміни, що по-різному проявляються в надземних і підземних частинах. Біохімічне середовище біогеоценозу є загальним фоном існування будь-якого організму, його власного індивідуального середовища, фітогенного поля, алелопатичної сфери, які інтегруються в ньому. Взаємини організмів у повітрі, в ґрунті модифікуються великими масами летких і водорозчинних речовин, які активно вимиваються з надземних і підземних частин крім активного виділення. Види в цілому взаємодіють, створюючи спільне середовище біогеоценозу і власні осередки в біохімічних сітках зв'язків. Сучасна методологія та теорія алелопатії, крім спеціальних конкретно-наукових основ, має опиратися на фундаментальні різнорівневі екологічні розробки багатьох вчених [1, 3, 4, 6]. Методологія будь-якої науки, як теоретичне оформлення ідей і принципів, вчення про вихідні теоретичні основи та філософську теорію методів спрямована на поглиблення знань, їх синтез, пошуки та пізнання закономірностей відзначається різними рівнями. Біохімічне середовище, індивідуальна, алелопатична сфера, фітогенне поле не є теоретичними абстракціями. Це реальні сутності, які є складовими організованості біогеоценозу.

Конкретно-наукові методологічні розробки ще недостатньо розчленовані стосовно диференційованості алелопатії, але частково реалізовані у визначеннях типів і форм взаємодій складності біохімічного середовища і біохімічного простору. На дисциплінарному рівні методології алелопатії можна виділити проблеми: 1) цитологічні, генетичні, анатомо-морфологічні, фізіолого-біохімічні ефекти алелопатії; 2) фізіолого-біохімічні особливості екскреторних функцій рослин; 3) внутрішньовидові та міжвидові алелопатичні взаємодії.

Зауважимо, що ці проблеми, так як і ті, що визначені для інших рівнів методології, є комплексними і можуть бути членованими на конкретні та менш ємкі. На міждисциплінарному рівні методології алелопатії виділяються проблеми: 1) екологічна, біогеоценотична роль алелопатії; 2) хімічна ідентифікація речовин, що виділяються рослинами і тих, що взагалі формуються в просторі біогеоценозу; 3) еволюційні аспекти алелопатії; 4) антивірусна та антимікробна активність рослинних виділень; 5) рослинні виділення як фунгіциди; 6) біохімічні взаємодії рослин і тваринних організмів; 7) співвідношення біохімічних і конкурентних взаємодій рослин; 8) алелопатичні фактори як модифікатори фенотипів та мутагени.

Така, далеко не повна проблематика цього рівня алелопатії методологічно відображає основи багатоспрямованих, теоретичних практичних та прикладних розробок у вірусології, мікології, мікробіології, біохімії, фізіології рослин і частково в генетиці. Методологічні проблеми алелопатії спрямовані на подальше формування її теоретичних основ, визначення конкретних теоретичних проблем.

Сутність самої алелопатії не однозначно, але достатньо наближено, визначалася різними авторами в її зв'язках з хімічною біогеоценологією, алелохімією, телетоксією, алелобіохімією [1, 6]. Зміст алелопатії в системі фітології, фітоценології, біогеоценології має бути, насамперед, пов'язаний з її визначенням як взаємного впливу рослин на основі речовин, що виділяються, та розширення її змісту до кругообігу фізіологічно активних речовин в біогеоценозах і біосфері [1]. Етимологічно взаємовплив рослин і кругообіг біологічно активних речовин є неспівставимими. Коректніше обмежувати біогеоценотичну та біосферну роль алелопатії її вихідним розумінням і доповнювати розумінням її як проявами руху речовин, енергії та інформації в сітках взаємообумовленого існування біогенної міграції елементів у біосфері [6]. В цьому ракурсі цілком сприйнятливим є визначення А.М. Гродзинським [1] алелопатії як способу хімічної саморегуляції угруповання, що є складною кібернетичною системою. Алелопатія як багатовидове явище не обов'язково пов'язане з обмінами речовинами, що виділяються видами, крім того обміни можуть бути нерівнозначними. Алелопатично активні речовини є факторами біохімічного екологічного гомеостазу в біогеоценозах, а біохімічне середовище одним з його суттєвих гомеостатів [5].

Отже, розробка методології та теорії алелопатії є актуальним напрямом хімічної біогеоценології, біохімічної екології. Розширення уявлень про широку екологічну, ценотичну, еволюційну роль алелопатії можливе не тільки на широкій методологічній основі, але й на засновках факторіальної екології, яка може бути деталізовано структурована. Визначення певного кола методологічних і теоретичних проблем може уточнюватися, розширюватися з виходом на нові рівні практичних досліджень в лабораторних і польових умовах.

2.2 Методи дослідження алелопатії

алелопатія фітоценоз рослинництво хімічний

Огляд методів, які застосовуються для вивчення хімічної взаємодії рослин, доцільно розпочати з опису засобів вловлювання, вивільнення колінів із сфери їх дії в природних умовах і переведення їх в зручний для наступних аналізів стан [1]. Майже кожне алелопатичне дослідження практично розпочинається саме спробами ізолювати активну речовину [12]. При цьому, зрозуміло, потрібно домагатися того, щоб хімічний склад колінів не зазнав змін, а їх концентрація була б відомою. Оскільки в природних умовах коліни можуть пересуватися або в розчиненому у воді вигляді, або у газоподібній формі чи у розпиленому стані, то й методи вловлювання колінів зводяться або до одержання водного розчину, або до ізоляції коліну у герметичній посудині, або до виділення його у вигляді твердого нелеткого залишку, чи, нарешті, до поглинання його адсорбентами [10, 15].

Кореневі виділення одержують за допомогою низки методів, кожен з яких має недоліки. Ось короткий перелік найбільш придатних для алелопатичних досліджень методів [13]:

Культура ізольованих коренів у стерильних умовах. Ці експериментальні умови найбільш чисті і дають змогу моделювати процес екскреції речовин коренем. Недоліки полягають в тому, що метаболізм відрізаних коренів певним чином відрізняється від метаболізму не відділених від рослин коренів; далеко не всі види рослин дають корені, придатні для вирощування в ізольованому вигляді.

Вирощування рослин у стерильних умовах на агаризованому середовищі з наступним вилученням кореневих виділень з агару. Корені дуже легко виймаються з агару без пошкоджень; агар можна розділити за зонами розташування коренів, а для концентрування виділень шматочки агару заморожують; перші порції води від танення містять майже всі виділення. Недоліком є те, що тверда агаризована маса (0,7-1,5%) не є звичним для коренів середовищем, в ній неможливо забезпечити аерацію, внаслідок випаровування води середовище спадається і зменшує свій попередній обсяг.

Стерильні та напівстерильні (нестерильні для наземних органів) культури цілих рослин. Є багато різноманітних модифікацій, починаючи від вирощування проростків зі стерилізацією насіння в пробірках на вологому фільтруючому папері і, закінчуючи складними установками для вирощування великих рослин із заміною поживного розчину, доливанням стерильної води, продуванням стерильним повітрям тощо. Недоліком цього методу є деяке пошкодження рослин під час стерилізації, ресорбція власних виділень.

4. Водні культури на проточному циркулюючому розчині. Рослини, вплив кореневих виділень яких потрібно дослідити, вирощують у окремих посудинах, які встановлюють так, щоб поживний розчин поступово перетікав з верхньої посудини до найнижчої , а звідти - у забірник, з якого насосом автоматично знову подавався б до найвищої посудини. Періодично - кожні - 2-4 дні проводиться визначення pH і концентрації основних поживних речовин, які доводяться до потрібного рівня, щоб виключити умови конкуренції за поживні речовини, або вплив pH. Посудини встановлюються так, щоб вони не затіняли одна одну. При проведенні таких дослідів потрібно створювати три серії проточних культур: чиста культура одного виду, чиста культура другого виду і сумісне користування поживним розчином.

Є також модифікації водної культури для спільного вирощування рослин у водній культурі з корекцією поживного розчину і забезпечення рівномірного освітлення рослин.

Такого роду досліди дають дуже низькі значення для впливу кореневих виділень, нестерильні умови та якість неврахованих ще факторів можуть дуже заважати створенню точної картини.

5. Аеропоніка, тобто вирощування рослин з коренями у насиченій водяною парою камері з періодичним обприскуванням або заливанням поживним розчином. Цей метод має ту перевагу, що на одиницю ваги коренів приходиться значно менше поживного розчину, ніж при водній культурі. Недолік - незвичні умови: снування коренів, надто сильна аерація.

6. Одержання розчину кореневих виділень від рослин, що зростають у природних угрупованнях або в полі. Для цього рослини дбайливо викопують, корені відмивають від грунту і занурюють в поживний розчин, в якому культивують не менше 10-15 днів. При цьому корені поступово звільняються від часток грунту і від пошкоджених розгалужень. Перед дослідом корені змивають дистильованою водою і вміщують у свіжий поживний розчин, в якому вони знаходяться одну або дві доби. Поживного розчину беруть десятикратну кількість по відношенню до об'єму кореневої системи. В міру випаровування води внаслідок транспірації розчин доповнюють свіжою водою. Кількість активних речовин у розчині до другого дня і до четвертого утримується приблизно на одному рівні, а потім знижується, очевидно, внаслідок розвитку специфічної мікрофлори, яка руйнує кореневі виділення.

Недоліками цього методу є те, що в розчин переходять не лише нормально виділювані речовини, а й ті, що вилуговуються водою, незважаючи на застережені заходи, пошкодження коренів все ж має місце; хімічному визначенню кореневих виділень заважають поживні солі. Настоювання коренів можна проводити і в чистій воді, але це теж вносить штучність в одержанні кореневих виділень.

Вирощування рослин у великих скляних лійках або посудинах з затвором у дні, наповнених піском через який просочується поливна вода з кореневими виділеннями. Перевага цього методу перед попередніми полягає в тому, що тут рослини знаходяться в найбільш звичних умовах, однак дуже важко регулювати вміст поживних речовин у піску. Вилиті при наповненні посудин поживні солі досить швидко і в різній мірі вимиваються з піску і впливають на ріст рослин, якими випробовується біологічна активність виділень.

Вирощування рослин таким самим методом (7) у ґрунтовій культурі. Умови зростання рослин-донорів тут ще кращі, однак поглинання колінів ґрунтом, явище обмінної адсорбції кореневих виділень і виділення поживних речовин самого ґрунту вносять ускладнення в розуміння результатів.

Відбитки коренів на вологому фільтрувальному папері. Корені з водної культури, не відокремлюючи від стебла, на 0,5-2 год. вносять у вологу камеру, а потім легенько притискають до вологого фільтрувального паперу (хроматографічного). Після висушування проявляються амінокислоти та інші сполуки способами, що використовуються у практиці хроматографії на папері. Цей метод дає змогу встановити зони кореня, які найбільш активно виділяють речовини, з'ясувати хімічну природу виділень, але для кількісних визначень не придатний.

Метод «сандвіча», запропонований А.Д. Ровіра. Чотири смужки міцного хроматографічного паперу 4 см завширшки вміщують в поліетиленову пробірку діаметром 5 см і притискують до її стінки за допомогою шматочків пінопласту. Стерильні покільчені насінини пшениці висаджують у щілину на верхньому краю смужок, так, щоб корені проходили між другою і третьою смужками. Папір зволожується стерильним поживним розчином, а горловина пробірки, яка повинна бути на 15 см вище краю паперу, закривається ватою.

На шостий день на стінках пробірки зарисовують обриси коренів, а в пробірку вливають 50мк Кюрі С14О2 на 1 год. на сонячному світлі. Тоді пробірку демонтують, позицію кореня відмічають на смужці фільтрувального паперу і всі смужки висушують. Корені ж закладають між новими смужками паперу, зволоженими 0,5 мкмоль розчином СаSO4 і загортають в поліетиленову плівку, щоб припинити висихання. Через 1-2 хв. або через 2 год. смужки знімають з коренів і висушують.

Радіоактивність визначають, накладаючи смужки на фотоплівку для одержання радіоавтографів і, пропускаючи їх через сканування. Ширина дифузійної смуги свідчить про рухомість кореневих виділень. За даними А.Д. Ровіра, добре дифундуючі сполуки виділяються вздовж всього кореня, але найбільша кількість виділень припадає на кінчики, з яких виділяються нерухомі сполуки.

11. Метод Вайчури. Насіння (ячменю, пшениці) дві години промивають водою, стерилізують і висівають у завчасно стерилізований пісок. Через 7-9 діб пісок трохи підсушують, щоб підсилити видільну діяльність коренів, і разом з рослинами переносять у лійки Бюхнера, де знову зволожують стерильною дистильованою водою. Зібрану рідину після визначення летких кислот ліофізують і в одержаному порошку проводять необхідні аналізи. Метод дозволяє одержати більші кількості речовин, ніж, наприклад, при вирощуванні у водній або грунтовій культурі, однак і його не можна вважати бездоганним , бо не усунуто виділення речовин набубнявілим насінням.

12. Вирощування рослин на активованому вугіллі, зволоженому поживним розчином. За Р. Кікутом, активоване вугілля фірми “Мерк-АГ” з півтора міліметровими гранулами, виварюють 1 год. у 10% соляній кислоті, відмивають дистильованою водою до негативної реакції AgNO₃ на іони хлору, 8 год. висушують при температурі 150 єС. В стерильному боксі при ультрафіолетовому опроміненні вугілля насипають в чашки - кристалізатори зі скла чи пластмаси і зволожують стерильним поживним розчином. Насіння, стерилізоване перед дослідом 5-10% розчином перекису водню (або іншим способом) розкладають на вугіллі. Чашки накривають скляними дисками і поливають стерильною дистильованою водою через щілину з боку платівки. Закінчивши дослід, корені дбайливо відокремлюють від активованого вугілля. Вугілля вміщують в апараті Сокслета і екстрагують приблизно 40 год. 70% водним метанолом. Одержаний екстракт розділяють на іонообмінних смолах Дауекс-50 і Амберліт ІR45 та аналізують дані на вміст різних речовин.

13. Збирання виділень у природних умовах. У деревних рослин розкопують галузку кореня і вміщують її в поліетиленову торбинку або в скляну посудину, яка закопується в грунт. Через кілька днів в посудині збирається невелика кількість ексудату. При відсутності енергійного сокоруху корені не можуть виділяти рідину, і для отримання кореневих виділень в торбину чи посудину наливають воду. В цьому випадку потрібно подбати про аерацію [1, 31].

Майже кожен з названих способів значно підвищує ефективність, особливо для ідентифікації хімічної природи виділюваних речовин, якщо рослини мітять радіоактивними ізотопами вуглецю та інших елементів [2, 18].

Система методів для вивчення алелопатичних взаємодій між рослинами ще дуже мало розроблена. Здебільшого це більш-менш вдалі пристосування існуючих методів для потреб алелопатії, що, звичайно не може задовольнити потреб глибокого дослідження. Тому постійно-необхідною є розробка спеціальних алелопатичних методик [19,23].

Отож, оскільки кожен біогеоценоз становить надзвичайно складну динамічну систему з величезною кількістю змінних компонентів, для обліку і наукової обробки результатів необхідно застосовувати різноманітні методи , в тому числі методи автоматики і кібернетики .

РОЗДІЛ 3. ПРАКТИЧНЕ ВИКОРИСТАННЯ АЛЕЛОПАТИЧНТХ ВІДНОСИН РОСЛИН

Алелопатія - один з основних каналів зв'язку і авторегуляції біоценозів. Явище алелопатії враховують під час вирощування сільськогосподарських і лісових культур (сівозміни). У природі часто спостерігають позитивний взаємовплив рослин. Передусім це стосується такого явища, як мікориза, яке виявлене більше ніж у 2000 рослин. Мікориза - форма тривалого співжиття (симбіозу) грибів з вищими рослинами. Розрізняють мікоризу ендотрофну (міцелій гриба поширюється в тканинах кореня або всієї рослини (орхідні, верескові) та ектотрофну (міцелій обплітає кореневі відгалуження коренів, утворюючи на них так звані мікоризні чохлики; спостерігається у багатьох дерев і чагарників). Поширеність соснових проростків на бідних ґрунтах пояснюють тісним зв'язком між коренями сосни і грибами й утворенням мікоризи, при якій міцелій гриба тягнеться із клітини коріння сосни в ґрунт. Гриби підвищують кислотність ґрунту, сприяючи тим самим доступності фосфору, а також розкладають органічні рештки, внаслідок чого вивільняються поживні речовини, які може використати сосна. В свою чергу сосна віддає грибам свій цукор, необхідний для підтримки їхнього метаболізму.

Зв'язки між рослинами і азотофіксуючими бактеріями в кореневих бульбочках характерні передусім для бобових. Як і у випадках з мікоризою, тут також один із видів надає іншому якийсь матеріал або "послуги", одержуючи від свого партнера щось взамін. Азотофіксуючі бактерії постачають рослинам органічний азот, одержуючи від них цукор. Мікоризні гриби, як описано вище, в обмін на цукор постачають деревам мінеральні речовини, які вони добувають з ґрунту. Асоціацію гриба із зеленими рослинами творять лишайники. Зелені рослини (в даному випадку водорості) постачають грибу цукор, який вони утворюють у процесі фотосинтезу, а від гриба одержують мінеральні речовини, які той дістає буквально з голого каменю. Це дає можливість лишайникам заселяти місцезростання, які не придатні ні для яких інших форм життя [28].

Урожай багато в чому залежить від таких факторів як грунт, клімат, насіння, якість насіння, час посадок та ін. Але крім цього, він залежить від вдалого сусідства конкретних культур. Не бажане сусідство веде до пригнічення рослин. Рослини повинні позитивно впливати один на одного, дуже важливо - вибрати потрібного сусіда. Наприклад, не можна вирощувати поряд з картоплею (Solanum tuberosum) баклажани (Solбnum melongйna), не бажано вирощувати поряд квасолю (Phaseolus) і горох (Pнмsum). Томати (Solбnum lycopйrsicum) не можуть нормально рости із картоплею (Solanum tuberosum), баклажанами (Solбnum melongйna), перцем (Capsicum annuum). Огірки (Cucumis sativus) будуть пригнічено рости поряд з редькою (Rбphanus) і редискою (Raphanus sativus). Перець (Capsicum annuum) можна вирощувати поряд з картоплею (Solanum tuberosum), баклажанами (Solбnum melongйna), морквою (Daucus), томатами (Solбnum lycopйrsicum). Цибулю ріпчасту (Allium cepa) потрібно садити подалі від редису (Raphanus sativus).

На основі літературних даних можна запропонувати такі варіанти чергування плодових культур:

1) груша (Pэrus) - кизил (Cуrnus) - абрикос (Prъnus armeniбca)- яблуня (Malus)- персик (Prunus persica);

2) вишня повстиста (Cerasus tomentosa)- груша (Pэrus) - слива (Prъnus) - калина (Viburnum) - лимонник (Schisandra) - хеномелес (Chaenomйles);

3) смородина (Rнbes) - яблуня (Malus) - черешня (Prunus avium) - груша (Pэrus) - лимонник (Schisandra) - калина (Viburnum);

4) обліпиха (Hippophae rhamnoides L.) - калина (Viburnum) - лимонник (Schisandra) - абрикос (Prъnus armeniбca) - яблуня (Malus) - кизил (Cуrnus);

5) смородина (Rнbes) - актинідія (Actinidia) - вишня повстиста (Cerasus tomentosa) - груша (Pэrus) - кизил (Cуrnus) - абрикос (Prъnus armeniбca);

Деякі приклади сумісності овочевих культур наведенні в таблиці 3.1

Таблиця 3.1

Сумісності овочевих культур

Горох

Полуниця

Капуста

Картопля

Кольрабі

Кукурудза

Цибуля ріпчаста

Цибуля-поре й

Морква

Ог ірки

Пастернак

Помідори

Редис, редька

Салат-латук

Буряк

Сельдерей

Кріп

Квасоля

Часник

Горох

Полуниця

Капуста

Картопля

Кольрабі

Кукурудза

Цибуля ріпчаста

Цибуля- порей

Морква

Огірки

Пастернак

Помідори

Редис, редька

Салат-латук

Буряк

Сельдерей

Кріп

Квасоля

Часник

Примітка:

	-хороша сумісність
	-нормальна сумісність
	-несумісні

Незважаючи на те, що користуватися таблицею 3.1 сумісності овочевих культур дуже просто, вона дає приголомшливий результат [33].

Різні види плодових рослин проявляють різний ступінь толерантності до колінів попередників. В таблиці 3.2 представлено матеріал, який ілюструє можливість використання в якості попередників тих чи інших плодових рослин для нових плодових культур - кращі попередники запропоновані у порядку переваги, а небажані - навпаки.

Таблиця 3.2

Попередники для плодових культур

Плодова культура	Кращий попередник	Небажаний попередник
Актинідія гостра  (Actinidia arguta)	Смородина (Rнbes), липа (Tнlia)	Актинідія (Actinidia), слива (Prъnus), яблуня (Malus)
Калина звичайна (Viburnum opulus)	Обліпиха (Hippуphaл), липа (Tнlia), лимонник (Schisandra), слива (Prъnus)	Груша (Pэrus), яблуня (Malus), калина (Viburnum),
Кизил (Cуrnus)	Кизил (Cуrnus), обліпиха (Hippуphaл), лимонник (Schisandra), липа (Tнlia), смородина (Rнbes), груша (Pэrus), яблуня (Malus)	Слива (Prъnus), актинідія (Actinidia), черешня (Prunus avium), хеномелес (Chaenomйles)
Лимонник китайський (Schisandra)	Калина (Viburnum), груша (Pэrus), липа (Tнlia)	Лимонник (Schisandra), слива (Prъnus), смородин (Rнbes) ...

Подобные документы

• Аналіз засобів захисту рослин

  Оцінка товарного асортименту засобів захисту рослин та методів їх продажу на ринку України. Підвищення ефективності використання засобів захисту рослин з урахуванням позиціонування та маркетингу. Вивчення рекомендованих норм внесення кожного пестициду.
  
  дипломная работа [962,2 K], добавлен 18.01.2013
  

• Вірусні і бактеріальні препарати для захисту рослин та біотехнологічні основи їх виробництва

  Віруси у захисті рослин. Використання бакуловірусів для захисту рослин. Бактерії, що спричинюють хвороби комах, та препарати для захисту рослин. Препарати на основі Bacillus thuringiensis. Безпечність мікробіологічних препаратів захисту рослин.
  
  контрольная работа [633,4 K], добавлен 25.10.2013
  

• Типи живоплотів у місті Києві

  Дослідження формованих живоплотів та рослин в Дарницькому районі та парку "Слави" м. Києва. Характеристика основних видів рослин, які використовують для живих стін. Вивчення методів формувальної обрізки, посадки, розмноження та догляду за рослинами.
  
  реферат [17,6 K], добавлен 12.10.2011
  

• Методи контролю розповсюдження шкідників та збудників захворювань сільськогосподарських рослин

  Екологічні проблеми використання пестицидів. Історія розвитку біологічного захисту рослин. Методи біоконтролю патогенних мікроорганізмів та комах-шкідників. Використання біотехнологічних препаратів у комплексному захисті сільськогосподарських рослин.
  
  контрольная работа [38,1 K], добавлен 25.10.2013
  

• Особливості захисту квітково-декоративних рослин від трипсів в умовах ТОВ "Комбінат Тепличний"

  Дослідження господарського значення, хімічного складу та фармакологічних властивостей Hibiscus rosa. Опис морфології, біології, циклу розвитку та шкідливості оранжерейного трипса. Характеристика економічної ефективності методів захисту квіткових культур.
  
  магистерская работа [1,5 M], добавлен 20.03.2012
  

• Бура листкова іржа та заходи захисту від епіфітотій

  Загальна характеристика епіфітотичних хвороб: іржа злаків, фітофтороз картоплі, мілдью винограду. Інфекційне захворювання рослин як результат взаємодії між патогеном та рослиною. Розгляд основ захисту озимої пшениці від бурої листкової іржи пшениці.
  
  курсовая работа [2,0 M], добавлен 18.04.2013
  

• Визначення медоносних ресурсів місцевості

  Строки цвітіння рослин та їх медпродуктивність. Медовий запас місцевості. Конвеєр цвітіння медоносних рослин. Спеціальні медоносні культури. Обробка рослин пестицидами. Прогнозування строків і величини медозбору, планування розміщення пасік біля посівів.
  
  контрольная работа [50,0 K], добавлен 10.12.2014
  

• Характеристика пестицидів

  Пестициди - хімічні засоби боротьби з бур'янами, шкідниками, хворобами рослин. Пошук альтернативних щадних засобів боротьби. Хімічний захист рослин. Особливості обробки рослин системними фунгіцидами та гербіцидами. Заходи безпеки при зберіганні пестицидів
  
  курсовая работа [29,1 K], добавлен 17.06.2013
  

• Методологія генетичної трансформації рослин

  Цілі та етапи трансформації рослин. Основні методи та напрями створення генетично модифікованих сільськогосподарських культур. Основні етапи агробактеріальної трансформації рослин. Гени-маркери для відбору трансформантів та регенерація трансформантів.
  
  контрольная работа [3,3 M], добавлен 25.10.2013
  

• Фізіологічні основи живлення рослин и застосування добрив

  Суть та процеси мінерального живлення рослин та характеристика їх основних класів. Залежність врожайності сільськогосподарських культур та агротехнічних показників родючості ґрунту від використаних добрив. Методика дослідження екологічного стану ґрунту.
  
  курсовая работа [390,9 K], добавлен 21.09.2010
  

• Кореневе живлення рослин

  Виборче поглинання елементів живлення рослинами: з повітря та через кореневу систему. Гідропонний спосіб вирощування. Найважливіші періоди в живленні рослин. Пошарове внесення добрив. Використання сирих калієвих добрив, нитрофоськи та бобів сидератів.
  
  реферат [25,8 K], добавлен 15.06.2009
  

• Умови життя рослин і біологічні особливості росту та розвитку сільськогосподарських культур

  Основні органи рослин і їх взаємодія. Необхідні умови розвитку рослини, вбирання води і мінеральних поживних речовин з грунту, живлення. Біологічні особливості росту та розвитку найважливіших сільськогосподарських культур: зернових, соняшника, буряків.
  
  реферат [27,2 K], добавлен 13.08.2009
  

• Вивчення ознак і властивостей нових сортів ячменю ярого селекції МІП з метою залучення їх в селекційний процес

  Ботанічна характеристика та біологічні особливості ячменю ярого, історія селекції та сучасний стан в Україні. Вивчення сортів ячменю, що вирощуються в господарстві. Дослідження росту і розвитку рослин селекції МІП. Оцінка ґрунтово-кліматичних умов.
  
  курсовая работа [131,4 K], добавлен 16.07.2015
  

• Основи агрохімії

  Форми надходження живильних речовин у рослину. Агрохімічна характеристика основних підтипів чорноземів (вилужених, типових, звичайних, південних), ефективність добрив на цих ґрунтах. Джерела фосфору для рослин. Роль бору, молібдену, марганцю для рослин.
  
  контрольная работа [18,8 K], добавлен 16.02.2011
  

• Умови життя рослин

  Спеціалізація сільського господарства по зонах України. Фактори, що впливають на життя рослин, та їх взаємодія. Головні теоретичні положення землеробства як науки та його принципи як галузі виробництва. Суть докорінних змін в аграрній політиці.
  
  реферат [23,8 K], добавлен 01.07.2009
  

• Діяльність Інституту захисту рослин НААН з оцінки якості сільськогосподарських культур

  Дослідження стійкості сільськогосподарських рослин до шкідників. Методика польової оцінки рівня стійкості селекційного матеріалу. Застосування мікробіологічних препаратів в інтегрованих системах захисту сільськогосподарських культур від шкідників.
  
  отчет по практике [36,3 K], добавлен 11.05.2015
  

• Про плодівництво

  Світло та відношення до нього різних плодових порід дереі. Залежніст продуктивності від рівня освітлення і інтенсивності фотосинтезу. Завдання агротехніки по регулюванню світлового режиму плодових рослин і саду, вимога рослин до температурного режиму.
  
  контрольная работа [215,1 K], добавлен 26.07.2011
  

• Живлення рослин і застосування добрив

  Надходження поживних речовин в рослини і їх винос з врожаєм сільськогосподарських культур. Ставлення рослин до умов живлення в різні періоди росту. Фізіологічні основи визначення потреби в добривах. Складання системи добрив під культури в сівозміні.
  
  дипломная работа [73,6 K], добавлен 20.11.2013
  

• Технології створення газонів

  Класифікація газонів, еколого-біологічна характеристика родів (костриця, мітлиця, тонконіг, пажитниця, житняк). Створення газонів за допомогою висіву насіння рослин, розбризкування розчину з насінням і добривами, висадки вегетативних частин рослин.
  
  курсовая работа [1,6 M], добавлен 21.04.2012
  

• Від дводомних і одночасно дозріваючих до однодомних ненаркотичних посівних конопель (до 115-річчя з дня народження академіка М.М. Гришка)

  Розгляд та аналіз внеску академіка М.М. Гришка у вивчення теоретичних і вирішення практичних проблем генетики, селекції та акліматизації рослин. Дослідження та характеристика основних способів вирішення проблеми механізації процесів збирання конопель.
  
  статья [33,2 K], добавлен 05.10.2017
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам