Некоторые особенности насиживания и инкубации яиц у птиц антропогенных ландшафтов аридной зоны Узбекистана

Размещено на http://www.allbest.ru/

Бухарский госуниверситет

Некоторые особенности насиживания и инкубации яиц у птиц антропогенных ландшафтов аридной зоны Узбекистана

Подготовил С.Б.Бакаев

В статье обобщены результаты наблюдений по изучению процесса насиживания, инкубации яиц у некоторых птиц в антропогенных ландшафтах аридной зоны Узбекистана. Полевые визуальные наблюдения и сбор материалов проводились стационарно с 1967 по 2001 годы на территориях Навои-Канимехского, Бухарского, Каракульского оазисов с применением общепринятых методик полевых исследований (Новиков,1969; Мальчевский,1959; Болотников, 1972 и др.) Проведены 28 круглосуточные и 73 дневные наблюдения.

Отличие массы птенцов в пределах одного гнезда и на разных гнездах изучены у 30 видов (более 60 гнездах).

Период насиживания является сложным, ответственным, но ещё недостаточно изученным явлением в гнездовом цикле птиц (Михеев,1960; Шилов,1962; Болотников,1972; Шураков, и др.2003).

В литературе, посвещенной гнездовой жизни птиц, приводятся разноречевые определения самого процесса насиживания, его начала, продолжительности периода насиживания, инкубация, эмбрионального развития (Дементьев,1940; Щульпин,1940; Промптов,1960; Данилов,1966; Болотников,1972; Шураков,1979; и др). Надо отметить, что наиболее полное, по нашему мнению, определение понятиям насиживания, инкубации и эмбрионального развития дано А.М.Болотниковым (1977;). Согласно ему, насиживание следует понимать как комплекс поведенческих актов, осуществляемых взрослыми птицами в целях регуляции режима инкубации яиц и зашиты потомства, инкубацию-как совокупное действие факторов-температуры, аэрации, влажности, переворачивания яиц и т.п., направленных для оптимизации условий развития, эмбрионов а эмбриональное развитие представляет собой биологический процесс, протекаюшей в яйце под влиянием всех факторов инкубации.

До 60-х годов прошлого века в орнотологических сводках по времени начало насиживания были выделены три группы птиц: а) насиживающие с завершением кладки (курообразные, гусеобразные, многие воробьинообразные); б) насиживающие с первого отложенного яйца (совообразные, соколообразные и ряд воробьинообразные); в) насиживающие при незавершенной кладке, примерно с середины кладки (большинство воробьинообразных и др). Однако, более подробнее изучение процесса насиживания в разных природных условиях у ряда экологических групп птиц покозало, что вышеприведенная классификация не соответствует действительности. Об этом свидетельствуют приводимые ниже фактические материалы. Насиживание с первого отложенного яйца было зарегистрировано у типичных автохтонов пустынь Средний Азии-саксаульной сойки, пустынного серого сорокопута, пустынного воробья и других (Рустамов,1954; Сопыев, 1965; Лаханов,1967; Бакаев,1994 и др).

О. Хейнрот (1947) отмечает нарастание времени пребывания на гнезде кряквый и рябчика при снесении очередных яиц. Повторно данная тенденция у рябчика было доказана при помощи актографа О.И.Семёновым-Тян-Шанским (1960).

Было отмечено что при откладыванны 5-го яйца птица оставалась на гнезде 79 мин, 6-го-130, 7-го-138, 8-го-186, 9-го-308 и при откладки 11-го яйца это время увеличилось до 318 мин. Было отмечено также, что во время кладки очередных яиц птица шевелилась на гнезде чаще 4-5-раз в час. Все это наглядно свидетельствует что частичное инкубирование яиц происходит и в период откладки.

Постепенное увеличение времени пребывания самки в гнезде в фазе яйцекладки было установлено у ястреба-тетеревятника, скворца, белого гуся и у других птиц (Holdstein, 1942, Гофман,1968, Болотников и др. 1968, Кречмар, Сыроечковский, 1978, и др.). В последные годы в изучении экологии насиживания, инкубации, раннего онтогенеза птиц значительный вклад внесли орнитологи Пермского педуниверситета (Болотников,1972, Щураков,1979; 2003). На основе метода анализа тотальных препаратов из точно датированных в последовательности откладки яиц выявлено, что у 130 видов птиц, явление насиживание начиналось с первого отложенного яйца. Было установлено 3 типа насиживания в период накопления яиц в гнезде: относительно непрерывное, прерывистое и комбинированное. Далее выяснилось, что эти типы насиживания в период яйцекладки оказались не стандартными, им свойственно и измечивость, которая в основном зависит от погодных условий периода кладки яиц, цикла размножения и индувидуальности поведения самок избранного вида, популяции. Характер изменчивости типов насиживания следует рассматривать как адаптивное явление, сущность которого заключается: в поддержании жизнеспособности эмбрионов, в создании оптимальных условий для гетерохронности развития более-менее дружного вылупления.

Относительно определения продолжительности периода насиживания в литературе нет единого мнения (Krazing,1940, Nicе,1953, Белопольский,1937, Болотников, 1972 и др.). Среды известных работ обращает на себя внимание формулировка, согласно которой продолжительность периода насиживания охватывает время с откладки первого яйца до вылупления птенца из последного отложенного яйца (Aпfinsen, 1961). В других работах (Болотников, Щураков,1970 и др.) под длительностью насиживания понимается период времени, складывающийся из трех величин: времени насиживания в период яйцекладки, собственно насиживания-с завершения кладки яиц и до вылупления первого птенца, и времени периода выклеивания всех птенцов. Последная формулировка на наш взгляд наиболее удачна, охватывает в себе все параметры фазы явления насиживания.

Установленное недавно положение о том, что все птицы, независимо от их систематической принадлежности и экологической группы, приступают к насиживанию с момента откладки первого яйца (Болотников,1972, Щураков, 1979,2003) находит свое подтверждение и в наших исследованиях, в часности, у разновременность вылупления птенцов, и, у их разновозрастности в пределах одного гнезда.

Таблица 1. Отличие в массе птенцов одного гнезда, в разных гнездах (по материалам собранных с 1967 по 2001 гг).

В таблице 1 приведены сведения по 6 отрядам, 19 семействам, 30 видам. Как видно, у всех изученных птиц насиживание осуществляется с первого яйца. Но характер, плотность и другие параметры насиживания яиц в период яйцекладки неодинаковы у разных видов, они отличаются даже у разных пар одного и того же вида. Наибольшие отличия массе птенцов одного гнезда имеются у тех видов, которые и большинстве случаев плотно насиживают яйца с самого начала кладки (тювик, пустельга, буланая совка, домовый сыч, сизоворонка, удод, сорокопутовые, скворцы, врановые и др.). Наименьшее отличие в массе птенцов одного гнезда отмечено у птиц, которые с начала откладки насиживают кладку менее плотно (зимородок, черноголовая трясогузка, многие мелкие воробьиные). Следует отметить, что процесс инкубирования яиц в период яйцекладки порою резко отличается в отдельных гнездах у одного и того же вида. При тщательном анализе это установлено для пустельги, сизого голубя, буланого козодоя, сизоворонки, деревенской ласточки, майны, галки, грача, желчной овсянки и у других. Темп инкубации яиц в некоторой степени зависит и от величины кладки. В относительно крупных кладках имеющиеся отличия в массе птенцов возрастают, а в малых-наоборот. Наши данные позволяют утверждать, что характер, плотность насиживания, инкубация яиц в период откладки возможно изменяется в зависимости от состояния климатических факторов, срока гнездования и др. Об этом, наряду с визуальными наблюдениями, хотя и косвенно, свидетельствует величина разновозрастности и показатели массы птенцов на стадии завершения вылупления. Изменение типов насиживания хорошо прослежено у сизого голубя, майны, грача, скотоцерки, деревенской ласточки и у других птиц региона. Так, грач в течение одного сезона, в связи с изменением условий весны (осадки, температура), насиживает по-первому, второму и третьему типу. Скотоцерка в первом цикле размножения насиживает по-второму, а в втором цикле-преимущественно по-третьему типу. Такая же тенденция отмечена и у других воробьиных-деревенской ласточки, майны, скворца и у др. Изменение типов насиживания в период яйцекладки следует рассматривать как адаптации птиц, направленные на сохранение жизнеспособности потомства в разных ситуациях.

Для птиц, гнездящихся в антропогенных ландшафтах Узбекистана, специфична следующая картина учачстия полов в насиживании: самцы многих видов (тювик, буланая совка, буланый козодой, удод, длиннохвостый сорокопут, пустынный серый сорокопут, сорока, галка, грач, черная ворона, черноголовый ремез, бухарская синица, буланый вьюрок, желчная овсянка) в насиживании яиц не участвуют. Они ограничиваются охраной гнезда, гнездового участка, выкармливанием самки. Они могут сопроваждать самок на прогулку, может быть и на кормежку. У отдельных видов птиц (обыкновенная пустельга, обыкновенная горлица, сизоворонка, иволга, майна) самцы тоже насиживают яйца, однако их участие бывает нерегулярным и недолгим. Активное участие самцов в насиживании характерно для сизого голубя, малой горлицы, домового сыча, зимородка, деревенской ласточки, скворца, южной бормотушки, белоусой славки, скотоцерки и тугайного соловья.

Явление выкармливания самок самцом в период насиживания у птиц региона распространено очень широко. Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к сохранению кладки в связи с напреженностью процесса насиживания в условиях высокой температуры и инсоляции.

В связи со спецификой жизни в период гнездования, активность выкармливания самки самцом у отдельных видов неодинакова. По нашим данным самец обыкновенной пустельги за день приносил корм самке 3-6 раз. Такая же активность отмечалась и у сизоворонки. Самец удода прилетал с добычей 4-8 раз, пустынного серого сорокопута-7-15, сороки-2-8, грача-7-16, бухарской синицы-8-10 раз. Следует отметить, что у врановых птиц от начала к концу периода насиживания дневная частота приносов корма самке уменьшается. Так, самец сороки в первые дни собственно насиживания с кормом прилетал 8 раз, а в конце цикла всего лишь 2 раза, у грача соответственно 11-16 и 7-8 раз и т.д.

У одного вида - буланого вьюрка зарегистрированы даже случаи поения самок самцом в часы пика температуры воздуха (Сопыев,1968).

Повышенная частота выкармливания и поения самок самцами во время насиживания яиц в условиях аридной зоны имеет важное приспособительное значение для улучшения сохранения потомства.

Специфичность периода насиживания у изученных видов птиц выявляется при анализе ритма насиживания, дневной и суточной плотности насиживания, их динамики в течение всего цикла и в отдельных фазах.

Полученные нами результаты (рис. 1,2,3) показывают, что характер, ход, плотность и другие элементы периода насиживания у птиц исследуемого региона не постоянны и видимо зависит от ряда причин (сроки гнездования, размещение гнезда, гнездовой материал, величина кладки, метеорологические условия и др.).

Выявлено, что плотность насиживания наиболее высока у тех видов, которые приступают к размножению рано весной при относительно низкий температуре среды (пустельга, малая горлица, домовый сыч, сорока, грач, черная ворона и др.). Длительность однократного насиживания у этих птиц максимальна, особенно в утренние и вечерние часы. Как правило, у позднегнездящихся видов дневная плотность обогрева кладки значительно ниже. Так, у тювика плотность насиживания достигла 79,8%, у обыкновенной горлицы-88,8%, длиннохвостого сорокопута-81,2%, пустынного серого сорокопута-78,1%, тугайного соловья-61,7%. Уменьшение плотности наисживания у указанных птиц коррелирует со смещением сроков начала гнездования на более поздние сроки при более высокой температуры среды и с видовыми различиями в устройстве гнезда, и в свойствах гнездового материала, обеспечивающего защиту кладки от не благоприятных воздействий абиотических факторов.

Следует отметить, что ритм насиживания у позднегнездящихся птиц бывает очень напряженным. Им иногда приходится защищать кладку не только от охлаждения, но и от перегрева.

У птиц, поздно приступающих к размножению, длительность одноразовых обогревов яиц бывает несколько короче. Так, у тугайного соловья на 5-й день она достигала 15,5 мин., на 6-й день-15,2, на 10-й день-69,6. Почти аналогичная тенденция зафиксирована и у других птиц, в частности у южной бормотушки, желчной овсянки, буланого вьюрка.

В суточном цикле насиживания плотность обогрева кладки зависит от активности видов, их принадлежности к определенной экологической группе (рис.3). У птиц с дневной активностью плотность насиживания в ночное время резко возрастает. Из этой группы у отдельных птиц (скотоцерка, желчная овсянка, грач) отмечено оставление кладок 2-3 раза в ночное время, хотя такие случаи отмечались не у всех гнезд и не регулярно. Птицы, активные ночью (буланый козодой, буланая совка, домовый сыч), наиболее плотно сидят на гнезде в светлое время суток. В ночное время кладка оставляется ими иногда несколько раз. Так, за одну ночь буланая совка вылетала из кладки 10 раз, домовый сыч-4, буланый козодой-2 раза. Длительность одной отлучки в среднем составляла: у буланой совки-9,4 мин., домового сыча-7,0 мин., у буланого козодоя-34,5 минут.

Количественная оценка процесса насиживания в период после завершения яйцекладки иллюстрируется таблицами 2 и 3.

насиживание птица инкубация яйцо

Таблица 2. Ритм насиживания в светлое время суток у некоторых птиц Узбекистана.

Таблица 3. Плотность насиживания яиц у разных видов птиц в течение суток.

Ритм насиживания у изученных видов не стабилен. Наши данные свидетельствуют о зависимости процесса обогрева кладки от величины птиц и размеров яиц. Ка видно из таблицы 2 средние значение одноразовых обогревов выше у крупных и значительно ниже у мелких птиц. В тоже время количество отлучек у мелких воробьиных больше, чем у неворобьиных, а также у более крупных воробьных по сравнению с мелкими. Так, за день у черноголовой трясогузки отмечено 24 слетов из гнезда, у майны-12-32, галки-25-30, бухарской синицы-11-30, буланого вьюрка-10, скотоцерки-21-30, южной бормотушки-14, деревенской ласточки-21-32, хохлатого жаворонка-14-15, пустынного серого сорокопута-7-39, у белоусой славки и у желчной овсянки по -14 слетов. Тювик покидает гнездо в течение дня 6-9 раз, пустельга-4-13, малая и обыкновенная горлицы, сизый голубь-по 3-4 раза. У фазана отмечено до 3-х отлучек, у удода-7-8, черной вороны-2-9. У ночных и сумеречных птиц также зарегистрировано меншее количество отлучек. Так, за ночь буланая совка оставляла кладку 10 раз, домовый сыч-5, а буланый козодой лишь1-2 раза.

Из анализа материалов, приведенных в таблицах 2 и 3 следует, что плотность насиживания у птиц региона варьирует в пределах 58,5-97,9% днем и 67,1-97,4% в суточном цикле. У одного и того же вида сумма плотности обогрева кладки в период инкубации очень изменчива и это, вероятно, связано с нестабильностью состояния погодных условий в это время.

Установлено, что ухудшение погоды на любом отрезке периода насиживания приводит к повышению плотности обогрева кладки. В таких ситуациях резко возрастает длительность одноразовых обогревов и сокращаются до минимума, даже на некоторое время прекращаются, слеты птиц с гнезда. Так, нами выявлено, что у грача при дождливой погоде количество отлучек сокращалось от 14-32 до 6 раз в день. Полное прекращение вылета насиживающей птицы из гнезда отмечено у пустельги, и видимо, это свойственно и другим видам. Аналогичная картина наблюдается при повышении температуры и инсоляции. Последнее отмечено у поздногнездящихся видов: буланого козодоя, желчной овсянки, тугайного соловья, буланого вьюрка.

Ход насиживания при повышенной температуре среды несколько отличается от той ситуации, когда температура воздуха низка. В разгар лето размножающиеся птицы обогревают кладки в основном ночью, а также рано утром и вечерние часы. В это время бывают частые отлучки. Но в середине дня, когда температура окружающей среды повышается до +38,+40 и выше, наседки постоянно находясь над кладкой, не столько обогревают ее, сколько охраняют от перегрева. В это время все поведенчиские реакции птицы как будто направлены на охлаждение яиц. Птицы сидят в приподнятом положении с распушенными крыльями или передвигаются по краю гнезда в зависимости от направления солнечных лучей и жаркого ветра. Даже при опасности, наседки часто сидят в гнезда, не покидая его до предельно угрожающей ситуации.

Следует отметить, что в плотности насиживания птиц, относящихся к разным экологическим группам по типу гнездования, не прослеживается четкой разницы, хотя такое утверждение имеется в литературе (Колесников,1972 и др.). Таким образом, изложенные материалы позволяют нам заключит что плотность насиживания и его ритм как элементы гнездовой жизни птиц, очевидно, не закреплены наследственно и обусловлены поведенчискими реакциями насиживающей птицы в зависимости от состояния абиотических факторов: температуры, влажности, инсоляции и т.д.

Не смотря на вариабельность плотности насиживания у разных и у одних и тех же видов, нам представляется возможным обобщить ход процесса насиживания в течение всего цикла у изученных птиц. Для большенства видов (горлица, удод, хохлатый жаворонок, сорокопуты, майна, галка, черная ворона, сорока, бормотушка, скотоцерка, тугайный соловей, желчная овсянка) в антропогенных ландшафтах Узбекистана выявлена общая тенденция-повышение плотности насиживания от начала к завершению цикла.

У тювика, пустельги, сизого голубя, деревенской ласточки отмечено обратное явление - понижение плотности обогрева яиц в конце периода насиживания. А у сизоворонки и грача зафиксировано повышение плотности насиживания от начала к середине цикла, за тем ее незначительное уменьшение перед вылупленим. Только у одного вида, буланого козодоя удалось наблюдать относительно стабильное насиживание в течение всего цикла. Последнее, вероятно, имеет место у домового сыча, буланой совки и других птиц региона.

По нашим наблюдениям ритм насиживания самок и самцов ниодинаков у тех видов, у которпых в обогреве кладки принимают учуастие оба партнера. Для многих видов (сизиворонка, майна, путельга и др) в течении периода инкубации участие самцов носит случайный характер, т.е. не наблюдается серезных изменений в графике самцов и забота об насиживании в основном принадлежит самке.

Только у двух птиц (малая горлица, скотоцерка) самцы с истечением периода инкубации резко изменяют свое отношение к этому делу. Отмечено проявление тенденции-активизации самцов в деле насиживания. Так, на 9-й день самка малой горлицы в общей сложности насиживала кладку 393 мин., самец 309 мин. Или на 2-й день собственно насиживания самец скотоцерки насиживал кладку 4 раза всего 66 мин., самка 17 раз (359 мин.), а на 9-й день самец 13 раз обогревал кладку (сумма, времени, насиживания-42,6%), самка опять 17 раз (44,8%). Такое явление имелось и у южной бормотушки, тугайного соловья эти факты еше раз подтверждают об интенсивности процесса насиживания в аридной зоне.

Литература

1. Бакаев С.Б Птицы антропогенных ландшафтов аридной зоны Узбекистана. АДД. Ташкент, 1994. 56 с.

2. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцево моря. М-Л. 1957. 460 с.

3. Болотников А.М. Экология инкубации и эмбрионального развития птиц. АДД Казань. 1972. 38 с.

4. Болотников А.М. и др. Экологические аспекты насиживания и эмбриогенеза у птиц. Адаптивные особенности и эволюция птиц. М. Наука, 1977. с-89-95.

5. Гофман Д.Н. Температурные условия эмбриогенеза скворца (Sturnus vulgaris L). Журн. Биологические науки, 1968, №3. c. 28-31

6. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Тр. ин-та биологии Вып. 56. Т.2.Птицы. Свердловск 1966 147 с.

7. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Т.6. птицы М-Л. 1940.836 с.

8. Кречмар А.В., Сыроечковский Е.В. Экология насиживания белого гусья (Anser caеrulencens) на острове Врангеля. Зоологический журнал 1978. Т.57.Вып. 6. С. 899-910

9. Лаханов Дж.Л. Гнездовая жизнь некоторых птиц Юго-Западных Кызылкумов и их распределение по биотопам. АКД Самарканд, 1967.15 с.

10. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. ЛГУ, 1959. 281 с.

11. Михеев А.В. Биология птиц. М. 1960. 302 с.

12. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953 . 503 с.

13. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.Л. 1956.310 с.

14. Рустамов А.К. Птицы пустыни Кара-Кум. Уч зап. Туркменск. гос.ун-та. Вып. 11. Ашхабад.1954. 344 с.

15. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц. Труды Ленинградского заповедника. Вып.5 М.1960.

16. Сопыев О. Гнездовой период жизни птиц пустыны Кара-Кум. АКД. Ашхабад, 1965. 28 с.

17. Хейнрот О. Из жизни птиц. М.ИЛ. 1947. 213 с.

18. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. М. МГУ. 1968. 252 с.

19. Шураков А.И. Экология размножения и раннего онтогенеза воробьинообразных птиц. АДД. М. 1979. 28 с.

20. Шураков А.И. и др. Вклад школы профессора А.М.Болотникова в изучение гнездовой жизни и раннего онтогенеза птиц. Современные проблемы орнитологи Сибири и Центральной Азии. Материалы II междун. орнит. конф. ч.1. Улан-Удэ. 2003. с. 50-52.

21. Anfinsen M. Yallinula chlorapus in Narge. Sterna, 1961. v. 4. N.9.

22. Nice M.M. The quetion of ten-day incubation periods. Wilson Bull. 1953. v. 65. №2. р.81-93.

Размещено на Allbest.ru