Особенности акклиматизации симы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Рыбное хозяйство в Российской Федерации является комплексным сектором экономики, включающим широкий спектр видов деятельности - от прогнозирования сырьевой базы отрасли до организации торговли рыбной продукцией в стране и за рубежом.

Со многими государствами заключены межправительственные соглашения об организации использования водных биологических ресурсов в их исключительных экономических зонах, в районах действия международных конвенций по рыболовству и в исключительной экономической зоне Российской Федерации.

Предприятия рыбного хозяйства являются градообразующими во многих приморских регионах страны, обеспечивают занятость населения. Особое значение это имеет для районов Дальнего Востока и Крайнего Севера, где рыбный промысел является основным источником обеспечения жизнедеятельности населения, в том числе коренных малочисленных народов.

Сырьевая база рыбного хозяйства имеет ряд особенностей, связанных с сезонностью промысла, подвижностью водных биологических ресурсов, трудностью прогнозирования запасов водных биологических ресурсов, определения рациональной доли их изъятия без ущерба для воспроизводства. Изучение, добыча, сохранение и воспроизводство водных биологических ресурсов обеспечиваются специализированным научным, рыбопромысловым, рыбоохранным и вспомогательным флотами и объектами по воспроизводству рыбных запасов.

Целью концепции развития рыбного хозяйства в Российской Федерации на период до 2020 года является достижение устойчивого функционирования рыбохозяйственного комплекса на основе сохранения, воспроизводства и рационального использования водных биологических ресурсов, развития аква- и марикультуры, обеспечивающего удовлетворение внутреннего спроса на рыбную продукцию, продовольственную независимость страны, социально-экономическое развитие регионов, экономика которых зависит от прибрежного рыбного промысла. При этом должны быть созданы условия для повышения эффективности экспорта рыбной продукции и ее конкурентоспособности и оптимизации структуры управления рыбохозяйственным комплексом.

В феврале 2013г правительство одобрило программу развития рыбного хозяйства РФ до 2020 г. По итогам реализации программы планируется увеличить объем вылова водных биоресурсов к 2020 году до 6,156 млн.т с 4 млн.т в 2011-2012 годах, объем производства продукции аквакультуры - до 410 тыс.т с 140 в 2011 году, выпуск рыбных продуктов - до 5,25 млн.т.

На повышение эффективности рыбоводства и обеспечения населения рыбопродукцией направлено постановление Правительства России от 30 октября 1999г №1201 "О развитии товарного рыбоводства и рыболовства, осуществляемого во внутренних водоемах Российской Федерации". Для выполнения этого постановления разработана Федеральная программа, целью которой является увеличение объемов продукции аквакультуры, начиная с 2006 года, до 600тыс.т.

В реках Сахалина сима - один из главных ресурсов любительского рыболовства. В связи с этим, специалисты ФГУП «СахНИРО» в последние годы ведут работы, направленные как на оценки численности данного вида, так и на анализ интенсивности ее лова населением.

Наибольшей численности сима достигает в реках залива Анива и юго-восточного побережья о. Сахалин. В относительно некрупных реках острова (Таранай, Урюм, Фирсовка и др.) ее заход из моря скоротечен.

Покатная миграция молоди симы, достигшей длины около10 см, происходит с конца мая по середину июля. К этому периоду и приурочены исследовательские работы, направленные как на подсчет зашедших производителей, так и на учет покатников в реке Лютога.

Численность покатников - достаточно объективный показатель прогнозирования подходов производителей. Так, в 2011 г. с 15 мая по конец июня наблюдался интенсивный ее скат. За один замет мальковой волокушей уловы достигали до 25 кг молоди, что выглядело логично, поскольку заход родителей этого поколения в реки в 2010 г. был наиболее многочисленным за последнее десятилетие.

Численность подходов симы в реки четко коррелирует с величиной вылова рыбаков-любителей. Уловы любителей ежегодно экспертно определяются в пределах выделенных лицензионных участков посредством наблюдений и опросов. Вкупе же с браконьерским выловом сетями, изъятие симы в ближайшие года может стать серьезной угрозой для ее численности

Основной целью ставится разработать технологии интенсивного воспроизводства симы в заводских условиях в одно- и двухгодичном циклах. Известно, что в отличие от лососей с коротким пресноводным периодом -- кеты и горбуши, сима смолтифицируется двух- или трехлетками. Это значительно усложняет биотехнику разведения. Возникает целый ряд проблем: созревание части самцов на стадии пестрятки (карликовость), территориальное поведение и иерархические взаимоотношения молоди, главное - большие материальные и трудовые затраты, вызванные длительным выращиванием. По причине отсутствия финансирования в начале 1990-х гг. экспериментальные работы не были доведены до логического завершения и были приостановлены.

Приморрыбводом был разработан «Проект искусственного воспроизводства симы на Приморских ЛРЗ». На основе данного проекта и было запущено разведение симы на заводах.

К сожалению, ни один из нижеперечисленных пунктов так и не был выполнен. Заводы занимаются воспроизводством симы, не имея инструкций при фактически полном отсутствии представлений о биологических особенностях объекта разведения и условиях в водотоках, в которые он выпускается.

Негативным элементом для аквакультуры является загрязнение окружающей среды, которое постоянно возрастает вследствие нерационального природоиспользования и несбалансированности потребления ресурсов человеком.

Цель данной курсовой работы - дать биологическую характеристику Oncorhynchus masou в связи со средой обитания и образом жизни. Поставленная цель определила следующие задачи:

- дать биологическую характеристику кеты в связи со средой обитания и образом жизни: общая биология вида, основные периоды онтогенеза;

- изучить влияние различных факторов среды на кету;

- выбрать один из методов стимулирования половых продуктов у производителей кеты и описать данный метод;

- описать биологические основы кормления кеты, определить спектр питания исследуемого объекта в ранние периоды онтогенеза;

- выбрать одни из методов транспортировки кеты на разных этапах онтогенеза;

- подобрать подходящий район акклиматизации, описать водоем, в котором можно акклиматизировать кету.

кета онтогенез кормление

Глава 1. Биологическая характеристика объекта в связи со средой обитания и образом жизни

1.1 Общая биология вида

Домен Эукариоты - Eukaryota

Царство Животные - Animalia

Подцарство Многоклеточные - Eumetazoa

Раздел Двусторонне симметричные - Bilateria

Тип Хордовые - Chordata

Подтип Позвоночные - Vertebrata

Надкласс Челюстноротые - Gnathostomata

Группа (ряд) Рыбы - Pisces

Класс Костные рыбы - Osteichthyes

Подкласс Лучеперые - Actinopterygii

Надотряд Клюпеоидные - Clupeomorpha

Отряд Лососеобразные - Salmoniformes

Семейство Лососёвые - Salmonidae

Род Тихоокеанские лососи - Oncorhynchus

Вид: Сима - Oncorhynchus masou

Тело симы, как и у других близких видов, имеет торпедообразную форму, но отличается большей высотой, до 31% от длины. Чешуя серебристая, сравнительно крупная, в боковой линии насчитывается 130-140 чешуек. Жаберных лучей 11-15, жаберных тычинок 16-22, в спинном плавнике 11-13 ветвистых лучей. Мальки в речной период имеет обычную для лососей пеструю окраску, делающую их малозаметными на фоне каменистого дна. У симы на зеленовато-коричневом фоне по бокам тела располагается ряд крупных поперечных полос, над и под ними мелкие округлые пятнышки, характерным является наличие вдоль средней линии тела заметной малиновой полосы. В море сима приобретает пелагическую окраску. Общий фон серебристый, у основания спинного плавника, на его лопасти, а также на жировом и хвостовом плавниках располагаются темные пятна. В начале хода в реку заходят серебристые рыбы без признаков брачных изменений. Перед нерестом производители симы приобретают брачный наряд. Тело становится малиновым или ярко-красным, отсюда японское название симы - «вишневый лосось». Спина темнеет, на боках проявляются поперечные полосы, от темно-фиолетового до черного цвета. У самцов тело уплощается и становится более высоким, вырастает небольшой горб, увеличиваются и изгибаются челюсти, вырастают зубы. У самок пропорции тела почти не меняются (рис. 1).

Рисунок 1 - Сима

Сима - серебрянка очень похожа на горбушу, когда они поднимаются в одном косяке, различить из крайне сложно. Для определения вида необходимо подсчитать количество чешуй в боковой линии, у горбуши чешуя значительно мельче, в боковой линии насчитывается не менее 170 чешуек, у симы - не более 140.

На Камчатке обычный вес симы 1,2 - 1,5 кг, на Сахалине 1,3-3,0 кг. Наибольших размеров сима достигает в Амуре и реках Приморья, часто встречаются экземпляры по 3-4 кг и более. Максимальный вес симы 6 кг, в литературе есть упоминания о поимке гигантской симы длиной 71 сантиметр и весом 9 кг.

Сима по сравнению с другими тихоокеанскими лососями имеет очень небольшой естественный ареал. Представители этого вида встречаются только в северо-западной части азиатского побережья Тихого океана. Сима весьма теплолюбивый вид, севернее Камчатского полуострова она не встречается. Достоин удивления тот факт, что до середины 20-го века считалось, что сима на Камчатке вообще не встречается, притом, что ихтиологические исследования на полуострове ведутся без малого уже 200 лет. История открытия этого вида на Камчатке описана А.М. Токрановым: «Еще в начале XX века считалось, что северная граница распространения симы проходит по устью Амура. Только в 1934 году экспедиция Камчатского отделения ТИНРО под руководством доктора географических наук Е. М. Крохина во время рыбохозяйственного обследования реки Большой у села Начики впервые на Камчатке обнаружила единственный экземпляр симы. В 1939 году другим камчатским исследователем - Р. С. Семко было установлено, что этот вид лососей постоянно встречается в бассейне реки Большой, хотя и малочислен. В последующие годы сима неоднократно попадалась и севернее в реках Налычева, Озерная, Жупанова и даже Дранка». Хотя нельзя сказать, что ее присутствие вообще ускользало от внимания местного населения. Изначально аборигены (коряки, ительмены), а затем и русские поселенцы принимали симу за помесь между разными видами лососей, чаще всего за гибрид чавычи и горбуши. Описанная Стеллером еще в 1774 году, загадочная рыба «гоксюс», судя по всему, есть не что иное, как сима: "В Большой реке водится рыба, именуемая ительменами "гахсюс", русскими же вором. В июле она отдельными особями поднимается вместе с другою рыбою. Ительмены рассказывают, будто она воровским способом составляет свое тело по частям, заимствуя их от всех других поднимающихся по реке рыб; поэтому-то она, как то бывает и с ворами, встречается реже других, честных людей. Так как голова ее похожа на голову горбуши, то, по мнению ительменов, она и заимствовала ее у последней, украв в то же время брюхо у красной рыбы, спину у мальмы, а хвост у чавычи. По этой же причине ительмены никогда ее не сушат, а выбрасывают, полагая, что она и мертвая ворует у прочей рыбы ее пищу. При этом они добавляют, что узнали об этом по тому обстоятельству, что всякая рыба убывает, если рядом очутится гахсюс."

Основной район распространения симы - бассейн Японского моря, заходит на нерест в Амур, реки Приморья, Сахалина, севера Корейского полуострова и Японии (острова Хоккайдо и Хонсю). В небольших количествах отмечается на Южных Курилах. В реках и озерах Южной Японии и Тайваня обитает жилая форма симы, а проходная сима отсутствует.

В речной период жизни молодь симы питается личинками насекомых, ракообразными, во время нереста лососей поедает их икру. В летний период значительную роль в питании играют воздушные насекомые, молодь симы поедает не только упавших в воду насекомых, но охотится за ними в воздухе, часто выпрыгивая из воды. В море сима питается ракообразными, реже мелкими рыбами. Во время нерестового хода сима практически не питается, но в желудках рыб часто находят ручейников и насекомых, активный хватательный рефлекс сохраняется в течении всего хода.

Сима относится к анадромным видам рыб. Нерестовая миграция у симы начинается весной, после прогрева воды. В реках она появляется значительно раньше других тихоокеанских лососей, только на Камчатке, где ее ареал совпадает с ареалом чавычи, в реки они начинают заходить одновременно. Сроки и продолжительность хода меняются с севера к югу ареала. На Камчатке сима заходит в реки с конца мая и до конца июля, максимум хода приходится на первую-вторую декады июня. На Сахалине ход симы продолжается с середины мая до середины августа. В Приморье - до конца августа, а в реки юга Приморья, она заходит и в сентябре. В реку сима обычно входит небольшими группами, в среднем по 5 - 15 особей и такими же группами перемещается вверх по реке. В конце хода немногочисленная сима растворяется в косяках горбуши. Для размножения поднимается высоко в верховья рек и притоков, вплоть до быстрых порожистых ручьев, ширина которых может не превышать и метра. В камчатской реке Коль нерестится и в тундровых притоках, с медленным течением и прозрачной, но коричневой водой. На подходах к местам нереста сима задерживаются на глубоких участках проток, ямах, в завалах из стволов упавших деревьев, где и происходит ее окончательное созревание. Для постройки гнезд рыбы, как правило, выбирают укромные затененные участки водоемов, у берегов, заросших деревьями и кустарниками, в конце плесов, перед перекатами, в местах где речная вода проникает вглубь каменистого донного грунта. Скорости течения колеблются от 0,3 до 1,0 м/с. Сима для нереста предпочитает мелководье, на глубоких участках водотока гнезда встречаются редко. На нерестилищах гнезда располагаются разреженно, нерестовые бугры невысокие, имеют овальную форму, с размерами 1,0-3,5 м в длину и 0,5-2,0 м в ширину. Размножается при температуре 8 - 14°С. В зависимости от географии места нерест приходится на период с конца июля по сентябрь. Сам процесс нереста проходит в сжатые сроки. В нересте с самкой обычно участвуют один - два проходных самца и несколько карликовых самцов, но самку могут оплодотворять или только проходные или только карликовые самцы. Яму в грунте для гнезда готовит самка, она же и зарывает оплодотворенную икру. Икра зарывается обычно на 15-25 см, в отдельных случаях на рыхлых галечниках - на 40-45 см. Одна самка строит два - три гнезда и, соответственно, выметывает столько же порций икры, на это у самки уходит до четырех дней. Рыбы остаются на нерестилищах до естественной гибели, причем проходные самки и самцы погибают полностью, а карликовые самцы, частично выживают и участвуют в нересте на следующий год (http://www.russiansalmon.ru/node/1091). Сперматогонии симы достигают 6,7 мкм в среднем диаметре. Эти клетки имеют большое округленное ядро с неравномерно распределенным хроматином и диаметром в среднем около 5,2 мкм. В цитоплазме присутствуют половые детерминанты (электронно-плотные структуры, состоящие из рыхлого материала, не окруженные мембраной). Как правило возле таких структур локализованы митохондрии. Митохондрии диаметром 0,5 мкм присутствуют во всей цитоплазме в большом количестве, в основном имеют округлую или овальную форму и прозрачный матрикс с большим количеством крист. В цитоплазме присутствуют

Ядра содержат неравномерно распределенный конденсированный хроматин. На стадии пахинемы в ядрах присутствуют синаптонемальные комплексы - маркеры первичных сперматоцитов. В цитоплазме располагаются различной величины неправильной формы митохондрии.

Сперматоциты второго порядка аналогичны сперматоцитам первого порядка и отличаются от них только меньшими размерами. Особенностью спермиогенеза является образование АС, которая возникает путем совмещения апикального утолщения ядерной мембраны и электронно-светлой везикулы. На стадии позднего спермиогенеза везикула исчезает и сохраняется только базальная часть акросомноподобного комплекса в виде ядерного утолщения. На последнем этапе конденсации хроматина этот элемент исчезает. В сформированных спермиях какие-либо акросомальные элементы отсутствуют.

Сперматозоиды имеют головку пулеобразной формы. В головке содержится ядро, заполненное электронно-плотным хроматином. В базальной части ядра имеется инвагинация, включающая в себя проксимальную и дистальную центриоли (Незнанова и др.,2009).

1.2 Эмбриональное развитие

Эмбриональный период развития симы делится на 12 этапов.

1 этап (обводнение осемененных икринок, образование зародышевого диска): при 9,20 длится 45-50 мин. Яйцевые оболочки прозрачнее, чем у горбуши или кеты. У осемененной икры интенсивность дыхания возрастает. При 8,40 зародышевый бугорок формируется через 12 час. после осеменения.

1 этап (дробление зародышевого диска): при стабильной температуре дробление начинается спустя 13-14 час. и требуется еще 1 час, чтобы два бластомера сформировались у всех яиц. Второе и четвертое дробление наступает с периодичностью около 4 час. после третьего деления контур зародышевого диска принимает форму овала (рис.2, А-Г). Четвертая борозда деления проходит в экваториальной плоскости.

Рисунок 2 - Развитие симы от первых стадий дробления до начала формирования головы и туловища:

А-живая икринка с 4 бластомерами, зарисованная в проходящем свете. Б-Д - бластодиски с прилежащими участками желтка на стадиях от 2 до 16 бластомеров. Е-И -бластодиски более поздних стадий дробления до многоклеточной морулы включительно, снятые с желтка. К - бластула. Л-стадия «краевого узелка». М -стадия «краевого язычка». Н -формирование первых мезодермальных сегментов, длина эмбриона 1,9 мм. О -эмбрион длиной 3,3 мм, стадия 20 сегментов

3 этап (бластула): за несколько часов до исхода пятых суток зародышевые диски начинают увеличиваться, формируется бластула (рис. 2, К). этап длится немного более суток.

4 этап (гаструляция): бластодиски становятся плоскими. Начинается дифференцировка зародышевых пластов (рис. 2,Л), образуется «краевой язычок» (рис. 2, М). При средней температуре 8,70 этап длится около 4 сут.

5 этап (формирование головы и туловища зародыша): зародыш вырос до 2-2,2 мм. Появились первые сомиты, начались дифференцироваться отделы головного мозга, наметились зачатки глаз (рис. 2, Н). На 11-12 сут. при 11-12 сомитах видны зачатки слуховых пузырьков, начали формироваться хрусталики. В возрасте 12 сут. бластодерма охватывает примерно половину сферы желточного мешка. Стали заметны обонятельные плакоды (рис. 2, О). Обособляется хвостовая почка. После того, как бластодерма закрывает больше половины желточного мешка, чувствительность икры к механическим агентам понижается.

Рисунок 3 - Развитие симы после образования хвостовой почки до отделения головы эмбриона от желточного мешка

А - эмбрион длиной 5,0 мм с 43 сегментами. Б - стадия начала кровообращения, длина эмбриона 5,6 мм. В - стадия появления пигмента в глазах, длина эмбриона 7,2 мм, 79 сегментов. Г-эмбрион длиной 8,2 мм с 71 сегментом. Прижизненная зарисовка; рис. Б-Г сделаны с эмбрионов, извлеченных из-под оболочек

6 этап (обособление задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка): появляются хвостовые миотомы и задний участок туловища начинает обособляться от желточного мешка. на этой стадии стенки сердечной трубки начинают волнообразно сокращаться (рис. 3, А). К началу этапа сформировались хрусталики, появились мелкие отолиты, выявились зачатки жаберных крышек. Бластодерма практически полностью покрыла желточный мешок. В течение этапа завершается процесс эпиболии. Желточная пробка закрывается в середине или конце 17 сут. Чувствительность икры в это время высокая.

7 этап (развитие подкишечно-желточной системы кровообращения): циркуляция крови начинается в возрасте 17 сут. У некоторых из них в это время еще сохраняется небольшая желточная пробка (рис.3,Б). Первоначально кровь по спинной аорте протекает только до 1-2-го хвостовых миотомов и содержит мало форменных элементов. В начале этапа намечается ротовая воронка, выявляются зачатки нижних челюстей, голова начинает отделяется от желточного мешка. позади зачатков грудных плавничков живых эмбрионов просматриваются клубочки пронефроса и зачаток печени. Эмбрионы энергично поводят хвостом и иногда переваливают тело то на один, то на другой бок.

После начала кровообращения сосуды обильно заполняются эритроцитами, длина хвостовых артерий и вены увеличиваются, на желточном мешке появляется все больше капилляров. После начала кровообращения существенно возрастает интенсивность обмена.

8 этап (возникновение кардинальных вен и смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращения): кардинальные вены образуются в возрасте 18-19 сут. Имеются правая и левая ветви краевой вены желточного мешка. На нем заметно возрастает площадь, покрытая капиллярами и их густота. Возникает печеночное кровообращение. Ускоряется рост эмбриона. К исходу 22 сут. эмбрионы достигли длины 6,8-7,2 мм (рис. 3, В). Голова отделилась от желточного мешка. Появляется задняя брыжеечная артерия. К концу этапа заканчивается сегментация хвоста, глаза становятся серыми, в статоакустических каналах четко выявляются полукружные каналы и образуются крупные отолиты. Сформировалось две пары жаберных артерий. По всему туловищу образовались сегментальные сосуды (рис. 3, Г). При температуре 9,5-9,70 этап продолжается около 7 сут.

Рисунок 4 - Эмбрионы симы, извлеченные из-под оболочек

А - стадия закладки непарных плавников, длина эмбриона 11,8 мм. Б - стадия закладки брюшных плавников, длина эмбриона 13,5 мм. В - начало дифференциации жирового плавника, длина эмбриона 15,9 мм. Г - зародыш во время массового вылупления, длина 20,0 мм; его развитие проходило при средней температуре 9,90, возраст 53 сут.

9 этап (формирование печеночно-желточной системы кровообращения): в возрасте 25-26 сут. подкишечно-желточная вена пустеет и с этого времени желточный мешок снабжается кровью только через печень. К началу этапа спинная плавниковая складка разрастается до первых миотомов и в дальнейшем только расширяется. Намечается закладка непарных плавников. Глаза чернеют, жаберные крышки закрывают первую пару жабер. Формируются 3 гипуралии, закладываются первые лучи в лопасти плавника, начинает развиваться капиллярная сеть, хвостовой плавник утрачивает симметрию. Заметно удлиняются грудные плавники (рис. 4, А).

На 28-е сутки начинается кровоснабжение третьей, а через сутки и 4-й пары жабер. Появляются гиодные дуги аорты. Желточная вена принимает вентральное положение. В возрасте 29 сут. на верхней поверхности головы появляются многочисленные мелкие липофоры яркой красной окраски.

10 этап (дифференцировка верхних и нижних конусов миотомов):у некоторых эмбрионов в возрасте 36 сут. В хвосте выявляются зачатки верхних и нижних конусов миотомов (рис. 4, Б). Обозначаются зачатки верхних челюстей. На 2-й и 3-й жаберных дужках появляются зачатки жаберных лепестков. Закладываются брюшные плавники, грудные плавники приобретают подвижность. Сегментальные сосуды образовывают сеть капилляров над спинным мозгом и у поверхности тела. На голове появляются меланофоры. Обозначаются железы вылупления. Эмбрионы приобретают способность хвостом производить волнообразные движения . увеличивается интенсивность дыхания.

11 этап (развитие подвижности челюстей, жаберных крышек, завершение инкубации): начало этапа на 38-40 сут., эмбрионы увеличиваются к началу этапа до 15 мм. Нижние челюсти полностью прикрывают ротовое отверстие. Челюстями и жаберными крышками эмбрионы совершают энергичные движения. Слуховые пузырьки максимально сближаются с глазами. Хвостовой плавник продолжает дифференцироваться. В спинном и анальном плавниках продолжают закладываться опорные элементы. Усиливается пигментация тела; появляются меланофоры неврального и гемального рядов. Жировой плавник начинает дифференциацию (рис. 4, В).

12 этап (пассивное состояние свободных зародышей): первые эмбрионы выходят из икринок на 48 сут., массовое вылупление на 52-53 сут., а последние эмбрионы вылупляются на 56 сут. Из непарной плавниковой складки вычленяется анальный, спинной плавники и обозначается контур жирового плавника. В грудных плавниках начали формироваться лучи. Ко времени вылупления глаза приобретают подвижность, жаберные крышки полностью прикрывают жабры. В жабрах и псевдобранхиях образуется сеть капилляров. Имеется небольшой зачаток плавательного пузыря, намечается вычленение желудка (Смирнов, 1975)

1.3 Постэмбриональное развитие

Вылупившиеся зародыши ведут себя пассивно и их реакции на внешние раздражители нечетки.

13 этап (формирование непарных и брюшных плавников, развитие плавательного пузыря): в возрасте 60-64 сут., когда сима достигает длины 23-25 мм, она перемещается навстречу потоку, положительно реагирует на прикосновение посторонних предметов, отрицательно относится к свету.

Рот зародышей принял полуконечное положение (рис. 5, А). Лучи хорошо выявились в спинном, анальном, грудных плавниках и начали формироваться в брюшных плавниках. Зародыши приобретают темную окраску, причем много хроматофоров появляется на непарной плавниковой складке. При температуре 9,4-9,60 через 25-30 сут. после вылупления на боках тела появляются темные пятна (рис. 5, Б). К этому времени на челюстях прорезаются зубы, хвост принимает симметричную форму и в нем намечается выемка. Брюшные плавники становятся подвижными. Возрастает вязкость желтка. Появляются первые пилорические придатки, начинают формироваться петли кишечной трубки, наблюдается слабая перистальтика. Начинается быстрый рост зачатка плавательного пузыря.

Зародыши время от времени поднимаются в толщу воды, но долго плавать они еще не могут и вскоре опускаются на дно (Смирнов, 1975).

Рисунок 5 - Сима разного возраста

А - свободный зародыш длиной 25,1 мм. Б - свободный зародыш длиной 24,6 мм. В - личинка длиной 28,3 мм. Г - сплывающая с нерестилища личинка длиной 32,5 мм. Д - малек длиной 48,7 мм

Личиночный период развития делится на 2 этапа: этап смешанного питания и этап экзогенного питания.

Этап смешанного питания наступает наступает через 35-40 дней после вылупления. Плавательный пузырь заполняется воздухом, кончики лепидотрихий разветвляются, поперечные темные пятна на боках становятся крупнее. При вскрытии личинок невооруженным глазом различается пол.

Личинки хорошо ориентируются в пространстве, в толще воды двигаются во всех направлениях, активно захватывают мелкий живой и искусственный корм. Утрачивается светобоязнь и положительная реакция на прикосновения; такая смена поведения предшествует выходу симы из грунта. Личиночный период длится 2 - 2,5 мес.

Глава 2. Влияние различных факторов среды на симу

2.1 Влияние температуры

Сима - самый южный и наиболее тепловодный представитель тихоокеанских лососей. Тихоокеанские лососи развиваются в относительно широком диапазоне температур - от 0,10 до 12-15°C. Сима, летняя кета, горбуша, чавыча, нерка могут переносить и более высокую температуру. Миграция симы в реки приурочена к весеннему паводку и, по сравнению с другими видами тихоокеанских лососей на Сахалине, протекает при невысокой температуре воды в реке (4 - 12єС). Массовый ход наблюдается при температуре 9 - 180С. Температура воды во время нереста (период летней межени) колеблется в пределах 8 - 11єС. Инкубация икры симы в бугре продолжается в течении нескольких месяцев, в условиях постепенного снижения температуры с 10-12°С в августе до 3-4°С в январе-марте.

Максимальная температура для периода эмбрионального развития симы- 17,2° С.

Молодь стайками расселяется в верхнем и среднем течении рек на мелководьях с заиленным галечно-песчаным дном, слабым течением и хорошо прогретой водой (до 21єС).

Первые покатные миграции симы начинаются в конце мая при температуре воды 7 - 8єС и продолжаются до середины июня. Увеличивается число смолтов с повышением температуры до 13 - 18єС. Незначительное снижение интенсивности ската смолтов наблюдалось при похолодании до 10° С . Скатившаяся в море рыба расселяется по акватории его открытой части с температурными границами 8--12єС (Макеев и др.,2013).

На Сахалине экология ската симы имеет ряд региональных особенностей. В южных районах острова молодь скатывается с конца мая до I декады июня, в северных районах с I декады июля по I декаду августа. Соответственно в южных районах скат начинается в период прохождения пика весеннего паводка, а основная масса молоди скатывается на спаде паводковой волны (реки Лютога, Очепуха). В реках северо-востока (Тымь, Богатая) сима скатывается после весеннего паводка при расходах воды,приближающихся к меженным. Соответственно в первых двух реках скат симы совпадает по времени со скатом молоди горбуши, во вторых двух -- происходит после его окончания. Подобное смещение сроков ската обеспечивает для молоди симы разных рек попадание в сравнительно сходные температурные условия в море. Так, если поверхность воды в заливах Анива и Мордвинова прогревается в июне до 7-10° С (обычно до 8-9 °С), то у северо-восточного Сахалина такой прогрев наступает лишь в июле. В пределах острова сима скатывается в сходных температурных условиях в реках. Скат начинается при прогреве воды до 7- 10° С, основная масса скатывается при 10-12 °С. Однако в среднем и нижнем течении крупных рек (Тымь, Лютога) температура вода во время ската достигает 18-20° С. Более 90 % особей симы на Сахалине скатывается в возрасте 1+ и 2+, при этом доля старших рыб увеличивается на севере острова. Сеголетки составляют незначительную часть мигрантов. Они были обнаружены лишь в Найбе.

2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды на симу

В бассейне р. Коль сима для размножения использует практически все притоки, как тундрового, так и горного типов, но предпочитает горные притоки верхнего течения, верховья тундровых притоков, иногда нерестится в родниках среднего течения. По притокам сима поднимается достаточно высоко, уходя от основного русла не менее чем на 5-6 км.

Сима откладывает икру в ею же подготовленное углубление, засыпает его грунтом и сооружает нерестовый бугор. Нерестовые бугры расположены только там, где русловые воды проникают а грунт - в зонах даунвеллинга.

Зона даунвеллинга в них образуется только в местах наносов гальки и гравия перед перекатами. Поэтому в горных притоках сима сооружает нерестовые бугры в конце коротких плесов перед самыми порогами и перекатами. Обычно размеры ручьев столь малы, что один нерестовый бугор занимает большую часть его поперечного сечения. Как правило, перед каждым перекатом имеется только один бугор. В редких случаях, когда площадь галечниковых наносов на дне ручья больше, перед перекатами мажет быть до трёх бугров, расположенных в цепочку один за другим. В подавляющем большинстве случаев нерестовые бугры сима сооружает под нависающими над водой подмытыми берегами или под упавшими в воду деревьями, где скорость водного потока и, соответственно даунвеллинг, более сильный.

В горных ручьях геоморфологическая структура из года в год почти не меняется, поэтому сима ежегодно сооружает бугры в одних и тех же местах. Число нерестовых бугров, а значит и численность нерестящихся производителей, остаются более или менее постоянными в разные годы.

В притоках тундрового типа нерестилища симы расположены на участках сходного строения. Отличия заключаются в меньшем уклоне ложа (4-5 против 8-11 м/км) и в отсутствии лесной растительности по берегам.

В роднике нерестовые бугры симы располагаются также перед перекатами, в зоне даунвеллинга. Однако, из-за относительно низкой скорости течения, зона даунвеллинга в родниках небольшая и образуется только там, где поток наиболее сильный - перед перекатом, под высоким или подмытым берегом. Как и в горных ручьях, в родниках бугор симы находится под нависающими деревьями с подмытыми корнями или перед упавшими в воду и частично погруженными в грунт стволами деревьев.

Нерестовые бугры симы располагаются на участках со скоростью горизонтального потока от 30 до 61 см/с, а вертикального (даунвеллинг) - от 0,7 до 21,1 см/с. В горном притоке и роднике параметры скорости течения варьируют в сходных пределах. Бугры сооружаются на небольшой глубине от 7 до 23 см. Гидрохимические параметры воды в роднике и горном притоке сходны. Характерной особенностью нерестилищ симы является низкое содержание взвесей в воде.

На нерестилищах производители симы пугливы и при малейшей опасности уходят в укрытие. В светлое время суток сима держится в укрытиях. Днем укрытия покидают в основном самки, чтобы совершить обход места нереста, не делая при этом никакой работы по раскопке грунта. Если производителей вспугнуть, они перемещаются в другое место, обычно вверх по течению, но уходят недалеко, при этом обязательно прячутся. К выбранному месту постройки бугра рыбы возвращаются достаточно быстро. Раскопка грунта, нерест и насыпание бугра происходят в сумерках, утром или на закате. Нерестовый бугор строит одна самка. Во время нереста, копки грунта и сооружении бугра производители симы ведут себя очень тихо, без всплесков и прыжков (Малютина, 2010).

2.3 Влияние гидрохимических показателей на тихоокеанских лососей

Все виды лососей, относясь к одной экологической группе литофильных закапывающих икру рыб, требуют для своего развития примерно сходных условий в грунтедостаточного количества кислорода, хорошего водообмена, малой заиленности и т.д.

Успешность выживания икры лососей в нерестовых буграх определяется специфическими показателями фильтрационного режима в речном грунте - коэффициентом фильтрации грунта, скоростью фильтрации воды и направлением фильтрации воды в грунте. Выявлена количественная зависимость между выживаемостью эмбрионов лососей в грунте, показателями фильтрационного режима и процентным содержанием мелких (менее 1 мм) фракций грунта. Для всех видов лососей оптимальный уровень водообмена в нерестовых гнездах, при котором выживаемость эмбрионов превышает 80%, соответствует коэффициенту фильтрации более 0,4 см/с, содержанию кислорода не ниже 3-4 мг/л и количеству мелких частиц грунта не более 15-20%. При содержании фракции мелких частиц 25-30% от массы грунта коэффициент фильтрации падает ниже 0,1- 0,2 см/с, а смертность икры возрастает до 80-90%.

Разные виды лососей используют нерестилища со строго определенными микрогидрологическими особенностями. Чавыча и горбуша нерестуют на участках с нисходящей фильтрацией воды в грунте, нерка и кижуч - на участках с восходящей фильтрацией напорных грунтовых вод, кета - на участках с восходящей фильтрацией как подрусловых, так и грунтовых вод. Вертикальная фильтрация воды в грунте является основным признаком нерестилищ исследованных видов рыб. Участки с горизонтальным направлением фильтрации имеют неблагоприятные микрогидрологические условия в грунте; нерест на них идет только при переполнении лососями своих типичных нерестилищ. Диагностика нерестилищ лососей разных видов в полевых условиях производится по комбинации двух признаков - направлению фильтрации воды в грунте и температурному градиенту между грунтом и рекой (Леман, 2003).

Система эффективной секреции магния является функционально зрелой у молоди нерки перед миграцией в море, и почка может функционировать подобно нефрону морских костистых рыб уже в пресной воде. Концентрационный показатель магния у парр молоди (немегрирующая молодь) разных размерных групп (6-90 г) после инъекции хлористого магния находится в пределах от 6 до 9, что значительно выше, чем у инъецированных пресноводных рыб. Максимальной величины (до 13) концентрационный показатель достигает у смолтов, что достоверно (р < 0,05) выше, чем у парр молоди.

Для всех групп смолотов и пресмолтов, мигрирующих вниз по реке, концентрация натрия через 24 ч выдерживания в соленой(30 %0) воде становится ниже критической (170 мэквл/л). Смолты и пресмолты хорошо выдерживают перевод в соленую воду-смертность не превышает 5%. У крупной парр молоди адаптация к соленой воде протекает более успешно, чем у мелкой.

В онтогенезе тихоокеанских лососей по мере роста пар молоди происходит становление магний - и натрийрегулирующих механизмов системы водно-солевого обмена, обеспечивающих способность к ионной регуляции в морской воде и расширяющих эвригалинность.

Сроки покатной миграции (р<0.05) и температура воды (p<0.005) влияет на ионно-регуляторную способность сеголеток горбуши.

Молодь тихоокеанских лососей хорошо выживает при переводе из солоноватой (5-12‰) в морскую (30-35‰) воду и способна к быстрой стабилизации концентрации Na+ как в плазме крови так и в межклеточной жидкости мышечной ткани.

Мигрирующая по реке молодь тихоокеанских лососей как с длительным пресноводным периодом, так и с редуцированной пресноводной фазой является гетерогенной: вниз по реке мигрируют как смолты так и пресмолты; завершение смолтификации для последних происходит уже в прибрежной солоноватой воде (Варнавский, 1993)

Соленые воды появляются во многих регионах в результате сброса ирригационных и дренажных вод с полей, избытка шахтных вод высокой минерализации. Соленые воды имеют подземные моря, среди которых есть геотермальные воды, но их пока используют незначительно.

Многие ирригационные стоки содержат воду сульфатного типа, а подземные воды, как правило, хлоридные. Хлориды ограничивают возможность рыб жить в воде. Границы солености для товарного выращивания тихоокеанских лососей до 30 - 36 г/л.

Индикаторами солености являются определенные виды растений, беспозвоночных, рыб. В пресной воде обычно растут тростник, камыш, сагиттария, нимфейник, валлиснерия, рдесты, хара, кубышка, из моллюсков живут перловицы, прудовики, физа, из ракообразных - водяной ослик, щитни, а также личинки насекомых, ранатра и т.д.

При повышении солености до 4-6 г/л исчезают пресноводные водоросли и моллюски-прудовики, перловицы, почти нет личинок стрекоз, водяного ослика.

В воде с соленостью 10-12 г/л еще встречается тростник, но стебли у него тонкие, нет пресноводной кубышки, лягушек и головастиков, тритонов, жуков-плавунцов и их личинок, пузаничника-нырялки, скомороха, а также губок-бодяг, моллюсков-живородок, щитней. Могут обитать бокоплавы, кориксы, клопы, клещи и т.д.

При солености 16-18 г/л уже не растут тростник и камыш, нет пресноводных личинок насекомых, а живут усоногие раки-балянусы, креветки, черноморские крабы, мидии, губки, мшанки, а из высших водных растений - руппия. Обитают рыбы - девятииглая колюшка, атерина, бычки, иглы.

Океаническая соленость пригодна для типично морских рыб и беспозвоночных - мидий, устриц, крабов и т.д.

Успешная адаптация к смене солености среды достигается главным образом благодаря эффективной работе осморегулирующей системы рыб. Среди осморегулирующих органов весьма важное значение имеют хлоридные клетки жаберного эпителия, ответственные за поддержание стабильной концентрации преимущественно одновалентных, а также некоторых двухвалентных ионов в тканях тела. Функциональные изменения этих клеток, отражающие перестройку осморегулирующей системы в целом, однозначно характеризуются динамикой концентрации ионов в плазме крови.

Несмотря на глубокую и детальную проработку отдельных вопросов физиологии и биохимии лососей, многие даже весьма общие проблемы до сих пор остаются мало изученными. Огромный интерес представляет выяснение сути императивного (повелительного) стимула, под влиянием которого проходные рыбы меняют среду обитания. Результаты показывают, что этим стимулом, вероятно, является изменение концентрации осмотически активных веществ в организме рыб. Снижение уровня некоторых ионов (в первую очередь натрия) вынуждает пресноводную молодь лососей мигрировать в морскую воду, а повышение этого уровня у взрослых рыб стимулирует их заход в реки.

В последние годы появилось немало работ, посвященных ультраструктуре и функции осморегулирующих органов рыб в норме и при различных экспериментальных воздействиях. Углубились исследования ионной регуляции молоди лососевых и анадромных производителей. Однако весьма мало работ, описывающих перестройки осморегулирующих органов в результате естественной перемены солености среды и связь ультраструктурных изменений с физиологическими характеристиками. Кроме того, практически не изученным остается вопрос о видовых особенностях хлоридных клеток жаберного эпителия. Всестороннее исследование морфо-функциональных особенностей хлоридных клеток у проходных костистых рыб, изучение ультраструктуры этих клеток у рыб с различной экологией расширят представления о механизмах адаптации костистых рыб к меняющимся условиям среды.

Молодь лососей испытывает потерю солей из тканей тела еще до своей миграции в море, гипоосмотический стресс является повелительным механизмом, вынуждающим рыб мигрировать в море. Аналогичный механизм работает на заключительном этапе морского периода нерестовой миграции лососей. Концентрация электролитов в тканях тела рыб, находящихся в море недалеко от своих родных рек, возрастает до верхней границы нормы реакции. Гиперосмотический стресс является стимулом, который побуждает взрослых рыб к переходу в пресную воду. В основе предлагаемой концепции лежит обобщение собственных и литературных данных об условиях миграции, миграционном поведении и физиологическом состоянии лососей на разных этапах их онтогенеза.

В последних числах мая в реке Барабашевка (Приморский край) начинается массовая покатная миграция молоди симы к морю. В течение мая наблюдается значительное увеличение содержания Nа+ в крови рыб, что свидетельствовует о происходящих физиолого-биохимических изменениях в организме молоди. В конце мая был отмечен пик 147,0 ± 3,8 ммоль/л. В конце мая - начале июня началось быстрое уменьшение уровня Nа+. В начале июня его концентрация составила 88,8% и продолжала снижаться еще в течение месяца, достигнув в начале июля 123,2 ± 3,0 ммоль/л, что составляет 83,8% от максимального значения.

Снижение содержания Na+ у смолтов-покатников вряд ли может быть объяснено началом активной секреции этих ионов, т.е. переходом рыб, находящихся еще в пресной воде, к морскому гипоосмотическому типу регуляции. Скорее всего, это снижение связано с происходящими под контролем нейроэндокринной системы ультраструктурными перестройками хлоридных клеток, необходимыми для жизни в море. При этом уменьшается сорбция солей из окружающей пресной воды и происходит ничем не компенсируемое или недостаточно компенсируемое вымывание солей из тканей тела, что и приводит к снижению осмолярности крови.

В подтверждение этого мнения свидетельствует тот факт, что общий трансэпителиальный приток натрия из внешней среды уменьшается у молоди лососей в период смолтификации. Возможно, это уменьшение является причиной возрастания активности АТФ-азы, которая увеличивает способность жаберного эпителия к активному транспорту ионов. Таким образом, компенсаторный ответ на потерю солей в пресной воде является в то же время соответствующим подготовительным изменением для будущей жизни в море.

Проведенные наблюдения за сезонной динамикой концентрации Na+ в сыворотке крови у пресноводной молоди симы объясняют противоречивость литературных данных относительно направления изменения концентрации ионов Na+ и осмолярности крови во время смолтификации (Серков, 1997).

Глава3. Управление половыми циклами у рыб различными методами

В практике искусственного рыборазведения применяют три метода стимулирования созревания половых продуктов у производителей рыб: экологический, физиологический и эколого-физиологический.

Процесс созревания лососевых рыб во многом зависит от температурных и гормональных факторов, соответственно, в рыбоводной практике следует применять экологическую стимуляцию лососей. Получение зрелых половых продуктов может осуществляться и при выдерживании производителей в морской воде - без запуска рыб в реки для стимулирования созревания половых продуктов.

Рассмотрим экологический метод выдерживания производителей: в садки для длительного выдерживания необходимо отсаживать только здоровых полноценных производителей. Размерно-массовые и экстерьерные показатели производителей предпочтительны средние для данной популяции. Производителей, доставленных из других районов или отловленных в других реках, необходимо содержать отдельно, в карантинных бассейнах или садках. Для кратковременного выдерживания и сортировки производителей в период нереста можно использовать имеющиеся пластиковые бассейны. Уровень воды в них должен поддерживаться не ниже 0,5 - 0,6 м, а полная ее смена 30-40 мин. Бассейны должны быть закрыты сверху крышками или делью.

При снижении температуры воды до 7-8°С и приближении сроков нереста необходимо пересаживать самок и самцов раздельно из стационарных в речные садки. После этого всех производителей регулярно, через каждые 4-5 суток, следует подвергать индивидуальной проверке на созревание.

Признаком созревания самцов является появление капли молок при легком нажиме у анального отверстия. О степени зрелости самок судят по размягчению и западанию стенок брюшной полости а заднем отделе тела при подъеме их за хвостовой стебель

Близких к зрелости производителей необходимо пересаживать в отдельные садки. В этих садках их просматривают через каждые 2-3 суток. При этом учитывают, что самцы созревают раньше самок.

Созревших самцов, у которых молоки выделяются струей, пересаживают с садки и используют в первую очередь. Сперма у самцов созревает и выделяется порциями (эякулятами), поэтому в течении нерестового периода каждого полноценного самца можно использовать не менее 4-6 раз с интервалом в 3-4 дня. Соответственно необходимо отдельно 3-4 садка для содержания зрелых самцов.

Созревших, текучих самок надо сразу после просмотра использовать для отцеживания икры. Таких самок легко отличить по сильному размягчению брюшка, набуханию и покраснению генитального отверстия. При подъеме созревших самок за голову и легком нажиме на брюшко икринки начинают струйками выделяться наружу.

Глава 4. Биологические основы кормления симы

Молодь интенсивно питается на протяжении всего лета. Молодь симы питается личинками насекомых, ракообразными, во время нереста лососей поедает их икру. В летний период значительную роль в питании играют воздушные насекомые, молодь симы поедает не только упавших в воду насекомых, но охотится за ними в воздухе, часто выпрыгивая из воды. В море сима питается ракообразными, реже мелкими рыбами. Во время нерестового хода сима практически не питается, но в желудках рыб часто находят ручейников и насекомых, активный хватательный рефлекс сохраняется в течении всего хода.

Индексы наполнения желудков высокие, не питающиеся рыбы летом встречаются редко (1-2 экземпляра из каждой выборки), осенью доля рыб с пустыми желудками возрастает, особенно у мальмы (до 35% выборки). Основу питания всех видов летом составляют личинки амфибиотических насекомых, воздушные имаго и гусеницы. В питании кижуча и симы основными являются воздушные имаго и гусеницы, у мальмы и микижи личинки амфибиотических насекомых, у кумжи доли этих двух групп примерно равны. У сеголетков всех видов личинки двукрылых в питании играют большую роль, чем у более крупных особей. С началом нереста тихоокеанских лососей молодь переходит на питание более калорийной пищей - икрой, а после гибели производителей - личинками мух (Малютина, 2010).

Во время нерестового хода сима практически не питается, но в желудках рыб часто находят ручейников и насекомых, активный хватательный рефлекс сохраняется в течении всего хода.

Летом карликовые самцы симы, как и молодь, питаются личинками амфибиотических насекомых - ручейниками (Trichoptera), подёнками (Ephemeroptera), веснянками (Plecoptera); имаго воздушных насекомых и гусеницами. Во время нереста симы карликовые самцы продолжают питаться, причём многие переходят на питание икрой своего вида. В сентябре 2008года в пищевом комке рыб из нерестового притока встречались икра тихоокеанских лососей и личинки мух. У карликовых самцов, пойманных на спиннинг и нахлыст в основном русле в 2005-2006 гг., желудки обычно были пустыми, редко в них обнаруживалась икра лососевых рыб. Питание молодью рыб не отмечено (Малютина, 2010).

Наибольшие индексы наполнения желудков у всех возрастных групп отмечаются с июня по сентябрь. Основу рациона составляют в это время две группы пищевых организмов: бентические личинки насекомых (хирономид, веснянок, поденок, ручейников) и имаго воздушных насекомых, упавшие в воду. Воздушные насекомые встречаются в желудках молоди симы до начала октября, после чего вплоть до июня молодь питается бентосом. Существенным компонентом рациона является икра кеты и горбуши, которую наиболее крупные сеголетки начинают потреблять в августе. Этот корм потребляется молодью с осени до начала лета. Перечисленные группы личинок насекомых потребляются молодью симы на протяжении всего пребывания в реках, однако по мере роста молодь поедает все более крупные формы.

Спектр питания молоди симы в бассейне р. Коль довольно широкий. В летние месяцы основу питания молоди симы составляют имаго воздушных насекомых, гусеницы, личинки веснянок и подёнок, у более крупных особей и личинки ручейников. Личинки двукрылых были обнаружены во многих желудках сеголетков (частота встречаемости 45,5% и 69,56%), но их доля по массе была невелика. Значение личинок двукрылых в питании двухлетков очень мало, доля по массе этого компонента менее 0,5%. Рыба (сеголеток длиной 4,5 см) в пищевом комке встретилась только в одном желудке симы из Симового ручья - длина этой особи по Смиту 98 мм. В начале сентября вся молодь симы перешла на питание икрой и личинками мух (рис. 8). Имаго насекомых, гусеницы, личинки веснянок и поденок в этот период имели второстепенное значение. Икра встречалась в желудках у рыб длиной 62 мм и более (Малютина, 2010).

На современных лососевых заводах, где молодь, содержится при уплотненных посадках, основное значение приобретает искусственный корм, отвечающий потребностям рыбы в основных элементах питания. Для нормального роста и развития молоди корма должны содержать все необходимые питательные вещества. Молодь кормят стартовым кормом, который включает 45-50% протеина, 10-15% жира, 10-12 % минеральных солей, до 18 % углеводов и комплекс необходимых витаминов (табл. 1).

...