Размещено на http://www.allbest.ru/

УКРАЇНСЬКИЙ ОРДЕНА "ЗНАК ПОШАНИ" НАУКОВО-ДОСЛІДНИЙ ІНСТИТУТ ЛІСОВОГО ГОСПОДАРСТВА ТА АГРОЛІСОМЕЛІОРАЦІЇ ІМ. Г. М. ВИСОЦЬКОГО

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ FRAXINUS EXCELSIOR L.У ГЕОГРАФІЧНИХ КУЛЬТУРАХ ТА ПРИРОДНИХ ЛІСАХ ЛІВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

КУЗНЄЦОВА Тетяна Леонідівна

Харків - 2009

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

ясен мінливість ліс діброва

Актуальність теми. Лісові насадження за участю Fraxinus excelsior L. представляють одну з найбільш поширених та найменш вивчених формацій широколистяних лісів України. Ясен звичайний є найціннішим видом роду Fraxinus у лісовому господарстві, захисному лісорозведенні, озелененні, декоративному садівництві та рекреаційному благоустрої.

При відборі дерев ясена звичайного для розширення лісонасінної бази з метою створення високопродуктивних і біологічно стійких насаджень слід враховувати їх цільове призначення і вимоги до фенотипових ознак (продуктивність, форма стовбура, декоративність тощо). Для діагностики прояву певних ознак необхідні комплексні дослідження біотичного потенціалу, внутрішньовидової мінливості та популяційної структури цього виду. Це обумовило вибір напряму наших досліджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась в УкрНДІЛГА ім. Г. М. Висоцького під час навчання у аспірантурі з 1990 по 1993 роки (кафедра ботаніки ХДПУ ім. Г. С. Сковороди) та подальшої роботи у лабораторії селекції УкрНДІЛГА.

Наведені у дисертації результати отримані автором у процесі розробки державних науково-дослідних тем лабораторії селекції УкрНДІЛГА: №13 (1991 - 1995 рр.): "Провести селекцію, сортовиведення, сортовипробування, розмноження цінних аборигенних та інтродукованих лісових порід для створення насаджень різного цільового призначення" (№ ДР 193U009692); №7 (1996 - 1999 рр.): "Розробити нові засади лісової селекції та насінництва для генетичного поліпшення лісів на принципах сортовиведення, гібридизації та мікроклонування" (№ДР 0196U011524); №12 (2000 - 2003 рр.): "Вдосконалити методи та способи збереження і відтворення генетичного потенціалу лісових порід на основі селекції, генетики, цитології та мікроклонування" (№ДР 0100U001025), № 5 "Вдосконалити систему збереження і невиснажливого використання генетичного різноманіття лісових порід" (2004 - 2007 рр.) (№ДР 0104U005469) і госпдоговірних тем: № 25 (1999 - 2000 рр.): "Стан, структура, продуктивність дібров Харківщини та шляхи їх покращення сільськогосподарськими та селекційними методами" (№ДР 0199U002602); №17 (2000 р.): "Провести обстеження лісових генетичних резерватів Змiївського держлісгоспу".

Мета і завдання досліджень. Мета дисертаційної роботи полягає у вивченні внутрішньовидової мінливості ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.) і розробці рекомендацій її використання у практичній селекції.

Відповідно до поставленої мети були визначені такі завдання:

- уточнити на підставі матеріалів лісовпорядкування, карт і літературних джерел межі природного поширення ясена звичайного в Україні;

- виявити таксаційні та фенотипові якісні відмінності едафотипів і кліматипів ясена звичайного в еколого-географічних культурах;

- визначити можливість використання формового різноманіття ритидома ясена звичайного для діагностики висоти дерев, діаметра стовбурів, якісних властивостей дерев і популяцій;

- виявити особливості будови апікальних меристем і морфологічної мінливості конусів наростання вегетативних бруньок ясена звичайного;

- розробити методику діагностики інтенсивності росту, продуктивності дерев і прогнозування прояву у них певних фенотипових ознак на основі вивчення морфометричних показників апікальних меристем вегетативних бруньок.

Об'єкт дослідження - фенотипова внутрішньовидова мінливість ясена звичайного.

Предмет досліджень - внутрішньовидова мінливість ясена звичайного у еколого-географічних культурах і природних лісах різного породного складу.

Методи досліджень - таксаційні й біометричні дослідження, а також вивчення формового різноманіття ритидома та анатомо-морфологічних особливостей будови апікальної меристеми вегетативних бруньок ясена звичайного проведено методами, загальноприйнятими у практиці лісівництва та ботаніки.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Україні:

- одержано результати комплексних досліджень найстаріших (60-річних) географічних культур ясена звичайного;

- запропоновано вдосконалену класифікацію типів ритидома та форм конусів наростання апікальних меристем вегетативних бруньок ясена звичайного;

- розроблені анатомо-морфологічні та цитологічні методи прогнозування якісних властивостей дерев ясена звичайного та особливостей їх росту у природних лісах і штучних насадженнях.

Практичне значення одержаних результатів. Для використання у лісокультурній практиці та лісовому насінництві:

- запропоновано рекомендації щодо уточнення лісонасінного районування ясена звичайного в Україні;

- розроблені методи ранньої діагностики якісних ознак дерев ясена звичайного на підставі результатів анатомо-морфологічного аналізу апікальних меристем вегетативних бруньок і з урахуванням типів ритидома, описаних при обстеженні еколого-географічних культур, популяцій та генетичних резерватів листяних порід за участю цього деревного виду, які можуть бути використані для відбору перспективних форм дерев під час проведення лісогосподарських заходів.

Результати досліджень використані при викладанні курсів «Ботаніка. Морфологія та анатомія рослин», «Систематика вищих рослин», «Генетика з основами селекції», «Фітоценологія» для студентів природничих факультетів.

Особистий внесок здобувача. Постановку мети й завдань, вибір і апробацію методів проведення експериментальних робіт, збір польового матеріалу, камеральну обробку зразків, виготування препаратів, аналіз отриманих даних, написання статей і дисертації виконано особисто автором.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлено на науково-практичних конференціях і нарадах:

- щорічних "Конференциях молодых учёных ХГПУ им. Г. С. Сковороды" (1993 р., 1995 р., 1997 р.),

- міжнародній науково-практичній конференції молодих вчених "Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений" (Харків, 2001 р.),

- міжнародній науково-практичній конференції "Рiзноманiття фiтобiоти: шляхи відновлення, збагачення. Історія та сучасні проблеми" (м. Кременець, 18 - 23 червня 2007 р.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 13 наукових праць, із яких 5 - статті у фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків і рекомендацій, списку використаних літературних джерел і 5 додатків. Загальний обсяг роботи становить 204 сторінки, основний текст викладено на 159 сторінках. Дисертація містить 23 таблиці, 33 ілюстрації. Список використаних літературних джерел складається з 193 найменувань, у тому числі латиницею - 23 джерела.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У роботі зроблено літературний огляд із питань мінливості як властивості живих організмів, зокрема деревних порід (Вавилов, 1965; Филипченко, 1977; Білоус, 2003 та ін.), проаналізовано систему внутрішньовидових таксономічних категорій (Майр, 1947; Правдін, 1974; Молотков, 1982; Білоус, 2003; Чумаченко, 2003; Мілютин, 2004; Свириденко, 2004; Грачев, 2006).

Наведено аналіз літературних джерел з питань внутрішньовидової мінливості F. excelsior (Солдатов, 1961; Рахтеенко, 1966; Харитонович, 1968; Юркевич, 1973; Патлай, 1984; Чумакова, 1984, 1985; Полатайчук, 1986; Артюшенко, 1990; Баранецький, 1990; Щепотьєв, 1990; Гордієнко, 1992, Заячук, 2004; Баранецький, 2005; Щепаченко, 2006), який є однією з найбільш поширених і найменш вивчених широколистяних порід у лісах України.

Робота включає докладну характеристику еколого-ценотичних особливостей F. excelsior як прояву індивідуальної та екологічної мінливості (Лавриненко, 1968; Остапенко, 1978; Бродович, 1979; Генсирук, 1992; Гордієнко, 1996; Юхновський, 2003; Лохматов, 2007). Доведено необхідність різнобічних досліджень природних лісів та еколого-географічних культур за участю ясена звичайного як оптимальних об'єктів для вивчення його формового різноманіття, біоекологічних особливостей і адаптаційних можливостей.

Обґрунтовано необхідність прискореної оцінки мінливості та спадковості ясена звичайного та її врахування при створенні складних насаджень певного цільового призначення у конкретних едафо-гідрологічних умовах.

ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єктами наших досліджень були еколого-географічні культури ясена звичайного, створені у 1930 р. на базі ДП "Тростянецьке ЛГ" Сумської обл. (5030' пн. ш. та 35сх. д.) під керівництвом проф. В. М. Андрєєва та природні насадження (ТЛУ - свіжа діброва) Лівобережного Лісостепу України різного віку та породного складу за участю ясена звичайного: у Сумській області - лісництва ДП "Тростянецьке ЛГ" - Литовське (кв. 73; вік 59 років; склад - 5Дз5Яз), Маківське (кв. 52; вік 60 років; склад - 3Дз5Яз2Лпд), Нескучанське (кв. 57; вік 65 років; склад - 5Яз2Дз2Лпд1Клг), Краснянське (кв. 15; в.8, вік 60 років, склад 8Яз2Дз+Лпд; кв 17; в. 2, вік 75 років, склад 5Яз2Дз+Клг); у Харківській області - Хотімлянське лісництво ДП "Вовчанське ЛГ" (кв. 94, вік 110 років, склад - 7Дз2Яз1Клг+Лпд+Клп), Печенізьке лісництво ДП "Чугуєво-Бабчанське ЛГ" (кв. 45, вік 120 років, склад - 8Дз2Яз+Клг+Клп), Гомільшанське лісництво ДП "Зміївське ЛГ" (кв. 28, вік 107 років, склад - 6Дз3Яз1Клг +Клп+Лпд).

Межі природного поширення лісів різного породного складу за участю ясена звичайного в Україні встановлювали на підставі літературних матеріалів, атласів і карт лісогосподарського та лісорослинного районування України, рослинності та лісів України. Карти накладали одну на одну за допомогою програми MapInfo Professional.

Таксаційні дослідження проводили загальноприйнятими методами, (Тюрин, 1956; Воробьев, 1967; Молотков, 1982; Щепаченко, 2006).

З урахуванням літературних даних (Федоров, 1962; Єзау, 1980; Артюшенко, 1990) нами були описані типи ритидома кожного дерева ясена звичайного за кольором і характером зовнішньої структури корки в межах ділянок (потомств популяцій) у еколого-географічних культурах та в межах закладених пробних площ у природних лісах. При класифікації описаних типів застосовували класичні методичні підходи (Артюшенко, 1990; Езау, 1980).

Анатомо-морфологічні особливості будови апікальної меристеми вегетативних бруньок ясена звичайного досліджували за модифікованою нами для цієї породи методикою В. К. Василевської та О. А. Кондрат'євої-Мелвіль (1961). Для характеристики особливостей процесів, які відбуваються на рівні апікальної меристеми, запропоновано нові параметри - індекси форм конусу наростання (d/h²) та апікальної меристеми (D/H). При аналізі отриманих результатів використано класифікацію й термінологію анатомічної будови верхівкової меристеми за С. Вардлоу (1957) та К. Езау (1980). Отримані результати оброблювали методами варіаційної статистики (Урбах, 1975) з використанням пакету комп'ютерних програм Microsoft Excel.

СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ТА АРЕАЛ ПОШИРЕННЯ ЯСЕНА ЗВИЧАЙНОГО (FRAXINUS EXCELSIOR L.)

У розділі аналізується характеристика роду Fraxinus (сімейство Oleaceae) на рівні підроду Fraxinaster секції Bumelioides. На основі даних щодо морфогенезу, літературних матеріалів з еволюції репродуктивних ознак відповідно до діючої класифікації й секційної делімітації визначається положення Fraxinus excelsior L. у ряді європейсько-кавказьких видів. Наводяться докладна ботанічна характеристика ясена звичайного, опис ареалу та карти границь поширення цього виду на території Європи та Росії. На основі матеріалів районування території України й картографічних матеріалів щодо поширення деревних видів, які ростуть разом із F. excelsior, запропоновано варіант карти ареалу природного поширення ясена на території України.

МІНЛИВІСТЬ РОСТУ ТА ПРОДУКТИВНОСТІ ЯСЕНА ЗВИЧАЙНОГО В ЕКОЛОГО-ГЕОГРАФІЧНИХ КУЛЬТУРАХ

При обстеженні еколого-географічних культур ясена звичайного враховували таксаційні показники дерев, характер ушкоджень стовбурів, вади, надавали селекційну оцінку з урахуванням едафічного походження популяцій материнських насаджень у межах кліматипів, виділених у культурах.

Виявлено значну внутрішньопопуляційну мінливість показників висоти дерев й діаметра стовбурів ясена звичайного у межах виділених кліматипів (V_h 17,07 - 21,5 %; V_d 25,54 - 30,4 %) та низький рівень мінливості цих показників між кліматипами (V_h = 1,24 %; V_d = 1,61 %) (табл. 1). Визначено низьку частку дерев I класу Крафта (1 - 12 %) для всіх кліматипів при доволі великій кількості дерев II - III класів Крафта (19 - 51 %) і значній частині відсталих у рості дерев (19 - 40 %). Вищі таксаційні показники при незначних відмінностях між кліматипами характерні для потомств популяцій ясена Західного Лісостепового (H_сер. = 22,4 м; D_сер. = 17,9 см), Правобережного (H_сер. = 24,6 м; D_сер. = 18,3 см), Лівобережного Лісостепового (H_сер. = 22,2 м; D_сер. = 18,3 см) і Степового (H_сер. = 23 м; D_сер. = 18,1 см) кліматипів. Найнижчі таксаційні показники дерев в еколого-географічних культурах визначені для потомств популяцій ясена звичайного Поліського кліматипу (H_сер. = 20,9 м; D_сер.=16,9 см).

Таблиця 1. Статистичні показники таксаційної оцінки дерев ясена звичайного у межах кліматипів в еколого-географічних культурах

Примітки: D _сер. - середній показник діаметра стовбура (см); V - коефіцієнт варіації (%); H _сер. - середній показник висоти дерева (м); P - точність досліду (%); t_d - достовірність результатів досліду.

В еколого-географічних культурах найвищий запас деревостанів виявлено у потомствах популяцій ясенів Правобережного Лісостепового (432 м³/га) і Західного Лісостепового (396 м³/га) кліматипів, які перевершують аналогічні показники потомств ясенів Лівобережного Лісостепового (343 м³/га), Степового (342 м³/га) кліматипів і контрольної популяції (деревостан, який входить до лісового фонду Нескучанського лісництва ДП «Тростянецьке ЛГ» - 361 м³/га). Найнижча продуктивність (294 м³/га) характерна для потомств популяцій ясенів Поліського кліматипу (рис. 1).

Найбільші частки неушкоджених дерев виявлені в умовах культур для потомств популяцій Лівобережного Лісостепового (77 %), Степового (76 %) і Правобережного Лісостепового (73 %) кліматипів (рис. 2).

Рис. 1. Таксаційна характеристика дерев ясена звичайного у межах кліматипів в умовах еколого-географічних культур (Кліматипи: І - Поліський; ІІ - Західний Лісостеповий; ІІІ - Правобережний Лісостеповий; IV - Лівобережний Лісостеповий; V - Степовий)

Рис. 2. Розподіл дерев ясена звичайного з урахуванням пошкоджень і вад дерев у межах кліматипів в умовах культур (Кліматипи: І - Поліський; ІІ - Західний Лісостеповий; ІІІ - Правобережний Лісостеповий; IV - Лівобережний Лісостеповий; V - Степовий)

Серед пошкоджень і вад дерев ясена усіх представлених кліматипів переважали ракові утворення (24 - 47 % дерев), тріщини (19 - 36 %) та дерева з розвилками (13 - 36 %) у кроні. В умовах культур у потомств популяцій Лівобережного Лісостепу виявлено найбільшу частку нормальних дерев (45%) і 38% дерев з рівними стовбурами. Для популяцій Поліського походження, а також з Правобережного Лісостепу і Степу частка дерев з нерівними (30 - 46 %) і кривими (34 - 48 %) стовбурами, відповідно, стала причиною їх низької селекційної оцінки (64 - 68 % мінусових дерев). Найгіршою якістю вирізнялися популяції Західного Лісостепового походження (81 % мінусових дерев і 56 % дерев із кривими стовбурами).

Виявлено тенденцію до поліпшення форми стовбурів і селекційного стану дерев у напрямку із заходу на схід: Західний Лісостеп - Правобережний Лісостеп - Лівобережний Лісостеп.

При порівнянні деревостанів різного породного складу при однаковій частці ясена в умовах свіжих дібров у ДП "Тростянецьке ЛГ" виявлено відмінності за показниками висоти дерев, діаметра стовбурів і продуктивності при різному ступені внутрішньопопуляційної мінливості за цими показниками.

Деревостани з вищими показниками продуктивності характеризувалися кращими показниками біологічної стійкості та форми стовбурів. Так, для дослідженого деревостану, який входить до лісового фонду Нескучанського лісництва, при найбільших середніх значеннях висоти дерева (H_сер. = 24,2 м), діаметра стовбура (D_сер. = 25,1 см) та запасу деревостану (361 м³/га) характерні краща збереженість дерев і найбільша частка (49 %) стовбурів рівної форми (рис. 3).

Рис. 3. Розподіл дерев ясена звичайного з урахуванням пошкоджень, вад і форми стовбурів у природних лісах різного породного складу

Серед пошкоджень і вад дерев обстеженого деревостану Нескучанського лісництва найбільшу частку становлять "двійчатки" (12 % від загальної кількості дерев) і стовбури з раковими утвореннями (10 %). Водночас у іншому дослідженому деревостані ясена, який входить до лісового фонду Литовського лісництва (H_сер. = 14,8 м; D_сер. = 18,6 см; запас 207 м³/га), частка рівних стовбурів (29 %) найменша, а дерев із пошкодженнями та вадами (56 %) - найбільша.

ФОРМОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ ТИПІВ РИТИДОМА ДЕРЕВ ЯСЕНА ЗВИЧАЙНОГО У ПРИРОДНИХ ЛІСАХ І ШТУЧНИХ НАСАДЖЕННЯХ

В еколого-географічних культурах ясена виявлено різноманітність морфологічних форм ритидома, які відрізняються за забарвленням, розмірами, формою зовнішніх тканинних структур і за товщиною. Нами описані нові форми ритидома ясена звичайного і уточнено їх класифікацію. У межах кліматипів ясена переважають дерева із дрібно-тріщинуватим (5 тип), пластинчастим (3 тип) і крупним повздовжньо-тріщинуватим (6 тип) типами ритидома. Дерева з лускатими (1 та 2 типи) і гладким (4 тип) типами ритидома становлять незначну частку від загальної кількості дерев. Залежності між типом лісорослинних умов ясена звичайного (незалежно від географічної зони) та типом ритидома не встановлено. У природних деревостанах ясена у Сумській і Харківській областях виявлено велику частку дерев із лускатими (12 - 41 %), пластинчастим (35 - 50 %) і крупним повздовжньо-тріщинуватим (12 - 35 %) ритидомом. Рідше трапляються дерева із дрібно-тріщинуватим ритидомом (1 - 13 %), а із гладким типом - сягають 1 % або відсутні взагалі. Виявлено залежність таксаційних показників дерев ясена та їх біологічної стійкості від типу ритидома. Підтверджено переваги за якісними та кількісними фенотиповими ознаками для ясенів із пластинчастим і велико-тріщинуватим ритидомом. Кращі форма стовбурів (r = 0,72), збереженість (r = 0,56) і показники висоти й діаметра (r = 0,68) характерні для ясенів із пластинчастим і крупним повздовжньо-тріщинуватим типами ритидома. Низькі ростові показники при рівній формі стовбурів і високій біологічній стійкості дерев характерні для ясенів із гладким і дрібно-тріщинуватим типами ритидома.

Результати проведених досліджень свідчать про тенденцію збільшення діаметра апікальної меристеми вегетативних бруньок ясена (D) та ширини "ініціального кільця" (D-d) в напрямку з північного заходу на південний схід (Полісся - Лісостеп - Степ). Показники діаметра конуса наростання (d) та висоти апікальної меристеми (H) у цьому ж напрямку зменшуються. Закономірних змін висоти конусу наростання (h²) не виявлено (табл. 2).

Таблиця 2. Статистичні показники морфометричних характеристик апікальних меристем вегетативних бруньок кліматипів ясена звичайного (t_0,05=1,98)

Примітки: d_сер. - діаметр конусу наростання; D_сер. - діаметр апікальної меристеми; h²_сер. - висота конусу наростання; H_сер. - висота апікальної меристеми; d/h²_сер. - індекс форми конусу наростання; D/H_сер. - індекс форми апікальної меристеми.

Незначна мінливість характерна для діаметра апікальної меристеми вегетативних бруньок (V 7,5 - 9,3 % при P 1,01 - 1,32 %), розмірів ініціального кільця (V 6,03 - 9,3 % при P 0,85 - 1,22 %), висоти субапікальної зони (V 5,43 - 5,62 % при P 0,26 - 0,71 %) незалежно від географічного походження популяцій, а висоти апікальної меристеми (V 7,6 - 8,3 % при P 1,96 - 2,65 %) для потомств популяцій Поліського й Лівобережного Лісостепового кліматипів.

Середній ступінь внутрішньопопуляційної мінливості (V 10,4 - 18,7 % при P 0,89 - 1,41 %) виявлено для показників: висоти апікальної меристеми вегетативних бруньок ясена звичайного Степового кліматипу, індексів форми конусу наростання та апікальної меристеми бруньок ясена Поліського й Лівобережного Лісостепового кліматипів.

Значну внутрішньопопуляційну мінливість визначено для діаметра (V 20,2 - 35,95 %; P 2,86 - 3,16 %) і висоти (V 20,5 - 37,6 %; P 1,96 - 2,74 %) конусів наростання апікальних меристем бруньок ясенів усіх досліджуваних кліматипів, індексів форми апікальної меристеми бруньок ясенів Поліського й Степового кліматипів (V 21,79 - 27,92 %; P 0,85 - 2,17 %).

Найбільш виражена внутрішньопопуляційна мінливість (V = 75,2 %; P = 1,77 %) характерна для діаметра конусу наростання бруньок потомств ясенів Степових популяцій (табл. 2).

Виявлено мінливість коефіцієнтів форми конусу наростання апікальних меристем вегетативних бруньок ясена звичайного у межах кліматипів (V 7,5 - 17,1 %).

Крім плоскої форми конусу наростання, яка переважає у вегетативних бруньках ясенів Степового кліматипу (67 %), виділені куполоподібна (85 % - Поліський кліматип) та опукла (82 % - Лівобережний Лісостеповий кліматип). Нами описано "подвійну" форму конусу наростання, щодо якої в літературі відомості відсутні.

Визначено зв'язок між середніми розмірами "ініціального кільця" (D-d) та кількістю зародкових листів, що сформувалися у бруньках (r = 0,68 ± 0,07 - Поліський кліматип; r = 0,76 ± 0,06 - Лівобережний Лісостеповий кліматип; r = 0,73 ± 0,05 - Степовий кліматип); між діаметром конусу наростання (d) й частотою утворення розвилок у кроні (r = 0,68 ± 0,06 - Поліський кліматип; r = 0,62 ± 0,07 - Лівобережний Лісостеповий кліматип; r = 0,57 ± 0,06 - Степовий кліматип); між висотою субапікальної зони (H-h²) та частотою утворення водяних пагонів (r = -0,27 ± 0,08 - Поліський кліматип; r = -0,74 ± 0,04 - Лівобережний Лісостеповий кліматип; r = -0,75 ± 0,05 - Степовий кліматип).

ВИСНОВКИ

1. Аналіз літературних джерел з питання стосовно природного розповсюдження ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.) в Україні свідчить про відсутність узагальнення даних щодо точних меж ареалу цього виду на рівні районів та областей України, про широкий діапазон прояву поліморфізму ясена звичайного та підтверджує доцільність подальшого вивчення його внутрішньовидової мінливості у насадженнях різного походження. Результати досліджень внутрішньовидової мінливості F. excelsior можуть бути використані для відбору найбільш продуктивних та стійких популяцій і індивідуумів з метою створення лісових культур, захисних і садово-паркових насаджень.

2. У межах виділених кліматипів в умовах еколого-географічних культур ясена звичайного (D₂; вік - 60 років) внутрішньовидова мінливість діаметра стовбурів і висоти дерев значна (V_h 17,07 - 21,5 %; V_d 25,54 - 30,4 %), а між кліматипами - незначна (V_h = 1,24 %; V_d = 1,61 %). Аналіз розподілу дерев Fraxinus excelsior L. у варіантах еколого-географічних культур за класами росту Крафта виявив для усіх кліматипів достатньо низку частку дерев I класу (1 - 12 %) при достатньо великій частці дерев, які ростуть за II-III (19 - 51 %) класами Крафта та відстають у рості (19 - 40 %).

3. В умовах свіжої діброви найвищі значення таксаційних показників при незначних відмінностях між кліматипами ясена звичайного у 60-річному віці характерні для Правобережного Лісостепового кліматипу (H_сер. = 24,6 м; D_сер. = 18,3 см). Добрий ріст мають потомства популяцій Західного Лісостепового (H_сер. = 22,4 м; D_сер. = 17,9 см), Лівобережного Лісостепового (H_сер. = 22,2 м; D_сер. =18,3 см) і Степового (H_сер. = 23 м; D_сер. = 18,1 см) кліматипів. Потомства популяцій ясена звичайного Поліського походження характеризуються найнижчими таксаційними показниками дерев. У межах Поліського кліматипу виявлено тенденцію до зменшення значень діаметра й висоти ясена від Західного Полісся до Східного.

4. Найвищі показники запасів деревостанів в умовах свіжої діброви виявлено у потомств ясеня звичайного 60-річного віку Правобережного Лісостепового (432 м³/га) та Західного Лісостепового кліматипів (396 м³/га), які перевершують аналогічні показники потомства ясенів Лівобережного Лісостепового (343 м³/га), Степового (342 м³/га) кліматипів і місцевої контрольної популяції (361 м³/га). Найнижча продуктивність притаманна ясену звичайному Поліського кліматипу (294 м³/га).

5. В умовах еколого-географічних культур ясена звичайного серед пошкоджень і вад дерев усіх кліматипів найбільшу частку становлять ракові утворення (23 - 47 %), розвилки у кроні (17 - 34 %) та морозобоїни (19 - 32 %), а найменшу - двійчатки (1 - 8 %). Непошкоджені дерева (73 - 77 %), з рівними стовбурами (26 - 38 %) та віднесені до нормальних (37 - 45 %) притаманні потомствам популяцій ясена звичайного Правобережного Лісостепового та Лівобережного Лісостепового кліматипів.

6. Результати обстежень дерев ясена звичайного у природних лісах різного породного складу в однакових лісорослинних умовах підтверджують наявність внутрішньопопуляційної (V_h 16,1 - 23,5 %; V_d 8,7 - 10,4 %) та межпопуляційної мінливості (V_h = 26,5 %; V_d = 11,1 %) на рівні прояву фенотипових кількісних ознак.

7. Серед потомств ясена звичайного Поліських популяцій переважають дерева з дрібно-тріщинуватим (5 тип) і гладким (4 тип) ритидомом. Серед потомств популяцій ясена звичайного Західного Лісостепу понад 70 % дерев мають дрібно-тріщинуватий (5 тип) і крупний повздовжньо-тріщинуватий ритидом (6 тип). Серед потомств популяцій ясена звичайного Правобережного, Лівобережного Лісостепу та Степу переважають дерева із пластинчастим (3 тип), дрібно-тріщинуватим (5 тип) і крупним повздовжньо-тріщинуватим (6 тип) ритидомом. Залежність типу ритидома ясена звичайного від типів лісорослинних умов і географічного походження не встановлено.

8. В усіх обстежених популяціях кращі показники форми стовбурів (r = 0,72), збереженості (r = 0,56), висоти та діаметра (r 0,68 - 0,62) дерев ясена звичайного в еколого-географічних культурах притаманні деревам із пластинчастим і крупним повздовжньо-тріщинуватим ритидомом. Дерева з гладким та дрібно-тріщинуватим типами ритидома характеризуються низькими ростовими показниками при рівній формі стовбурів і високій біологічній стійкості дерев (до 89 % дерев без пошкоджень і вад). Серед дерев із лускуватими типами ритидома значну частку (від 54 до 100 %) становлять "мінусові" дерева з пошкодженими стовбурами нерівної та кривої форми при високих значеннях висоти й діаметра. Доведено успадкування типу ритидома як фенотипової ознаки.

9. Крім плоскої форми конусу наростання, яка переважає у вегетативних бруньках ясенів Степового кліматипу (67 %), виділені куполоподібна (85 % - Поліський кліматип) та опукла (82 % - Лівобережний Лісостеповий кліматип). Вперше описано "подвійну" форму конусу наростання вегетативних бруньок ясена звичайного. Розподіл форм конусів наростання бруньок ясена залежить від географічного походження дерев і характеризується високою внутрішньовидовою мінливістю (V = 23,6 %).

10. Встановлено взаємозв'язки параметрів апікальної меристеми з таксаційними показниками дерев ясена звичайного (r 0,61 - 0,81) та їх біологічною стійкістю (r 0,59 - 0,76). Анатомо-морфологічні параметри апікальної меристеми вегетативних бруньок можуть бути діагностичними показниками для якісної оцінки популяцій ясена звичайного різного географічного походження та відбору перспективних форм дерев для створення насаджень різного цільового призначення.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

При розробці лісонасінного районування ясена звичайного в Україні необхідно врахувати наступне:

- в умовах свіжих дібров Лівобережного Лісостепу України поряд із посівним матеріалом із популяцій ДП "Охтирське ЛГ" Сумського ОУЛМГ, ДП "Жовтневе ЛГ", ДП "Зміївське ЛГ" та ДП "Чугуїво-Бабчанське ЛГ" Харківського ОУЛМГ доцільно використовувати насіння ясена звичайного з Правобережного Лісостепу (популяції з ДП "Уманське ЛГ" та ДП "Чорноліське ЛГ" Черкаського ОУЛМГ);

- для створення культур ясена звичайного в умовах свіжих дібров Лівобережного Лісостепу України недоцільно використовувати насіння поліського, Західного Лісостепового й Степового кліматипів внаслідок низької таксаційної, селекційної оцінки й недостатньої біологічної стійкості потомств цих походжень;

- при створенні культур в умовах свіжих дібров Лівобережного Лісостепу недоцільно використовувати насіння ясена звичайного з вологих і сирих дібров, навіть місцевого кліматипу.

При відборі екземплярів ясена звичайного у штучних насадженнях і природних лісах для створення лісонасінних об'єктів слід враховувати тип ритидома дерев. При проведенні рубок догляду у лісостанах з метою підвищення їх продуктивності слід залишати дерева ясена звичайного із пластинчастим і крупним повздовжньо-тріщинуватим типами ритидома, які характеризуються більшими показниками висот дерев і діаметрів стовбурів. Для садово-паркового та міського озеленення слід надавати перевагу деревам із гладким і дрібно-тріщинуватим ритидомом, які характеризуються невисокими ростовими показниками, але рівною формою стовбурів з більш різноманітними відтінками типових кольорів ритидома, що є елементом декоративності, і мають високу біологічну стійкість.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кузнєцова Т. Л. Еколого-біологічні особливості ясена звичайного в природних та штучних насадженнях / Т. Л. Кузнєцова // Збірник наукових праць природничого факультету ХДПУ ім. Г. С. Сковороди. - 1995. - Вип. 1. - С. 25-32.

2. Кузнецова Т. Л. Fraxinus excelsior L. в эколого-географических культурах / Т. Л. Кузнецова, И. Н. Патлай // Лісівництво та агролісомеліорація.-- 1999. - Вип. 96. - С. 66-71. (Проведено польові роботи, аналіз даних, написання статті).

3. Волосянчук Р. Т. Методичні підходи до оцінки об'єктів збереження генофонду листяних дерених порід in situ та їх сучасний стан у Лівобережному лісостепу України / Р. Т. Волосянчук, С. А. Лось, Л. О. Торосова, Т. Л. Кузнєцова, Л. І. Терещенко, І. С. Нейко, В. Г. Григорьєва // Лісівництво і агролісомеліорація. - 2003. - Вип. 104. - С. 50-57.

4. Кузнецова Т. Л. Разнообразие форм ритидома Fraxinus excelsior L. в эколого-географических культурах / Т. Л. Кузнецова // Вісник Харківського національного аграрного університету: Серія біологія. - 2003. - №5(3). - С. 94-100.

5. Самодай В. П. Географічні культури лісових деревних порід на Сумщині / В. П. Самодай, В. Г. Григорьєва, Т. Л. Кузнєцова, Л. А. Торосова // Лісівництво і агролісомеліорація. - 2006. - Вип. 110. - С.179-184. (Проведено польові роботи, аналіз даних, написання статті).

6. Кузнецова Т. Л. Анатомо-морфологические особенности апикальных меристем вегетативных почек Fraxinus excelsior L. в географических культурах / Т. Л. Кузнецова // Лісівництво і агролісомеліорація. - 2008. - Вып. 114. - С.274-280.

7. Volosyanchyk R. Inventory of genetic resources of broad-leaved forest tree species in Ukraine / R. Volosyanchyk, S. Los, R. Yatsyk., Yu. Hayda, A. Polupan, V. Bohomolov, T. Kuznyetsova, I. Neyko, R. Gout & I. Shvadchak. // Espinel S., Barredo Y., Ritter E. (Eds). Sustainable Forestry, Wood Products & Biotechnology. DFA-AFA Press, Vitoria-Gasteiz, Spain. - 2003. - Pp. 427-431. (Проведено польові роботи, аналіз даних).

8. Patlaj I. M. Investigations of forest genetic resources of Ukraine / I. M. Patlaj, L. V. Polyakova, P. P. Badalov, O. I. Kyrychenko, O. I. Sverdlova, S. A. Los, P. T. Zhurova, O. S. Mazhula, V. Ye. Slusarchuk, R. T. Volosyanchuk, T. L. Kuznetsova, L. A. Deshko, K. N. Zadorozhny, A. I. Protasov, V. V. Mytrochenko, G. A. Shlonchak, G. V. Shlonchak // XI World Forestry Congress Antalya, Turkey, Nov. - 1997. - V.2. - P. 217. (Проведено польові роботи, аналіз даних).

9. Волосянчук Р. Т. Современное состояние генетических резерватов Харьковщины на примере Змиевского ГЛХ / Р. Т. Волосянчук, С. А. Лось, Л. А. Дешко, Т. Л. Кузнецова, И. С. Нейко, Л. И.Терещенко, В. Г. Григорьева, В. В. Борисова // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сб. научных трудов БелНИЛХ. - Гомель, 2001. - Вып. 53. - С. 220-222. (Проведено польові роботи, аналіз даних).

10. Кузнецова Т. Л. Особенности строения конуса нарастания апикальной меристемы вегетативных почек и диагностика ростовой активности деревьев ясеня обыкновенного // Сборник тезисов международной конференции молодых ученых (2 - 7 июля 2001 г.): Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений. - Харьков, 2001 г. - С. 34-35.

11. Conservation of genetic resources of broadleaved forest tree species in Ukraine / Volosyanchuk R. Los S., Yatsyk R., Kuznyetsova T. and other // Proc. of the International conference DYGEN: Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems (December 02th-05th 2002, Strasbourg, France). - Strasbourg, France, 2002. - P. 201. (Проведено польові роботи, аналіз даних).

12. Inventory of genetic resources of broadleaved forest tree species in Ukraine /Volosyanchuk R., Los S., Hayda Yu., Kuznyetsova T. and other //Proc. of the International conference BIOFORґ02: Sustainable Forestry, Wood Products & Biotechnology (Vitoria-Gasteiz, Spain, November, 11 to 14, 2002). - Vitoria-Gasteiz, 2002 - P.157. (Проведено польові роботи, аналіз даних).

13. Кузнецова Т. Л. Тростянецкие эколого-географические культуры Fraxinus excelsior L. - история, современность и перспективы исследований // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. В.Гнатюка. Серія: Біологія. - 2007. - №4 (34). - С. 113-115.

Размещено на Allbest.ru