Біоекологічні особливості північноамериканських видів роду Juglans L. та перспективи їх використання у Правобережному Лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ БІОРЕСУРСІВ І ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ УКРАЇНИ

УДК 630*504:582:736.3:581.56

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Біоекологічні особливості північноамериканських видів роду Juglans L. ТА ПЕРСПЕКТИВИ ЇХ ВИКОРИСТАННЯ У Правобережному Лісостепу України

06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація

ІЩУК ГАЛИНА ПЕТРІВНА

Київ-2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Уманському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник - доктор сільськогосподарських наук, професор Шлапак Володимир Петрович, Національний дендрологічний парк „Софіївка” - НДІ НАН України, головний науковий співробітник відділу дендрології, інтродукції, паркобудівництва та екології рослин

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор Ковалевський Сергій Борисович, Національний університет біоресурсів і природокористування України, декан факультету садово-паркового господарства та ландшафтної архітектури

кандидат сільськогосподарських наук Юрків Зіновій Миронович, Вінницька державна зональна лісонасіннєва інспекція, начальник

Захист відбудеться “8” жовтня 2009 р. о 12⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.09 у Національному університеті біоресурсів і природокористування України за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 15, навчальний корпус 3, ауд. 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного університету біоресурсів і природокористування України за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 13, навчальний корпус 4, к. 28

Автореферат розісланий “4” вересня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради А.Г. Лащенко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. З кожним роком зростає цінність горіхоплідних деревних культур, в тому числі й північноамериканських видів роду Juglans. Вивчення питань, пов'язаних з ростом і розвитком інтродуцентів, їх репродуктивною здатністю, стійкістю до негативних факторів, є неодмінною складовою оцінки ефективності інтродукції.

Дослідженням представників роду Juglans протягом останнього століття займались ряд вчених, зокрема, П.Г. Кроткевич (1954), І.Г. Команіч (1982), Ф.Л. Щепотьєв, Ф.А. Павленко, О.А. Ріхтер (1987), які в основному вивчали біоекологічні особливості J. regia L. і частково J. nigra L. та J. cinerea L.; М.І. Кічунов (1931) розглядав питання розмноження горіхів, Л.А. Смольянова (1934), М.К. Вехов (1934) - особливості їх росту та зимостійкість. Бадалов П.П. (1982), А.І. Кушнір (1987) займались селекцією горіхів та дослідженням біоекологічних особливостей гібридів. Журавська О.І. (1961), І.В. Делеган (1982) досліджували поширення видів роду Juglans у лісових культурах західних областей України. Роботи А.Є. Кенінга (1966)], Н.Є. Антонюка (1969), Б.К. Гришка-Богменка (1967) присвячені інтродукції деяких видів роду Juglans в Україну. Бондар О.А. (1997), А.Й. Швиденко, П.П. Циганков (1978) вивчали J. nigra у лісових культурах. Жигалова С.Л. (2007) переглядала систематичні ознаки при визначенні представників роду Juglans.

Однак, більшість цих робіт, присвячена найбільш поширеному у Лісостепу J. regia, який походить з Балканів, Ірану та Малої Азії. У цих же джерелах в основному є деякі фрагментарні відомості про північноамериканські види J. nigra і J. cinerea та їх гібриди з J. regia і між собою, які більше стосуються західної частини Правобережного Лісостепу та Лівобережного Лісостепу України. Про решту ж північноамериканських видів J. rupestris Engelm., J. californica Wats., J. major (Torr.) Heller., J. hindsii (Jeps.) Reder. знаходимо лише короткі повідомлення у каталогах та довідниках ботанічних садів (Кохно М.А., 1986, 1997; Гревцова Г.Т., 2000; Колісниченко О.М., 2003) і каталогах дендропарків України (Дорошенко О.К., 1992; Косенко І.С., 2000; Третяк П.Р., 2006 ). Тому детальне дослідження лісових культур, вуличних та паркових насаджень, де представлені види роду Juglans, дає відповідь на питання доцільності використання їх у лісогосподарській практиці, декоративному садівництві та озеленені.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана протягом 2006-2008 рр. на кафедрі лісового господарства Уманського державного аграрного університету за тематичним планом науково-дослідних робіт „Оптимальне використання природного і ресурсного потенціалу агроекосистем Правобережного Лісостепу України” (номер державної реєстрації 0101U004495). Дисертантка залучалась до роботи у якості співвиконавця розділу „Інтродукція й акліматизація рослин” та виконавця підрозділу „Вивчення еколого-біологічних особливостей інтродукування в Правобережному Лісостепу України деревних, кущових і трав'янистих рослин та використання їх в культурі”.

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження - виявити особливості біології та екології росту і розвитку інтродукованих північноамериканських видів роду Juglans в умовах Правобережного Лісостепу України, розробити ефективні методи вирощування садивного матеріалу та шляхи їх використання у лісових культурах і садово-парковому будівництві.

Завдання дослідження передбачали:

- провести аналіз морфологічних особливостей північноамериканських видів роду Juglans;

- проаналізувати та узагальнити палеоботанічні дослідження та філогенез роду Juglans;

- узагальнити досвід інтродукції північноамериканських видів роду Juglans в Україні;

- вивчити сезонний ритм розвитку, особливості росту, квітування та плодоношення, визначити зимо-, морозо- та посухостійкість північноамериканських видів роду Juglans, їх відношення до абіотичних та біотичних факторів в умовах Правобережного Лісостепу України;

- розробити ефективні методи вирощування садивного матеріалу північноамериканських видів роду Juglans;

- узагальнити досвід використання північноамериканських видів роду Juglans у лісових культурах і садово-парковому господарстві Правобережного Лісостепу України та розробити рекомендації щодо практичного їх використання в культурі цього регіону.

Об'єкт дослідження - інтродуковані у Правобережному Лісостепу України північноамериканські види роду Juglans: Juglans cinerea, Juglans nigra, Juglans rupestris, Juglans californica, Juglans major, Juglans hindsii.

Предмет дослідження - біоекологічні особливості інтродукованих північноамериканських видів роду Juglans в умовах Правобережного Лісостепу України.

Методи дослідження - біоекологічні, біоморфологічні, біометричні, лісівничі, експедиційні, візуальні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше здійснено комплексні дослідження північноамериканських видів роду Juglans в умовах Правобережного Лісостепу України. Дослідження включають біоекологічні та лісівничо-таксаційні характеристики виду в умовах інтродукції. Узагальнено і детально досліджено поширення видів, підведено підсумки їх інтродукції. Підтверджено повну акліматизацію J. nigra і J. cinerea, встановлено добру акліматизацію J. rupestris та J. major та задовільну акліматизацію J. californica і J. hindsii. Вперше встановлено залежність фенологічних фаз росту і розвитку від наростання сум ефективних і активних температур. Вперше встановлено індекс морозного пошкодження тканин різних частин пагона J. nigra, J. cinerea і J. rupestris та граничну точку зневоднення їх листків з повним відновленням тургору. Запропоновано ефективний спосіб порушення спокою насіння J. nigra, J. cinerea, J. rupestris шляхом обробки його концентрованою сірчаною кислотою. Удосконалено технологію вирощування садивного матеріалу сіянців J. nigra і J. cinerea та схеми змішування J. nigra у лісових культурах. Подано оцінку декоративності видів роду Juglans та вперше виділено фізіономічні типи J. rupestris і J. hindsii. Дано оцінку доцільності та перспективності використання їх в лісогосподарській практиці.

Практичне значення одержаних результатів. Оцінено сучасний стан лісових культур J. nigra в Правобережному Лісостепу України, досліджено біоекологічні особливості малопоширених видів J. rupestris, J. californica, J. major, J. hindsii та обґрунтовано їх перспективність, удосконалено способи їх насінного розмноження, що дозволяє збільшити вихід садивного матеріалу для закладання маточників у декоративних розсадниках Правобережного Лісостепу України. Розроблено практичні рекомендації щодо використання північноамериканських видів роду Juglans для створення високодекоративних рослинних композицій при озелененні садів та парків, вдосконалення технології створення лісових культур у різних типах лісорослинних умов Правобережного Лісостепу України. Результати досліджень впроваджено у Монастирищенському, Юрківському, Синицькому лісництвах ДП «Уманське лісове господарство». Отримані результати досліджень використовуються при викладанні навчальних дисциплін „Лісові культури”, „Дендрологія” і „Лісознавство” в Уманському державному аграрному університеті.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є завершеною науковою працею. Сформульовані в дисертації наукові положення, висновки та пропозиції належать особисто авторові та є його науковим доробком. Дисертантом особисто здійснено інформаційний пошук, опрацьовано літературні першоджерела, проведено польові експериментальні дослідження. Автором проведено математичну обробку, аналіз отриманих результатів, здійснено підготовку наукових праць та рекомендацій до друку.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались і обговорювались на засіданні міжкафедрального семінару «Лісове та садово-паркове господарство» Уманського державного аграрного університету, на 14 міжнародних і вітчизняних наукових конференціях та на ХІІ з'їзді Українського ботанічного товариства (15-18 травня, 2006 р., м. Одеса), в тому числі на: ІІ Міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів «Молодь та поступ біології» (21-24 березня 2006 р., м. Львів); VІ Міжнародній науковій конференції молодих дослідників «Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва» (26-29 квітня 2006 р., м. Кривий Ріг); Міжнародній науково-практичній конференції «Садово-паркове господарство та ландшафтне будівництво в Україні: сучасний стан і перспективи розвитку», присвяченій 5-річчю факультету садово-паркового господарства та ландшафтної архітектури Національного аграрного університету України (14-15 вересня 2006 р., м. Київ); Міжнародній науково-практичній конференції «Лісівництво України в контексті світових тенденцій розвитку лісового господарства», присвяченій 150-річчю витоків кафедри лісівництва Національного лісотехнічного університету України (20-23 вересня 2006 р., м. Львів); Міжнародній науковій конференції «Старовинні парки і ботанічні сади - наукові центри збереження біорізноманіття та охорона історико-культурної спадщини», присвячена 210 річниці заснування «Софіївки» (25-28 вересня 2006, Умань); Х юбилейной конференции «Проблемы озеленения крупных городов» (1-2 марта 2007 г., г. Москва); Proceedings of the III International Young scientists conference “Biodiversity. Ecology. Adaptation.”, dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych (15-18 May 2007, Odessa); Международной научной конференции «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства», посвященной 75-летию со дня основания Центрального ботанического сада НАН Беларуси, (12-15 июня 2007 г., г. Минск.); Міжнародній науковій конференції «Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження, історія та сучасні проблеми» до 200-річчя Кременецького ботанічного саду, (18-23 червня 2007 р., м. Кременець); Міжнародній науковій конференції «Навашинські читання», присвяченій 150-річчю з дня народження академіка С.Г. Навашина (10-14 грудня 2007 р., м. Київ); Международной научной конференции «Проблемы современной дендрологии», посвященной 100-летию со дня рождения члена-корреспондента АН СССР П.И. Лапина (30 июня - 2 июля 2009 г., г. Москва); Всеукраїнській науковій конференції молодих учених (11-12 березня, 2006 р., м. Умань); ХІ Погребняківських читаннях «Лісова типологія в Україні: сучасний стан, перспективи розвитку», (10-12 жовтня 2007 р., м. Харків); науковій конференції «Збільшення лісистості України шляхом лісорозведення на землях приватної власності» (21 березня 2008 р., м. Київ).

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 18 наукових праць, з них 3 статті у наукових журналах та 4 у збірниках наукових праць; 11 публікацій у матеріалах і тезах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, шести розділів, висновків, практичних рекомендацій, дев'яти додатків на 30 сторінках та списку використаних джерел (317 найменувань, у тому числі 29 іноземних авторів). Загальний обсяг роботи 222 сторінки комп'ютерного тексту, на 140 з яких викладено основний зміст. Робота включає 38 таблиць і п'ять рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Загальна характеристика північноамериканських видів роду Juglans L. У розділі подається аналіз результатів досліджень вітчизняних і зарубіжних авторів з питань систематики, філогенезу, історії та поширення видів роду Juglans в минулі геологічні епохи, подано межі їх природних ареалів.

За системою А.Л. Тахтаджяна (1966) рід Juglans належить до родини Juglandaceae A. Rich. ex Kunth., порядку Juglandales Engl., підкласу Hamamelididae, класу Magnoliоpsіda, відділу Magnoliоphyta. J. nigra вперше описаний видатним систематиком Карлом Ліннеєм у 1737 р., а J. cinerea у 1759 р. (Linnaei С., 1737, 1759), решта північноамериканських видів описані в ХІХ ст. Більшість дослідників (Соколов С.Я., 1949; Кохно М.А., 2002; Senata W., Dolatowski J., 2000; Нізіль С.Л., 2000) у роді Juglans виділяють 10 видів, поширених у помірно теплих, субтропічних і тропічних областях Євразії (J. regia, J. mandshurica, J. cordiformis, J. sieboldiana) і Північної Америки (J. nigra, J. cinerea, J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii).

Численні викопні рештки свідчать, що рід Juglans відомий з верхньої крейди, а кількість видів та їх ареали змінювались у минулі геологічні епохи (Nagel K., 1914; Смольянінова Л.А., 1936; Вульф Е.В., 1944; Горбунов М.Г., 1956; Красилов В.А., 1989). Найвищого розквіту представники роду Juglans досягли в еоценовому, олігоценовому і міоценовому віці.

Розділ 2. Історія інтродукції північноамериканських видів роду Juglans L. та їх поширення в Україні. За літературними даними J. nigra і J. cinerea інтродуковані в Україну на початку ХІХ ст. J. nigra інтродукований у 1809 р. Основ'янським акліматизаційним садом, де й тепер знаходяться найстаріші 200-річні дерева цього виду до 28 м заввишки (Барбарич А. І., 1952). J. cinerea відомий з 1816 року і вперше був інтродукований у Кременецькому ботанічному саду на Тернопільщині із насіння отриманого із Латвії, де на той час вже росли репродуктивні дерева цього виду (Гришко-Богменко Б.К., 1969). Вони пройшли тривалий період акліматизації і широко представлені у дендрологічних колекціях, лісових культурах і вуличних насадженнях усіх природних зон України. J. rupestris, J. major, J californica і J. hindsii інтродуковані в Україну в 30-х роках минулого століття у Нікітський ботанічний сад і тепер зрідка зустрічаються у дендрологічних колекціях Східної, Центральної та Південної України (Нізіль С.Л., 2000). Період акліматизації цих видів триває і досі. Найстаріші дерева J. nigra є в ботанічному саду ім. О.В. Фоміна в м. Києві (1854 р.), у дендрарії НЛТУ України у м. Львові та в Краснокутському дендропарку на Харківщині.

Розділ 3. Порівняльна характеристика природних умов, об'єкти та методи досліджень. Клімат Правобережного Лісостепу України характеризується як помірно-континентальний із середньою річною температурою повітря 7,0-7,7єС. Абсолютний мінімум температури повітря досягає -34-38є і навіть нижче. Абсолютний максимум +36-39є припадає на липень-серпень. Сума позитивних температур за вегетаційний період з температурою вище +10є дорівнює 2550-2900є. Середня тривалість безморозного періоду 159-171 день. Сума річних опадів складає 490-550 мм, а середня багаторічна кількість опадів 553,9 мм. Ґрунтовий покрив Правобережного Лісостепу України представлений опідзоленими чорноземами та сірими лісовими ґрунтами (Калачиков О.Т., 1955). Аналіз кліматограм районів природного поширення північноамериканських видів роду Juglans (Сан-Франциско, Пасадена, Сан-Дієго, Чикаго) і району інтродукції (Україна, Умань) за Г. Вальтером (1974) свідчить, що район інтродукції - Правобережний Лісостеп України - за характером опадів має певну схожість з кліматом Північної Америки, хоча за абсолютними величинами є значна різниця. У цих районах більша частина опадів випадає в теплий період року. Простір кліматограм, обмежений кривими опадів температур, показує, що для всіх територій не характерна наявність посушливого періоду. Криві річного ходу температур також мають деяку схожість, хоч за показником середньої річної температури, середньої добової мінімальної температури району значно відрізняються. Для всіх районів характерна наявність деякого періоду із середньодобовим мінімумом температур нижче нуля. Витримування горіхами, особливо J. rupestris, J. californica, J. major і J. hindsii, таких температур без пошкоджень у природних умовах вказує на їх досить широкий біологічний потенціал морозостійкості, яка сформувалась у процесі еволюції видів, і можливість успішної інтродукції в наших умовах.

Дослідження північноамериканських видів роду Juglans проводилися протягом 2005-2008 рр. стаціонарно - на дослідних ділянках Уманського державного аграрного університету, у Синицькому та Монастирищенському лісництвах ДП «Уманське лісове господарство», у Моївському лісництві ДП «Могилів-Подільське лісове господарство» та у вуличних насадженнях м. Умані і шляхом експедицій у ботанічні сади, дендрологічні парки, декоративні міські і сільські насадження, а також у колекціях ботанічних садів та дендропарків України. В результаті досліджень обстежено 163 дерева північноамериканських видів роду Juglans у садах, парках, скверах, вуличних насадженнях і закладено 37 пробних площ у Моївському, Монастирищенському, Синицькому та Юрківському лісництвах ДП «Могилів-Подільське лісове господарство» та ДП «Уманське лісове господарство». морфологічний інтродукція вирощування juglans

Під час польових досліджень вивчалися місцезростання J. nigra, J. cinerea, J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii, оцінювали їх загальний стан, таксаційні дані, ураження грибковими хворобами, пошкодження шкідниками, візуально оцінювали зимо- та посухостійкість, ступінь квітування та плодоношення, декоративність, природне відновлення і способи створення лісових культур. Пробні площі закладали у відповідності до методичних вказівок щодо вивчення лісових культур (Гордієнко М.І. та ін., 2000) та за загальноприйнятою у лісовій таксації методикою (Анучин Н.П., 1982). Обстеження міських насаджень горіхів здійснювали за методикою О.К. Дорошенка (1985). При стаціонарних дослідженнях оцінювали особливості квітування, фертильність та будову пилкових зерен, плодоношення, посухо-, зимо- та морозостійкість, ефективні способи розмноження у культурі. Сезонний розвиток північноамериканських видів роду Juglans вивчали за методикою Ради ботанічних садів (1975). Спостереження за сходами та початковими стадіями онтогенезу проводили за методикою Л.С. Плотникової (1973), а будову і розвиток кореневої системи - за методикою В.А. Колесникова (1972). Ступінь зимостійкості видів роду Juglans оцінювали за 8-бальною шкалою С.Я. Соколова (1957), а морозостійкість - методом прямого проморожування пагонів за методикою М.А. Соловйової (1982), Д.В. Потаніна та ін. (2005). Посухостійкість визначали візуально за 6-бальною шкалою С.С. П'ятницького (1961). Ступінь жаростійкості листків визначали за методикою Ф.Ф. Мацка (1936) і А.Х. Ахматова (1966). Суму ефективних температур (вище +5°С) для проходження всіх фаз вегетації проводили за методикою Ю.І. Чиркова (1986). Бал квітування і плодоношення визначали за 6-бальною шкалою Б.І. Іваненка (1962). Строки проходження глибокого та вимушеного спокою визначали за методикою Я.С. Несторова, В.А. Тихонова (1972). Фертильність пилкових зерен визначали за методикою З.П. Паушевої (1980). Польові досліди з вивчення насіннєвого розмноження закладали згідно з методичними вказівками по насінництву інтродуцентів (1980). Приріст дерев вимірювали за методикою А.А. Молчанова, В.В. Смирнова (1967). Оцінку декоративності горіхів під час сезонного розвитку оцінювали за методикою Н.В. Котєлової, О.Н. Виноградової (1974). Оцінку успішності інтродукції проводили за методикою П.І. Лапіна, С.В. Сиднєвої (1973), М.А. Кохна (1983). Життєвість дерев горіха оцінювали за методикою В.П. Ісікова (1999). Ураження дерев грибковими хворобами визначали за визначником І.І. Журавльової, Т.Н. Селіванової, Н.А. Черемісінової (1979), а шкідниками за визначником В.І. Гусєва (1984). Математичну обробку даних проводили за методикою В.Ф. Мосейченка (1992).

Розділ 4. Ріст, розвиток та стійкість до абіотичних і біотичних чинників північноамериканських видів роду Juglans L. в умовах Правобережного Лісостепу України.

Ріст і розвиток. В умовах Умані фенологію розвитку вегетативних органів ми спостерігали у J. nigra, J. cinerea, J. rupestris, J. hindsii, J. major і J. californica. В цьому регіоні найпершими пробуджуються J. cinerea, J. rupestris, J. major, ще пізніше J. nigra, J. californica, J. hindsii. У J. nigra, J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii значно пізніше повністю дерев'яніють пагони, тому вони частіше підмерзають. У наших умовах цикл розвитку зміщений в бік літньо-осіннього періоду.

У наших дослідженнях підтвердились дані Б.К. Гришка-Богменка (1969) щодо спокою у J. nigra, який пробуджується пізніше J. cinerea. Проте J. rupestris, J. major J. californica і J. hindsii мають ще більш тривалий період спокою, який триває до кінця січня - початку лютого і лише потім вступають у вимушений спокій. Найшвидше виходить із стану спокою J. cinerea, його спокій не глибокий і може бути порушений частими зимовими відлигами.

Біоритміка деревних рослин тісно пов'язана із наростанням суми активних та ефективних температур. Найменшої суми ефективних температур для набухання бруньок потребує J. cinerеa і J. rupestris відповідно 28,9 і 34,1°С, найбільшої - J. hindsii - 57,1 та J. nigra - 50,6°С. Це можна пояснити тим, що J. hindsii у природному ареалі зростає в умовах мусонного клімату Західного узбережжя США. Всі види, за винятком J. cinerеa, також мають зміщення вегетації в сторону літньо-осіннього періоду (табл. 1).

Таблиця 1. Сума ефективних температур (вище +5С), за яких проходить масове набухання й розпускання бруньок у видів роду Juglans в умовах м. Умані (2006-2008 pp.)

Ріст пагонів J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii вивчали на 1-2-річних сіянцях цих видів, порівнюючи їх з ростом пагонів J. nigra i J. cinerea. У результаті наших досліджень встановлено, що інтенсивний ріст всіх видів роду Juglans спостерігали у травні - червні, в липні енергія росту пагонів спадає і в серпні припиняється. Однорічні сіянці J. nigra i J. cinerea виростають до 31 см заввишки, а J. rupestris, J. major - 16 см, а , J. californica, J. hindsii - 14 см (табл. 2). У дворічних сіянців приріст збільшується майже вдвічі. Однак, при підрізані коренів приріст у всіх видів сіянців зменшується.

Таблиця 2. Характеристика однорічних сіянців видів роду Juglans в умовах м. Умані

Ріст та розвиток кореневих систем J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii вивчали на 1-2-річних сіянцях цих видів. Встановлено, що найпотужнішу кореневу систему мають дворічні сіянці J. nigra i J. cinerea. Значно меншу довжину кореневої системи мають J. rupestris, J. californica і J. hindsii, для цих видів характерний слабший приріст, їх коренева система менш розгалужена і знаходиться у поверхневих шарах ґрунту.

Особливості квітування й плодоношення. В умовах Умані квітування північноамериканських горіхів настає у кінці І і ІІ декади травня. Першим квітує J. сinerea, потім J. nigra і J. rupestris. Для початку квітування J. nigra і J. сinerea потрібна значно більша сума активних температур, ніж для J. rupestris (табл. 3).

Таблиця 3. Сума активних температур (°С), необхідна для квітування, зав'язування і дозрівання плодів видів роду Juglans в умовах м. Умані

У результаті досліджень пилку встановлено, що фертильність пилкових зерен у зразках з Ботанічного саду Одеського університету коливається від 15% у J. hindsii до 50% у J. rupestris. В той же час у цих зразках нами виявлено від 10 до 25% деформованих зерен. Очевидно, це можна пояснити тим, що види в ботанічному саду м. Одеси висаджені на обмеженій ділянці і цвітуть майже одночасно, тому вони гібридизують. У насадженнях Умані фертильність пилку становила 55,4-70,3%, а деформованих зерен було вдвічі менше - 10%.

Найбільш інтенсивно зав'язі плодів ростуть у кінці травня - на початку червня (J. nigra і J. rupestris в червні-липні). До цього часу вони досягають 2/3 свого розміру. Стійке плодоношення у горіхів північноамериканського походження настає в 10-15 років. В умовах Правобережного Лісостепу України впродовж 2005-2008 рр. дуже рясних врожаїв горіхів не спостерігали. В середньому бал квітування і плодоношення в насадженнях м. Умані та Синицькому дендрарії становить за шкалою Б.І. Іваненка (1962) для J. nigra 3 бали, J. сinerea 2,8 бали і J. rupestris 1,5 бала (рис. 1).

Вегетаційний період у J. nigra розпочинається 18-20 квітня і закінчується 10 жовтня, триваючи 178 днів. У J. cinerea вегетаційний період розпочинається 1-11 квітня, закінчується 3 жовтня і триває в середньому 177 днів. У J. rupestris і J. major вегетаційний період розпочинається 8-14 квітня, закінчується 1-3 листопада, триваючи 207-209 днів. У J. californica і J. hindsii розпочинається 12-18 квітня і закінчується найпізніше - 1-5 листопада триваючи 201-202 дня.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Оцінка плодоношення північноамериканських видів роду Juglans

а) в м. Умані; б) в Синицькому дендрарії.

Вегетаційний період J. nigra, J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii зміщений в бік літньо-осіннього сезону. Таким чином, біологічні потреби J. nigra, J. cinerea, J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii у тривалості вегетаційного періоду і термічного режиму повністю задовольняються природними умовами Правобережного Лісостепу України.

Зимо- та морозостійкість. Зимостійкість північноамериканських видів роду Juglans становить 1-2 бали за шкалою С.Я. Соколова (1957). Для них характерне незначне підмерзання однорічних пагонів навесні. Види субтропічного і тропічного походження підмерзають сильніше.

Потенційну морозостійкість однорічних пагонів J. nigra, J. cinerea, J. rupestris визначено проморожуванням за методикою М.О. Соловйової (1982), Д.В. Потаніна та ін. (2005) у лабораторії Інституту садівництва УААН. Встановлено, що у період глибокого спокою при проморожуванні найбільш сильно пошкодились верхівки пагонів J. rupestris, де ІМП при t= -25°C становить 52,0, а при t= -35°C - 52,4 і бруньки, де показники ІМП відповідно становлять 41,5 і 100,0. В цей же період пошкодження тканин середини пагонів при зрізі через міжвузля при t= -25°C становить 46,5 при t= -35°C - 48,6, а у зрізах середини пагона через вузол відповідно 38,2 і 45,5. У контрольних варіантах пагонів, які не проморожувались, ці показники коливаються в межах 24,6-40,2. У J. nigra і J. cinerea найвище пошкодження при t= -35°C має верх пагона відповідно 36,2 і 33,1, а при t= -25°C - відповідно 39,6 і 37,3. У період вимушеного спокою найбільші пошкодження зафіксували на верхівці пагона J. rupestris при t= -20°C - 30,5 і при t= -25°C - 57,5. Пошкодження бруньки при t= -20°C - 38,2 і при t= -25°C - 90,0. У тканин середини пагона J. nigra і J. cinerea при зрізах через міжвузля і вузол при t= -20°C ІМП коливається в межах 10,0-14,6, а при t= -25°C - становить 22,4-30,0. За даними Уманської метеостанції, максимальна від'ємна температура повітря за останні 50 років в Умані у січні становила -32,2°С. Отже, для північноамериканських видів роду Juglans характерний середній ступінь підмерзання. Тому вони потребують спеціального догляду, який повинен включати заходи по обрізуванню, посиленому режимі живлення, поливі та захисту від хвороб і шкідників.

Посухостійкість. Посухостійкість всіх північноамериканських видів роду Juglans становить 1 бал за шкалою С.С. П'ятницького (1961). Ступінь жаростійкості листків J. nigra і J. cinerea визначали за методикою Ф.Ф. Мацка (1936) і А.Х. Ахматової (1966) методом занурення їх листків у водопровідну воду, що поступово підігрівається до температури 55-60єС. Незважаючи на те, що за вмістом води в свіжозрізаних листках види мало відрізнялись між собою, різниця в часі 35% зневоднення була досить великою і непов'язаною зі стартовим вмістом води у зрізаних для досліду листках. Найнижчою гранична точка зневоднення з повним відновленням тургору була у J. rupestris. Його листки залишались повністю неушкодженими лише при 14% втрати води. Повністю відновлювали тургор після 15% втрати води листки J. cinerea. J. nigra. Граничною точкою зневоднення з повним відновленням тургору листками була 20% втрата води. Зі збільшенням відсотку втрати води листками відповідно зменшувався відсоток площі листкових пластинок, у яких відновлювався тургор після насичення водою. Тридцятип'яти відсоткове зневоднення викликало незворотні зміни у 9,65-26,86% листків. Від втрати 35% води найменше потерпіли листки J. nigra (відновили тургор 90,35% листків), дещо сильніше - J. cinerea (відновили тургор 84,28% листків) і найсильніше - J. rupestris - (відновили тургор 73,14% листків). При 12-20% зневоднення листки всіх видів відновлювали тургор на 99,70-94,60%, тоді як 30% втрата води збільшила кількість листків із незворотними змінами до 6,67-15,29%

Таким чином, результати багаторічних спостережень і лабораторних дослідів показують, що в кліматичних умовах Правобережного Лісостепу України всі північноамериканські види роду Juglans посухостійкі і заслуговують широкого впровадження у лісові культури та озеленення цього регіону.

Відношення до родючості та кислотності ґрунту. Північноамериканські види роду Juglans потребують легких родючих чорноземних або сірих лісових ґрунтів, однак, на інших ґрунтових відмінах за умов поливу й удобрення ростуть задовільно. При цьому вони характеризуються високою пластичністю в умовах культури в Україні і ростуть як на важких глинистих і суглинистих, так і на легких піщаних і супіщаних ґрунтах, як на підкислених, так і на залужених ґрунтах, як на багатих алювіальних, так і на бідних засолених ґрунтах. Хоча за таких едафічних умов відрізняються розмірами і швидкістю росту. J. cinerea віддає перевагу слабокислим, нейтральним і слаболужним ґрунтам з відносно вузьким інтервалом показника рН. J. nigra відзначається високою вибагливістю до ґрунту, він успішно росте на свіжих сірих лісових суглинках, на деградованих чорноземах і на чорноземновидних сумішах, а також на звичайних чорноземах і опідзолених суглинках. На сирих і мокрих ґрунтах з близьким рівнем ґрунтових вод (1,5 м і більше), на бідних піщаних і на сухих суглинистих ґрунтах він росте погано.

Відношення до світла. Наші спостереження показали, що всі північноамериканські види роду Juglans світловибагливі, однак, J. nigra і J. cinerea здатні витримувати деяке затінення, утворюючи при цьому високопродуктивні стовбури. Решта видів J. rupestris, J. californica, J. major і J. hindsii у молодому віці (сіянці) потребують посадки під наметом листяних порід, оскільки на відкритих місцях на їх листках спостерігаємо опіки. Дорослі ж дерева цих видів більш світловибагливі і під наметом інших деревних видів ростуть задовільно. Найвищої декоративності всі північноамериканські види роду Juglans досягають у солітерних посадках на відкритих місцях. Тоді вони утворюють низький штамб і ажурну крону.

Стійкість до ураження збудниками хвороб та пошкодження горіхів шкідниками. Масового ураженнях хворобами та пошкодження шкідниками дорослих дерев і сіянців J. nigra, J. cinerea, J. rupestris, J. californica, J. major, J. hindsii за період наших досліджень не спостерігали. Однак, поодинокі випадки уражень і пошкоджень листків, бруньок, плодів, пагонів гілок, стовбурів, коренів траплялись. Зокрема, у дендропарку «Софіївка», Синицькому та Монастирищенському лісництвах нами виявлено горіхову тлю (Chromaphilis juglandicolis Kalt.), заболонника-руйнівника (Scolytus scolytur Fabr.), горіхового войлочного кліща (Eriophyes tristriatus var. erineus Nal.), горіхову плодожерку (Carpocapsa pomonella L.). Гілки найчастіше уражає рак гілок (Lofiostoma macrostomoides Bres.), а листки і плоди - бура плямистість (Gnomonia leptostila Kleb.) та чорна плямистість (Marsonia juglandis Sace.). Нашими дослідженнями встановлено пошкодження видів роду Juglans напівпаразитною рослиною омелою білою (Viscum album L.). Обстежені пошкоджені дерева J. nigra і J. cinerea у садах і парках Правобережного Лісостепу України. Однак, у досліджуваних лісових культурах J. nigra цього ж регіону уражених V. album дерев не виявлено. Всі уражені дерева мають пригнічений ріст, суховершинять.

Розділ 5. Розмноження північноамериканських видів роду Juglans L. в культурі. Встановлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України види роду Juglans розмножуються насінням та поросллю у молодому віці.

Насінне розмноження. Всі північноамериканські види роду Juglans у культурі в умовах Правобережного Лісостепу України добре розмножуються насінням. Насіння краще висівати з ендокарпом восени на постійне місце, або навесні за умови стратифікації у вологому піску горіхів J. rupestris, J. major протягом 160 діб, J. nigra, J. cinerea протягом 120 діб і J californica, J. hindsii - протягом 100 діб у вологому піску при температурі 1-3°С. Твердонасінність плодів можна порушувати шляхом скарифікації, гідротермічним та хімічним способом. Найефективнішим способом порушення твердонасінності є дія концентрованої сірчаної кислоти в експозиції 30 хвилин. Оптимальна глибина заробки насіння J. rupestris - 5-6 см, а для J. nigra і J. cinerea - 7-8 см, що дозволяє підвищити схожість на 25-30%.

J. nigra і J. cinerea за сприятливих ґрунтово-кліматичних умов відновлюються самосівом. Низьку рясність сходів та пригнічений ріст J. nigra і J. cinerea в умовах м. Умані можна пояснити нестачею вологи в останні посушливі роки у поверхневих шарах дуже щільного ґрунту та підстилки для молодих коренів горіхів, що призводить до масового їх випадання з насадження. До наступного року виживають лише поодинокі сіянці.

Особливості росту сіянців. Всі види Juglans утворюють в перший рік глибокий, міцний стрижневий корінь майже без розгалужень. Довжина кореня у однорічних сіянців досягає 50 см завдовжки і 1-1,5 см в товщину. Пересадка таких рослин навіть в однорічному віці пов'язана з сильним пошкодженням кореня під час викопування із неминучою його обрізкою. Ослабити ці явища можна, якщо провести підрізку коренів на насіннєвих грядах через 5-10 днів після появи масових сходів. В цей час корінь відзначається швидким ростом і всі живі його тканини мають найбільшу активність, тому найбільш легко проходить залічування ран і виникнення нових коренів. Підрізку коренів роблять гострим довгим ножем, лезо якого втикають в ґрунт під кутом 45° до ґрунту і протягують по всьому ряду із розрахунку обрізки кореня на глибині 8-10 см. Горіхи легко переносять цю операцію, не відстаючи в рості. Але потрібно лише підтримувати вологу в грядах і притінювати їх 1-2 тижні. При такій обрізці замість одного редькоподібного кореня появляється декілька бічних коренів.

Вирощування садивного матеріалу в розсадниках. Останніми десятиліттями в умовах Правобережного Лісостепу України, зокрема, на Вінниччині і Черкащині J. nigra все частіше вводять як у чисті, так і в змішані лісові культури. А це в свою чергу потребує розширення насіннєвої бази та створення його шкілок на розсадниках. Однак, технологія вирощування садивного матеріалу J. nigra в кожному лісництві має свої відмінності.

У зв'язку з тим, що горіхи мають стрижневу кореневу систему і погано переносять пересадку, їх посів у Монастирищенському лісництві на Черкащині практикують зразу на постійне місце в ліс. Тому сіянці горіха на розсаднику не вирощують. Дещо відмінна технологія вирощування садивного матеріалу у Моївському лісництві на Вінниччині. У жовтні плоди разом з ендокарпом висівають на розсаднику трьома рядками, відстань між якими 10-12 см, між наступними трьома рядками відстань 50-55 см. У ряду відстань між горіхами 3-5 см.

Розділ 6. Підсумки інтродукції та перспективи використання північноамериканських видів роду Juglan L. в умовах Правобережного Лісостепу України.

Оцінка успішності інтродукції. Всі північноамериканські види роду Juglans перспективні для використання в насадженнях Правобережного Лісостепу України, про що свідчить повна акліматизація J. nigra і J. cinerea, добра акліматизація J.rupestris і J. major та задовільна акліматизація J. сalifornica і J. hindsii.

Північноамериканські види роду Juglans L. в лісових культурах. Нами досліджено чисті і змішані лісові культури J. nigra в Моївському лісництві на Вінниччині, Юрківському, Синицькому та Монастирищенському лісництвах на Черкащині. Встановлено, що лісові культури мають добрий приріст і відзначаються високою деревною і насіннєвою продуктивністю. Найстаріші 73-74-річні культури J. nigra у Моївському лісництві представлені в урочищі Філіціанівський ліс. Висота J. nigra становить 24,0 м, а діаметр стовбура 48,7 см (табл. 4). J. nigra розпочали вводити в культуру у лісництвах ДП «Уманське лісове господарство» у середині 50-тих років минулого століття. Тут лісові культури J. nigra представлені у свіжих дубово-грабових дібровах на сірих і темно-сірих лісових ґрунтах та суглинистих чорноземах. Найстаріші посадки J. nigra представлені в Юрківському лісництві. Вік цих насаджень 53 роки. Висота J. nigra коливається від 10,6 до 17,4 м, діаметр стовбура - від 17,4 до 21,0 см. Зімкнутість крон насадження знаходиться в межах 0,59-0,65.

Таблиця 4. Таксаційна характеристика J. nigra в лісництвах державних підприємств «Уманське лісове господарство» та «Могилів-Подільське лісове господарство»

У Синицькому лісництві в урочищі Паньківське вік лісових культур становить 42-53 роки. Як правило, J. nigra висаджений у суміші з J. regia L. Висота J. nigra тут коливається від 11,6 до 23,1 м, діаметр - від 18,6 до 28,3 см. З точки зору рекреаційної оцінки ці лісові культури являють собою закриті простори з деревостанами горизонтальної зімкнутості. У цих насадженнях J. nigra регулярно плодоносить, хоча в деякі морозні роки трапляється підмерзання гілок. За останні 5-8 років створено змішані лісові культури з участю J. nigra у Монастирищенському та Маньківському лісництвах на площі 75,1 га. Ці насадження являють собою не зімкнуті лісові культури віком 1-8 років.

J. nigra масово застосовується у високопродуктивних швидкорослих лісових культурах регіону, як в чистих насадженнях, так і в змішаних.

Північноамериканські види роду Juglans L. в декоративному садівництві. За шкалою Н.В. Котєлової, О.Н. Виноградової (1974) декоративність видів роду Juglans становить близько 4 балів. Рубцов Л.І. (1977) відносить всі види горіхів до групи горіхових фізіономічних типів. Автор описує фізіономічний тип J. mаndshurica, до якого відносить і окрім J. mаndshurica, J. cordiformis, J. сinerea. Однак, на нашу думку, доцільно виділити ще два фізіономічних типи горіхів J. rupestris, до якого слід віднести J. rupestris і J. major та тип J. hindsii, куди мають належати J. hindsii і J. californica. Північноамериканські види роду Juglans мають фітонцидні та антимікробні властивості і в озелененні придатні для створення поодиноких і групових насаджень, монументальних груп, алей, бульварів, куртин, гаїв, вуличних насаджень, обсадження доріг, берегів ставків і озер, тваринницьких ферм, приватних садиб, чистих і мішаних масивів, для створення полезахисних смуг і протиерозійних насаджень.

ВИСНОВКИ

У дисертації представлено теоретичні узагальнення комплексних експериментальних досліджень щодо біолого-екологічних особливостей росту та розвитку північноамериканських видів роду Juglans в грунтово-кліматичних умовах Правобережного Лісостепу України, оцінено успішність інтродукції, опрацьовано ефективні методи розмноження. Охарактеризовано лісівничо-таксаційні та біометричні показники штучних лісових насаджень за їх участю. Вивчено особливості процесів плодоношення та природного поновлення залежно від складу насаджень і лісорослинних умов. Обґрунтовано доцільність використання видів роду Juglans в штучних лісових насадженнях та садово-парковому будівництві регіону досліджень.

Результати досліджень за темою дисертаційної роботи дають підстави для наступних узагальнень:

1. Встановлено, що ґрунтово-кліматичні умови регіону досліджень відповідають ритмам росту і розвитку видів роду Juglans, що свідчить про успішну адаптацію J. nigra, J. cinerea, J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii у Правобережному Лісостепу України.

2. Дослідженнями з метою визначення культигенного ареалу J. nigra, J. cinerea, J. rupestris, J. major, J. californica, J. hindsii у Правобережному Лісостепу України виявлено осередки штучних насаджень цього виду в регіоні і встановлено, що вони є стабільними центрами, звідкіль даний вид може поширюватися в культуру.

3. Доведено, що вегетація видів роду Juglans в залежності від погодніх умов починається у період з 1-20.04 з набрякання генеративних бруньок. Їм властиве щорічне, рясне квітування, яке розпочинається для J. cinerea у І-ІІ декаді травня, а у J. nigra, J. rupestris, J. californica, J. major, J. hindsii в ІІ-ІІІ декаді травня й триває 9-17 днів в залежності від суми активних температур. Ріст пагонів розпочинається після розпускання бруньок в кінці квітня - на початку травня, а закінчується в липні - серпні і при достатньому зволоженні дерева відзначаються значними висотними приростами - 0,5-0,6 м за рік. Максимальний приріст спостерігається в травні-червні. Тривалість періоду вегетації 178-209 днів, за суми активних температур вище +10°С - 2367,8-3050,0°С, а фертильність становить 55,4-70,3%.

4. Біоекологічна оцінка видів роду Juglans дозволяє стверджувати, що досліджувані види, за винятком J. cinerеa, мають зміщення вегетації в сторону літньо-осіннього періоду. Найменшої суми ефективних температур для росту і розвитку потребує J. cinerе, відповідно, 28,9 і 72,3°С і J. rupestris - 34,1 і 66,8°С, найбільшої - J. hindsii - 51,7 і 90,5 та J. nigra - 50,6 і 105,0°С.

5. Встановлено, що при насіннєвому розмноженні горіхів їх насіння краще висівати восени зразу ж після збирання, навіть з ендокарпом, або навесні, за умови стратифікації J. rupestris, J. major протягом 160 діб, J. nigra, J. cinerea - протягом 120 діб і J. californica, J. hindsii - протягом 100 діб у вологому піску при температурі 1-3°С. Твердонасінність плодів можна порушувати шляхом скарифікації, гідротермічним та хімічним способом. Найбільш поширені види J. nigra і J. cinerea у молодому віці дають парость від пеньків. Експериментальним шляхом визначено оптимальну глибину загортання насіння в ґрунт при весняному та осінньому посіві для J. rupestris - 5-6 см, а для J. nigra і J. cinerea - 7-8 см, що дозволяє підвищити схожість на 25-30%.