Наукове обґрунтування і результати селекції рису в Україні

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК УКРАЇНИ

СЕКЦІЙНО-ГЕНЕТИЧНИЙ ІНСТИТУТ - НАЦІОНАЛЬНИЙ ЦЕНТР

НАСІННЄЗНАВСТВА ТА СОРТОВИВЧЕННЯ

УДК 633.18.631.527

НАУКОВЕ ОБҐРУНТУВАННЯ І РЕЗУЛЬТАТИ

СЕЛЕКЦІЇ РИСУ В УКРАЇНІ

06.01.05 - селекція рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Вожегова Раїса Анатоліївна

Одеса - 2010

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті рису НААН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

Орлюк Анатолій Павлович,

Інститут землеробства південного регіону НААН України,

завідувач відділу селекції

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Базалій Валерій Васильович,

Херсонський державний аграрний університет

Мінагрополітики України,

завідувач кафедри рослинництва, генетики, селекції та насінництва

доктор сільськогосподарських наук, професор,

член-кореспондент НААН України

Лавриненко Юрій Олександрович,

Інститут землеробства південного регіону НААН України,

завідувач лабораторії селекції кукурудзи

доктор сільськогосподарських наук, професор

Зеленський Григорій Леонідович,

Всеросійський науково-дослідний інститут рису,

завідувач лабораторії вихідного матеріалу рису

Захист відбудеться «11» червня 2010 року о 1200 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41363.01 в Селекційно-генетичному інституті - Національному центрі насіннєзнавства та сортовивчення за адресою: 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення за адресою: 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3.

Автореферат розісланий «7» травня 2010 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради З.В. Щербина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Рис відноситься до найбільш поширених сільськогосподарських культур у світовому рослинництві. В Україні середньорічне виробництво рису-сирцю за останні роки складало близько 80 тис. т, а обсяг споживання - 170-180 тис. т. За таких співвідношень вітчизняне виробництво задовольняє власні потреби лише на 40-45%. Впровадження у виробництво нових сортів рису з високими технологічними та споживчими якостями є суттєвим резервом збільшення виробництва рисової продукції.

За потенційними властивостями рис відноситься до найбільш урожайних культур. Зокрема, в 2005 році на загальній площі посіву рису 21,4 тис. га його врожайність становила 4,4 т/га, що на 0,1 т/га вище, ніж урожайність кукурудзи i на 1,5 т/га - озимої пшениці. Але отримання з кожного гектара по 3,5-4,0 т зерна рису ще не гарантує забезпечення необхідного виробництва, воно можливе тільки за рівнем урожайності понад 5,0-6,0 т/га і рентабельності вище 50%.

Культура рису недостатньо адаптована до температурних умов зони, через тривалий період вегетації. Більшість сортів уражуються пiрикулярiозом, вилягають, що обмежує ступінь реалізації урожайного потенціалу. Відсутність фундаментальних досліджень механізмів взаємодії «генотип-середовище» стримує результативність селекції і сортової політики. Саме тому актуальною є подальша розробка селекційно-генетичних засад і вдосконалення методів створення адаптивних до несприятливих біотичних і абіотичних чинників середовища продуктивних сортів рису з високою якістю крупи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Наукові дослідження за темою дисертації є складовою частиною тематичного плану Інституту рису НААН України i виконувались в межах науково-технічних програм Національної академії аграрних наук України: «Зернові і олійні культури» - за завданнями «Створити нові високопродуктивні імунні сорти рису з високою якістю крупи; провести їх попереднє розмноження та розробити для них основні елементи сортової агротехніки», № державної реєстрації 0101U001926 (2001-2004 рр.); «Створити ранньостиглі сорти рису з урожайністю 55-60 ц/га, виходом крупи 69-70%, періодом вегетації 105-115 діб», № державної реєстрації 0104U007188 (2004-2005 рр.) та «Створити середньостиглі сорти рису з урожайністю 80-100 ц/га, виходом крупи 69-70%, періодом вегетації 115-125 діб», № державної реєстрації 0104U007187 (2004-2005 рр.); «Зернові культури» - за завданнями «Створити та передати на Державне сортовипробування сорти рису», № державної реєстрації 0106U001967 (2006-2009 рр.) та «Теоретичне обґрунтування морфо-фiзiологiчної моделі сорту рису для умов півдня України на основі вивчення впливу екологічних факторів на процеси формування урожаю та визначення екологічних параметрів сучасних сортів», № державної реєстрації 0107U004743 (2007-2009 рр.).

Мета і завдання досліджень. Метою досліджень було вдосконалення методів селекції рису для створення високопродуктивних сортів з різною тривалістю вегетаційного періоду, стійких до пірикуляріозу і вилягання, з високою якістю зерна, пристосованих до ґрунтово-кліматичних умов півдня України.

Для досягнення поставленої мети вирішували наступні завдання:

- визначити особливості росту рослин і прояву основних ознак у сортів рису з різною тривалістю вегетаційного періоду в умовах півдня України;

- визначити біокліматичний потенціал півдня України і рівень урожайного потенціалу перспективних сортів рису;

- виявити реакцію різних морфобіотипів рису на площу живлення і рівень азотного живлення рослин, як фонів для добору, визначити параметри прояву ознак продуктивності за різних умов вирощування;

- установити фактори, які лімітують урожайність та інші властивості рису і на основі отриманої інформації вдосконалити модель сортів різних груп стиглості для півдня України;

- дослідити особливості успадковування та мінливості цінних господарських ознак у сортів і гібридів рису;

- розробити принципи створення вихідного матеріалу для селекції на підвищення продуктивності та якості зерна рису;

- виявити вплив генотип-середовищних взаємодій на тривалість вегетаційного періоду та ознаки продуктивності рису;

- визначити кореляційні залежності між ознаками продуктивності рису;

- визначити факторіальні ознаки та ефективність штучних доборів на різних фонах вирощування гібридних популяцій рису та удосконалити технологію селекційного процесу;

- створити ранньостиглі та середньостиглі сорти і перспективні форми з високою урожайністю та якістю зерна, пристосовані до умов півдня України.

Об'єкт дослідження - морфо-генетичний поліморфізм колекційних зразків та селекційних форм рису, методи підбору батьківських пар та добору джерел господарсько-цінних ознак.

Предмет дослідження - особливості успадковування та мінливості кількісних ознак рису, їх прояв у сортів і гібридів за різних ценотичних умов та рівня азотного живлення рослин, вплив генотип-середовищних взаємодій на прояв господарсько-цінних ознак i властивостей.

Методи досліджень: гібридологічний, польовий, лабораторний, біометричний, вимірювально-ваговий, статистичний.

Наукова новизна досліджень. Досліджено генетичну колекцію рису, виділено джерела цінних ознак і властивостей для подальшої селекційної роботи. Виявлено ознаки, які лiмiтують рівень урожайності існуючих сортів, розроблено фізіолого-генетичну модель перспективних сортів з різною тривалістю вегетаційного періоду, визначено основні параметри їх адаптивного і продуктивного потенціалів. Установлено особливості прояву основних кількісних ознак продуктивності рису на фонах з різною щільністю посіву і рівнем азотного живлення, характер успадковування, мінливості та кореляції ознак у гібридних популяціях. Установлено, що на півдні України взаємодії «генотип-середовище» незначні за тривалістю вегетаційного періоду і довжиною стебла; більш високі - за довжиною головної волоті та кількістю колосків у головній волоті; неоднозначні - за кількістю зерен у головній волоті, масою зерна у волоті та рослині, масою 1000 зерен та урожайністю. Доведено, що ефективність індивідуальних доборів на підвищення продуктивності та урожайності найвища, якщо функціональною ознакою слугує довжина волоті на фоні вирощування рослин з площею живлення 15Ч15 і 30Ч30 см. Добори за масою зерна у головній волоті більш ефективні на фоні підвищеного рівня азотного живлення. Показано, що існуючий генофонд рису дозволяє створювати цінний синтетичний селекційний матеріал з комплексом ознак продуктивності, якості зерна та стійкості до пiрикулярiозу. Ствoрeно 11 сортів рису з високим рівнем урожайності (8,0-10,0 т/га і вище) якісного зерна, стійких до пiрикулярiозу, пристосованих до агроекологічних умов півдня України, з яких 9 занесено до Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення в Україні. Обґрунтовано підходи до комплексного використання сортів рису в рисосійних регіонах.

Наукову новизну роботи підтверджено 9 авторськими свідоцтвами, патентами і пріоритетними довідками про новостворені сорти.

Практична цінність роботи. На основі виконаних досліджень розроблено i реалізовано модель високоврожайних сортів рису, пристосованих до ґрунтово-кліматичних умов півдня України, які забезпечують отримання високих валових зборів якісного зерна. Визначено головні напрями i задачі селекції рису на перспективу.

Розроблено принципи добору батьківських форм для гібридизації і вдосконалено технологію селекційного процесу з використанням для добору елітних рослин різних площ живлення та різних доз азотних добрив.

Створено 11 сортів рису, з яких 9 занесено до Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення в Україні. У виробництві новостворені високоврожайні ранньостиглі сорти Агат, Янтарний, Престиж і Серпневий рекомендується використовувати на площі 25-30% від загальної площі під рисом; решту площі доцільно займати середньостиглими сортами Антей, Пам'яті Гічкіна, Преміум, Віконт і Онтаріо.

Науково обґрунтовані та сформовані набори сортів для АР Крим, Херсонської та Одеської областей.

На основі проведених досліджень опубліковано методичні рекомендації стосовно підвищення ефективності використання сортового потенціалу рису в Україні.

Результати досліджень перевірено у виробничих умовах і впроваджено на площі 3,8 тис. га.

Особистий внесок здобувача. Авторкою роботи самостійно сформульовано тему, мету i задачі досліджень. Їй належать ідеї та розробки, що викладені у роботі. Нею розроблено план проведення польових i лабораторних експериментів, аналітичних досліджень, які виконані під її керівництвом та за її безпосередньої участі. Усі дослідження, оцінки селекційно-генетичних параметрів кількісних ознак та опубліковані за їх результатами наукові праці виконані у відділі селекції та лабораторії захисту рослин Інституту рису НААН України за участі дисертантки.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень за темою дисертації були апробовані на І, ІІ, ІІІ Міжнародних наукових конференціях «Фактори експериментальної еволюції організмів» (Алушта, 2003, 2004, 2006); Med rice International Conference «Challenges and opportunities for sustainable rice-based production systems» (Torino, Italy, 2004); Міжнародному науковому симпозіумі «Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур» (Харків, 2004); Всеросійській науково-практичній конференції «Развитие инновационных процессов в рисоводстве - базовый принцип стабилизации отрасли» (Краснодар, 2005); Міжнародній науково-практичній конференції «Генетичні ресурси для адаптивного рослинництва: мобілізація, інвентарізація, збереження, використання» (Оброшино, 2005); Міжнародній науково-практичній конференції «Підвищення ефективності ведення галузі рисівництва в ринкових умовах» (Скадовськ, 2006); Міжнародній науково-практичній конференції «Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы» (Краснодар, 2006); Міжнародній науковій конференції «Шляхи вирішення проблем при вирощуванні рису в агроекосистемах помірного клімату» (Скадовськ, 2008); Регіональній науково-практичній агроекологічній конференції «Перлини Степового краю» (Миколаїв, 2009), координаційних нарадах науково-методичного центру з проблем зернового господарства України (Дніпропетровськ, 2001-2009рр.).

Публікація результатів досліджень. Основні положення дисертації викладено у 62 наукових публікаціях, з яких 2 монографії, 36 статей, з яких 30 надруковано у фахових наукових виданнях, затверджених ВАК України, 4 - в іноземних виданнях, 8 тез, 1 навчальний посібник, 6 рекомендацій, 9 авторських свідоцтв на сорти рису. Наукових публікацій без співавторства - 22.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 410 сторінках комп'ютерного тексту. Складається зі вступу, 12 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел і 37 додатків. Включає 110 таблиць, 20 рисунків. Список використаної літератури налічує 370 джерел, з них 94 іншомовних.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ, ПОШИРЕННЯ ТА ГЕНЕТИЧНЕ РІЗНОМАНІТТЯ РИСУ (огляд літератури)

Узагальнено інформацію про господарське значення, поширення, урожайність та валові збори зерна рису у світі та Україні; проблеми рисосіяння; походження та систематику рису посівного (Oriza sativa L.); подано опис еколого-географічних груп рису. З'ясовано проблеми і перспективи їх вирішення у селекції на підвищення адаптивності, продуктивності та якості зерна рису. Аналіз джерел підтвердив актуальність досліджень.

Матеріал і методи досліджень. Дослідження виконували протягом 2001-2009 рр. в Інституті рису НААН України.

Вихідним матеріалом для виконання експериментальних досліджень слугували зразки рису із генетичної колекції (вивчено більше 500 зразків), комерційні сорти (їх характеристика подана в окремих розділах дисертації) i внутрішньовидові гібриди, отримані від схрещування різних сортів i форм вітчизняної i зарубіжної селекції: всього створено i вивчено 315 гібридних комбінацій від простих i складних схрещувань та 46 батьківських форм.

Гібридизацію здійснювали в умовах вегетаційного майданчика. Розсаду батьківських форм висаджували у вегетаційні посудини в 3-4 строки з інтервалом у 5-6 діб для забезпечення одночасного цвітіння материнських та батьківських рослин. Кастрацію виконували за використання пневматичного методу, штучне запилення - твел-методом.

Гібридні комбінації F1 висаджували у лізиметри у фазу сходів за схемою Р+ - Р> - F1. Гібридний розсадник F2 - F8 закладали в польових умовах. Площа ділянки - залежно від забезпеченості насінням. Польові досліди і лабораторні аналізи, випробування сортів і перспективних форм проводили згідно «Методики проведення експертизи та державного випробування сортів рослин» (Київ, 2003).

У польових умовах фіксували основні фази розвитку рослин, вимірювали довжину рослин i волоті, розміри листків, оцінювали за стійкістю до вилягання, обсипання, пiрикулярiозу. Для виконання аналізів структури врожаю рослини гібридів i сортів збирали з коренями та аналізували за ознаками індивідуально: F1 і батьківських форм - не менше 25 рослин, F2-F8 - не менше 100 рослин кожної комбінації. Сівбу гібридів F2-F8 проводили нащадками окремих волотей (за типом селекційного розсадника: не менше 100 сімей) i сумішшю насіння по комбінаціях (сівалкою СН-16, площа ділянок 15-20 м2).

Для визначення потенційних можливостей розвитку кiлькiсних ознак та створення фонів для доборів рослини вирощували за різної густоти (2Ч15, 15Ч15, 30Ч30см) i за різних доз азотного добрива (сульфат амонію вносили із розрахунку N0, N90, N150, N180 кг/га). Добрива вносили у два строки: до сівби (70%) i в фазу 3-4 листків (30%).

Статистичні аналізи кількісної мiнливостi - середня та її похибка (х ± Sх), дисперсія (G2), коефіцієнти кореляції (r) та мiнливостi (V) визначалися за П.Ф. Рокицьким (1978) i Б.О. Доспєховим (1985). Генотипові кореляції визначали за А.І. Седловським (1985), а середні значення фенотипових кореляцій - за Дж. У. Снедекором (1981). Ступінь фенотипового домінування кількісних ознак (hp) визначали за формулою B. Griffing (1950), класифікація показників фенотипового домінування за G.M. Beil, R.E. Atkins (1965), коефіцієнт успадковуваності у гібридів у широкому розумінні (Н2) за методом J.S. Mahmud and H.H. Kramer (1951), параметри трансгресії за формулами, які запропоновані Г.С. Воскресенською та В.І. Шпота (1967). Площу листової поверхні визначали за методом Ю.О. Лавриненка, О.Д. Жужі, А.П. Орлюка (1981), фотосинтетичний потенціал - за методом А.О. Ничипоровича (1975). Статистичну обробку експериментальних даних виконували за спеціальними комп'ютерними програмами у табличному редакторі Microsoft Excel 2003.

ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ І РОЗВИТКУ РОСЛИН РИСУ ЗАЛЕЖНО ВІД БІОЛОГІЧНИХ ВЛАСТИВОСТЕЙ СОРТІВ ТА УМОВ ВИРОЩУВАННЯ

Дослідження показали, що зменшення густоти рослин по-різному впливає на інтенсивність росту головного стебла рослин рису. У ранньостиглих і середньостиглих сортів Мутант 428, Малиш, Україна 96, Янтарний збільшення площі живлення рослин призводило до більш інтенсивного росту. Найбільша висота рослин (80-120 см) на 95-й день після сходів відмічена за площі живлення 30Ч30 см, менша (70-105 см) - у варіанті 15Ч15 см, найменша (64-90 см) - у варіанті 2Ч15 см. По-іншому реагували на збільшення площі живлення рослин пізньостиглі сорти Краснодарський 424 i Дон 883. У них найбільша висота рослин визначена за найменшої площі живлення - 2Ч15 см (94 см).

Встановлено, що у ранньостиглих сортів (Мутант-428, Малиш) на ІІ етапі органогенезу формується, в основному, 9-10, лише в окремі роки - 11 листків; у середньостиглих (Україна-96, Мирний) - 11-12, рідко 13 листків; у пізньостиглих (Краснодарський 424, Дон 883) - 12-13 листків. Кількість листків в одних і тих же сортів у різні роки і за різних контрольованих умов вирощування варіювало незначно.

Досліджувані сорти істотно розрізнялися загальною кількістю пагонів і кількістю пагонів різного порядку. Підвищення площі живлення від 2Ч15 до 30Ч30 см у різних за тривалістю вегетації сортів призводило до збільшення загальної кількості пагонів у 1,8-2,2 рази. Кількість пагонів 2-го порядку змінювалась у більшості сортів на незначну величину, а найбільші зміни відбувалися з пагонами 3-го i 4-го порядків.

Збільшення дози азотного добрива (до N180) теж сприяло підвищенню показників кущення рослин, але азот впливав на кількість пагонів у значно меншій мірі, ніж площа живлення.

ПРОГРАМУВАННЯ СЕЛЕКЦІЇ РИСУ В УМОВАХ ПІВДНЯ УКРАЇНИ

Аналіз результатів селекції рису минулих років свідчить про значне підвищення середньої урожайності культури за рахунок використання сортів останніх сортозамін (табл.1). Середня урожайність сортів Україна 96 і Славутич дорівнює 7,46 т/га, а урожайність шести сортів, які використовувалися раніше - 5,69 т/га, тобто за рахунок вирощування сортів Україна 96 і Славутич збори зерна з гектара зросли на 1,77 т/га. Ранньостиглий сорт Дніпровський за середньою урожайністю перевищив сорти, створені раніше, на 0,99 т/га.

Крім того, для сучасних сортів (Славутич, Дніпровський) характерне деяке зниження вмісту хлорофілу у листі, яке компенсується зростанням площі фотосинтетичного апарату. Виявлено тенденцію до вкорочення довжини прапорцевого листка. Очевидне деяке загальне падіння рівня продуктивності волоті й, як наслідок, менша напруженість у відносинах «волоть - вегетативна маса» (byx = -l,34…-0,14). Це пояснюється більшою густотою стеблестою сучасних сортів, їх вищою толерантністю до загущення. Однак, найбільш важливою рисою сучасних сортів є скорочення вегетаційного періоду (byx = -1,10), що у зоні нестабільного одержання врожаїв рису (завдяки істотному впливу на останній показник суми активних температур за вегетацію - r = 0,35±0,15 при n-2=41) є досить важливим фактором.

Таблиця 1

Характеристика сортів рису за господарськими і біологічними ознаками

Сорт, роки використання	Ознака
	вегетаційний період, днів	середня урожайність, т/га	площа прапорцевого листка, см2	співвідношення параметрів листка	вміст хлорофілу у листі, %	продуктивність волоті, г	зернова продуктивність фотосинтезу, мг/см2
Краснодарський 424, 1962-1990	138	5,82	20,68±1,09	1:16	0,20	2,61±0,08	128,18±10,11
Дунай, 1967-1985	133	5,43	26,94±1,95	1:19	0,19	4,08±0,12	153,88±12,15
Спальчик, 1979-2008	140	6,31	18,27±0,48	1:14	0,17	3,20±0,08	175,73±7,12
Малиш, 1979-1989	127	5,43	20,68±1,09	1:22	0,18	1,42±0,09	143,64±7,95
Мутант 428, 1984-2006	127	5,64	9,84±0,22	1:23	0,19	2,72±0,07	141,53±10,94
Україна 5, 1990-1995	127	5,52	19,75±1,79	1:10	0,10	2,61±0,08	149,65±6,91
Україна 96, з 1995 по теперішній час	138	7,65	19,10±0,73	1:12	0,26	3,24±0,07	170,38±6,11
Славутич, 1996-2002	127	7,27	19,57±0,59	1:12	0,11	2,51±0,08	128,53±4,45
Дніпровський, 2000-2007	117	6,48	20,50±1,05	1:14	0,15	2,22±0,06	109,08±4,61
byx (по сорту)	-1,10	0,03	0,25	-0,25	-0,01	-0,14	-1,34

За нашими дослідженнями iдеатип сорту рису для Півдня України з високим рівнем урожайності можна подати у наступному вигляді: 1) Реакція рослин на тривалість дня - нейтральна. 2) Тривалість вегетаційного періоду для ранньостиглих сортів - 95-115 діб, середньостиглих - 120-125 діб (до 130 діб). 3) Агроекотип - затоплювальний. 4) Сортотип - напівкарлик з високою стійкістю до вилягання. 5) Форма куща: кущ має бути компактним, щільним, прямостоячим. 6) Ботанічна різновидність - одна із безостих. 7) Характеристика волоті: компактна, щільна,трохи поникла. Такий тип волоті забезпечує більш високу продуктивність сорту. 8) Накопичення метаболітів у вегетативну фазу - інтенсивне і масивне. 9) Тривалість цвітіння рослин - близько 14-15 діб. 10) Урожайність ранньостиглих сортів - 7,5-8,5 т/га, середньостиглих - 9,0-10,0 т/га. 11) Структура урожаю - число колосків у волоті ранньостиглих генотипів - 125-130 шт., середньостиглих - 175-185; число зерен у волоті - відповідно 105-110 і 140-145 шт.; маса 1000 зерен - 30-31 г; продуктивність волоті - 3,0-3,2 г і 4,2-4,5 г; продуктивна кущистість - 2,5 і 3,0-3,5; відношення зерно:солома - 1:2 і 1:2. 12. Ознаки рослин у посіві: довжина стебла у ранньостиглих сортів 80-85см, середньостиглих - 85-90 см; довжина волоті - відповідно 20,0-22,0 см і 22,0-23,0 см; площа двох верхніх листків - 46,0-48,0 см2 і 50,0-52,0 см2; співвідношення параметрів прапорцевого листка - 1:10 і 1:10; зернова продуктивність фотосинтезу (мг/ см2) - 65,5-66,5 і 84,0-88,0; вміст хлорофілу у двох верхніх листках (од. N-тестера) - 575-590; діаметр 2-го міжвузля (мм) - 5,0-5,5 і 5,5-6,0; довжина 2-го міжвузля (см) -10,0-12,0 і 9,0-10,0; стійкість до вилягання (бал) - 7-9 і 7-9. 13. Якість зерна: склоподібність у ранньостиглих сортів 95,0-96,0 (%); у середньостиглих - 98,0-100,0 (%); тріщинуватість відповідно 3,5-4,0 і 2,0-4,0 (%); вихід цілого ядра 91,5-92,0 і 94,0-95,0 (%); вихід крупи 68,5-69,5 і 70,0-71,0 (%).

МІНЛИВІСТЬ КІЛЬКІСНИХ ОЗНАК РИСУ ЗА РІЗНИХ УМОВ ВИРОЩУВАННЯ

Дослідження показали, що паратипова мінливість висоти рослин у різних генотипів була невисокою, а площа живлення мала незначний вплив на цю характеристику: Vm у ранньостиглих сортів дорівнювала 8,7-9,5%, середньостиглих - 4,6-6,1% і пізньостиглих - 6,7-9,3%. Найвищий показник паратипової мiнливостi у зразків всіх трьох груп стиглості виявлений за площі живлення 30Ч30см.

Показники генотипової мінливості виявилися значно вищими, ніж показники модифікаційного варіювання. Найвищу генотипову мінливість виявлено у пізньостиглих зразків, найнижчу - в ранньостиглих. Для всіх зразків, незалежно від груп стиглості, збільшення площі живлення рослин сприяло підвищенню коефіцієнтів генотипового варіювання (тобто проявився потенціал продуктивності); при цьому ранги зразків за різних площ живлення зберігалися.

Установлено, що висота рослин рису характеризується достатньо високими показниками успадковуваності - Н2 у різних варіантах коливаються у межах 55,1-79,2%. Прогнозується, що різновекторні добори за ознакою забезпечать значний генетичний прогрес.

Паратипова мінливість загальної і продуктивної кущистості більш висока у зразків пізньої групи стиглості, а зразки ранньо- та середньостиглої груп як за середніми показниками, так i за розмахом паратипової мiнливостi характеризуються меншими показниками i значної різниці між цими групами не виявлено.

Крім того установлено, що з підвищенням площі живлення середні значення прояву загальної i продуктивної кущистості зростають i відповідно до цього підвищуються показники як паратипової, так і генотипової мінливості. З подовженням вегетаційного періоду реакція генотипів на збільшення площі живлення прогресує і максимальні величини загального числа пагонів зафіксовані у пізньостиглих зразків за площі живлення 30Ч30 см - 15,2 шт. на рослину. Натомість фактор «площа живлення» мав більше значення для підвищення загальної і продуктивної кущистості, ніж фактор «група стиглості».

Найвищі показники за довжиною головної волоті у групі пізньостиглих зразків, нижчі - у середньостиглої i найнижчі у ранньостиглої групи. Натомість у межах кожної групи виділені зразки як із довгими, так i з короткими волотями.

Серед ранньостиглих виділенні зразки з довгими волотями: Дон 4229 - 15,6 см, Дон 4180 - 15,0 см, Дон 9064 - 15,2 см, Нуклеориза - 15,6 см. У середньостиглих сортів найдовші головні волоті у зразків Вертикальний - 19,9 см, КП-935 - 19,0 см, УкрНДС 9930 - 17,3 см, Дон 7008 - 17,1 см, Дон 4233 - 17,7 см, Дон 748 - 17,4 см та інші. З довгими волотями фенотипи пізньостиглої групи: Дон 883 - 18,8 см, NкатNSR00459 - 20,3 см, NкатNSR00460 - 20,1 см, Краснодарський 424 - 17,5 см та інші.

Довжина волоті у межах певного зразка (паратипова мінливість) змінювалася на незначну величину (табл. 2). Так, за площі живлення 2Ч15 см у ранньостиглих зразків Vm у середньому дорівнює 9,6%, середньостиглих - 10,8% і пізньостиглих - 12,6%. Дані свідчать, що модифікаційна мінливість довжини волоті найменша у ранньостиглих фенотипів, а найвища - у пізньостиглих; середньостигла група зразків займає проміжне становище. Збільшення площі живлення рослин від 2Ч15см до 30Ч30 см зумовлює зміну довжини волоті на 1,1-2,7 см.

Таблиця 2

Прояв і мінливість довжини головної волоті у різних сортів рису залежно від площі живлення, 2002-2004 рр.

Група стиглості зразків	Площа живлення, см	Показники
		х ± Sх, см	Vg,%	Vm,%	Н2
				lim	х
Ранньостигла	2Ч15	14,0±0,3	10,7	8,4-10,3	9,6	52,7
	15Ч15	15,1±0,4	11,9	9,1-11,2	10,3	53.6
	30Ч30	16,4±0,5	13,7	10,1-12,1	11,0	55,5
Середньостигла	2Ч15	15,6±0,5	11,8	9,5-12,1	10,8	45,4
	15Ч15	16,7±0,6	13,5	9,6-14,0	12,4	52,1
	30Ч30	17,6±0,7	16,9	11,4-14,5	13,1	56,3
Пізньостигла	2Ч15	16,1±0,6	12,0	10,5-14,1	12,6	48.8
	15Ч15	18,4±0,7	14,5	11,3-15,2	13,4	52,0
	30Ч30	18,8±0,7	16,7	10,1-16,0	13,9	51,2

Зі збільшенням площі живлення рослин показники генотипової мінливості довжини головної волоті теж підвищувалися. За результатами досліджень можна дійти висновку, що добір за ознакою «довжина головної волоті» можна проводити на фонах з різною площею живлення рослин. Про це свідчать також показники успадковуваності ознаки: Н2=48,8-56,3% - вони найвищі у групі середньостиглих зразків на площі живлення 30Ч30 см.

Кількість колосків у волоті - це одна із найбільш константних сортових ознак рису. Натомість установлено, що за збільшення площі живлення кількість колосків у головній волоті зростає (табл. 3).

У той же час отримані дані свідчать, що зростання кількості колосків не однакове у різних груп стиглості: воно більш значне у середньостиглих зразків i менше - у ранньостиглих. Зміна показників у пізньостиглої групи неістотна.

Генотипова мінливість числа колосків у головній волоті досить значна: Vg у різних груп стиглості дорівнював 17,6-40,4%. За збільшення площі живлення генотипова мінливість підвищувалась у всіх груп стиглості. Коефіцієнт успадковуваності ознаки за різних площ живлення рослин у ранньостиглій групі зразків мав значення 48,7-56,7%, при цьому зі збільшенням площі живлення успадковуваність підвищувалася. Середньостигла група зразків характеризувалася стабільними показниками успадковуваності числа колосків у головній волоті: Н2=57,4-59,2%. Найменша успадковуваність досліджуваної ознаки у групі зразків пізньостиглої групи: Н2=46,3-49,6.

Таблиця 3

Прояв і мінливість числа колосків у головній волоті рису залежно від групи стиглості сортів і площі живлення рослин, 2002-2004 рр.

Група стиглості зразків	Площа живлення, см	Показники
		х ± Sх, см	Vg,%	Vm,%	Н2
				lim	х
Ранньостигла	2Ч15	121,5±2,3	20,4	17,3-25,4	21,5	48,7
	15Ч15	129,7±2,3	26,7	16,5-27,7	24,9	51,7
	30Ч30	131,6±2,4	33,7	16,0-29,4	26,0	56,7
Середньостигла	2Ч15	144,3±3,1	30,2	16,6-25,2	22,4	57,4
	15Ч15	158,8±3,2	35,6	16,0-26,3	25,6	58,2
	30Ч30	162,1±3,5	40,4	17,8-31,5	27,8	59,2
Пізньостигла	2Ч15	150,5±3,0	17,6	17,8-24,4	20,4	46,3
	15Ч15	156,3±3,1	22,3	17,5-26,2	23,6	48,6
	30Ч30	159,4±2,9	25,4	17,0-29,4	26,7	49,6

Аналіз колекційних зразків різних груп стиглості показав, що кількість зерен у головній волоті ранньостиглих генотипів в середньому складає 114,6 шт., середньостиглих - 129,6 i пізньостиглих - 103,2, тобто найбільшу кількість зерен у головній волоті формують зразки середньостиглої групи.

Серед колекційних зразків ранньостиглої групи найвищу озерненість показали Дон 9064 (170,2 шт.), ПФ-2471 (148,2), Нуклеориза (149,4), Мутант 642 (140,0), УкрНДС 2237 (146,0). У середньостиглій групі за досліджуваною ознакою виділилися сорт Вертикальний (193,0 шт.), Дон 4233 (174,6), BНДIP 1559 (173,2), Дон 9064 (153,8), Дон 4176 (155,4), NSR 00467 (173,2), а також селекційні зразки Інституту рису 9423 (175,0), 9343 (173,1), 2237 (146,5), 9291 (145,2), сорт Премiум (155,0) та інші.

Установлено, що фенотипова мінливість кількості зерен у волоті підвищувалася зі збільшенням площі живлення рослин у всіх зразків, незалежно від групи стиглості, але абсолютний рівень її був найвищий у групі пізньостиглих генотипів. Натомість генотипова мінливість підвищувалася за умов збільшення площі живлення з 2Ч15 до 15Ч15 см; за площі живлення 30Ч30 см показник V g залишався на рівні варіанту 15Ч15 см (у скоростиглої групи), або значно зменшувався (середньостигла i пізньостигла групи) (табл. 4).

Коефіцієнт успадковуваності кількості зерен у головній волоті у наборі зразків ранньостиглої і середньостиглої груп був найвищим (Н2 ?60,0%) за площі живлення 15Ч15 см. Очевидно, добір елітних рослин за цієї площі живлення теж буде найвищим.

Успадковуваність за площі живлення 2Ч15 і 30Ч30 см мала нижчі показники в усіх групах, але теж достатньо високі (Н2>50,0%) для проведення ефективного добору.

Таблиця 4

Мінливість кількості зерен у головній волоті рису, 2002-2004 рр.

Група стиглості зразків	Площа живлення, см	Мінливість, %	Н2,%
		V g	Vm	Vhp
Ранньостигла	2Ч15	16,8	15,4	32,2	53,2
	15Ч15	21,7	14,7	36,4	59,6
	30Ч30	22,2	17,5	39,7	55,9
Середньостигла	2Ч15	19,2	14,0	33,2	57,8
	15Ч15	27,7	15,0	42,7	64,9
	30Ч30	22,7	19,5	42,2	53,8
Пізньостигла	2Ч15	13,8	20,7	34,5	40,0
	15Ч15	17,8	20,9	38,7	46,0
	30Ч30	15,1	28,0	43,1	35,0

Дослідження показали, що в умовах півдня України маса зерна з головної волоті може коливатися від 1,12 до 5,40 г. Такий широкий спектр мінливості зумовлюється біологічними особливостями розвитку зразків, у першу чергу належністю їх до певної групи стиглості та площею живлення рослин.

Дані таблиці 5 свідчать, що найвищою продуктивністю головної волоті характеризуються сорти i форми рису, які належать до середньостиглої групи. За площі живлення 2Ч15 см середня маса зерна головної волоті дорівнює 3,84 г, а в кращих зразкiв (Україна-96, BHДIP 1559, Вертикальний, Дон 4176, Павловський, УкрНДС 9423, УкрНДС 9105, УкрНДС 9310, УкрНДС 9435 та інші) у сприятливі за погодними умовами роки досягала 4,20-4,25г.

Таблиця 5

Маса зерна з головної волоті та рослини рису за різної площі живлення, 2002-2004 рр.

Група стиглості зразків	Площа живлення, см	Маса зерна з головної волоті, г	Маса зерна з рослини, г
		lim	х ± Sх	lim	х ± Sх
Ранньостигла	2Ч15	1,42-4,05	2,94±0,08	5,12-10,08	6,88±0,15
	15Ч15	2,02-4,36	3,66±0,10	8,60-12,10	9,86±0,22
	30Ч30	2,80-4,98	3,75±0,11	9,15-13,46	11,47±0,25
Середньостигла	2Ч15	1,85-4,15	3,84±0,13	4,80-12,34	9,72±0,35
	15Ч15	2,54-5,40	4,68±0,15	5,65-15,46	12,80±0,43
	30Ч30	2,36-5,20	4,15±0,14	8,15-17,03	14,53±0,81
Пізньостигла	2Ч15	1,12-2,84	2,35±0,12	3,76-9,80	6,53±0,16
	15Ч15	1,75-3,75	3,12±0,14	3,80-0,75	8,36±0,25
	30Ч30	1,54-3,42	2,96±0,13	3,05-9,50	7,12±0,64

3 підвищенням площі живлення до 15Ч15 см продуктивність волоті зростала в середньому на 22%, але за площі живлення рослин 30Ч30 см вона підвищувалася у порівнянні з першим варіантом лише на 8-9%. Тобто, у середньостиглих зразків рису продуктивний потенціал головної волоті краще реалізується за площі живлення 15Ч15 см, за площі живлення 30Ч30 см підвищується пустозерність волоті.

У ранньостиглих зразків рису продуктивність головної волоті нижча у порівнянні з середньостиглими у середньому на 10,7-30,6%. Серед ранньостиглих сортів рису кращими за продуктивністю головної волоті є ВНДIР 8337, Мутант 906, BНДIP 7923, Дон 9064, ПФ 2471, УкрНДС 2242, УкрНДС 461/2, УкрНДС 2232, УкрНДС 2237 та інші, в яких за сприятливих умов маса зерна головної волоті досягає 3,85-4,0 г.

У пізньостиглих зразків рису продуктивність головної волоті значно нижча, ніж у ранньо- і середньостиглих, в основному, через високу пустозерність i в окремі роки - через низьку масу 1000 зерен.

Успадковуваність маси зерна з головної волоті дорівнювала: у групі ранньостиглих зразків за різної площі живлення рослин - 50,1-54,5%, середньостиглих - 53,4-61,2% і пізньостиглих - 28,1-43,9%. Маса зерна з рослини характеризувалася нижчими показниками успадковуваності, ніж продуктивність волоті. Це свідчить, що добір за масою зерна з головної волоті буде більш ефективним, ніж за масою зерна з рослини.

КОМБІНАЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ ОЗНАК РИСУ ТА ЇЇ ВИКОРИСТАННЯ У СЕЛЕКЦІЇ ЗА РІЗНИМИ ОЗНАКАМИ

Успадковування і комбінаційна мінливість тривалості вегетаційного періоду рису. Протягом 2002-2007 років вивчено 60 гібридів від схрещування однакових і контрастних за тривалістю вегетаційного періоду сортів. В результаті гібридологічного аналізу виявлено наступний розподіл комбінацій за типом успадковування: повне домінування ранньостиглості - в 6 комбінацій (10%); часткове домінування ранньостиглості - 14 комбінацій (23,3%); повне домінування пізньостиглості - 7 комбінацій (11,7%); часткове домінування пізньостиглості - 2 комбінації (3,3%); проміжне успадковування - 31 комбінація (51,7%). Проміжне успадковування, в основному, характерне для гібридів від схрещування сортів і форм, які розрізняються за досліджуваною ознакою (ранньостиглий / середньостиглий).

У комбінаціях схрещування одних ранньостиглих сортів показник фенотипової мінливості невисокий і не перевищував 9,5% (Престиж / Серпневий). Значних відмінностей у показниках фенотипового варіювання тривалості вегетаційного періоду у гібридів F2 і F3 не виявлено. Дещо вище фенотипове варіювання досліджуваної ознаки у гібридів від схрещування середньостиглих сортів: максимальне значення коефіцієнта варіювання у гібридів F2 дорівнювало 14,1-14,5%, у гібридів F3 - не перевищувало 13,2%. Натомість коефіцієнти варіювання значно підвищувалися у схрещуваннях контрастних сортів: «ранньостиглий / середньостиглий» або «пізньостиглий / ранньостиглий». Найвищі ж показники фенотипового варіювання виявленні у комбінаціях Малиш / Україна 96, Малиш / Вертикальний, Лагуна / Дон 9064.

Успадковуваність тривалості вегетаційного періоду теж залежить від генетичного походження, про це свідчать узагальнені показники цієї статистичної характеристики (табл. 6).

Таблиця 6

Успадковуваність тривалості вегетаційного періоду у гібридів рису залежно від типу схрещування, 2004-2005 рр.

Тип схрещування	Н2,%
	F2	F3
	lim	середнє	lim	середнє
Ранньостиглий / ранньостиглий	47,4-49,5	48,2	45,0-46,3	44,2
Ранньостиглий / середньостиглий	71,4-78,4	74,6	70,6-79,1	75,7
Середньостиглий / середньостиглий	58,3-66,3	62,7	57,7-64,0	60,7

Найнижча генетична зумовленість мінливості виявлена у гібридних комбінаціях типу «ранньостиглий / ранньостиглий». Це означає, що ефективність дивергентних доборів за тривалістю періоду вегетації у цій групі гібридних популяцій буде порівняно невисока.

Генотипова мінливість досліджуваної властивості істотно підвищується за умов схрещування контрастних сортів: «ранньостиглий / середньостиглий» і «середньостиглий / середньостиглий». Це слугує надійною передумовою для ефективних доборів за різною тривалістю періоду вегетації рослин у поєднанні з іншими бажаними ознаками.

Висота рослин: успадковування, комбінаційна мінливість і диференціація морфобіотипів за продуктивністю. Дослідження зразків генетичної колекції показали, що висота рослин рису має певні зв'язки з тривалістю вегетаційного періоду (табл. 7). Виявилося, що паралельно зі збільшенням тривалості вегетації підвищуються показники генотипового варіювання у зразків рису - воно найменше у групі ранньостиглих сортів, значно вище у середньостиглих і пізньостиглих сортів.

Таблиця 7

Висота рослин у зразків рису різної групи стиглості (2003-2005 рр.)

Група стиглості сортів	Кількість вивчених зразків	Висота рослин, см	V g, %	Vm,% lim
		х	lim
Ранньостигла	38	84,8±5,6	68,8-95,6	8,5	5,2-8,3
Середньостигла	42	93,0±7,8	60,4-109,2	14,7	6,5-8,1
Пізньостигла	36	103,0±8,4	83,4-127,0	16,2	5,3-9,4

Примітка: досліди проведені на площі живлення 15Ч15см.

У більшості комбінацій F1 виявлено часткове домінування або наддомінування більш високих показників ознаки. У гібридів від схрещування ранньостиглих сортів «ранньостиглий / ранньостиглий» коефіцієнт домінування (hp) коливався у межах 0,27-1,49; не виявлено ні одного випадку генотипового домінування з від'ємним значенням, що свідчило б про депресію у прояві ознаки. У циклі схрещувань «ранньостиглий / середньостиглий», крім часткового домінування і наддомінування, виявлені комбінації, які успадковували висоту рослин за проміжним типом, оскільки значення коефіцієнта генотипового домінування у них наближалося до нуля.

У третій групі гібридів - «середньостиглий / середньостиглий» із шести вивчених комбінацій у п'яти виявлений гетерозис і лише в одної (Україна 96 / Хазар) значення коефіцієнту фенотипового домінування свідчив про проміжний тип успадковування.

Установлено, що фенотипова мінливість ознаки «висота рослин» має різні значення у вивчених гібридних популяціях рису. У циклі схрещувань «ранньостиглий / ранньостиглий» коефіцієнт мінливості знаходився у межах 15,6-22,4% в F2 і 16,1-22,6% - в F3. Значних відмінностей між поколіннями гібридів не виявлено. Більш високі значення коефіцієнта фенотипової мінливості висоти рослин у гібридних популяціях другого циклу схрещувань - «ранньостиглий / середньостиглий»: Vhp= 22,0-27,2%. Вище середнього значення фенотипової мінливості (Vhp = 25-27%) висоти рослин виявлені у гібридних популяціях, створених схрещуваннями одних середньостиглих сортів.

Схрещування типу «ранньостиглий / середньостиглий» дозволяють розширити спектр формотворення за висотою рослин та ознаками продуктивності, але за часткою ідентифікованих високоврожайних ліній окремі гібридні комбінації істотно розрізняються і дати однозначну оцінку цьому циклу схрещувань немає підстав. Натомість ряд гібридів забезпечують високий вихід (16-18%) високоврожайних біотипів з висотою рослин 91-100 см, що свідчить про їх специфічність і значну перспективність.

Найбільший спектр формоутворення характерний для гібридних комбінацій типу «середньостиглий / середньостиглий». Із різних популяцій виділені перспективні за урожайністю лінії, які відносяться до різних за висотою рослин морфобіотипів - 91-100, 101-110 і більше 110 см. Кращими комбінаціями виявилися Вертикальний / УкрНДС 6302 і Вертикальний / Дон 4176 (три градації високоврожайних ліній за висотою рослин). Загальна частка високоврожайних ліній з висотою рослин 91-100 см у першої названої комбінації дорівнює 28,0%, у другої - 18,4%. Значна кількість високоврожайних ліній виділена із гібридних комбінацій Україна 96 / Вертикальний (21,0%) та Україна 96 / Дон 4176 (24,0%), але серед них відсутні морфобіотипи з висотою рослин 81-100 см, тобто напівкарликові форми.

Продуктивність волоті. Проведено схрещування між сортами, які мають різну довжину волоті. Установлено, що досліджувана ознака в F1 успадковується, в основному, за типом неповного і повного домінування довгої волоті, а в комбінаціях Агат / Престиж і Престиж / УкрНДС 2242 виявлено ефект гетерозису. Низькі значення фенотипового домінування (hp) свідчать про проміжне успадковування ознаки. Воно виявлено у комбінаціях Агат / Престиж і Престиж / УкрНДС 2242, УкрНДС 2242 / Янтарний, Дніпровський / Вертикальний, Україна 96 / Дон 4176 і Україна 96 / Мирний. Проміжне успадковування виявляється в різних циклах схрещування. Натомість ефект гетерозису за довжиною головної волоті виявлено лише у комбінаціях схрещувань «ранньостиглий / ранньостиглий».

Показники мінливості довжини волоті мали різні значення у межах циклів схрещувань. Наприклад, у циклі «ранньостиглий / ранньостиглий» комбінація Агат / Престиж мала коефіцієнт фенотипової мінливості 18,5%, а комбінація УкрНДС 2242 / Янтарний - 30,4%. В інших циклах схрещувань варіювання ознаки було вище середнього - Vph > 20%.

Отримані гібриди оцінювали за різними ознаками і властивостями, у тому числі за розміром і структурою волоті. Критеріями цінності гібридних популяцій слугувала кількість рослин з компактною волоттю довжиною 17-18 см, яка у сучасному генофонді найбільш продуктивна.

Частка рослин з компактними щільними волотями (маркерна ознака) була найбільшою у гібридів від схрещувань Україна 96 / Мирний (61,5-62,0%), Україна 96 / Дон 4176 (59,7-60,3%) і Малиш / Дон 4176 (62,7-65,5%). Названі гібриди створені за участі сортів з бажаною маркерною ознакою, це й забезпечило значну кількість селекційно цінних морфобіотипів. Чисельність кращих гібридних комбінацій з компактно щільними волотями поповнюють також схрещування Агат / Престиж (54,4-55,1%), Престиж / Україна 96 (37,8-39,2%.).

Виділені щільноволотеві морфобіотипи характеризувалися різною довжиною волоті. Найдовші волоті були у рослин, дібраних із комбінацій Престиж / УкрНДС 2242, УкрНДС 2242 / Янтарний, Дніпровський / Вертикальний, Малиш / Вертикальний, Україна 96 / Вертикальний, Вертикальний / Мирний. Середні значення ознаки у них дорівнювали 16-18 см, а максимальні сягали 19,0 см. Як правило, довгими щільними волотями характеризувалися рекомбінанти, отримані від схрещування генотипів за участі довговолотевих компонентів - УкрНДС 2242, Вертикальний та інших.

Нащадки виділених кращих біотипів вивчалися у селекційному (F4) і контрольному (F5) розсадниках в 2005 і 2006 роках. Установлено, що їх урожайний потенціал становить 7,5-9,3 т/га.

Добір компонентів гібридизації для селекції рису на підвищення продуктивності. Аналіз гібридів F1 показав, що у вивчених комбінаціях більше, ніж у половини номерів виявився гетерозисний ефект і додатнє домінування за ознакою «кількість зерен у волоті» (табл. 8). При цьому більш стабільні за роками досліджень показники додатнього домінування. За масою 1000 зерен статистичні показники фенотипового домінування менш стабільні по роках, спостерігається явний «ліміт» гетерозисного ефекту в 2006 році, який був більш сприятливим для вияву гетерозису за кількістю зерна у волоті.

Частка гібридів з гетерозисним ефектом за масою зерна у головній волоті досягла 50,0 i більше відсотків. Гетерозис за цією ознакою у більшості випадків зумовлювався таким же явищем за кількістю зерен у волоті, оскільки крупність зерна частіше успадковувалася за типом від'ємного наддомінування і домінування. Кількість гібридів, у яких гетерозис виявлявся одночасно за двома компонентними ознаками (кількістю зерен у волоті i масою 1000 зерен) дуже мала - 5-6%. Це комбінації Д-654 / УкрНДС 6191, Вертикальний / Антей i Вертикальний / УкрНДС6191.

Таблиця 8

Узагальнені дані за показниками фенотипового домінування (hp) ознак продуктивності волоті рису (F1)

Показник	Кількість зерен у волоті, шт. / %	Маса 1000 зерен, шт. / %	Маса зерна головної волоті, шт. / %
	2004 р.	2006 р.	2004 р.	2006 р.	2004 р.	2006 р.
Вивчених комбінацій - всього	28	28	28	28	28	28
Виявлених комбінацій за ступенем фенотипового домінування hp > 1,0 - додатнє наддомінування (гетерозис)	8 28,6	16 57,2	12 42,8	4 14,3	14 50,0	16 57,4
hp ? 1,0 - повне або часткове додатнє домінування	8 28,6	6 21,4	4 14,3	8 28,6	2 7,0	8 28,6
-1,0 > hp - від'ємне над- домінування (депресія)	10 35,7	4 14,3	6 21,4	12 42,8	6 21,4	2 7,0
-1,0 ? hp - повне або часткове від'ємне домінування	2 7,1	2 7,7	6 21,5	4 14,3	6 21,5	2 7,0

Примітка: у чисельнику - абсолютна чисельність комбінацій, у знаменнику - чисельність комбінацій у %.

В 2004 році гетерозис виявився у всіх комбінаціях за участі сорту Вертикальний, у яких маса зерна у волоті складала 4,12-5,40 г; в 2006 р. гетерозисний ефект виявився у всіх п'яти комбінаціях з участю сорту Рапан - маса зерна у волоті коливалась у межах 3,33-4,61 г. Такі дані свідчать про високу комбінаційну здатність за продуктивністю головної волоті сортів Вертикальний i Рапан. Гібриди, створенні за їхньої участі, перспективні з точки зору селекції на підвищення урожайного потенціалу.

Установлено, що за схрещування багатозерних cортів «Р1 багатозерний / Р2 багатозерний», в основному, формуються багатозернi гібриди F1, хоча ознака «багатозернiсть» не має чіткого генетичного визначення та успадковується за типом часткової домінантності або за проміжним типом hp = 0,04-0,78. Маса 1000 зерен у гетерозисних гібридів дорівнювала 30,5-33,0 г, у той час як у кращих батьків вона не перевищувала 30,0 г.

По-іншому складалася ситуація при схрещуванні за схемою «Р1 крупнозерний / Р2 крупнозерний» - iз 12-ти досліджених комбінацій у 11-ти виявлений гетерозис за кількістю зерен у колосі. Крупнозерні сорти значно поступалися за кількістю зерен у головній волоті багатозерним гібридним фенотипам. Ступінь фенотипового домінування багатозерності - hp =2,00-2,40.

У третьому варіанті схрещувань - «Р1 багатозерний / Р2 крупнозерний» кількість зерен у головній волоті різна, але у більшості випадків (88%) ознака успадковувалась з гетерозисним ефектом і за типом часткового додатного домінування.

Фенотипова мiнливість кількості зерен у головній волоті гібридів F2 була найвищою (Vhp >27,0%) у циклі «Р1 багатозерний / Р2 крупнозерний», нижча мінливість (V =17,0-26,0%) - у гібридів циклу схрещувань «Р1 багатозерний / Р2 багатозерний».

У циклі схрещувань «Р1 крупнозерний / Р2 крупнозерний» встановлено значне розмаїття за типами успадкування маси 1000 зерен - гетерозис у 4-х комбінаціях (33,3%), додатнє домінування i проміжний тип, у 6 комбінаціях (50,0%), від'ємне домінування i депресія у 2-х комбінаціях (16,7%).

У циклі схрещувань «Р1 багатозерний / Р2 крупнозерний» маса 1000 зерен успадковувалася, в основному, за типом часткового додатнього домінування крупнозерності - 19 комбінацій з 25-ти вивчених, що складає 76,0%. Гетерозисних за цією ознакою гібридів не виявлено, натомість виявлені гібриди з проміжним успадкуванням (12,0%) i з депресією у різній мірі (теж 12,0% ).

Установлено, що різні типи схрещувань забезпечували неоднозначні показники фенотипової мiнливостi маси 1000 зерен: вона була найменшою у гібридів «Р1 багатозерний / Р2 багатозерний» (V=7,0-10,0%), трохи вищою у комбінацій «Р1 крупнозерний / Р2 крупнозерний» (V=9,0-11,0%), i найвищою - у гібридів «Р1 багатозерний / Р2 крупнозерний» (12,7-24,3%). Найширшим формотворчим процесом за названою ознакою характеризувалися комбінації Дон 9064 / Дубовський 129 (V=24,3%) i Вертикальний / Регул (V=21,3% ).

Подальший ан...