Мінливість господарських цінних ознак гібридів пшениці озимої та можливість її використання в селекції

Дніпропетровськ - 2010

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на Веселоподільській дослідно-селекційній станції Інституту цукрових буряків УААН та в Луганському національному аграрному університеті МінАПУ в 2004 - 2008 роках.

Науковий керівник: кандидат сільськогосподарських наук, доцент

ГЕЛЮХ Володимир Миколайович, Луганський національний аграрний університет Міністерства аграрної політики України, завідувач кафедри селекції та захисту рослин

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

ШЕЛЕПОВ Володимир Васильович, головний науковий співробітник відділу наукового реферування Державної наукової сільськогосподарської бібліотеки кандидат сільськогосподарських наук

МАТВІЄЦЬ Володимир Григорович, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, старшийнауковий співробітник лабораторії якості зерна

Захист відбудеться 26 лютого 2010 р. о 9 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.353.01 при Інституті зернового господарства УААН за адресою: 49600, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14;

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту зернового господарства УААН за адресою: м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14.

Автореферат розісланий 12 січня 2010 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Шевченко М. С.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Постійна необхідність удосконалення методів селекції є суттєвою умовою успішного виведення сортів пшениці озимої, які б володіли комплексом господарсько цінних ознак і поєднували в собі високі показники продуктивності та якості зерна. Не дивлячись на всебічні дослідження і масштабні теоретичні розробки щодо селекції пшениці озимої в Україні, ці питання потребують подальшого вивчення й удосконалення. У сучасній селекції проблема отримання вихідного селекційного матеріалу є однією з головних, а тому розробка способів його створення та оцінки, як і раніше, є актуальним напрямом досліджень. На сьогодні залишається не повністю реалізованим генетичний потенціал культури, а також не цілком вивчені особливості генетичної мінливості, успадкування, взаємозв'язків кількісних ознак, що й визначає актуальність теми.

Таким чином, проведення комплексних досліджень із цілеспрямованим формуванням специфічних особливостей сортів пшениці озимої має нині важливе теоретичне і практичне значення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась автором в 2004 - 2008 рр. на Веселоподільській дослідно-селекційній станції Інституту цукрового буряка УААН відповідно до завдання державної науково-технічної програми 2001 - 2005 рр. „Зернові та олійні культури” та 2006 - 2010 рр. „Зернові культури”, що входить до тематичного плану Веселоподільської ДСС ІЦБ УААН за темою „Створити високопродуктивні сорти озимої м'якої пшениці з урожайністю 7 - 10 т/га, сильні і цінні за хлібопекарськими якостями, стійкі до листкових хвороб, резистентні до гнилей і фузаріозу колосу, стійкі до вилягання і проростання на пні, з підвищеною адаптивністю до несприятливих умов Лісостепу і Полісся України” (номер державної реєстрації 0104U002633). Окрім того це було складовою частиною науково-дослідних робіт кафедри селекції та захисту рослин Луганського національного аграрного університету МінАПУ відповідно до науково-технічної програми „Створення екологічно пластичних сортів озимої пшениці для недостатнього і нестійкого зволоження Степу України” (номери державної реєстрації 0100U004288 та 0108U006379 відповідно).

Мета і завдання досліджень. Мета роботи - визначити селекційну цінність сортозразків пшениці озимої м'якої різного еколого-географічного походження; встановити критерії добору генотипів із підвищеним рівнем прояву господарсько цінних ознак.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити наступні завдання:

- встановити значимість окремих ознак продуктивності у формуванні урожайності та якості зерна;

- розробити критерії добору вихідних форм для створення високопродуктивного селекційного матеріалу;

- встановити особливості мінливості та успадкування ознак продуктивності та якості зерна;

- розробити й обґрунтувати принципи добору батьківських форм для гібридизації в процесі селекції на продуктивність та якість зерна;

- розробити методи підвищення ефективності селекційного процесу пшениці озимої;

- виділити із колекції пшениці озимої селекційно цінні сортозразки; створити цінний гібридний матеріал.

Об'єкт дослідження: визначення селекційної цінності сортів пшениці озимої м'якої та особливостей рекомбінаційного процесу при їхній гібридизації.

Предмет дослідження: фенотиповий прояв мінливості, кореляцій та успадкування ознак продуктивності рослин і якості зерна.

Методи дослідження: польові - для випробування сортозразків та гібридного матеріалу, гібридизація - для створення нового вихідного матеріалу і вивчення успадковування цінних ознак батьківських форм; лабораторні - для визначення технолого-біохімічних показників якості зерна; математично-статистичні - для встановлення кореляційних взаємозв'язків ознак продуктивності та якості зерна пшениці озимої, характеристики їхньої успадковуваності та оцінки достовірності отриманих результатів досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше встановлена селекційна цінність ознак архітектоніки рослин та їхня роль у формуванні продуктивності генотипів пшениці озимої в умовах лівобережної частини Лісостепу України. Удосконалено нові селекційні індекси, застосування яких суттєво оптимізує селекційний процес. Удосконалено параметри сортотипів, на основі яких розроблено нову модель сорту пшениці для умов Лісостепу України. На основі встановлених закономірностей прояву та мінливості господарсько цінних ознак, особливостей їхніх кореляційних взаємозалежностей і характеристики успадкування виділені сортозразки - джерела цінних ознак для впровадження в селекційний процес. Створено цінний вихідний матеріал для селекції пшениці озимої м'якої на продуктивність та якість зерна.

Практичне значення одержаних результатів полягає в тому, що на основі удосконаленого йорданського селекційного індексу розроблена й удосконалена методика оцінки селекційного матеріалу, що дає змогу використовувати цей індекс для добору генотипів із гібридних популяцій пшениці озимої.

Розроблена модель сорту пшениці озимої для Лісостепу України, яка об'єднує в собі найважливіші господарсько цінні ознаки продуктивності та якості зерна.

Виділені кращі за показниками продуктивності та якості зерна сортозразки й створені методом гібридизації лінії, впроваджені в селекційний процес Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, Науково-дослідного інституту агрономії Полтавської державної аграрної академії, Веселоподільської дослідно-селекційної станції Інституту цукрових буряків УААН.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором у 2004 - 2008 рр. згідно з проведеними ним польовими та лабораторними дослідженнями на Веселоподільській дослідно-селекційній станції Інституту цукрових буряків УААН, а також у лабораторії технології зерна Полтавської державної аграрної академії. Дисертантом здійснено аналіз вітчизняної та зарубіжної літератури, систематизовані й сформульовані основні положення дисертаційної роботи, висновки та рекомендації для практичної селекції. Внесок дисертанта в наукових працях, опублікованих у співавторстві, становить 70% (проведення досліджень, аналіз експериментальних даних та їх узагальнення, написання статей).

Апробація результатів дисертації. Результати роботи доповідалися на річних звітах кафедри селекції і захисту рослин та засіданнях Вченої Ради агрономічного факультету Луганського НАУ в 2005 - 2008 рр., на річних звітах лабораторії селекції та насінництва зернових культур і засіданнях Наукової Ради Веселоподільського дослідно-селекційного відділення ІЦБ УААН в 2004 - 2008 рр.; на Всеукраїнській науковій конференції молодих вчених (Умань, 2007 р.) та XVIII Міжнародному симпозіумі „Нетрадиційне рослинництво. Селекція та генетика. Енеологія, Екологія та здоров'я” (Алушта, 2009 р.).

У повному обсязі дисертацію розглянуто на спільному засіданні Вченої Ради агрономічного факультету і секцій „Агрономія” та „Біологія рослин” звітної наукової конференції Луганського НАУ (2008 р.) та засіданні Наукової Ради Веселоподільського дослідно-селекційного відділення ІЦБ УААН (2009 р.).

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 6 робіт, з яких
4 статті - у спеціалізованих виданнях, затверджених ВАК України, та 2 - тези доповідей на наукових конференціях.

Структура та обсяг роботи. Дисертація викладена на 175 сторінках комп'ютерного набору (114 сторінок тексту) і складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, рекомендацій для практичної селекції, а також включає 11 додатків, список використаних літературних джерел (205 найменувань, у тому числі 54 - латиницею), ілюстрована 28 таблицями та 9 рисунками.

2. Основний Зміст роботи

Проблемні питання селекції пшениці озимої та шляхи їхнього вирішення. Аналіз літературних джерел свідчить про значну роль сорту і, зокрема, його адаптивності у підвищенні врожайності та якості зерна. Згідно з результатами досліджень вітчизняних і зарубіжних вчених, розглянуто питання селекції на продуктивність, посухостійкість, зимостійкість, стійкість до хвороб і шкідників, якість зерна. Наведено досягнення селекції пшениці озимої, означено проблеми, перспективи і напрями подальшої селекційної роботи. В науковій літературі за результатами селекції пшениці озимої зустрічається чимало протиріч і недостатньо досліджених аспектів. Зокрема, встановлення характеру мінливості господарсько цінних ознак, ступеня їхнього успадкування при гібридизації, особливостей кореляційних взаємозв'язків між ними тощо. Потребують глибшого вивчення й питання ефективності застосування селекційних індексів при створенні нових сортів пшениці озимої.

Умови, матеріал та методика досліджень. Польові досліди проводили на Веселоподільській дослідно-селекційній станції Інституту цукрових буряків УААН протягом 2004 - 2008 років. Територіально станція знаходиться в Семенівському районі Полтавської області (західна частина Лівобережного Лісостепу України). Ґрунт - чорнозем типовий слабосолонцюватий на карбонатному лесі з вмістом ґумусу 4,0 - 4,5%. Клімат зони - помірно континентальний.

За період досліджень метеорологічні умови по роках контрастно відрізнялися, що дало можливість на основі отриманих даних зробити об'єктивні висновки.

Взагалі погодно-кліматичні умови дослідної станції є сприятливими для вирощування пшениці озимої при дотриманні всіх агротехнологічних вимог.

Вихідним матеріалом для досліджень стали сорти української селекції, російської, болгарської, югославської, німецької та інших країн - усього у кількості 112 сортозразків. За ботанічним складом їх можна віднести переважно до різновидностей Erithrospermum i Lutescens. Польові досліди закладалися без повторностей однорядковими метровими ділянками. Стандартний сорт - Перлина Лісостепу - висівали через кожні 9 зразків. Відповідно до завдань досліджень відмічали фенологічні фази і проводили біометричні аналізи. Об'єм вибірки становив 25 - 30 рослин. Гібридні комбінації формували за проявом господарсько цінних ознак та за еколого-географічною віддаленістю батьківських компонентів.

Аналіз технологічної якості зерна проводили в лабораторії технології зерна Полтавської державної аграрної академії за методиками державних стандартів. Статистичний обробіток результатів досліджень здійснювався методами кореляційного, реґресійного, дисперсійного аналізів за Б. О. Доспеховым, Г. Ф. Лакиным, К. Мазером і Дж. Джинксом, А. В. Смиряевым, М. В. Гохманом. У ході обчислень використовували програму STATISTICA.

Особливості кореляцій, мінливості та успадкування ознак архітектоніки рослин і продуктивності пшениці озимої м'якої. До кількісних ознак, які суттєво впливають на ефективність селекційної роботи, були віднесені: площа підпрапорцевого та прапорцевого листків, кількість продуктивних стебел на рослині, висота рослини, довжина колоса, кількість колосків і зерен у колосі, маса зерна з колоса і з рослини, маса 1000 зерен.

Мінливість та успадкування площі підпрапорцевого та прапорцевого листків, їх роль у формуванні продуктивності. За одержаними нами даними, площа підпрапорцевого листка суттєво корелювала з кількістю колосків у колосі (r = 0,40 - 0,81) та довжиною колоса (r = 0,41 - 0,75). Кореляція площі підпрапорцевого листка з кількістю зерен у колосі була значно суттєвішою - r = 0,70 - 0,91. Більше, ніж у половини сортозразків спостерігалася негативна взаємозалежність між площами підпрапорцевого і прапорцевого листків
(r = -0,64 - -0,4). Відмічено також достовірний зв'язок з умістом клейковини та білка.

Коефіцієнти варіації площі підпрапорцевого листка складали від 10,5 до 25,2%, а площі прапорцевого листка - 2,8 - 4,6%, тобто характеристика мінливості цих двох показників виявилася різною (табл. 1).

Успадковуваність (h2) площі підпрапорцевого листка була досить високою; коефіцієнт наслідування кореляції обох батьківських форм знаходився в межах від 0,60 до 0,88. Ознака успадковувалася за проміжним типом, домінуванням або наддомінуванням форми, яка мала більше значення ознаки (hp = 0,13 - 1,96). У деяких сортів спостерігалася суттєва позитивна залежність між площею підпрапорцевого листка і вмістом клейковини та білка в зерні. Так, у сортів Северодонская і Альбатрос одеський коефіцієнт кореляції складав 0,30 і 0,40 відповідно. До батьківських форм, які характеризувалися аналогічними показниками взаємозв'язків, можна віднести сорти: Альтера, Запорука, Василина, Астет, Зміна, Гаразівка, Зразкова, Юсма. У 69 сортозразків коефіцієнт позитивної кореляції між площею підпрапорцевого листка і кількістю сирої клейковини становив r = 0,26, а з вмістом білка - r = 0,40. Отримані дані свідчить, швидше всього, про сортову особливість. У сортів Богатирська, Зразкова, Естет, Астет, Ласуня, Білосніжка, Спалах, Миколаївська безоста та інших відмічено негативний кореляційний зв'язок з якістю клейковини і числом седиментації, а у сортів Тарасовская остистая, Гаразівка - такий зв'язок і з масою 1000 зерен.

Площа прапорцевого листка позитивно корелювала з масою зерна з колоса (r = 0,42 - 0,71), і, як наслідок цього, - з масою зерна з рослини, тобто, її продуктивністю (r = 0,41 - 0,55). Аналіз успадковуваності свідчить, що площа прапорцевого листка мала високу ступінь успадкування (від 0,71 до 0,89). Отримані експериментальні дані дають підстави стверджувати, що ознаку площі підпрапорцевого і прапорцевого листків доцільно використовувати для селекції на продуктивність пшениці озимої з обов'язковим урахуванням їхніх взаємозв'язків з іншими ознаками, а також показників фенотипової варіації ознак.

Таблиця 1 Статистичні параметри успадковуваності та мінливості площі підпрапорцевого та прапорцевого листків (S) гібридами F1, 2006 - 2007 рр.

Висота рослини та маса стебла. Ознака „висота рослини” характеризувалася досить слабкою або середньою мінливістю - коефіцієнти варіації складали від 4 до 16%.

Успадкування ознаки проходило, переважно, за типом домінування високорослої батьківської форми або за проміжним типом (при схрещуванні напівкарликових сортів), що ускладнює отримання бажаних короткостеблих рослин. Встановлено також реципрокний ефект в успадкуванні висоти рослин - частота вищеплення низькорослих рослин була вищою при використанні низькорослішого із батьків як материнської форми. Коефіцієнти успадкування ознаки „висота рослини” (h2 = 0,47 - 0,91) свідчать про можливість успішного ведення добору за довжиною стебла в умовах лівобережної частини Лісостепу при селекції на врожайність пшениці озимої.

Продуктивне кущення. Встановлено, що продуктивне кущення (кількість продуктивних стебел на рослині) не має достовірного зв'язку з урожайністю, однак значною мірою формує продуктивність рослини (r = 0,87). Показник мав велику варіацію, яка знаходилася в межах 21,8 - 36,2% (табл. 2). Таким чином, викорис-тання ознаки „продуктивне кущення” для селекції пшениці озимої на урожайність є мало доцільним: і в дослідах, і при доборах не простежувалися певні закономірності успадкування ознаки.

Таблиця 2 Параметри успадковуваності та мінливості числа продуктивних стебел, 2006 - 2007 рр.

Елементи продуктивності колоса. Результати проведених аналізів та спостережень свідчать, що елементи структури колоса мають чіткий фенотиповий прояв і є досить зручними маркерами для селекційних робіт. Дані досліджень вказують на те, що з основних ознак істотний негативний кореляційний зв'язок спостерігався між врожайністю і довжиною колоса (r = -0,54) та кількістю колосків у колосі (r = -0,51) (при збільшенні кількості колосків чи зерен у колосі спостерігалися негативні кореляції за рахунок щуплості зерна). Отже, згідно з нашими даними, у селекційній роботі варто звертати увагу не на довжину колоса, а на щільність колоса (відношення кількості колосків до довжини колоса), коефіцієнт кореляції якої з урожайністю зерна склав 0,47.

Кількісними ознаками, що легко передавалися від батьківських форм гібридам, були кількість колосків і зерен у колосі. Довжина колоса і маса зерна з колоса не мали закономірного успадкування й формувалися, напевне, головним чином, під впливом умов вирощування. У селекції на врожайність першорядної уваги варто надавати раціональному добору батьківських пар.

Аналіз характеристики успадкування селекційних ознак показав, що кількість колосків у колосі успадковується переважно за типом наддомінування форми, яка має більш високе значення ознаки. Незважаючи на тісний взаємозв'язок розглянутих ознак, успадкування кількості зерен у колосі відрізняється за ступенем домінування наслідування (табл. 3). Це свідчить про те, що ознаки продуктивності колоса контролюються, головним чином, полігенами.

Таблиця 3 Успадковуваність (h2) елементів структури колоса та маси 1000 зерен гібридів F1 у залежності від батьківських форм, 2006 - 2007 рр.

Трансґресивна мінливість ознак істотно залежала від характеру їхнього успадкування. Експериментальні гібриди розрізнялися за ступенем і частотою трансґресій, причому ступінь і частота позитивних трансґресій залежали від ефекту гетерозису в другому поколінні, що свідчило про наявність трансґресивних форм у даної гібридної популяції.

У комбінаціях, у яких у другому поколінні гібридів спостерігалося проміжне успадкування ознак, трансґресивні форми виділялися доволі проблематично. Чим вища ступінь домінування в F2, тим більша вірогідність відібрати трансґресивні форми в гібридній популяції. Виділені нами окремі форми стабільно передавали свої властивості потомству - їх можна вважати гомозиготними. З-поміж вивчених гібридних популяцій число рослин, що вийшли за межі кращої батьківської форми за кількістю колосків у колосі, досягло 16,7%, а за кількістю зерен - 12,3%.

Було відзначено, що кількість колосків і зерен у колосі добре успадковувалися при доборах - відповідно 46 і 44%, що свідчить про можливість використання цих показників у селекційній роботі.

Маса зерна з колоса суттєвого зв'язку з урожайністю не мала, тому характеристика успадкування може бути прогнозуючим чинником для виявлення трансґресій у гібридному потомстві. Ступінь успадкування (наслідування) ознаки „маса зерна з колоса” коливалася від наддомінування кращої батьківської форми (гетерозису повного негативного домінування гіршої).

Отже, при використанні ознаки „маса зерна з колоса” в селекційному процесі слід враховувати особливості успадкування інших ознак продуктивності рослин, які пов'язані з даною селекційною ознакою.

Таким чином, у процесі селекції на врожайність з елементів структури колоса доцільніше використовувати кількість зерен у колосі та озерненість (відношення кількості зерен у колосі до його довжини), завдяки прямій кореляції з урожайністю і досить високому успадкуванню при гібридизації і доборах. Слід зауважити, що елементи продуктивності колоса успадковувалися дещо незалежно один від одного, що призводило до утворення значного числа варіантів успадкування складної ознаки урожайності, зокрема, „маса зерна з рослини” й інших, між якими існує тісний кореляційний зв'язок.

Маса 1000 зерен. Результати проведених досліджень свідчать про прямий позитивний кореляційний зв'язок маси 1000 зерен з урожайністю: r = 0,57. Дана ознака має чіткі закономірності успадкування при гібридизації. Масі 1000 зерен властиві всі типи успадкування. Характеризувалася дана ознака малою і середньою мінливістю. Високий коефіцієнт успадкування свідчить про значний її вплив при доборі батьківських форм із метою одержання високоурожайного селекційного матеріалу за ознакою „маса 1000 зерен”.

У зв'язку з високою селекційною цінністю маси 1000 зерен особливої уваги заслуговує вірогідність появи трансґресивних форм. Як і для інших кількісних ознак, поява трансґресивних форм багато в чому залежить від ступеня домінування hp ознаки у другому гібридному поколінні.

Селекційні індекси та можливості їх використання в селекції озимої пшениці на продуктивність рослини. Із метою виявлення надійності окремих селекційних індексів і можливості їхнього використання, були досліджені наступні: індекс збиральний НІ = маса зерна з колоса / маса рослини; індекс атракції АІ = маса колоса / маса стебла; індекс продуктивності колоса SPI = маса зерна з колоса / маса колоса; індекс питомої продуктивності колоса IP = маса зерна з колоса / довжина колоса; індекс щільності колоса Іс = число колосків у колосі / довжина колоса; індекс озерненості колоса IG = кількість зерен у колосі / довжина колоса. Крім названих вище, до програми досліджень було включено індекс атракції коригований, названий нами йорданським, IJ = маса 1000 зерен / маса стебла.

Аналіз взаємозв'язку кількісних ознак і врожайності показав, що селекційні індекси доцільніше визначати на підставі тих ознак, що мають достовірні кореляційні зв'язки з урожайністю.

Серед вказаних індексів було відзначено, що збиральний індекс (НІ), індекс атракції (АІ) та індекс продуктивності колоса не мали достовірного кореляційного зв'язку з урожайністю, а в індексу озерненості IG - r = 0,57, в йорданського індексу - r = 0,74 (рис. 1). Вплив материнської форми на успадкування індексу озерненості колоса становив 33 - 81%, а батьківської -
33 - 82%, тобто був практично однаковим. Успадковуваність йорданського індексу залежала від батьківських форм: 41 - 92% - від материнської, 32 - 95% - від батьківської.

Наведені дані свідчать, що із селекційних індексів, які використовуються в селекції пшениці озимої, більше уваги слід надавати відношенню кількості зерен у колосі до його довжини і відношенню маси 1000 зерен до маси стебла. Причому використання другого індексу є набагато ефективнішим у процесі селекції на врожайність, оскільки він має значно тіснішу кореляцію з урожайністю.

Результати проведених досліджень дають підстави стверджувати, що для селекції на продуктивність пшениці озимої добір батьківських форм для гібридизації слід проводити за площею прапорцевого і підпрапорцевого листків, за висотою і масою стебла, масою 1000 зерен, індексом озерненості та йорданським індексом.

Загальну залежність урожайності від елементів продуктивності можна подати рівнянням множинної реґресії, що подана на рисунку 2.

Взаємозв'язки ознак продуктивності з ознаками якості зерна. В наших дослідженнях маса 1000 зерен досить слабо корелювала з показниками якості. В основному спостерігався негативний кореляційний зв'язок (r = -0,43 - -0,35). У деяких сортів (китайський - XIAOUAH 107, югославський - Nevesinjka та Левада) було відзначено негативну кореляцію крупності зерна з якістю клейковини (r = -0,43 - -0,42), вмістом клейковини і білка (r = -0,44 - -0,38). урожайність гібридизація селекція пшениця

Ознакою, що суттєво корелювала з формуванням якості зерна, була „висота стебла”. У наших дослідженнях відзначена її позитивна кореляція зі склоподібністю (r = 0,47 - 0,64), седиментацією (r = 0,43 - 0,65), кількістю клейковини і білка в зерні (r = 0,40 - 0,65), якістю клейковини (r = 0,42 - 0,50), що свідчить не лише про певний кореляційний зв'язок висоти стебла з кількісними ознаками якості (як, наприклад, вміст білка або клейковини), а й про вплив ознаки на технологічні властивості зерна. Це створює певну складність в одержанні короткостеблих сортів із високою якістю зерна.

Аналіз кореляцій ознак у гібридів третього покоління вказав на можливість одержання потомства, яке б характеризувалось оптимальними показниками. Гібридні нащадки були близькими до батьківських форм. Коефіцієнти кореляції вказують лише на тенденцію до позитивного кореляційного зв'язку між висотою рослин і показниками якості. Таким чином, для одержання короткостеблих із високою якістю зерна форм необхідно ретельніше добирати донори короткостеблості.

Згрупувавши гібриди за ознакою висоти стебла, ми виявили певну закономірність: при схрещуванні високорослих сортів негативні кореляції між масою 1000 зерен і показниками якості були несуттєвими, хоча й мали тенденцію до негативного взаємозв'язку. При залученні в гібридизацію низькорослих сортів ця кореляція була вже переважно середньою за силою взаємозв'язку.

Отримані експериментальні дані свідчать про те, що одержання низькорослих форм, які б характеризувалися високими якісними ознаками, хоча й нелегко, проте цілком можливо.

Варіювання та успадкування ознак якості зерна. Така ознака, як „число седиментації” є попередньою інформативною й ефективною при селекції на якість зерна. Це пов'язано як із простотою методу, так і з досить тісним зв'язком цього показника з найважливішими ознаками: вмістом білка, клейковини та їхньою якістю. Тобто, ця ознака цілком придатна для оцінки технологічних властивостей зерна.

Аналіз успадкування числа седиментації засвідчив, що ця ознака, зазвичай, успадковується за проміжним типом. Винятком були лише гібридні комбінації: Ремеслівна Ч Qualitаl (сильні сорти) і Lars Ч Тарасовская остистая (комбінація „слабка” Ч „сильна”).

Розмах варіювання істотно відрізнявся у гібридів залежно від добору батьківських форм. При схрещуванні сортів, що мали високий показник седиментації і відносилися до сильних, при індивідуальній оцінці рослин були отримані гібриди, число седиментації яких досягло 78 - 79 мл, що значною мірою перевершило кращі показники батьківських форм.

Значний розмах мінливості при схрещуванні різних за якістю сортів забезпечив виділення трансґресивних форм, що різнилися високим значенням числа седиментації. Визначення трансґресій показало, що ступінь і частота їхньої появи залежали від добору батьківських форм (табл. 4).

Певний інтерес представляють гібриди, отримані від схрещування цінних сортів. Ступінь трансґресії в деяких із них досягала 36%. Це рослини, які здебільшого перевищували батьківські форми за висотою стебла й мали значення числа седиментації на рівні сильних пшениць. Результати проведеного аналізу успадкування числа седиментації в поколіннях гібридів свідчив про доцільність використання даної ознаки якості зерна як критерію для добору високоякісних форм із гібридних популяцій (коефіцієнт кореляції між наступними поколіннями становив 0,51).

Таблиця 4 Трансґресії числа седиментації у гібридів F3 у залежності від типу схрещування, 2008 р.

Таким чином, число седиментації є одним із показників якості, який можна використовувати при селекції на якість, внаслідок його високої кореляції з іншими показниками якості зерна і можливістю оцінки кожної рослини зокрема. Успадкування гібридами показника числа седиментації залежать, в основному, від правильного добору батьківських форм.

Ознака „кількість клейковини” головним чином успадковувалася гібридами за проміжним типом або позитивним домінуванням. Більш чутливим до добору батьківських форм був показник якості клейковини. Залучення в схрещування сортів, що мали високий вміст клейковини з її низькою якістю, негативно позначилося на гібридному потомстві: в жодній з отриманих комбінацій не вдалося виділити рослини, що мали б першу групу якості клейковини, якщо батьківські форми різнилися за цією ознакою. Гібриди з найвищою якістю клейковини вдалося одержати тільки при схрещуванні сильних сортів. Показники кількості та якості клейковини добре успадковувалися при доборах: h2 = 0,47 і h2 = 0,90 відповідно. Коефіцієнт успадковуваності даної ознаки на 58 - 70% визначається батьківськими формами.

На підставі викладеного можна сформулювати окремі принципи добору батьківських форм для схрещування: з метою одержання сортів, високо цінних за вмістом клейковини та її якістю, у схрещування необхідно включати лише батьківські форми з високими показниками цих ознак. Проте необхідно враховувати при цьому негативний взаємозв'язок між кількістю та якістю клейковини.

Внаслідок тісного взаємозв'язку з кількістю клейковини характер успадкування білка фактично такий же, як і успадкування кількості клейковини - в основному проміжний. Одержані експериментальні дані свідчили, що добір батьківських форм для схрещування за ознакою вмісту білка в зерні є досить ефективним способом отримання селекційного матеріалу з доволі високою якістю зерна. Для селекції на білковість необхідно ретельно підбирати батьківські форми з високим його вмістом у вихідному матеріалі.

Модель сорту пшениці озимої для умов Лісостепу України. За результатами досліджень, була розроблена модель сорту пшениці озимої для Лісостепу України, яка дещо відрізняється від створеної раніше полтавськими селекціонерами (табл. 6). Для створення моделі ми використали ті ознаки та індекси, які мали позитивний зв'язок з урожайністю та якістю зерна. З нашого погляду, недоцільним було включати ознаки, які характеризуються слабким або мінливим зв'язком із результативними ознаками.

Таблиця 6 Порівняльна характеристика полтавської моделі сорту пшениці озимої із запропонованою, 2008 р.

Селекційна цінність створеного вихідного матеріалу. У результаті досліджень були визначені кращі сорти-джерела, які ми використали й рекомендуємо включати, передусім, у схрещування між собою з метою збільшення мінливості гібридного потомства, що дозволяє виділити нові форми, які несуть у собі кращі показники урожайності пшениці озимої: Дон 93 (низькорослість, маса зерна з колоса, комплекс показників якості зерна), Альбатрос одеський (низькорослість, кількість колосків у колосі, маса зерна з колоса), Ремеслівна (маса зерна з колоса, комплекс показників якості зерна), Qualital (маса 1000 зерен, комплекс показників якості зерна), Краснодарская 99 (низькорослість, маса зерна з колоса), Донская полукарликовая (низькорослість, кількість колосків у колосі), Володарка (комплекс показників якості зерна).

Для досягнення бажаної моделі сорту необхідно включати в схрещування сорти української селекції, Всеросійського науково-дослідного інституту зернових культур ім. І.Г. Калиненка і Краснодарського НДІСГ ім. П.П. Лук'яненка.

Перспективи використання в селекції отриманого гібридного матеріалу. За час досліджень нами було відібрано лінії гібридів, які виділяються за показниками низькорослості, високої продуктивності та якості зерна.

Цей вихідний матеріал доцільно використовувати в селекційній роботі у майбутньому для створення нових конкурентоспроможних сортів пшениці озимої м'якої. Нами виділено лінії-джерела цінних ознак із наступних гібридних комбінацій: за низькорослістю - Донская полукарликовая Ч Альбатрос одеський, Краснодарская 99 Ч Дон 93, Северодонская Ч Подолянка, Тоберца Ч Волошкова, Віхола Ч Донская полукарликовая, Одесская 333 Ч Bei Jing, Восторг Ч Ремеслівна, СІТ 925029 Ч Александра, Bei Jing Ч Магістр, Зірниця Ч Планета, Ambras Ч Донская полукарликовая, Mamba Ч Планета, Lars Ч Тарасовская остистая, Гордість Ч Bei Jing, Дон 93 Ч КS93U60; за ознаками продуктивності - Северодонская Ч Подолянка, Краснодарская 99 Ч Дон 93, СІТ 925029 Ч Александра, Престиж Ч Зерноградка 10, Донская полукарликовая Ч Планета, Спалах Ч Qualitаl, Гордість Ч Bei Jing, Дон 93 Ч КS9U59, Спалах Ч Муза, Донская полукарликовая Ч Альбатрос одеський, Українка одеська Ч Ambras, Альбатрос одеський Ч Lars, Левада Ч Білоцерківська напівкарликова, Восторг Ч Ремеслівна; за якістю зерна - Тарасовская остистая Ч КS93U156, Ремеслівна Ч Qualitаl, Bei Jing Ч Магістр, Lars Ч Тарасовская остистая.

Перспективними селекційними лініями-джерелами є: СП - 3, СА - 3, ГВ - 3 (Северодонская Ч Подолянка, СІТ 925029 Ч Александра, Гордість Ч Bei Jing), які виділилися за показниками низькорослості та продуктивності: високою масою 1000 зерен та кількістю зерен у колосі.

Висновки

У дисертаційній роботі наведено теоретичне узагальнення і нове вирішення наукового завдання з визначення господарсько цінних ознак для селекції на продуктивність та якість зерна пшениці озимої, встановлення критеріїв добору батьківських форм для схрещування й відбору генотипів із гібридних комбінацій, встановлення цінності вихідного селекційного матеріалу, а також сформульовані практичні рекомендації, що мають важливе наукове значення для селекції пшениці озимої.

1. Встановлено значні позитивні кореляції площі підпрапорцевого листка з довжиною колоса (r = 0,41 - 0,75), кількістю колосків у колосі (r = 0,40 - 0,81) та кількістю зерен у колосі (r = 0,70 - 0,91). Такий характер кореляційних взаємозв'язків сприяє ефективному добору цінних генотипів за ознаками продуктивності.

2. Висока ступінь успадковуваності площі підпрапорцевого листка
(h2 = 0,60 - 0,88) свідчить про високий рівень його генетичного контролю та ефективність відбору за цією ознакою.

3. Встановлена достовірна позитивна кореляція площі прапорцевого листка з масою зерна з колоса (r = 0,42 - 0,71) та масою зерна з рослини
(r = 0,41 - 0,55), а також високий коефіцієнт успадковуваності (h2 = 0,71 - 0,87), що визначає високу цінність даної ознаки для селекції.

4. Низька ступінь успадкування продуктивного кущення рослин (h2 = 0,02 - 0,33) свідчить про значну залежність рівня прояву цієї ознаки від факторів зовнішнього середовища й ускладнює її використання як критерію відбору в селекційному процесі.

5. Успадкування висоти рослин проходить переважно за проміжним типом, що ускладнює отримання бажаних короткостеблих рослин. Встановлено, що частота вищеплення низькорослих рослин вища при використанні більш низькорослої батьківської форми як материнського компоненту. Високий рівень генетичного контролю (h2 = 0,47 - 0,91) дає змогу вести успішний добір за висотою рослин.

6. Виявлена висока позитивна кореляція маси стебла з масою зерна з колоса (r = 0,50) та продуктивністю рослини (r = 0,63), а також високий рівень успадковуваності цієї ознаки свідчать про його високу селекційну цінність.

7. Елементи структури колоса мають чіткий фенотиповий прояв і є зручними маркерами в селекції. Висока ступінь успадкування кількості колосків у колосі (h2 = 0,44) та кількості зерен у колосі (h2 = 0,46) полегшують селекційну роботу за цими ознаками. Стосовно довжини колоса та маси зерна з колоса чітких закономірностей не встановлено.

8. Цінною селекційною ознакою є озерненість колоса (відношення кількості зерен у колосі до його довжини). Показник має прямий кореляційний зв'язок із урожайністю (r = 0,70) і високі показники успадкування при гібридизації й доборах (h2 = 0,23 - 0,81).

9. Маса 1000 зерен є одним з основних критеріїв при селекції на урожайність. Для одержання цінного селекційного матеріалу необхідний ретельний підбір батьківських форм, оскільки ця ознака має істотну залежність від них (h2 = 0,22 - 0,83).

10. Важливим у селекції є використання селекційних індексів, які необхідно включати на підставі ознак, що мають достовірний кореляційний зв'язок з показниками урожайності. Позитивні взаємозв'язки селекційних індексів із врожайністю спостерігаються не у всіх умовах. В умовах Лісостепу України для селекції краще користуватись індексом озерненості колоса, тобто відношенням кількості зерен у колосі до його довжини, а також йорданським індексом (відношення маси 1000 зерен до маси стебла); успадковуваність останнього на 32 - 95% залежить від батьківської форми.

11. Показники якості зерна мають тісний позитивний взаємозв'язок із довжиною стебла. Тому для створення короткостеблих і високоякісних форм необхідно правильно підібрати донорів короткостеблості. При схрещуванні високорослих сортів негативні кореляції між масою 1000 зерен і показниками якості є несуттєвими, а при схрещуванні низькорослих сортів негативна кореляція підсилюється.

12. Число седиментації, вміст і якість клейковини, вміст білка в значній мірі залежать від підбору батьківських форм і мають високі показники успадкування (h2 = 0,50, h2 = 0,47, h2 = 0,90, h2 = 0,58 - 0,70 відповідно). При схрещуванні контрастних за якістю сортів збільшується розмах мінливості цих ознак - від 3 до 12%. Показники вмісту білка, клейковини та якості клейковини успадковуються в залежності від підбору батьківських форм на 58 - 70%. Для одержання високоякісних за даною ознакою форм необхідний пошук високоефективних донорів цих ознак.

13. Встановлено, що параметри мінливості господарсько цінних ознак залежать від раціонального добору батьківських форм. При схрещуванні контрастних сортів зростає розмах варіювання, але абсолютні значення ознаки досить рідко перевищують показники кращих батьківських форм.

14. Встановлено залежність частоти та ступеня прояву трансґресивної мінливості від характеру успадкування ознаки. Збереження ефекту гетерозису в другому поколінні гібридів може служити прогнозом для виділення трансґресій за цінною ознакою.

15. Виділені кращі сорти-джерела за комплексом господарсько цінних ознак, які можуть бути рекомендовані для схрещування між собою: Дон 93, Альбатрос одеський, Ремеслівна, Qualital, Краснодарская 99, Донская полукарликовая, Володарка. Отримано гібридний матеріал за господарсько цінними ознаками; із них 3 селекційні лінії-джерела, які поєднують у собі показники низькорослості, високу масу 1000 зерен та кількість зерен у колосі: СП - 3, СА - 3, ГВ - 3 (Северодонская Ч Подолянка, СІТ 925029 Ч Александра, Гордість Ч Bei Jing).

Пропозиції для практичної селекції

1. В селекції на урожайність, як критерії для добору батьківських форм та відбору рослин із гібридних популяцій, слід використовувати ознаку площі прапорцевого і підпрапорцевого листків, висоту й масу стебла, кількість зерен у колосі та озерненість колоса (відношення кількості зерен у колосі до його довжини), масу 1000 зерен.

2. Оцінку вихідного матеріалу доцільно здійснювати за селекційними індексами. Найбільш ефективними є індекс озерненості колоса та йорданський індекс (відношення маси 1000 зерен до маси стебла).

Індивідуальну оцінку якості зерна рослин проводити за числом седиментації, оскільки цей показник має достовірний зв'язок із вмістом білка та вмістом і якістю клейковини в зерні.

3. У селекції на урожайність та якість зерна доцільно використовувати сорти-джерела: Дон 93 (низькорослість, маса зерна з колоса, комплекс показників якості зерна), Альбатрос одеський (низькорослість, кількість колосків у колосі, маса зерна з колоса), Ремеслівна (маса зерна з колоса, комплекс показників якості зерна), Qualital (маса 1000 зерен, комплекс показників якості зерна), Краснодарская 99 (низькорослість, маса зерна з колоса), Донская полукарликовая (низькорослість, кількість колосків у колосі), Володарка (комплекс показників якості зерна).

4. Використовувати в селекції пшениці озимої м'якої виділені лінії-джерела, які поєднують у собі низькорослість, високу масу 1000 зерен та кількість зерен у колосі: СП - 3, СА - 3, ГВ - 3 (Северодонская Ч Подолянка, СІТ 925029 Ч Александра, Гордість Ч Bei Jing).

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Гелюх В. М. Селекционные индексы и возможности их использования в селекции озимой пшеницы на продуктивность и урожайность / В. М. Гелюх, Н. К. А. Абдурат // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету. ? 2007. - № 80(103). - С. 14-18. (Авторство становить 70%, включає результати досліджень, аналіз і узагальнення одержаних даних).

2. Абдурат Н. К. А. Изменчивость и наследуемость площади подфлаго-вого и флагового листьев озимой пшеницы, их роль в формировании продуктивности / Н. К. А. Абдурат // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - 2008. - № 1. - С. 179-182.

3. Абдурат Н. К. А. Взаимосвязи признаков продуктивности и качества зерна у озимой пшеницы / Н. К. А. Абдурат // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - 2008. - № 2. - С. 197-199.

4. Абдурат Н. К. А. Модель сорту пшениці озимої для умов Лісостепу України / Н. К. А. Абдурат // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - 2009. - № 2. - С. 98-100.

5. Абдурат Н. К. А. Характеристика взаимосвязи элементов продук-тивности и качества зерна озимой пшеницы / Н. К. А. Абдурат, В. Н. Гелюх // Матеріали всеукраїнської наукової конференції молодих учених. - Умань, 2007. - С. 62-63. (Авторство становить 70%, включає результати досліджень, аналіз і узагальнення одержаних даних).

6. Абдурат Н. К. А. Использование числа седиментации в селекции озимой пшеницы на качество зерна / Н. К. А. Абдурат // Материалы ХVIII Международного симпозиума „Нетрадиционное растениеводство. Селекция и генетика. Энеология, экология и здоровье” - Алушта, 2009 г. - С. 404-406.

Анотація

Абдурат Н. К. А. Мінливість господарсько цінних ознак гібридів пшениці озимої та можливість її використання в селекції. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція рослин. Інститут зернового господарства УААН, Дніпропетровськ, 2010.

У дисертаційній роботі викладено результати досліджень, проведених автором протягом 2004-2008 років, які включали вивчення взаємозв'язків ознак продуктивності та якості зерна пшениці озимої, закономірності їх успадкування та мінливості.

Встановлено, що підбір батьківських форм для схрещування необхідно проводити з обов'язковим врахуванням взаємозв'язків ознак пшениці озимої. Найбільший вплив на врожайність мають такі ознаки продуктивності, як площа прапорцевого і підпрапорцевого листків, висота і маса стебла, кількість зерен у колосі та озерненість колоса (відношення кількості зерен у колосі до його довжини), маса 1000 зерен.

Цінними для селекції на продуктивність є індекс озерненості колоса та йорданський індекс (відношення маси 1000 зерен до маси стебла). Успадкування індексів відбувається за такими ж закономірностями, як і в інших ознак.

При селекції на якість зерна необхідно підбирати батьківські форми з високими показниками якості, застосовуючи для аналізу число седиментації. Показники якості успадковуються, як і інші селекційні ознаки.

Виявлення трансґресивних форм за цінними ознаками залежить від підбору батьківських форм та характеру успадкування. Виділення трансґресій доцільно проводити за умови збереження ефекту гетерозису у другому поколінні гібридів.

Ключові слова: пшениця озима, сорт, трансґресія, мінливість, індекс, успадкування.

Абдурат Н. К. А. Изменчивость хозяйственно ценных признаков гибридов пшеницы озимой и возможность ее использования в селекции. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05. - селекция растений. Инс...