Ефективність добору озимої м’якої пшениці на стійкість до борошнистої роси і бурої іржі на різних фонах вирощування

Размещено на http://www.allbest.ru/

Українська академія аграрних наук

Селекційно-генетичний Інститут - Національний центр

насіннєзнавства та сортовивчення

ЕФЕКТИВНІСТЬ ДОБОРУ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ НА СТІЙКІСТЬ ДО БОРОШНИСТОЇ РОСИ І БУРОЇ ІРЖІ НА РІЗНИХ ФОНАХ ВИРОЩУВАННЯ

06.01.05 - селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

БІЛЯЄВА Ірина Миколаївна

УДК 633.11(477.5):631.52

Одеса - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті землеробства південного регіону Української академії аграрних наук

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, Лауреат Державної премії України у галузі науки і техніки Орлюк Анатолій Павлович, Інститут землеробства південного регіону УААН, завідувач відділу селекції

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН Лауреат Державної премії України у галузі науки і техніки Лифенко Савелій Пилипович, Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення, завідувач лабораторії селекції інтенсивних сортів пшениці

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник, Вожегова Раїса Анатоліївна, Інститут рису УААН, заступник директора інституту з наукової роботи

Захист відбудеться “11” вересня 2009 р. о 1200 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.363.01 у Селекційно-генетичному інституті - Національному центрі насіннєзнавства та сортовивчення за адресою: 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення за адресою: 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

Автореферат розісланий “ 7 ” серпня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради З.В. Щербина

загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Найважливішою проблемою рослинництва степової зони України є збільшення виробництва високоякісного продовольчого зерна озимої пшениці. Втрати врожаю від ураження шкідливими організмами високі і сягають 30-40% потенційної продуктивності культури.

У теперішній час витрати на хімічний захист рослин часто за вартістю перевищують приріст урожаю [В.І. Кривченко, 1990; А.О. Животков, 1992], тому створення та впровадження у виробництво стійких до хвороб сортів набуває великої актуальності. Не дивлячись на використання хімічних засобів боротьби з хворобами, селекція стійких сортів є найбільш економічно вигідним заходом, оскільки багаторазові хімічні обробки проти хвороб значно підвищують собівартість продукції [А.А. Воронкова, 1977]. Крім того, хімічний метод захисту рослин не завжди гарантує одержання очікуваного результату. До ряду хвороб він не може забезпечити належного ефекту. Це стосується, передусім, іржі зернових культур [К.В. Попкова, 1979]. Селекція рослин на стійкість до захворювань вже визнана найбільш раціональним засобом захисту [Е.Е. Гешеле, 1978].

Застосування величезної кількості фунгіцидів з метою запобігання втрат від грибних захворювань не завжди є окупним, натомість призводить до забруднення навколишнього середовища та різкого зростання собівартості продукції. Вже стало очевидним, що використання стійких сортів є важливим природоохоронним фактором, що забезпечує істотне зниження енергетичних витрат на виробництво рослинницької продукції [А.А. Корчинський, 2001]. У зв'язку з цим перед селекціонерами постає необхідність створення сортів, які в одному генотипі поєднують корисні ознаки продуктивності з ознаками хворобостійкості. Вирішення цього питання й визначає актуальність даної роботи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, проектами, темами. Дослідження проводилися в Інституті землеробства південного регіону УААН протягом 1997-2002 років в межах науково-технічної програми УААН “Зернові і олійні культури“ за завданням “Створити і передати на державне сортовипробування сорти озимої м'якої пшениці” (№№ державної реєстрації: в 1997-2000 рр. - 0197U015757; 2001-2002 рр. - 0101U00004).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи полягала в удосконаленні принципів створення селекційного матеріалу пшениці озимої, захищеного генетичними механізмами стійкості й толерантності до борошнистої роси та бурої іржі, які дають змогу формувати високі й стабільні урожаї високоякісного зерна в умовах зрошення і без поливів в південній частині степової зони України.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити наступні завдання:

· вивчити особливості успадковування і мінливості стійкості до борошнистої роси і бурої іржі озимої м'якої пшениці;

· встановити генетичний контроль стійкості до хвороб у сучасних сортів озимої м'якої пшениці;

· виявити ефективність масового та індивідуального доборів на стійкість до хвороб у гібридних популяціях;

· визначити ступінь толерантності до бурої іржі у сучасних сортів озимої м'якої пшениці;

· виявити особливості успадковування толерантності до бурої іржі гібридами та ефективність добору на толерантність перспективних морфобіотипів озимої м'якої пшениці;

· визначити продуктивність морфобіотипів озимої м'якої пшениці з різним ступенем ураження борошнистою росою і бурою іржею;

· створити вихідний матеріал для подальшої селекційної роботи на поєднання в одному фенотипі високої стійкості до хвороб, продуктивності та якості зерна.

Об'єкт дослідження - особливості успадковування і мінливості стійкості й толерантності до борошнистої роси та бурої іржі озимої м'якої пшениці в умовах зрошення і без поливів.

Предмет дослідження - ефективність доборів на стійкість і толерантність сортів і гібридів озимої м'якої пшениці до борошнистої роси та бурої іржі за різних умов вирощування.

Методи дослідження: польові ? оцінки типу та ступеня ураження рослин борошнистою росою й бурою іржею; лабораторні - аналіз структури гібридних популяцій за стійкістю до хвороб та ознаками продуктивності, аналіз якості зерна; вимірювально-ваговий - визначення метричних параметрів рослин; статистичні - визначення характеру успадковування, мінливості кількісних ознак, обробки експериментальних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше у південній частині степової зони України в умовах зрошення та без поливів визначено особливості успадковування й мінливості стійкості до борошнистої роси і бурої іржі озимої м'якої пшениці, виявлено ефективність масового та індивідуального доборів за стійкістю і толерантністю до збудників хвороб. Показано, що масовий добір більш ефективний на зрошуваних ділянках порівняно з неполивними, а умови зрошення слугують достатньо надійним селективним і діагностичним фоном для доборів високостійких і стійких форм.

Встановлено, що використання на першому етапі селекції масового добору резистентних рослин забезпечує істотні генетичні зрушення на другому етапі ? використання методу індивідуального добору.

Доведено, що більшість константних високостійких і стійких до борошнистої роси форм є нащадками індивідуальних доборів елітних рослин із комбінацій схрещування, в яких стійкість контролюється одним або двома домінантними генами.

Показано, що висока ураженість борошнистою росою негативно впливає на загальну кількість стебел у різні фази розвитку рослин, натомість найсильніша депресія виявляється у генеративну фазу розвитку, особливо у напівкарликових форм. Встановлено втрати урожаю від ураження хворобами на неполивних і зрошуваних ділянках.

Виявлено високу ефективність індивідуальних доборів на підвищення стійкості до бурої іржі, якщо вони виконуються на базі модифікованих масовим добором гібридних популяцій за умов природного і штучного зараження; найбільш ефективним є добір на фоні штучного зараження на зрошуваних ділянках.

Установлено, що толерантність до бурої іржі успадковується гібридами пшениці м'якої озимої як типова кількісна ознака з усіма характерними для неї типами прояву. Частка перспективних за продуктивністю селекційних номерів була вища серед нащадків доборів із популяцій, створених масовим добором крупної фракції насіння. Ефективність індивідуальних доборів на толерантність до патогену підвищується за використання фону штучного зараження рослин спорами бурої іржі та виділення крупної фракції насіння.

Практичне значення одержаних результатів. Доведено ефективність включення до селекційного процесу батьківських форм з різним рівнем стійкості до борошнистої роси і бурої іржі, що забезпечує формування високої продуктивності озимої м'якої пшениці. Використання в селекційній програмі штучного інфекційного фону дало можливість виявити ефективність масових та індивідуальних доборів в селекції на стійкість і толерантність рослин до хвороб за умов зрошення в Інституті землеробства південного регіону УААН. Завдяки комплексній оцінці виділено кращі сорти і гібридні популяції для створення константних форм, що поєднують в одному фенотипі стійкість і толерантність до хвороб, високу продуктивність.

Результати досліджень за темою дисертації були використані на різних етапах створення нового сорту пшениці м'якої озимої Марія, співавтором якого є здобувачка. Сорт Марія переданий до Державного сортовипробування у 2008 році.

Особистий внесок здобувача полягає в аналізі літературних джерел, розробці програми досліджень, виконанні експериментальних польових і лабораторних досліджень, узагальненні, математичній обробці й аналізі отриманих результатів, підготовці їх до друку. Публікації за темою дисертації виконано як особисто, так і у співавторстві. У роботах, опублікованих у співавторстві, частка здобувача складає 35-60%.

Апробація результатів дисертації Результати досліджень за темою дисертаційної роботи заслуховувались та обговорювались на засіданнях методичної комісії Інституту землеробства південного регіону УААН (1998-2002 рр.), конференціях різного рівня: науково-практичній конференції “Актуальні проблеми ефективного використання зрошуваних земель” (Херсон, 1999 р.), Всеукраїнській науково-практичній конференції молодих вчених і спеціалістів “Наукові проблеми виробництва зерна в Україні та сучасні методи їх вирішення” (Дніпропетровськ, Інститут зернового господарства УААН, 2000 р.), міжнародній конференції молодих вчених “Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений” (Харків, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, 2001 р.), міжнародній науково-практичній конференції “Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей” (Одеса, Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення, 2007 р.), ІІ відкритому з'їзді фітобіологів Херсонщини (Херсон, 15 травня 2008 р.), на вчених радах Інституту землеробства південного регіону УААН 1997- 2007 рр.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 12 робіт, з них 6 статей у фахових виданнях ВАК України, а 4 - у збірниках тез і матеріалів конференцій, отримано 2 деклараційних патенти на корисну модель.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційну роботу викладено на 200 сторінках комп'ютерного набору, включає 33 таблиці, 3 рисунки. Робота містить вступ, 5 розділів, висновки і пропозиції виробництву, 9 додатків, список використаних джерел, який налічує 259 найменувань, у т. ч. 32 праці зарубіжних авторів.

основний зміст роботи

озимий пшениця бурий іржа

Проблеми селекції пшениці озимої на стійкість і толерантність до хвороб (огляд літератури)

Наведено аналіз наукової літератури стосовно створення і поширення стійких до хвороб сортів і гібридів озимої м'якої пшениці.

Селекція рослин на стійкість до захворювань вже визнана найбільш раціональним засобом захисту. На сучасному етапі розвитку селекції значення вчення про імунітет і толерантність рослин значно зросло. Тепер дослідження імунітету розглядаються не тільки як теоретична основа селекції стійких сортів озимої пшениці й інших сільськогосподарських культур, а й як теоретична та практична основа інтегрованого захисту рослин і управління агробіоценозами (агроекосистемами).

Все більше уваги приділяється створенню сортів озимої пшениці, що поєднують специфічну стійкість до хвороб з неспецифічною, а також сортів, здатних стримувати накопичення інфекцій. Значний науковий інтерес і велике практичне значення становлять витривалі (толерантні) сорти, котрі за сприйнятливого типу реакції рослин витримують значне ураження без істотних втрат урожаю.

умови проведення, вихідний матеріал і методика досліджень

Досліди проводили в дослідному господарстві Інституту землеробства південного регіону УААН в зоні дії Інгулецької зрошувальної системи.

Клімат зони помірно континентальний. Період осінньої вегетації озимої пшениці характеризується нестійким зволоженням і, в переважній більшості років, високою посушливістю, що не завжди дозволяє отримати сходи в неполивних умовах, навіть на парових полях.

Вихідним матеріалом слугували сучасні сорти та форми озимої пшениці, а також гібридні комбінації з різним ступенем стійкості до збудників борошнистої роси та бурої іржі.

Попередником на зрошуваних ділянках була люцерна, на неполивних - пар. Сівба проводилася в оптимальні строки, 22-24 вересня нормою 4,5 млн. схожих насінин на гектар.

Після третього укосу люцерни під посіви пшениці на зрошенні проводили лущення на глибину 12-14 см і оранку на глибину 25-27 см. Вологозарядкові поливи, залежно від вологозапасів в метровому шарі ґрунту, виконували нормою 750-1000 м3/га в першій декаді вересня, а протягом весняно-літньої вегетації - по 2-3 вегетаційних поливи: у фазу виходу рослин у трубку, колосіння та наливу зерна нормою до 450-500 м3/га. Поливи проводили дощувальним агрегатом ДДА-100 М.

Добрива вносили диференційовано: восени на зрошуваних ділянках N90P90, без поливів ? N60P60. Навесні по мерзло-талому ґрунту проводили підживлення аміачною селітрою з розрахунку 30 кг/га діючої речовини аміачної селітри.

У польових умовах, восени і в основні періоди весняно-літньої вегетації, визначали фази розвитку рослин та відбирали зразки рослин для аналізу.

Стійкість і толерантність до бурої іржі у різних сортів і гібридів озимої м'якої пшениці вивчали на природному та штучному інфекційних фонах. Інокуляцію уредоспорами популяції бурої іржі проводили на початку виколошування рослин, а захист від патогена здійснювали 2-х разовим обробітком посівів препаратом Рекс. Площа ділянок 2,0 м2, повторність 4-кратна.

Під час польових спостережень і оцінок головна увага приділялась стійкості до борошнистої роси та бурої іржі.

Розповсюдження, інтенсивність і тип ураження хворобами визначалися за шкалами та методиками Кобба, Мейнца та Дітца, Прейскота та Саарі, Лоегерінга (Е.Е. Гешеле, 1971).

Фенологічні спостереження й оцінки проводили згідно з методичними вказівками ВІР (Л., 1977).

Облік інтенсивності ураження проводився на 100-120 рендомізовано дібраних рослинах. Вияв ознак продуктивності проводився на 50 рослинах.

Статистична характеристика кількісної мінливості ознак - дисперсія, середнє квадратичне відхилення та коефіцієнт варіації, визначалися за А.С. Молостовим (1965), П.Ф. Рокицьким (1978), Б.О. Доспєховим (1979) з використанням ліцензійних програм Excel, Statistica 6.0.

Якість зерна визначали загальноприйнятими методами згідно методичних рекомендацій Василенко І.І., Комарова В.І. (1987).

Випробовування перспективних номерів проводили за методикою Держслужби України.

Результати досліджень

Умови зрошення сприяють підвищенню інтенсивності ураження патогеном. Це зумовлюється більш сприятливим мікрокліматом фітоценозу для розвитку хвороби та більшою чисельністю активних (агресивних) ізолятів. Генетичний контроль домінантної стійкості за різних умов вологозабезпеченості рослин не змінювався. За рецесивного контролю стійкості співвідношення R:S змінювалося, хоча ці зміни не були закономірними.

успадковування і мінливість стійкості до борошнистої роси в умовах зрошення і без поливів

У більшості досліджених гібридів стійкість до збудника борошнистої роси контролюється одним-двома генами у домінантному або рецесивному стані з різною експресивністю. Близько 30% гібридних комбінацій характеризуються комплементарною взаємодією двох генів стійкості.

При аналізі структури популяцій на зрошуваних ділянках і природному інфекційному фоні за типами стійкості - О, R, MR і LM, встановлено, що частка номерів серед нащадків доборів з імунним типом стійкості невелика. Імунні форми зустрічалися не в усіх гібридних комбінаціях, а лише у семи із дванадцяти (табл. 1). Серед них найвищі показники у гібридів Херсонська безоста Ч Юна, ХК1 Ч Зерноградка 6 і Х94/613 Ч Юна.

Таблиця 1

Розподіл резистентних до борошнистої роси селекційних номерів озимої м'якої пшениці по градаціях стійкості (нащадки доборів F2 і F3), 1998-1999 рр.

Генетичне походження номерів	Вивчено стійких потомків доборів	у тому числі з типом стійкості, %
		О	R	MR	LM
Херсонська б/о Ч Юна	185	10,3 ± 2,23	60,6 ±3,59	5,2 ±1,63	0,0
Х94/613 Ч Юна	172	8,4 ± 2,1	40,5 ±3,74	20, 7±3,08	6,3 ±1,85
Х95/556 Ч Юна	172	5,3 ±1,63	35,7±3,65	28,7 ±3,45	10,4 ±2,23
Одеська 267 Ч Юна	156	0,0	5,1±1,63	19,0± 3,14	22,5 ±3,34
Красуня одеська Ч Юна	150	0,0	10,7 ±2,52	28,7± 3,45	30,7 ±3,77
Забава Ч Юна	150	2,0 ±1,14	11,2 ±2,57	30,6 ±3,77	32,0± 3,81
Золотава Ч Юна	150	1,3 ±0,92	6,7 ±2,04	32,6± 3,79	5,3± 1,63
Злагода Ч Юна	150	0,0	7,2 ±2,1	25,4 ±3,55	20,6 ±3,30
Дариця Ч Юна	125	0,0	3,2 ±2,48	10,4 ±2,23	22,4 ±3,34
ХК 1 Ч Находка 4	170	6,4 ±1,88	20,6 ±3,10	29,7 ±3,5	32,4 ±3,59
ХК 1 Ч Зерноградка 6	170	12,4 ±2,53	32,2 ±3,58	34,2± 3,64	8,2 ±2,1
Зерноградка 6 Ч Юна	165	0,0	6,1 ±1,86	13,4 ±2,65	18,3± 3,01

У групі високостійких (R) виявилися родини різного генетичного походження, їх питома вага різна: найбільш висока (60,6%) у комбінації Херсонська безоста Ч Юна, значно нижча у гібридів Х 94/613 Ч Юна (40,5%), Х 95/556 Ч Юна (35,7%) та ХК 1 Ч Зерноградка 6 (32,2%).

ЕФЕКТИВНІСТЬ ДОБОРУ ЗА СТІЙКІСТЮ ДО БОРОШНИСТОЇ РОСИ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ

У селекції використовуються два види добору: масовий та індивідуальний. Кожний з них має як позитивні моменти так і недоліки. Використання масового добору дає можливість скорочувати термін створення нових сортів.

Використання на першому етапі селекції масового добору резистентних рослин сприяло підвищенню ефективності індивідуальних доборів на другому етапі. Завдяки цьому забезпечувалося отримання значної кількості потомків з високою та помірною стійкістю до борошнистої роси і на цьому фоні - створення перспективних ліній з комплексом інших корисних ознак і властивостей.

Оцінювання селекційних номерів дало можливість виявити, що індивідуальні добори із контрольних (КГП) і модифікованих гібридних популяцій (МГП) призвели до різних результатів залежно від генетичного походження матеріалу. У всіх модифікованих гібридних популяцій інтенсивність ураження значно знизилась (табл. 2).

Істотне генетичне зрушення на другому етапі - використання індивідуальних доборів, проявилося як у гібридів з домінантним успадковуванням стійкості, так і у комбінацій з іншим типом успадковування ознаки. Яскравим прикладом є гібридна комбінація Красуня одеська Ч Юна (за рахунок масового добору з'явилися високостійкі форми і підвищилася частка помірностійких нащадків). Значні зрушення на користь високостійких форм зафіксовані також у комбінації ХК1 Ч Находка 4, неістотне підвищення частки зразків з типом стійкості R зафіксоване у гібрида ХК1 Ч Зерноградка 6.

Таблиця 2

Ефективність індивідуального добору за стійкістю до борошнистої роси з контрольних і модифікованих гібридних популяції, 1998-1999 рр.

Походження ліній	Гібридна популяція F3	Інтенсивність ураження рослин, %	Кількість селекційних номерів з типом ураження
			R	MR	MS	S
1. Бериславка Ч Юна	КГП	41,3	0,0	6,2	55,6	38,2
	МГП	28,2	0,0	7,0	57,0	36,0
2. Херсонська безоста Ч Юна	КГП	15,3	95,0	5,0	0,0	0,0
	МГП	7,3	97,0	3,0	0,0	0,0
3. Х 94/613 Ч Юна	КГП	10,2	77,5	21,4	1,1	0,0
	МГП	7,0	80,0	20,0	0,0	0,0
4 Х 95/556 Ч Юна	КГП	9,0	73,0	19,0	8,0	0,0
	МГП	9,0	77,0	23,0	0,0	0,0
5. Одеська 267 Ч Юна	КГП	49,0	0,0	9,0	70,0	21,0
	МГП	28,7	0,0	14,0	68,0	18,0
6. Красуня од. Ч Юна	КГП	23,1	0,0	18,2	26,3	55,5
	МГП	10,5	5,7	26,3	30,5	37,5
7. Забава Ч Юна	КГП	25,3	15,0	80,0	5,0	0,0
	МГП	14,5	16,0	84,0	0,0	0,0
8. Золотава Ч Юна	КГП	28,5	6,8	93,2	0,0	0,0
	МГП	10,4	14,3	85,7	0,0	0,0
9. Злагода Ч Юна	КГП	27,4	3,0	26,0	71,0	0,0
	МГП	14,3	7,0	68,0	25,0	0,0
10. Дариця Ч Юна	КГП	35,6	0,0	15,0	27,0	58,0
	МГП	12,4	0,0	32,0	56,0	12,0
11. ХК 1 Ч Находка 4	КГП	18,2	24,5	75,5	0,0	0,0
	МГП	9,3	31,0	69,0	0,0	0,0
12. ХК 1 Ч Зерноградка 6	КГП	11,2	43,0	57,0	0,0	0,0
	МГП	7,0	45,0	55,0	0,0	0,0
13. Зерноградка 6 Ч Юна	КГП	30,5	7,0	14,0	79,0	0,0
	МГП	9,5	23,0	77,0	0,0	0,0

ПРОДУКТИВНІСТЬ МОРФОБІОТИПІВ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ З РІЗНИМ УРАЖЕННЯМ БОРОШНИСТОЮ РОСОЮ В УМОВАХ ЗРОШЕННЯ

Створення стійких до хвороб генотипів - не самоціль у селекційній роботі. Завдання полягає в тому, щоб створити сорти з високою потенційною і реальною продуктивністю, а стійкість до збудників хвороб - це та генетична база, за рахунок якої реалізується врожайний потенціал.

Висока ураженість патогеном мала негативний вплив на загальну кількість стебел у різні фази розвитку рослин: в усіх варіантах різних за довжиною стебла морфобіотипів відбулося зниження кількості стебел в з типами ураження MS + S порівняно з типами R + MR. Найсильніша депресія виявляється у генеративну фазу розвитку й у напівкарликових форм.

Відмирання пагонів негативно впливало на продуктивність стебел, що вижили. Депресія захоплювала всі компонентні ознаки - кількість колосків і зерен у колосі, масу 1000 зерен, масу зерна у колосі та рослині. Найбільше зниження продуктивності колоса бічних стебел (45-50%) відбувалося у сприйнятливих до збудників напівкарликових ліній. Цей процес в умовах зрошення більш інтенсивний, він слугує індикатором несприятливих умов у фітоценозі озимої пшениці - підвищення фону інфекції.

У більшості випадків стійкі до борошнистої роси лінії були й більш урожайні, ніж сприйнятливі. В умовах зрошення найвищу врожайність (потенціал 84-102 ц/га) формували короткостеблові й напівкарликові стійкі до вилягання та борошнистої роси лінії. Це означає, що найвищу селекційну цінність представляють хворобостійкі напівкарликові та короткостеблові форми.

УСПАДКОВУВАННЯ І МІНЛИВІСТЬ СТІЙКОСТІ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ ДО БУРОЇ ІРЖІ ЗА РІЗНИХ УМОВ ВОЛОГОЗАБЕЗПЕЧЕННЯ РОСЛИН

У селекції на стійкість до бурої іржі важливо мати інформацію про генетичний контроль цієї властивості у конкретних гібридних популяціях, які створені відповідно до її завдань у тому чи іншому регіоні.

Стійкість до бурої іржі у більшості вивчених гібридних комбінацій успадковується за типом домінування. Виявлений у деяких гібридів факт перевищення за стійкістю більш стійких батьків пояснюється ефектами гетерозису й трансгресивної мінливості.

Умови зрошення сприяють підвищенню інтенсивності ураження рослин патогеном, особливо у сприйнятливих сортів і створених на їх генетичній основі гібридів. Натомість, у високостійких генотипів і створених на їх генетичній основі гібридів ступінь ураження патогеном був незначним за різних умов зволоження. Прикладом є гібриди Херсонська безоста Ч Юна, ХК 1 Ч Херсонська безоста, ХК 1 Ч Находка 4, Забава Ч Херсонська безоста, Золотава Ч Юна, ХК 1 Ч Зерноградка 6 та інші. Навіть в епіфітотійний 1998 рік в умовах зрошення ураженість рослин бурою іржею у названих комбінаціях не перевищувала 10-12%.

Виявлено відмінності за стійкістю між компонентами гібридизації, детерміновані одним-двома генами з різною дією та взаємодією. У гібридів з високою домінантною стійкістю (Херсонська безоста Ч Юна, ХК 1 Ч Находка 4, Забава Ч Херсонська безоста та інші) співвідношення генотипів R:S в умовах зрошення та без поливів аналогічне.

У деяких комбінаціях розщеплення R:S на ділянках без зрошення не відповідає формулі розщеплення на зрошенні. До них відносяться Забава Ч Юна та Зерноградка 6 Ч Юна: у першому варіанті R:S=3:1, у другому - 9:7. Це можна пояснити різною експресивністю основних генів стійкості через вплив генів-модифікаторів, які не змінюють тип стійкості, але змінюють саму формулу генетичного контролю, а це призводить до зміни структури популяції рослин за ”стійкістю-сприйнятливістю”.

Для створення цінного синтетичного матеріалу для селекції до гібридизації необхідно залучати джерела з домінантним генетичним контролем стійкості до бурої іржі. Дія та взаємодія домінантних генів відображується у різних формах комплементарного й дуплікатного епістазів з вищепленням значної частки (>65%) стійких форм.

ЕФЕКТИВНІСТЬ ДОБОРУ ЗА СТІЙКІСТЮ ДО БУРОЇ ІРЖІ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ

Масовий добір мало застосовується у селекції пшениці, особливо у тих випадках, коли вихідним матеріалом слугують гетерогенні гібридні популяції. Натомість установлено, що цей метод можна використати на першому етапі для створення модифікованих гібридних популяцій, які у подальшому слугують вихідним матеріалом для індивідуальних доборів за бажаними ознаками та властивостями

Таблиця 3

Ефективність індивідуальних доборів за стійкістю до бурої іржі з контрольних і модифікованих гібридних популяцій на зрошуваних ділянках, 1998-2000 рр.

Гібридна комбінація	Варіант популяцій F3 для доборів	Кількість вивчених потомків, F4 - F5	У т.ч. номерів з типом стійкості, %
			R	MR	MS	S
Херсонська безоста Ч Юна	КГП	110	74,5	18,2	7,3	0,0
	МГП - І	110	76,4	23,6	0,0	0,0
	МГП - ІІ	110	87,3	12,7	0,0	0,0
Одеська 267 Ч Юна	КГП	98	18,3	21,4	37,9	22,4
	МГП - І	98	24,5	26,5	30,7	18,3
	МГП - ІІ	98	25,5	31,6	31,7	11,2
Херсонська 86 Ч Альбатрос од.	КГП	100	0,0	8,0	54,0	38,0
	МГП - І	100	0,0	16,0	58,0	24,0
	МГП - ІІ	100	0,0	27,0	53,0	20,0
Херсонська 86 Ч Одеська 267	КГП	108	0,0	4,6	51,0	44,4
	МГП - І	108	0,0	11,1	55,6	33,3
	МГП - ІІ	108	0,0	13,9	61,1	25,0

Примітки: КГП - контрольна (вихідна) гібридна популяція;

МГП - І - модифікована масовим добором гібридна популяція на природному фоні зараження;

МГП - ІІ - модифікована масовим добором гібридна популяція при штучному зараженні.

Результати досліджень, представлені в таблиці 3, свідчать про підвищення ефективності індивідуальних доборів на стійкість до бурої іржі з модифікованих масовим добором гібридних популяцій на зрошуваних ділянках.

Перш за все необхідно виділити гібридну комбінацію Херсонська безоста Ч Юна, яка характеризувалася підвищеною стійкістю до патогена. Вона виділялася значною часткою хворобостійких селекційних номерів - нащадків доборів із контрольних і модифікованих популяцій, але найбільший ефект отримано від доборів варіанту МГП - ІІ.

Із гібридних комбінацій Херсонська 86 Ч Альбатрос одеський і Херсонська 86 Ч Одеська 267 не виділено зразків з типом стійкості R, а чисельність помірно стійких форм (тип МR) в умовах зрошення була вища у варіанті доборів МГП - ІІ; така ж ситуація, але з більш високими абсолютними показниками в умовах без поливів.

Порівнюючи ефективність індивідуальних доборів в умовах зрошення, можна дійти висновку, що найбільшого успіху по всіх вивчених комбінаціях досягнуто у тих варіантах, де індивідуальний добір проводився із модифікованих гібридних популяцій, створених масовим добором на штучному інфекційному фоні. Аналогічний висновок і за результатами індивідуальних доборів на неполивних ділянках.

ДИНАМІКА УРАЖЕННЯ СОРТІВ БУРОЮ ІРЖЕЮ ТА ВТРАТИ УРОЖАЮ ЗА РІЗНОЇ ВОЛОГОЗАБЕЗПЕЧЕНОСТІ РОСЛИН

Підвищення інтенсивності ураження сортів озимої м'якої пшениці під впливом зрошення відбувалося на різних рівнях і певної закономірності виявити не вдалося. У всіх сортів, з різною генетично зумовленою стійкістю, краще вологозабезпечення призводило до підвищення уражуваності рослин патогеном. Це, у свою чергу, спричинило й різкий недобір зерна.

Підвищення ураженості складало у групі стійких сортів в епіфітотійний рік на 11-75%, у помірно стійких сортів - на 10,4-22%, у середньосприйнятливих - 18-29%. У сприйнятливих сортів - у межах 40-120%, найбільше - у Юни.

У більш стійких сортів зниження врожайності було значно меншим, ніж у сприйнятливих; у таких сортів як Херсонська безоста, Херсонська 99, Фора, Забава воно було мінімальним і не перевищувало 5,4%, навіть у сприятливий для розвитку патогена рік. Незначне, до 10%, зниження врожайності під впливом патогена спостерігалося у помірностійкого сорту Зерноградка 6; у сорту Находка 4 з таким же типом стійкості в умовах зрошення недобір урожаю був значно вищий - 14,1%, а у середньосприйнятливого сорту Херсонська остиста не перевищував 9,4%. Такі неоднозначні дані у різних стійких і середньосприйнятливих сортів пояснюються різною толерантністю генотипів до збудника бурої іржі.

В умовах зрошення у зв'язку з підвищенням інтенсивності ураження патогеном, зниження врожайності від впливу останнього значно більше, ніж на неполивних ділянках. Це особливо чітко виявилося у сприйнятливих сортів Херсонська 86, Одеська 267, Альбатрос одеський і Юна.

толерантність сортів і гібридів озимої пшениці до бурої іржі в умовах зрошення

У практичній селекції використовують результати оцінок матеріалу за толерантністю. Вона характеризується здатністю нестійкої рослини формувати задовільний урожай за умов епіфітотії. Толерантність не тотожна загальній стійкості, але у деяких випадках вона має пряме відношення до неї.

Порівняння зразків з однаковою стійкістю, але з різною депресією врожайності, дозволяє визначити їх толерантність. Для цього можна розрахувати та використати у селекційній практиці коефіцієнт толерантності:

Т =	урожайність (інша ознака) на інфекційному фоні
	урожайність на звичайному фоні

Ми розрахували коефіцієнт толерантності як співвідношення показників прояву ознак продуктивності на інфекційному фоні до їх прояву у хімічно захищених рослин (табл. 4).

Таблиця 4

Коефіцієнт толерантності (Т) за ознаками продуктивності колосу та урожайності сортів озимої м'якої пшениці, 1998 - 2000 рр.

Сорт	Т за ознаками продуктивності колосу	Урожайність, г/м2	Т за урожайністю
	к-кість зерен	маса зерна у колосі	маса 1000 зерен	1	2	3
Херсонська безоста	0,98	0,96	0,99	920	900	925	0,97
Херсонська 99	0,98	0,96	0,99	915	880	930	0,95
Фора	0,96	0,91	0,94	775	700	780	0,90
Донський сюрприз	0,89	0,81	0,89	740	595	750	0,79
Находка 4	0,96	0,89	0,94	905	825	915	0,90
Одеська 267	0,97	0,85	0,88	710	605	730	0,81
Альбатрос одеський	0,97	0,95	0,97	755	690	765	0,90
Юна	0,95	0,82	0,85	780	645	795	0,81
НІР 05 1998 р.	0,03	0,04	0,04	23	32	20	0,04
1999 р.	0,04	0,03	0,04	25	30	25	0,05
2000 р.	0,03	0,04	0,05	30	33	24	0,03

Примітки: 1 - контрольні рослини (природний фон);

2 - штучне зараження;

3 - хімічний захист рослин.

Результати досліджень свідчать, що у групі стійких сортів коефіцієнт толерантності за всіма ознаками продуктивності колосу найбільш високий, особливо у генотипів Херсонська безоста, Херсонська 99 і Фора: Т = 0,91 - 0,99. За рахунок цього толерантність за урожайністю у названих сортів дорівнювала 0,90 - 0,97. При цьому абсолютний рівень урожайності у сортів був різним: більш високий у сортів Херсонська безоста і Херсонська 99, і значно нижчий - у Фори. Рівень урожайності у дослідах - 925 і 930 г/м2 - свідчить про високий урожайний потенціал у перших двох сортів, який успішно реалізується в умовах зрошення Півдня України.

Толерантність інших досліджених стійких сортів (Донський сюрприз) була порівняно невисокою - Т = 0,79. Втрати урожаю від ураження патогеном - 18 - 21%. Це означає, що у роки епіфітотій вони потребують спеціального хімічного захисту від бурої іржі.

Сорт Находка 4 відноситься до категорії середньостійких генотипів, коефіцієнт толерантності дорівнює Т = 0,90.

Сприйнятливий сорт Одеська 267 уражається бурою іржею менше, ніж Альбатрос одеський, але толерантність його за масою 1000 зерен, продуктивністю колоса та урожайністю значно нижча - Т = 0,81. Такий же рівень толерантності у сорту Юна, який за інтенсивністю ураження наближається до Альбатроса одеського.

ЕФЕКТИВНІСТЬ ДОБОРІВ НА ПІДВИЩЕННЯ ТОЛЕРАНТНОСТІ ТА ПРОДУКТИВНОСТІ ФЕНОТИПІВ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ

Нащадки крупної фракції насіння - МГП-І і МГП-ІІ разом з контрольними гібридними популяціями слугували вихідним матеріалом для наступних індивідуальних доборів у напрямі підвищення урожайності у селекційному та контрольному розсадниках

Аналіз 180 ліній виявив, що частка толерантних потомків істотно залежить від їхнього генетичного походження (табл. 5). Найбільша кількість толерантних зразків виділено із комбінації Херсонська безоста Ч Юна (60%), найбільше нетолерантних номерів виявлено серед ліній, які походять із гібридів Одеська 267 Ч Юна, Забава Ч Юна, Херсонська 86 Ч Одеська 267.

Таблиця 5

Частка толерантних ліній у контрольному розсаднику озимої м'якої пшениці, 2000 р.

Генетичне походження ліній	Вивчено ліній, штук	у тому числі
		толерантних	нетолерантних	проміжних
		штук	%	штук	%	штук	%
Херсонська безоста Ч Юна	25	15	60,0	5	20,0	5	20,0
Херсонська остиста Ч Херсонська безоста	25	9	36,0	4	16,0	12	48,0
Херсонська 86 Ч Альбатрос одеський	25	10	40,0	6	24,0	9	36,0
Херсонська 86 Ч Одеська 267	25	5	20,0	5	20,0	15	60,0
Забава Ч Юна	20	2	10,0	7	35,0	11	55,0
Одеська 267 Ч Юна	20	0	0,0	6	30,0	14	70,0

Отримані толерантні та нетолерантні лінії у наступному 2001 році вивчалися у конкурсному сортовипробуванні в умовах зрошення та без поливів (табл. 6).

Аналіз результатів конкурсного сортовипробування показав, що врожайність толерантних ліній на ділянках без поливу складала у середньому 55,5 ц/га, а нетолерантних - 53,3 ц/га, тобто різниця на користь толерантних невелика - 2,2 ц/га. На зрошуваних ділянках середня врожайність толерантних ліній дорівнювала 81,1 ц/га, а нетолерантних - 71,2 ц/га, тобто перші перевищували другі у середньому на 9,9 ц/га. Такі дані пояснюються тим, що в умовах зрошення значно зростає інтенсивність ураження листків бурою іржею, особливо у сприйнятливих генотипів. На фоні сильного ураження втрати врожаю менші у більш толерантних ліній, про що свідчать дані таблиці 6.

Таблиця 6

Урожайність толерантних і нетолерантних ліній озимої м'якої пшениці у конкурсному сортовипробуванні за різних умов вологозабезпечення, 2001р.

№ п/п	Лінія, селек-ційний номер	Генетичне походження	Толерантна (Т), нетолерантна (НТ)	Урожайність, ц/га
				без поливів	на зрошенні
				ц/га	± до стандарту	ц/га	± до стандарту
1	99/718-2	Херсонська безоста Ч Юна	Т	55,2	+7,6	89,4	+11,9
2	99/718-3		НТ	-	-	-	-
3	99/425-1	Херсонська остиста Ч Херсонська безоста	Т	57,7	+10,1	85,6	+8,1
6	99/425-4		НТ	50,6	+3,0	78,4	+0,9
7	99/423-1	Херсонська 86 Ч Альбатрос одеський	Т	61,5	+13,9	80,6	+3,1
8	99/423-2		НТ	58,3	+10,7	74,5	-3,0
13	99/421-3	Херсонська 86 Ч Одеська 267	Т	56,3	+8,7	77,8	+0,3
14	99/421-4		НТ	55,2	+7,6	63,5	-14,0
15	99/420-1	ХК1 Ч Находка 4	Т	60,5	+12,9	88,5	+11,0
18	99/420-4		НТ	57,5	+9,9	73,8	-3,7
19	99/1109-1	Злагода Ч Юна	Т	56,7	+9,1	83,5	+6,0
20	99/1109-2		НТ	50,5	+2,9	74,2	-3,3
23	99/1103-1	Забава Ч Юна	Т	53,5	+5,9	76,2	-1,3
24	99/1103-2		НТ	52,4	+4,8	68,3	-9,2
27	99/417-1	Одеська 267 Ч Юна	Т	50,5	+2,9	72,5	-5,0
28	99/417-2		НТ	48,7	+1,1	67,2	-10,3
НІР 05	Находка 4, стандарт		47,6	-	77,5	-
				2,4		3,1

Максимальна врожайність толерантних ліній на неполивних ділянках - 61,5 ц/га (лінія 99/423-1), на зрошуваних - 89,4 ц/га (лінія 99/420-3). Серед нетолерантних номерів максимальну врожайність на неполивних ділянках сформувала лінія 99/423-2 - 58,3 ц/га, мінімальну - 48,7 ц/га - лінія 99/417-2. В умовах зрошення максимальну врожайність - 78,2 ц/га серед нетолерантних зразків показала лінія 99/425-4, мінімальну - 63,5 ц/га - лінія 99/421-4.

Лінії, які нами створені, мають різний адаптивний і врожайний потенціали, вони по-різному реагують на зараження збудником бурої іржі й умови зволоження ґрунту і, зрозуміло, за таких умов формують різний урожай. На неполивних ділянках всі подані у таблиці 6 лінії перевищували за врожайністю стандарт - сорт Находка 4. Серед них найкращі показники у ліній 99/423-1, 99/423-2, 99/420-1, 99/420-4.

По-іншому складалася ситуація на зрошуваних ділянках, де врожайність стандарту порівняно з неполивними ділянками зросла на 62,8%. Таким зростанням урожайності серед новостворених характеризувалася лише лінія 99/718-2 (+62,0%). У даному варіанті вирощування істотне перевищення над стандартом показали лише п'ять ліній: 99/718-2, 99/425-1, 99/425-4, 99/420-1, 99/1109-1. Вони в умовах зрошення показали урожайність на 3,1-11,9 ц/га вищу, ніж стандарт. Всі лінії, які показали перевагу над стандартом, відносяться до толерантних генотипів.

Узагальнення результатів досліджень

У розділі узагальнено результати проведених досліджень щодо ефективності добору озимої м'якої пшениці на стійкість до борошнистої роси і бурої іржі на різних фонах вирощування.

ВИСНОВКИ

В результаті досліджень удосконалено принципи створення селекційного матеріалу пшениці озимої, захищеного генетичними механізмами стійкості та толерантності до борошнистої роси і бурої іржі, які дають змогу формувати високі та стабільні врожаї високоякісного зерна. Набуло подальшого розвитку вивчення особливостей успадковування і мінливості стійкості, ефективності масового й індивідуального доборів у гібридних популяціях, генетичного контролю стійкості, ступеня толерантності до бурої іржі у сучасних сортів, успадковування толерантності та ефективності добору на толерантність перспективних морфобіотипів. Розроблено і рекомендовано для впровадження нову концепцію селекції високопродуктивних сортів з високою стійкістю і толерантністю до названих хвороб.

1. У результаті виконаної роботи доведено перспективність масового й індивідуального доборів на підвищення стійкості та толерантності до борошнистої роси та бурої іржі вихідного матеріалу для селекції озимої пшениці в умовах зрошення та без поливів.

2. З метою підвищення ефективності доборів на стійкість до патогенів визначалися особливості успадковування та мінливості стійкості до патогенів за різних умов вирощування вихідного матеріалу. У більшості досліджених гібридів стійкість до збудників борошнистої роси та бурої іржі контролюється одним-двома генами у домінантному або рецесивному стані з різною експресивністю. Комплементарна взаємодія двох генів стійкості визначена у 47,0% вивчених гібридних комбінацій за борошнистою росою та 36,0% комбінацій - за бурою іржею. Епістатична взаємодія генів стійкості до борошнистої роси спостерігається у 12% досліджених комбінацій, до бурої іржі - у 18% комбінацій.

3. Для підвищення ефективності доборів на резистентність рослин доцільно використовувати умови зрошення, які сприяють підвищенню інтенсивності ураження збудником борошнистої роси і бурої іржі. Генетичний контроль домінантної стійкості до борошнистої роси в умовах зрошення та без поливів не змінюється, а за рецесивного контролю стійкості співвідношення R:S може змінюватися.

4. За наявності генотипового різноманіття за стійкістю до хвороб масовим добором позитивних варіантів фенотипів у F2 в наступних поколіннях можна істотно підвищити резистентність новостворених популяцій. Масовий добір більш ефективний на зрошуваних ділянках і на фоні штучного зараження.

5. Найбільший успіх у селекції на підвищення стійкості до борошнистої роси та бурої іржі забезпечується доборами з тих комбінацій схрещувань, в яких названа властивість контролюється домінантними генетичними факторами. Ефективність індивідуальних доборів значно підвищується, якщо вони виконуються на базі модифікованих масовим добором гібридних популяцій за умов природного та штучного зараження; найбільш ефективним є варіант штучного зараження на зрошуваних ділянках.

6. Висока ураженість борошнистою росою негативно впливає на основні компонентні ознаки продуктивності: кількість колосків і зерен у колосі, масу 1000 зерен, масу зерна у колосі і рослині. Найсильніша депресія виявляється у генеративну фазу розвитку, особливо у напівкарликових форм. Цей процес в умовах зрошення більш інтенсивний, він слугує індикатором несприятливих умов у фітоценозі озимої пшениці - підвищення фону інфекції.

7. В умовах зрошення з підвищенням інтенсивності ураження у сприйнятливих сортів недобір зерна від шкодочинного впливу бурої іржі значно вищий, ніж на неполивних ділянках і цей факт доцільно використовувати для підвищення ефективності доборів. У різних генотипів штучна інфекція зумовлює депресію у вияві кількості зерен у колосі, маси 1000 зерен і маси зерен у колосі, але рівні її важко прогнозувати.

8. Толерантність до бурої іржі успадковується гібридами пшениці м'якої озимої як типова кількісна ознака з усіма характерними для неї типами вияву: гетерозис, додатне та від'ємне домінування, проміжне успадковування.

9. Ефективність селекційної роботи на толерантність рослин до бурої іржі підвищується завдяки використанню фонів штучного зараження спорами патогену та зрошення, яке знімає фактор дефіциту вологи, підвищує можливості для ідентифікації хворобостійких і толерантних фенотипів.

10. Середня врожайність толерантних ліній на ділянках без зрошення складала 55,5 ц/га, нетолерантних - 53,3 ц/га, тобто різниця на користь толерантних номерів невелика - 2,2 ц/га. Натомість на зрошуваних ділянках середня врожайність толерантних ліній дорівнювала 81,1 ц/га, а нетолерантних - 71,2 ц/га, тобто перші мали переваги на 9,9 ц/га.

11. На неполивних ділянках істотне перевищення за врожайністю над стандартом показали 26 новостворених ліній. Серед них найкращі результати у ліній 99/423-1, 99/423-2, 99/423-3, 99/423-4, 99/420-1, 99/420-2, 99/420-3.

ПРОПОЗИЦІЇ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЙНОЇ ПРАКТИКИ

1. В селекції на підвищення стійкості до борошнистої роси і бурої іржі індивідуальні добори проводити із модифікованих масовими доборами гібридних популяцій за умов штучного зараження на зрошуваних ділянках.

2. З метою удосконалення селекційної роботи, спрямованої на підвищення толерантності рослин до бурої іржі, використовувати фони штучного зараження спорами патогена, яке знімає шкодочинний фактор дефіциту вологи, підвищує можливості ідентифікації хворобостійких і толерантних до хвороби фенотипів.

3. За джерела стійкості та толерантності до хвороб використовувати високопродуктивні лінії 00/417, 00/418, 00/462, 00/725, 00/792, 00/820, 00/850.

4. В селекції на стійкість до збудників борошнистої роси і бурої іржі пропонується використовувати стійкі та толерантні лінії 99/718-2, 99/425-1, 99/425-3, 99/423-1, 99/420-1, 99/420-3, 99/1109-1, 99/1109-3, які в умовах зрошення перевищували стандарт за урожайністю на 3,1-15,4 ц/га.

ПЕРЕЛІК ДРУКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Орлюк А.П. Структура гібридних популяцій озимої пшениці за стійкістю до хвороб / А.П. Орлюк, Г.Г. Базалій, І.М. *Малярчук // Таврійський науковий вісник. - Херсон, - 1997. - Вип. 4. - С. 3-6 (Доля авторства...