Основы генетики

Ген S. Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова. S - рецессивный аллель, дающий пятнистость. Появления пятен получается при исчезновении пигмента в определенных местах шерсти. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны по отношению к процессу депигментации, исчезновение пигмента начинается в строго определенных местах кожи, а за тем маленькое белое пятнышко постепенно и последовательно (у разных собак по-разному) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Ильин 1928). Некоторые места на шерсти пятнистых собак сильно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм (пигментные центры). Это концы ушей, основание хвоста и др. Локус S очень сложен и включает в себя основные гены: S-сплошная окраска, st - небольшие белые участки; sp - пегость, при которой 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень пегости, когда сохранены лишь небольшие темные участки. Доминирование: S>st>sp>sw. На белую пятнистость большое влияние оказывают гены - модификаторы, поэтому существует так много вариантов белопятнистости. При селекции отбора особей идет не по линии сплошного окраса S, а по линии накопления генов - модификаторов, которые в свою очередь уменьшают белые пятна. Получаются собаки с небольшим количеством белых волос в одной из начальных точек депигментации, которые легко удаляются. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой сплошного окраса, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве неожиданно может получиться до половины собак с пятнами: ssxSs=Ss:ss=1:1.

Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми: CCbbSsxccBBss=CcBbss и CcBbSs коричневая х белая = черная с белыми пятнами и черная собаки. Собака может быть совершенно белой, за исключением нескольких темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой, могут неожиданно появиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак. Ген Т. Тиковая пятнистость - тиковая испещренность. T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). Рецессивный аллель t - отсутствие крапа. Доминантность: T>t. Ген R. Чалая окраска шерстного покрова. Чалость - чередование окрашенных и некрашеных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцеры в возрасте 5-6 мес.). Рецессивный аллель r - окрас нормальный. Доминантность: R>r. Ген Н. Он определяет доминантную окраску типа “арлекин”. Ген W. Определяет доминантную белую окраску шерсти. Рецессивный аллель w - нормально окрашенная собака. Доминантный белый окрас встречается крайне редко (южнорусская овчарка из редко лайки). От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных собак в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W. Ген F. Отвечает за синтез феомеланина (желтого пигмента). F - красный окрас (ирландский сеттер, такса). Рецессивный аллель f - желтый окрас (золотистый ретривер, такса).

Теперь можно разобрать, как читается формула окраски. Одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Маленькая буква означает, что особь несет гомозиготные рецессивные гены. ABCDEgmStrw- черная собака.

А - пигмент распределен сплошь по волосу. B - присутствует черный пигмент. С - пигментация полная. D - окрас не ослаблен, а усилен. E - черный пигмент распределен по всему телу. g - отсутствует возрастное ослабление окраса. m - фактор Мерля отсутствует. S - белая пятнистость отсутствует. t - нет крапа. r - нет чалости. w - нет доминантного белого окраса. Возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Здесь указаны обозначения только основных генов, ответственных за данный признак. Черные собаки: ABEЧерно-подпалые: atBE Коричневые: AbE Коричнево-подпалые: atbE (особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс).

Серые собаки: Abed и ABEg - ослабленный черный; agBE - зонарно-серые; ag (aw,aу) BcchE-перец с солью; ABET - черно-крапчатые, которые смотрятся, как серые или голубые; ABER - чалые собаки, в седине равномерно перемешаны черные и белые волосы, создают эффект серого или голубого тона. Белые собаки: BW и Bc - белые собаки с черным носом; bw и bc - белые собаки с коричневым носом; cb - белая с голубыми глазами; ca - белая с красными глазами; MM - не жизнеспособные собаки с красными или светло коричневыми глазами; bed или beg - сильно осветленные, палевые собаки с коричневым носом, они могут выглядеть белыми. Рыжие собаки: Abe - рыжая с черным носом; Abe - светло рыжая с коричневым носом; Abem и Abem - рыжие с темной маской и, соответственно, черным или коричневым носом; ау BE - соболиный окрас - рыжая с темными концами волос. Почти рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабом выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровитостью.

Наследственные формулы для некоторых наиболее частых окрасок (по Н.А Ильину). CCAABBDDEESS - зонарно - серый (немцы) CCaaWWDDEESS - черный (доги, ньюфаундленды) CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы) ССaaBBddEESS - голубой (доберманы) CCaaBBepepSS - тигровый (доги, бульдоги) CCaaBBDDeeSS - желтый (сенбернары) CCatatBBDDEESS - черный с подпалами ( ротвельер) CCaaBBDDEEss - черный с белыми пятнами ccaabbDDEESS - белые (лейцисты) Сколько существует пород, столько и окрасов, которые не соответствую приведенному выше, например: муругий, половый, чубарый русских псовых борзых; лемон - бельтон или блю - бельтон английских сеттеров, всякие “арлекины”, “домино”, “кабаний” и т.п. В разных породах одинаковые в генетическом плане окрасы называются по-разному (палевые, платиновые, “изабелла” и т.п.). Но, как бы их не называли, эти окрасы поддаются расшифровке по описанной мной системе. Для каждой породы собак характерен свой набор генов, соответствующие формулы которых опубликованы в спец. изданиях. Но, если нет такой литературы, то многое даст визуальный осмотр собаки с применением своих знаний по генетики окрасов собак.

6. Роль генотипа и условий среды в формировании поведенческих признаков у животных. Использование генетически обусловленного поведения животных в практической селекции

Биологические инстинкты, представленные на низшем уровне развития, имеются практически у всех сложно организованных живых существ. Они с рождения готовы к употреблению и сохраняются в течение жизни организма. В качестве следующей ступени развития рассматриваются условные рефлексы и навыки. Они складываются прижизненно, но на базе генетически заданных, врожденных форм поведения: способность к ощущениям, элементарному восприятию, механическому запоминанию, автоматическим и рефлексивным движениям.

Становление поведенческих реакций есть результат эволюционного преобразования генетически заложенных в организме возможностей, существующих в виде задатков. В процессе поведенческого развития организма собаки нет ничего такого, что, хотя бы в зародыше не содержалось в генотипе. Все, что появляется далее, превращается в способности в основном по законам биологического созревания. Всякая поведенческая реакция в своем генезисе имеет две формы: врожденную и приобретенную.

Конкретное поведение является результатом биологического созревания и научения. Обычно оба процесса начинаются сразу после появления щенка на свет и практически слиты воедино. Что дано генетически, практически не подлежит коррекции. С другой стороны, обучение и воспитание обладают огромными возможностями в плане поведенческого развития собаки. На собаку влияет сам генотип, среда и, наконец, элементы психологического воздействия в период социализации собаки.

Генетика исследует механизмы нормального и аномального развития собаки. Все в организме собаки находится под контролем генных структур. Однако на практике отделить друг от друга влияние генотипа и воздействие среды очень трудно.

На начальном этапе развитии ведущим является генотип. Здесь проявляется тип поведения, связанный с эмоциями, темпераментом, и основанный на взаимодействии непроизвольно совершаемых и автоматически регулируемых движений, отвечающих за жизнедеятельность организма. Далее начинается второй этап, связанный с активным включением в работу головного мозга. Изменяется соотношение влияний генотипа и окружающей среды. Главенствующее положение занимает поведение, основанное на приобретенном опыте. Отсюда, чем раньше человек сможет заняться воспитанием и обучением собаки, тем лучше.

Многие поведенческие признаки контролируются большим числом генов и большим числом факторов окружающей среды. Для генетического анализа таких сложных ситуаций можно использовать разнообразные методы. Их эффективность в большой мере зависит от степени наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Однако некоторые аспекты поведения характеризуются высокой степенью наследуемости, с них мы и начнем обсуждение полигенного наследования.

Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными поведенческими признаками. В 1965 г. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) опубликовали некоторые результаты своих обширных исследований по генетической основе таких различий. В одном исследовании они сравнивали поведение коккер-спаниелей, басенджи и их гибридов. Спаниели с давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные и преданные своему хозяину. Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем брошенной сетью накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они обнаружили птиц. Были выведены спрингер-спаниели, которые прыгали и вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккер-спаниелей.

Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие африканские племена используют их на охоте. Это многоцелевые охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда не лают, хотя порой они долго и протяжно воют.

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) осуществили обширную программу скрещивания этих двух пород (рис. 1), включая реципрокные скрещивания и различные типы возвратного скрещивания. В табл.1 суммированы признаки этих двух пород и указаны наиболее вероятные способы наследования, основанные на результатах экспериментов. Щенки басенджи обычно дикие в сравнении с ручными и ласковыми щенками спаниелей. Они избегают рук и сопротивляются, если их пытаются удержать. Проверка на приручение показала, что поведение щенков F₁ сходно с поведением родителей и определяется, таким образом, доминантными генами. Результаты экспериментов по возвратному скрещиванию свидетельствуют о том, что единичный доминантный ген контролирует дикость, обычно свойственную басенджи. Способность к послушанию у спаниелей контролируется единичным рецессивным геном. Возьмем другой пример. У самок басенджи течка бывает обычно раз в год, во время осеннего равноденствия. У спаниелей, как и у большинства европейских пород, это происходит каждые шесть месяцев в любое время года. Эстральный цикл у басенджи, очевидно, контролируется единичным рецессивным геном. Учитывая все это, Скотт и Фуллер пришли к выводу, что исследуемые ими поведенческие признаки контролируются одним или двумя генами. Эта ситуация оказывается промежуточной между простым менделевским наследованием и полигенным наследованием.

Может показаться удивительным, что такие сложные черты поведения контролируются таким малым числом генов. Однако эти две породы собак были изолированы в течение долгого времени и подвергались интенсивному искусственному отбору. Это, по-видимому, сформировало генотип, который гомозиготен по отдельным признакам, так что имеется лишь небольшое расщепление внутри пород. Генетика поведения собак особенно интересна, так как способность научиться конкретному типу поведения у них часто является наследственной.

Способы приспособления к окружающей среде. В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности можно выделить три типа поведения у собак, как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки, простейшие формы разумного поведения.

Инстинкты.

Инстинкты выработались в ходе естественного отбора, как результат биологически целесообразных действий (пищевой, оборонительный, инстинкт самосохранения и продолжения рода). Инстинкт - очень жестко закрепленная форма поведения, но он не остается совершенно неизменным, а медленно, на протяжении многих поколений, совершенствуется. Инстинктивная форма поведения, которая вообще перестала быть биологически целесообразной, отмирает в ходе отбора и перестает наследоваться. наследственность животное генотип пигмент

Однако животные не могут успешно приспособиться к изменяющейся среде, опираясь только на врожденную форму поведения. По мере усложнения жизни животных, ведущее значение начинает приобретать более совершенный тип поведения, позволяющий животному сравнительно легко приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Внешняя среда отличается своим разнообразием, поэтому организму собаки необходимо приспосабливаться. Приспособление происходит за счет временной связи нервной системы (условного рефлекса) с раздражителем внешней или внутренней среды. Эти связи изменчивы, они легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данный организм. Цепь таких связей называется навыком.

Навык - это тип поведения, приобретенный в индивидуальной жизни и закрепленный в результате упражнений. Навыки появляются на более высоком уровне развития и являются результатом функции больших полушарий. Навыки вырабатываются у животных, как в естественных условиях жизни, так и путем специального обучения. Условные рефлексы, в будущем сформированные в навыки, у собак вырабатываются постоянно. Таким образом, инстинкты дают лишь ограниченную, минимальную ориентировку в среде, а условные рефлексы обеспечивают универсальную.

Элементарное разумное поведение.

Кора больших полушарий, испытывая на себе воздействия различных сигналов, совершает сложную аналитико-синтетическую работу. Она анализирует внешний мир, дифференцирует различные раздражители, воспринимает различные сигналы. На практике элементарное разумное поведение (элементарное мышление) не существует в виде автономного процесса, оно незримо присутствует во всех познавательных процессах: восприятии, внимании, памяти. Высшие формы этих процессов обязательно связаны с мышлением, и степень его участия в этом познании определяет уровень развития организма. Для собаки мышление - это практическая деятельность головного мозга особого рода, включающая в себя систему действий и операций ориентировочно - исследовательского, преобразовательного и познавательного характера, что выполняется при помощи анализа и синтеза. Анализ - это расчленение предмета на составляющие его элементы с последующим сравнением. Синтез - это построение целого из заданных частей. Собаки, накапливая в памяти образы окружающей среды, схватывая важные для жизни соотношения между объектами, формируют в своем мозге конкретные наглядно-чувственные ориентиры.

Список литературы

1. "Генетика и разведение собак" Ильин Н.А.

2. "Собаки и их разведение" Х. Хармар

3. "Кинология" Гусев В.Г., Гусева Е.С.

4. "Генетика и наследственные болезни собак и кошек" Московкина Н.Н., Сотская М.Н.

5. "Ветеринарная генетика" Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А.

6. ВСЛ О СОБАКЕ. Сборник / Под общей ред. В.Н. Зубко. - М: Эра, 1992.

7. Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 281--301. Л.В. Крушинский.

Размещено на Allbest.ru