Закономірності прояву безостості, короткоостості та довгоостості в селекції ячменю ярого

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр'єва

Української академії аграрних наук

УДК 633.16:631.527

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Закономірності прояву безостості, короткоостості та довгоостості в селекції ячменю ярого

06.01.05 - селекція рослин

Іванова Надія Валеріївна

Харків - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН

Науковий керівник:доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Козаченко Михайло Романович, Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН, головний науковий співробітник лабораторії селекції і генетики ячменю

Офіційні опоненти:доктор сільськогосподарських наук, професор Клиша Андрій Іванович, Інститут зернового господарства УААН, головний науковий співробітник лабораторії селекції і технології вирощування ранніх зернових і зернобобових культур

кандидат сільськогосподарських наук, професор Проскурнін Микола Васильович, Харківський національний аграрний університет ім. В. В. Докучаєва, завідувач кафедри селекції, генетики і насінництва

Захист відбудеться „22” грудня 2009 року о 13 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 64.366.01 при Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН за адресою: 61060, м. Харків, пр. Московський, 142, тел. (057) 392-23-78, факс (057) 779-84-17

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН за адресою: 61060, м. Харків, пр. Московський, 142.

Автореферат розісланий „12” листопада 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої радиПетренкова В. П.

остистість схрещування ячмінь генотип

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Для збільшення виробництва зерна ячменю важливо впроваджувати нові більш урожайні його сорти, що ставить перед селекцією задачі з розширення генетичного різноманіття вихідного матеріалу.

Недостатньо враховується проблема безостості в зв?язку із незавжди належним обмолотом зерна від остюків при збиранні врожаю та негативними показниками якості соломи з половою із зазубленими остюками і кормовим травматизмом та захворюваністю худоби. В селекції ячменю недостатньо використовувалися безості його форми, а тому в Державному реєстрі сортів рослин України немає безостих сортів. Не досліджено генетичну природу різного розвитку остистості, закономірності фенотипової і генотипової мінливості, успадковуваності, кореляцій та селекційну цінність ознак нових безостих форм і індукованих короткоостих мутантів ячменю ярого.

Необхідність таких селекційно-генетичних досліджень і створення вихідного матеріалу для селекції ячменю ярого з різним розвитком остистості є актуальним в селекції цієї культури.

Зв?язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконано особисто автором в 2004-2007 рр. у відповідності з тематичними планами Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр?єва УААН за завданням 2001-2005 рр. „На основі поєднання традиційних методів з новітніми біотехнологічними створити сорти ярого ячменю, які будуть відповідати сучасним вимогам сільськогосподарського виробництва” (№ державної реєстрації 0101U006134) згідно НТП „ Зернові і олійні культури” і завданням 2006-2010 рр. „Створити сорт ячменю ярого з потенційною урожайністю 5,0-6,0 т/га, адаптований до мінливих умов вирощування, з високою стійкістю до вилягання (7-8 балів), посухи (7-8 балів), основних хвороб та шкідників (6-9 балів)” (№ державної реєстрації 0106U004873) згідно державної НТП „Зернові культури”.

Мета і завдання дослідження. Метою дослідження є встановлення морфо-біологічних та селекційно-генетичних особливостей, успадкування, успадковуваності, кореляцій, перекомбінації, ефективності використання в селекції ознак безостості, короткоостості та інших господарсько цінних ознак і створення на цій основі селекційно цінного вихідного матеріалу ячменю ярого.

Згідно з поставленою метою вирішували наступні завдання:

- визначити морфо-біологічні особливості нових короткоостих та безостих форм ячменю ярого;

- встановити закономірності успадкування різного характеру остистості і безостості в F₁ і F₂ гібридів від діалельних схрещувань ячменю ярого;

- встановити природу успадкування і генотипи безостості, індукованої короткоостості та довгоостості ячменю ярого;

- встановити селекційно-генетичні особливості за комбінаційною здатністю та компонентами генетичної дисперсії ознак генотипів в F₁ гібридів від схрещування форм з різним розвитком остистості і безостості;

- визначити особливості кореляцій ознак в F₁ гібридів від схрещування безостих, короткоостих і довгоостих форм;

- визначити ефективність виділення цінних форм і створити оригінальний вихідний матеріал ячменю ярого з ознаками безостості і короткоостості.

Об'єкт дослідження. Селекція безостого і короткоостого ячменю ярого.

Предмет дослідження. Морфо-біологічні і селекційно-генетичні особливості рослин, успадкування, успадковуваність, кореляції і перекомбінації безостості, короткоостості та інших господарсько цінних ознак і створення на цій основі селекційно цінного вихідного матеріалу ячменю ярого.

Методи дослідження: загально-наукові методи - гіпотез, діалектики, аналізу, індукції, синтезу для постановки завдання, аналізу і узагальнення наукових положень; польові - гібридизація, фенологія і морфологія ознак для одержання гібридів в діалельних і топкросних схрещуваннях, визначення біотипів в F₁ і F₂, вирощування рослин, селекційних оцінок матеріалу на різних етапах селекційного процесу; лабораторні - біометричні для структурного аналізу рослин; статистичні - дисперсійні і генетичні для визначення морфологічних особливостей рослин, успадкування, успадковуваності, комбінаційної здатності, генетичної дисперсії, кореляцій ознак, достовірності наукових положень і висновків.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на відміну від відомих різновидностних ознак, встановлено морфо-біологічні особливості нової ознаки волосоподібності дуже коротких зазублених (capillacea) і незазублених (levicapillacea) остюків мутантів ячменю ярого.

Вперше встановлено закономірності фенотипового прояву в F₁ і генотипового успадкування в F₂ ознак безостості, короткоостості та довгоостості ячменю: домінування безостості, рецесивність і алельність короткоостості, домінування довгоостості над короткоостістю і рецесивність її по відношенню до безостості, неалельність генів безостості та короткоостості і належність їх до різних груп зчеплення, що є важливим в селекції на ці ознаки.

Вперше встановлено дигенну природу успадкування ознак остистості, короткоостості і безостості з поєднанням домінантних Lr (епістатичний) і Ari та рецесивних алелей двох генів і на цій основі генотипи форм з відповідними ознаками: lrlr AriAri (остисті), lrlr ariari (короткоості) і LrLr AriAri (безості).

Встановлено селекційно-генетичні особливості ознак в системі діалельних схрещувань форм з різним розвитком остистості: 1) за рівнем і співвідношенням загальної (ЗКЗ) і специфічної (СКЗ) комбінаційної здатності безості форми мають найбільшу (при низькій ЗКЗ), а короткоості - незначну (при середній ЗКЗ) кількість алелей, що негативно визначають довжину остюка алелей; 2) за компонентами генетичної дисперсії кількісні ознаки генетично зумовлено, в основному, дією домінантних ефектів генів; у безостих форм переважають ефекти домінантних генів безостості, а у короткоостих - навпаки, ефекти рецесивних генів короткоостості; 3) за близькими за роками рівнями коефіцієнтів успадковуваності в широкому (H²) і вузькому (h²) розумінні виявлено стабільну норму реакції генотипів на умови вирощування; за значною різницею обох коефіцієнтів - зумовленість ознак, як правило, неадитивними ефектами генів, а при меншій різниці за ознакою короткоостості - суттєвим впливом також адитивних ефектів, що є важливим при визначенні ефективності доборів біотипів з необхідними ознаками в гібридних популяціях; 4) за кореляцією ознак виявлено позитивну залежність продуктивності досліджених форм від її основних елементів і від остистості через низькі рівні ознак маси 1000 зерен у короткоостих форм і стійкості до вилягання у безостих форм, які потребують селекційного покращення шляхом гібридизації.

Вперше на основі гібридизації безостих, короткоостих і довгоостих сортозразків встановлено ефективність позитивної перекомбінації цінних ознак і підвищення продуктивності створених нових безостих і короткоостих форм, що узгоджується з селекційно-генетичними особливостями прояву, успадкування і успадковуваності ознак в F₁ і F₂ гібридів ячменю.

Практичне значення одержаних результатів. Встановлення особливостей морфології, успадкування, успадковуваності, генетичної дисперсії, кореляції і перекомбінації ознак забезпечує ефективне створення селекційно цінних форм ячменю ярого з різним розвитком ознак остистості та безостості.

Визначені дві нові різновидностні ознаки capillacea і levicapillacea (волосоподібність зазублених і незазублених остюків відповідно), а також встановлені генотипи за характером остистості поповнили цінну колекцію вихідних форм ячменю ярого для селекції.

Створено 15 селекційно і практично найбільш цінних ліній ячменю ярого з ознаками безостості і короткоостості, які проходять сортовипробування в лабораторії селекції і генетики ячменю Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН.

На створені 4 безості лінії (01-75/99-2, 01-75/99-3, 01-75/99-4, 01-76/99-26) одержано Свідоцтва про реєстрацію в Національному центрі генетичних ресурсів рослин України, а 8 безостих ліній (01-75/99-8, 01-62/99-74, 01-74/99-5, 01-74/99-20, 01-74/99-64, 01-72/99-23, 01-64/99-11, 02-7) поповнили Національний генбанк рослин України.

Створені безості і коротковолосоподібноостисті лінії використано в селекції ячменю ярого Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН, в результаті виділено селекційно цінні форми в селекційному і контрольному розсадниках та сортовипробуванні.

Особистий внесок здобувача. Полягає в проведенні польових і лабораторних досліджень, статистичній обробці одержаних експериментальних даних, аналізі і узагальненні літературних джерел і результатів досліджень, підготовці публікацій і рукопису дисертації. В публікаціях, виконаних у співавторстві, авторство здобувача складає 30-70 %, в переданих до НЦГРРУ лініях - 30 %.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи заслухано та обговорено на засіданнях селекційної секції вченої ради Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН в 2005-2007 рр.; на Міжнародній науково-практичній конференції „Генетичні ресурси для адаптованого рослинництва: мобілізація, інвентаризація, збереження, використання” (Оброшино, 2005 р.); на III Міжнародній конференції молодих вчених „Інноваційні напрямки наукової діяльності молодих вчених” (м. Харків, 2006); на IV Міжнародній науково-практичній конференції молодих вчених 1-3 липня 2009 р. „Стан та перспективи розвитку рослинницької галузі в умовах змін клімату” (м. Харків, 2009).

Публікації. Матеріали дисертаційної роботи опубліковано в 12 наукових працях, серед яких 7 статтей, в т.ч. 5 у фахових наукових виданнях, та 5 тез доповідей на наукових конференціях.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота містить вступ, 6 розділів, висновки, практичні рекомендації для селекції, додатки і список використаних джерел. Загальний обсяг роботи 164 сторінки, з яких 120 сторінок тексту комп?ютерного набору, де міститься 35 таблиць, 27 рисунків, 6 додатків, використано 161 літературне джерело, в тому числі 28 дальнього зарубіжжя.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Безостість в селекції ячменю hordeum vulgare l. Sensu lato (огляд літератури)

На основі аналізу результатів досліджень з селекції ячменю ярого за темою дисертації визначено недостатність досліджень з використання в селекції форм з різним розвитком остистості та відсутність їх з новими безостими сортами і короткоостими мутантами. Тому визначено актуальним встановлення фенотипової і генотипової мінливості, успадкування, успадковуваності, генетичної природи, кореляції ознак різного розвитку остистості та створення на цій основі цінних селекційних форм ячменю ярого.

Умови, вихідний матеріал та методика проведення досліджень

Дослідження виконано в умовах 2004 - 2007 рр. на полях наукових сівозмін та в лабораторії селекції і генетики ячменю Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН (ІР УААН).

В загальному весняно-літній період (березень-липень) 2004 р. можна охарактеризувати як оптимальний за температурою повітря і надмірним зволоженням, 2005 р. - сприятливий за температурним режимом і зволоженням, 2006 р. - оптимальний за середньодобовою температурою повітря але недостатньо зволожений, 2007 р. - оптимальний за середньодобовою температурою повітря та зволоженістю.

Як вихідний матеріал, використано короткоості, безості і довгоості форми ячменю ярого; F₁ - F₃ 433-х гібридів, одержаних від гібридизації безостих, короткоостих і остистих форм за схемами прямих діалельних і простих схрещувань.

Сівбу здійснювали 7-рядною сівалкою ССФК-7 в конкурсному сортовипробуванні (КСВ) з обліковою площею ділянок 10 м² при 4 повтореннях, а в контрольному розсаднику (КР) з площею ділянки 8 м², касетною сівалкою СКС-6А висівали насіння в селекційному розсаднику І року (СР₁) по 2-3 однометрових рядків по 40-60 зерен, а в СР₂ по 6 двометрових рядків з площею ділянки 2 м² в 2-4-х повтореннях.

Досліджували, в залежності від генотипу і умов року, показники наступних ознак: продуктивність рослин, стійкість до вилягання, фенофази розвитку (сходи, цвітіння, повна стиглість), структурні елементи продуктивності (кущистість, висота рослин, довжина і щільність колоса, кількість і маса зерна з колоса і рослини, маса 1000 зерен, довжина другого і верзнього міжвузлів, довжина остюків, за аналізом 30-50 рослин в 2-4 повтореннях); характер остюків.

В дослідженнях закономірностей успадкування ознак форм з різним проявом остистості і безостості в F₁ і F₂ гібридів визначали особливість успадкування в залежності від генотипу безостих, короткоостих і остистих форм різного походження в 2004-2005 рр. за аналізом фенотипового прояву остистості в F₁ та генетичної природи успадкування за аналізом розщеплення в F₂ гібридів і фенотипового прояву в F₃ ознак потомств рослин F₂ (домінантність, рецесивність, алельність).

Визначали поєднання гамет, перекомбінацію та розщеплення за генотипом та фенотипом у дигетерозиготних гібридів від схрещування форм з різним проявом остистості і на основі цього визначали їх генотип.

При дослідженні селекційно-генетичних особливостей форм ячменю ярого з різним проявом остистості встановлювали у них рівень ефектів загальної комбінаційної здатності (ЗКЗ) і констант специфічної комбінаційної здатності (СКЗ) та їхнє співвідношення; визначали компоненти генетичної дисперсії, успадковуваність в широкому (H²) і вузькому (h²) розумінні.

Досліджували за цінними селекційними ознаками генотипи в популяціях F₂ (2005 і 2006 рр.) і F₃ (2004 р.), лінії в СР₂ у 2006 р., в КР - у 2006 р., в сортовипробуванні - у 2006-2007 рр.

Статистичну обробку експериментальних даних проводили методами дисперсійного, генетичного, кореляційного аналізів для визначення морфо-біологічних особливостей рослин, успадкування, успадковуваності, ЗКЗ і СКЗ, компонентів генетичної дисперсії, кореляції ознак, достовірності наукових положень і висновків за пакетом прикладних програм обробки селекційно-генетичних експериментів ППП „ОСГЕ”, розроблених в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр?єва УААН і за Б. А. Доспеховым.

Морфо-біологічні особливості форм ячменю ярого з різним проявом остистості

Вперше в різні за погодними умовами 2004 і 2005 рр. встановлено морфо-біологічні особливості мутантів з дуже короткими і ніжними волосоподібними остюками в порівнянні з остистими вихідними сортами і колекційними безостими формами ячменю ярого.

На відміну від вихідних сортів Харківський 84, Харківський 91 і Стрункий, які мають грубі і довгі щетинкоподібні остюки (довжиною 12,3 см, 11,4 см і 12,5 см відповідно), а також від безостих сортів Sicarpi 7, Гранал і Гранал 447 (інколи з грубими щетинкоподібними остюками довжиною 1,8 см, 2,8 см і 2,1 см відповідно) мутанти 83-47-6 із сорту Харківський 84, 87-30-6 із сорту Харківський 91 і 92-18-3 із сорту Стрункий, мають ніжні і дуже короткі (практично рудиментарні, довжиною 3,3 см, 4,1 см і 3,5 см відповідно) остюки з новою для культурного ячменю ознакою волосоподібності остюків, що може мати значення для селекції (табл. 1).

Таблиця 1. Характеристика кращих мутантних форм з новими різновидностними ознаками ячменю в порівнянні з вихідними сортами і стандартом, 2004-2005 рр.

Господарсько цінні ознаки	Рівень вираження ознак
	стан-дарта Галак-тик	мутанта 83-47-6	вихідно-го сорту Харків-ський 84	мутанта 87-30-6	вихідно-го сорту Харків-ський 91	мутанта 92-18-3	вихід-ного сорту Струн-кий
Різновидність	nutans	capillacea	nutans	levicapil-lacea	nutans	capil-lacea	nutans
Урожайність зерна, т/га	5,23	4,89	4,99	4,88	5,05	4,75	4,90
Маса 1000 зерен, г	53,0	39,0	42,0	40,0	54,0	43,5	48,0
Довжина остюків, см	14.2	2,1	12,8	4,3	12,5	3,4	15,1
Характер остюків	грубі, щетин-коподі-бні, зазуб-лені	ніжні, воло-сопо-дібні, зазуб-лені	грубі, щетин-коподі-бні, зазуб-лені	ніжні, волосо-подібні, незазу-блені	грубі, щетин-коподі-бні, зазублені	ніжні, воло-сопо-дібні, зазуб-лені	грубі, щетин-копо-дібні, зазуб-лені

Закономірності успадкування ознак у форм з різним характером остистості В F₁ І F₂ гібридів ячменю ярого

Встановлено рецесивність ознаки коротковолосоподібності остюків індукованих мутантів 83-47-6 із сорту Харківський 84, 87-30-6 із сорту Харківський 91 і 92-18-3 із сорту Стрункий, а також „3-остого” мутанта за їхнім проявом в F₁ гібридів від схрещування цих мутантів як з безостими, так і звичайними довгоостими формами ячменю ярого.

Показано домінантнісь безостості зразка Sicarpi 7 і сортів Гранал та Гранал 447 в 2004-2005 рр. в F₁ гібридів від схрещування їх між собою, короткоостим зразком IR35664, короткоостими мутантами і довгоостими сортами. Як правило, домінування ознаки безостості було повним, але в деяких комбінаціях схрещування в F₁ проявилося неповне домінування з наближенням до домінантного типу.

Звичайна довгоостість по відношенню до безостості має рецесивну природу, але домінантну до короткоостості індукованих мутантів.

Вперше встановлено генетичну природу успадкування різного характеру остистості за розщепленням в F₂ гібридів. В F₂ від схрещування безостої форми з остистими сортами розщеплення безостих і остистих становило від 2,73:1 до 3,17:1 відповідно, а в середньому 3,01:1 за фенотипом, а за генотипом 1:2,02:1. Це підтверджує домінантність ознаки безостості і вказує на особливість успадкування альтернативних ознак з розщепленням, близьким 3:1 (за звичайною менделівською схемою).

Рецесивній природі успадкування ознаки короткоостості відповідає закономірність розщеплення F₂ гібридів між короткоостими мутантами і остистими сортами (Celinka, Nevada, Цезар) у співвідношенні в середньому 3,04:1 і 3,04:1 в 2004 р. і 2005 р.

Встановлено дигібридне розщеплення F₂ гібридів від схрещування (прямого чи реципрокного) між безостою формою і короткоостими мутантами у співвідношенні безостих до остистих і до короткоостих рослин в середньому 12,02:2,98:1 в 2004р. та 12,18:2,97:1 в 2005 р. за умови, що 12 частин складають рослини з константним і гетерозиготним безостим генотипом при домінуванні ознаки безостості (табл. 2).

В F₂ гібридів між 2-рядним короткоостим мутантом і багаторядним сортом (Залік) розщеплення було з перекомбінацією ознак короткоостості і багаторядності при дигібридному розщепленні, близькому до 9:3:3:1 (табл. 3). Це вказує на те, що гени короткоостості і багаторядності знаходяться в різних групах зчеплення, тобто в різних хромосомах.

В F₂ гібридів прямих і реципрокних схрещувань безостого сорту (Гранал) з 6-рядними остистими сортами (Залік, Палідум 107) розщеплення було лише на 2-рядні безості і 6-рядні остисті рослини без перекомбінації ознак безостості і багаторядності, які таким чином знаходяться в одній групі зчеплення (хромосомі).

Вперше встановлено генотип безостості як LrLr AriAri на основі домінантного гена Lr, який епістатичний до гена довгоостості Ari; генотип довгоостості - як lrlr AriAri (домінантність гена Ari подавляє дію рецесивного гена lr), а генотип короткоостості мутантів - як lrlr ariari (комбінація рецесивних неалельних генів lr і ari).

Таблиця 2. Генотипове дигібридне розщеплення за фенотипом в F₂ гібридів між безостим сортом Гранал та короткоостими мутантами і моногібридне в F₂ між ним та довгоостими сортами, 2004 і 2005 рр.

Гібридні комбінації	Рік	Фенотипи F2	ч20,5
+	>		безості	остисті	дуже короткоості
			рослин, шт.	частка співвідношення	рослин, шт.	частка співвідношення	рослин, шт.	частка співвідношення
І. Дигібридне розщеплення
Усього: безості	Коротко-ості	2004	529	12,02	131	2,98	44	1	0,01
		2005	1413	12,18	345	2,97	116	1	0,17
ч20,5 ТАБЛ. = 5,99
ІІ. Моногібридне розщеплення
Усього: безості	Остисті 2-рядні	2004	1151	3,02	381	1	0	0	0,013
		2005	805	3,01	0	0	267	1	0,01

Примітка. ч²_{0,5 ТАБЛ.} = 3,84.

Таблиця 3. Дигібридне розщеплення за незалежного успадкування ознак в F₂ гібридів між короткоостими 2-рядними та остистими 6-рядними формами, 2004 і 2005 рр.

Гібридні комбінації	Рослин із рядні-стю колосів	Рік	Фенотипи F2	ч20,5
+	>			остисті	дуже короткоості
				рослин, шт.	частка спів-відно-шення	рослин, шт.	частка спів-відно-шення
Усього: короткоості мутанти	6-рядні остисті сорти	усього	2004	288	3,03	95	1	0,011
			2005	752	3,16	238	1	0,48
		в т.ч.: 2-рядні	2004	218	9,08	74	3,08	0,12
			2005	565	8,97	175	2,78	0,76
		6-рядні	2004	70	2,92	24	1	0,12
			2005	187	2,97	63	1	0,76

Примітка. ч²_{0,5 ТАБЛ.} = 7,81.

Селекційно-генетичні особливості форм ячменю ярого з різним проявом остистості за комбінаційною здатністю і компонентами генетичної дисперсії, успадковуваністю та кореляцією ознак в f₁ гібридів, одержаних за діалельною схемою схрещування

Найбільшу долю негативно визначаючих ознаку алелей можуть мати 3 безості форми при низькій ЗКЗ за ознаками довжина остюка (-2,67, -3,77 і -4,10) і кущистість (-0,34, -0,59 і -0,99), що дійсно проявилося в F₂ за наявності більшості біотипів з такими показниками ознак з домінантним типом успадкування.

Встановлено, що короткоості мутанти 83-47-6 із сорту Харківський 84, 87-30-6 із сорту Харківський 91 і 92-18-3 із сорту Стрункий мають порівняно незначну кількість генів, що визначають довжину остюка при середній в основному ЗКЗ (-0,28, 0,18 і -0,48), і найменшу кількість генів щодо маси 1000 зерен при малій ЗКЗ (-4,32, -1,11 і -2,19), на відміну від їхніх вихідних сортів, що мають найбільшу кількість генів, які визначають як довжину остюка, так і масу 1000 зерен при високих ЗКЗ (відповідно 3,13, 2,51 і 2,93 та 1,52, 1,52 і 1,27). Це дійсно проявляється в меншій кількості відповідних форм в F₂ через рецесивність короткоостості та довгоостості.

Досліджені форми майже за всіма ознаками мали в 2005 р. середні рівні СКЗ в F₁. Відомо, що найбільш цінними можуть бути ті форми, у яких ЗКЗ і СКЗ мали різний рівень, тобто в нашому досліді ЗКЗ була високою або низькою при середній СКЗ.

В системі діалельних схрещувань вперше встановили також найбільш повну генетичну інформацію щодо ознак за компонентами генетичної дисперсії. Так як компоненти H₁ і H₂ домінантних ефектів генів майже за всіма ознаками значно більші за компонент D сумарного адитивного ефекту генів, то вони детермінуються домінантними генами, крім ознаки довжина остюків, яка може визначатися і рецесивними генами (це підтверджується також і рецесивністю короткоостості). На це вказує і середній ступінь домінування (H₁/ D), який значно більший одиниці, а також міра середнього ступеня домінування в кожному локусі (), що вказує на наддомінування і неповне домінування.

Параметри компоненту F відносної частоти розподілу домінантних і рецесивних алелей у батьківських форм в середньому по досліду (по всіх формах) майже за всіма ознаками негативні (F<0), в тому числі і за ознакою довжини остюків.

Проте у кожної конкретної форми ячменю, які використано в діалельних схрещуваннях, параметри компоненту F можуть бути іншими, ніж в середньому по досліду. Так, у безостих зразків Sicarpi 7, Гранал і Гранал 447 наявна значна перевага ефектів домінантних генів безостості (F>0, =26,1, 43,2 і 30,4 відповідно), а у короткоостих мутантів 83-47-6, 87-30-6 і 92-18-3 - навпаки, рецесивних генів (F<0, = -34,6, -32,2 і -43,9 відповідно), що підтверджується даними розщеплення в F₂ і фенотипового проявлення домінантних у безостих форм і рецесивних ознак у короткоостих мутантів.

Так як майже за всіма ознаками коефіцієнти успадковуваності в широкому розумінні H² значно більші h² (у вузькому розумінні), то генотипова мінливість зумовлена, головним чином, неадитивними (домінантними) ефектами генів, що підтверджується також і переважаючим співвідношенням компонентів H₁ і H₂ над компонентом D.

Навпаки, за ознакою довжини остюка різниця між величинами H² (0,98) і h² (0,76) була не такою значною, а це може вказувати на значний і адитивний (рецесивний) ефект генів, які зумовлюють короткоостість, коли добір рецесивних форм за фенотипом короткоостості буде ефективним, що й підтверджується в популяціях F₂ таких гібридів і доборах з них.

Кореляція ознаки продуктивності (маси зерна) 1 рослини в F₁ гібридів була позитивною майже з усіма іншими ознаками: r = 0,76 і 0,83 відповідно в 2004 і 2005 рр. з масою соломи з рослини, r =0,63 і 0,68 із загальною та r = 0,67 і 0,72 з продуктивною кущистістю, дешо меншою - з масою 1000 зерен (r = 0,36 і 0,39) і висотою рослин (r = 0,52 і 0,34), незначною чи неоднозначною - з довжиною верхнього (r = 0,38 і 0,22) і другого (r = 0,42 і -0,14) міжвузля (табл. 4).

Таблиця 4. Коефіцієнти кореляції між ознаками F₁ гібридів з батьками у прямих діалельних схрещуваннях, 2005 р.

Номериознак, що в головці таблиці	Кущистість	Довжи-на колоса	Зерен в колосі	Колос-ків у колосі	Щіль-ність колоса	Маса зерна з колоса	Маса зерна з росли-ни	Дов-жина остюка
	зага-льна	продук-тивна
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Висота рослин	0,13	0,07	0,58*	0,58*	0,69*	0,01	0,50*	0,34*	-0,44*
2	-	0,88*	0,44*	0,27*	0,21	-0,51*	0,17	0,68*	0,43*
3	-	-	0,35*	0,13	0,11	-0,46*	0,05	0,72*	0,44*
4	-	-	-	0,78*	0,83*	-0,59*	0,70*	0,59*	0,08
5	-	-	-	-	0,93*	-0,18	0,84*	0,62*	0,02
6	-	-	-	-	-	-0,13	0,81*	0,56*	-0,12
7	-	-	-	-	-	-	-0,24	-0,34*	-0,35*
8	-	-	-	-	-	-	-	0,60*	0,09
9	-	-	-	-	-	-	-	-	0,39*

* Істотно за 5%-ного рівня достовірності.

Ефективність використання в селекції і створення нового вихідного матеріалу ячменю ярого з ознаками безостості та короткоостості

Можливості перекомбінацій селекційно і господарсько цінних ознак у безостих чи короткоостих біотипів узгоджуються із закономірностями прояву в F₁ і успадкуванням в F₂ ознак характеру остистості та з ефективністю прогнозу селекційної цінності вихідного матеріалу для комбінаційної селекції за кількісними ознаками із встановлених в F₁ гібридів порівняльних селекційно-генетичних особливостей безостих, короткоостих і довгоостих форм за рівнем і співвідношенням їхньої комбінаційної здатності, а також компонентами генетичної дисперсії та успадковуваності ознак, особливо за ознаками остистість, кущистість, висота та продуктивність рослин.

Селекційну і господарську цінність безостих і короткоостих ліній відібраних в селекційних розсадниках, підтверджено в контрольному розсаднику 2006 р. і сортовипробуванні 2006-2007 рр. як за показниками структурного аналізу рослин, так і за урожайністю, а також тривалістю вегетаційного періоду і стійкістю до вилягання.

В сортовипробуванні 2006-2007 рр. виділено 16 високоурожайних (4,58-5,54 т/га, 105-118% до стандарту Галактик) з комплексом цінних ознак безостих ліній 7-ми гібридних комбінацій від схрещування довгоостих сортів Гама, Бадьорий, Фенікс, Екзотик, Ефект, Звершення і Джерело з безостим сортом Гранал (табл. 5).

Це вказує на можливість створення безостих форм з перекомбінацією як селекційних, так і цінних господарських ознак.

Таблиця 5. Характеристика безостих ліній з високою урожайністю в сортовипробуванні, середнє за 2006-2007 рр.

Сорт, лінія	Походження	Урожайність в сортовипробуванні	Стійкість до вилягання, бал	Вегетаційний період, діб
		т/га	% до стандарту
			Галак-тик	Джере-ло
Галактик		4,81	100	102	8	81
02-58/99-9	ГамаЧГранал	5,16	107	110	8,5	83
02-77/99-4	ГраналЧФенікс	5,03	105	107	8,8	80
НІР05	0,23-0,27	-	-	-	-
Галактик		4,79	100	101	8	81
02-64/99-4	БадьорийЧ Гранал	5,12	107	108	8,3	84
02-64/99-11	Те ж	5,02	105	106	8,5	83
НІР05	0,24-0,25	-	-	-	-

В 2005 і 2006 рр. кращі безості лінії (відповідно 5 і 25 використано в селекції методом гібридизації з остистими сортами для подальшого поліпшення практично цінних ознак шляхом їх перекомбінації. На 4 безості лінії, які передані в НЦГРРУ (01-75/99-2, 01-75/99-3, 01-75/99-4, 01-76/99-26), одержані Свідоцтва про реєстрацію зразка генофонду рослин України. 8 безостих ліній (1-75/99-8, 01-62/99-74, 01-74/99-5, 01-74/99-20, 01-74/99-64, 01-72/99-23, 01-64/99-11, 02-7) включено до Національного генбанку рослин України НЦГРРУ.

ВИСНОВКИ

В дисертації наведено теоретичне узагальнення і нове вирішення важливого наукового завдання, яке полягає в установленні особливостей селекції на різний прояв ознак остистості та безостості ячменю ярого.

Вперше встановлено морфо-біологічні та різновидностні особливості волосоподібності дуже коротких остюків індукованих мутантів, закономірності фенотипового прояву в F₁ та генотипової дигенної природи успадкування рецесивності короткоостості та домінантності безостості в F₂ діалельних і парних схрещувань, знаходження генів безостості і багаторядності в одній та генів коротко- і довгоостості в різних інших групах зчеплення, генотипи за характером остюковості, селекційно-генетичні особливості ознак форм з 3-ма типами генів різного розвитку остистості за рівнем і співвідношенням ЗКЗ і СКЗ та за компонентами генетичної дисперсії щодо домінантних і рецесивних ефектів генів, стабільність норми реакції генотипів за коефіцієнтами успадковуваності H² і h² та зумовленість майже всіх ознак, в основному, неадитивними (при H²>h²) і довжини остюків в значній мірі також і адитивними ефектами генів (H²~h²), особливості кореляцій ознак досліджених форм, ефективність селекції на різний прояв остистості при перекомбінації кількісних ознак, на основі чого створено новий вихідний селекційний матеріал з різним проявом остистості, що має важливе значення в селекції ячменю ярого.

В результаті одержаних експериментальних даних можна сформулювати наступні основні наукові узагальнення і висновки.

1. На відміну від довгоостих вихідних сортів Харківський 84, Стрункий, Харківський 91 (12,8, 15,1 і 12,5 см відповідно), безостих колекційних форм Sicarpi 7, Гранал і Гранал 447 (в сприятливих умовах розвитку можуть мати рудименти остюків довжиною 1,8, 2,1 і 2,8 см відповідно), та відомих 218 різновидностей виду культурного ячменю H. vulgare L. sensu lato і в роді ячменю Hordeum L. з грубими щетиноподібними остюками чи їх рудиментами, вперше в різні за погодними умовами 2004-2005 роки встановлено морфо-біологічні та різновидностні особливості мутантів 83-47-6 із сорту Харківський 84, 92-18-3 із сорту Стрункий, 87-30-6 із сорту Харківський 91 з волосоподібними, дуже короткими (2,1, 3,4 і 4,3 см відповідно), практично рудиментарними, ніжними і тонкими остючками.

2. Визначено, що безості і короткоості досліджені форми необхідно використовувати в гібридизації для перекомбінації цінних ознак, так як безості форми високорослі (97,1-98,5 см порівняно з 84,3-86,3 см у остистих форм) і нестійкі проти вилягання, а короткоості мають порівняно меншу масу 1000 зерен (37,0-42,0 г проти 46,0-52,5 г у вихідних сортів).

3. Вперше встановлено порівняльний фенотиповий прояв характеру остистості в F₁ гібридів в прямих діалельних і парних схрещуваннях цих форм: рецесивність короткоостості мутантів 83-47-6, 87-30-6 і 92-18-3 і зразка IR35664 та мутанта „трьохостості”; алельність короткоостості мутантних форм; повне, як правило, домінування безостості по відношенню до короткоостості і довгоостості (але в деяких комбінаціях схрещування безостих форм з остистими сортами проявилося неповне домінування із значним відхиленням до домінантного типу в залежності від умов року вирощування); рецесивність довгоостості по відношенню до безостості, але домінантність відносно короткоостості мутантів.

4. Вперше встановлено генетичну природу успадкування різного прояву остистості за розщепленням в F₂ гібридів діалельних і парних схрещувань. Рецесивній природі успадкування ознаки короткоостості відповідає розщеплення на остисті і короткоості біотипи у співвідношенні, близькому 3:1.

Мутаційну зміну алельних генів короткоостості підтверджено розщепленням F₂ гібридів від прямих і реципрокних схрещувань форм з такими ознаками лише на короткоості рослини.

Домінантності безостості відповідає розщеплення F₂ гібридів від схрещування безостих з остистими формами у співвідношенні безостих і остистих біотипів в середньому 3,01:1 за фенотипом і 1:2,02:1 за генотипом, що важливо враховувати в комбінаційній селекції.

5.Вперше встановлено дигенну природу спадковості ознак короткоостості, остистості та безостості внаслідок дигібридного успадкування цих ознак в F₂ гібридів. Дигібридне розщеплення F₂ від прямих і реципрокних схрещувань між безостою формою і короткоостими мутантами відповідало співвідношенню 12:3:1.

Виявлено неоднакове розщеплення F₂ гібридів між багаторядними (6-рядними) сортами Залік, Паллідум 107, та двохрядними короткоостими чи безостою формами. В F₂ гібридів між 6-рядними і короткоостими формами розщеплення з врахуванням остистих дворядних, остистих багаторядних, короткоостих дворядних і короткоостих багаторядних відповідало 9:3:3:1, тобто з перекомбінацією ознак, гени яких знаходяться в різних групах зчеплення (хромосомах).

В F₂ гібридів прямих і реципрокних схрещувань безостого 2-рядного сорту Гранал з остистими 6-рядними сортами Залік і Паллідум 107 було вищеплення лише 2-рядних безостих і 6-рядних остистих біотипів у співвідношенні 3:1, яке вказує на знаходження генів цих ознак в одній хромосомі, що необхідно враховувати в комбінаційній селекції ячменю ярого.

6.На основі розрахунку поєднання гамет, перекомбінації і розщеплення F₂ показано, що характер остюків визначається поєднанням домінантних, зокрема епістатичних, і рецесивних алелей двох неалельних генів, внаслідок чого встановлено генотип безостості як LrLr AriAri на основі домінантного гена Lr (епістатичний до гена Ari), генотип довгоостості - як lrlr AriAri (домінантний ген Ari подавляє дію рецесивного гена lr), а генотип короткоостості досліджених мутантів - як lrlr ariari (комбінація рецесивних неалельних генів lr і ari).

7.Вперше на основі діалельного аналізу встановлено порівняльні селекційно-генетичні особливості ознак безостих, короткоостих і довгоостих форм ячменю ярого в F₁ гібридних комбінацій, що є важливим для прогнозу селекційної цінності генотипів. Показано, що найбільшу кількість негативно впливаючих на таку ознаку алелей як довжина остюка можуть мати безості форми Sicarpi 7, Гранал і Гранал 447 при низькій в F₁ ЗКЗ (-2,67, -3,77 і -4,10), що дійсно проявилося в F₂ з врахуванням більшості біотипів з ознакою безостості з домінантним типом успадкування.

Встановлено, що короткоості мутанти 83-47-6 із сорту Харківський 84, 87-30-6 із сорту Харківський 91 і 92-18-3 із сорту Стрункий, на відміну від їхніх вихідних сортів, мають порівняно незначну кількість генів, які визначають довжину остюка при середній ЗКЗ (відповідно -0,28, 0,18 і -0,48 та 3,13, 2,51 і 2,93), а також впливають на масу 1000 зерен (-4,32, -1,11 і -2,19 та 1,52, 1,52 і 1,27 відповідно), що дійсно проявляється в кількості відповідних форм в F₂ з огляду рецесивності короткоостості та домінантності довгоостості.

Безості форми Sicarpi 7, Гранал і Гранал 447 можуть бути придатні для ефективного використання для перекомбінації ознаки характеру остюка при малій ЗКЗ та висоти рослин при високій ЗКЗ з огляду середньої СКЗ, а короткоості при середній ЗКЗ - навпаки, лише в схрещуваннях з окремими формами.

8.Вперше встановлено особливості генетичної зумовленості ознак досліджуваних форм за компонентами генетичної дисперсії в системі діалельних схрещувань:

- майже всі ознаки детермінуються домінантними генами, так як компоненти H₁ і H₂ домінантних ефектів генів значно більші за компонент D сумарного адитивного ефекту генів, крім ознаки довжина остюків, яка може визначатися і рецесивними генами; це підтверджується і середнім ступенем домінування (H₁/ D>1), а також його мірою , яка вказує на наддомінування і неповне домінування;

- у безостих форм за параметрами константи відносної частоти розподілу домінантних і рецесивних алелей у батьківських форм (F) наявна значна перевага ефектів домінантних генів безостості зразків Sicarpi 7, Гранал 447 і Гранал (F=26,1, 43,2 і 30,4 відповідно, що >0), а у короткоостих мутантів 83-47-6, 87-30-6 і 92-18-3 - навпаки, рецесивних генів (F= -34,6, -32,2 і -43,9 відповідно, що <0).

Все це узгоджується із закономірностями розщеплення F₂ і фенотиповим проявом домінантних у безостих форм і рецесивних ознак у короткоостих мутантів, які обумовлюють ефективність їхніх доборів

9.Встановлено стабільну норму реакції генотипів на умови вирощування при близьких значеннях в 2004 і 2005 рр. коефіцієнтів успадковуваності як в широкому (H²), так і у вузькому розумінні (h²) за висотою рослин (H²= 0,73 і 0,73 та h²= 0,32 і 0,44 відповідно), довжиною (0,70 і 0,72 та 0,36 і 0,35), кількістю колосків (0,76 і 0,73 та 0,43 і 0,39) і продуктивністю (0,69 і 0,73 та 0,41 і 0,40) колоса та ін., що вказує на можливість достовірних оцінок і доборів за ним.

10.Генотипова мінливость майже всіх ознак, головним чином, неадитивними ефектами генів визначається тим, що показники коефіцієнту успадковуваності H² у них значно більші (в 1,5 - 2 і > разів), ніж h². Це зумовлює значний обсяг популяцій для добору, що узгоджується із розщепленням в F₂. Навпаки, за ознакою довжина остюка різниця між H² (0,98) і h² (0,76) була менш значною, що вказує на значний і адитивний ефект генів, зокрема генів короткоостості, коли добір рецесивних форм за фенотипом короткоостості буде ефективним.

Добір же за ознакою продуктивного кущіння буде мало ефективним через низькі значення H² (0,29) і h² (0,13), так як її мінливість може бути зумовлена, в основному, не генетичними, а середовищними факторами.

11.Вперше в F₁ гібридів від прямих діалельних схрещувань встановлено особливості кореляцій ознак безостих, короткоостих і довгоостих вихідних форм ярого ячменю ярого:

- позитивним був взаємозв'язок довжини остюків з продуктивністю рослин (r = 0,39), що зумовлюється як низькою продуктивністю безостих і короткоостих вихідних форм, так і домінуванням довгоостості і безостості, а також взаємозв'язок із загальною (r = 0,43) і продуктивною (r = 0,44) кущистістю, що передбачає необхідність перекомбінації цінних ознак у безостих і короткоостих форм;

- продуктивність рослини мала позитивну кореляцію майже з усіма іншими кількісними ознаками: значну із масою соломи (r = 0,76 і 0,83 відповідно в 2004 і 2005 рр.), із загальною (r = 0,63 і 0,68) та продуктивною (r = 0,67 і 0,72) кущистістю.

12.Показано ефективність використання в селекції і створення нового оригінального вихідного матеріалу ярого ячменю з ознаками безостості і короткоостості:

- встановлені закономірності прояву ознак в F₁, успадкування в F₂ та їх морфо-біологічні і селекційно-генетичні особливості дають можливість прогнозувати перспективність і ефективність селекції форм з домінантною безостістю і рецесивною короткоостістю різних груп зчеплення генів, що узгоджується із можливостями позитивної перекомбінації селекційно і господарсько цінних ознак;

- показано ефективність виділення селекційно цінних безостих і короткоостих ліній на різних етапах селекційного процессу; в сортовипробуванні 2006 - 2007 рр. кращі безості лінії (02-58/99-7 і 02-58/99-9 (ГамаЧГранал), 02-77/99-4 (ГраналЧФенікс), 02-64/99-4, 02-64/99-6 і 02-64/99-11 (БадьорийЧГранал) перевищили стандарт Галактик за урожайністю зерна на 5-15%, маючи високу стійкість до вилягання (8,3-8,8 балів при 7,5-8,0 балів у стандарта), а нові лінії 04-476 і 05-393 (ЗвершенняЧГранал), 03-56/99-1 (ФеніксЧГранал), 03-119/00-20 (ЕфектЧГранал), 03-135/00-1 (БадьорийЧГранал), 03-63/00-13 (ДжерелоЧГранал) - на 10-18% в 2007 р. 30 ліній використано в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр?єва УААН в селекції методом гібридизації і в 2007 р. одержано покоління F₁ по 25 і F₂ по 15 гібридних комбінаціях;

Передані до Національного центру генетичних ресурсів рослин України 8 безостих ліній 1-75/99-8, 01-62/99-74, 01-74/99-5, 01-74/99-20, 01-74/99-64, 01-72/99-23, 01-64/99-11, 02-7) включено до Національного генбанку рослин України НЦГРРУ, а на 4 безості лінії (01-75/99-2, 01-75/99-3, 01-75/99-4, 01-76/99-26) одержано „Свідоцтва про реєстрацію зразка генофонду рослин в Україні”.

- в лабораторії селекції та генетики ячменю ІР ім. В. Я. Юр?єва УААН розпочато в 2007 р. і продовжується розмноження кращих безостих ліній 03-135/00-1, 03-393, 04-476.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЇ

1. В селекції безостих і короткоостих форм враховувати закономірності прояву в F₁ і успадкування в F₂ морфо-біологічних і селекційно-генетичних особливостей і переважаючого співвідношення біотипів з домінантними генами безостості над рецесивними генами короткоостості , особливо з врахуванням зчеплення генів безостості та багаторядності і відсутності їх зчеплення з генами короткоостості.

2. Використовувати в селекції ячменю ярого за ознаками безостості лінії 02-58/99-7, 02-58/99-9, 02-77/99-4, 02-64/99-4, 02-64/99-6, 02-64/99-11, 04-476, 03-56/99-1, 04-481, 03-119/00-20, 03-62/99-1, 03-50/00-7, 03-135/00-1, 03-63/00-13, 03-58/99-1, 03-393 з високими урожайністю та стійкістю проти вилягання.

3. Використовувати безості сортозразки Sicarpi 7, Гранал і Гранал 447 та коротковолосоподібні мутанти 83-47-6, 92-18-3 і 87-30-6 в селекції методом гібридизації з низькорослими та крупнозерними високоурожайними сортами для створення цінного селекційного матеріалу з перекомбінацією і поєднанням вказаних цінних ознак у форм з різним проявом остистості.

4. Розмножити насіння кращих безостих ліній 03-135/00-1, 03-393, 04-476 для можливої передачі до державного сортовипробування, а головне ширше використовувати їх у практичній селекції.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Іванова Н. В. Селекційно-генетичні дослідження ознаки остистості у ярого ячменю / Н. В. Іванова // Селекція і насінництво - 2006. - Вип. 92 - С. 54-61.

2. Козаченко М. Р. Прояв остистості у F₁ гібридів від схрещування безостих, короткоостих і остистих форм ярого ячменю / М. Р. Козаченко, Н. В. Іванова // Таврійський науковий вісник. Зб. Наукових праць ХДАУ. - Херсон: Айлант, 2006. - Вип. 43. - С. 22-27. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 70%).

3. Козаченко М. Р. Успадкування різного розвитку остистості у F₂ гібридів ярого ячменю / М. Р. Козаченко, Н. В. Іванова // Таврійський науковий вісник. Зб. Наукових праць ХДАУ. - Херсон: Айлант, 2006. - Вип. 44. - С. 25-30. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 70%).

4. Козаченко М. Р. Мутантні форми культурного ячменю з новими різновидностними ознаками волосоподібності остюків / М. Р. Козаченко, Н. В. Іванова, Н. І. Васько // Генетичні ресурси рослин (науковий журнал). - Харків: Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН, НЦГРРУ, 2007. - № 4. - С. 57-63. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 30%).

5. Козаченко М. Р. Морфо-біологічні та кореляційні особливості форм ярого ячменю / М. Р. Козаченко, Н. В. Іванова, Н. І. Васько // Селекція і насінництво. - Харків. - 2007. - Вип. 94. - С. 79-86. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 50%).

6. Козаченко М. Р. Селекційно-генетичні особливості форм ярого ячменю з різним характером остистості / М. Р. Козаченко, Н. В. Іванова, Н. І. Васько // Селекція і насінництва. - Харків. - 2007. - Вип. 94. - С. 87-97. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 60%).

7. Козаченко М. Р. Успадкування безостості-остистості в F₁ - F₂ гібридів ярого ячменю / М. Р. Козаченко, Н. В. Іванова // Вісник Харківського національного аграрного університету: серія біологія. - Харків: ХНАУ ім. В. В. Докучаєва, 2004. - Вип. 2 (5). - С. 96-103. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 60%).

8. Іванова Н. В. Проблеми використання генетичного різноманіття форм за ознакою безостості у ярого ячменю / Н. В. Іванова, М. Р. Козаченко // Тези доповідей Міжнародної науково-практичної конференції „Генетичні ресурси для адаптивного рослинництва: мобілізація, інвентаризація, збереження, використання”, Оброшино, 29 червня - 1 липня 2005 р. - Оброшино Львівської обл.: ІЗІТЗР і ІР, 2005. - С. 110-111. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 70%).

9. Іванова Н. В. Особливості розвитку остюків у різних форм ярого ячменю / Н. В. Іванова, М. Р. Козаченко // Іноваційні напрямки наукової діяльності молодих вчених в галузі рослинництва. Зб. тез ІІІ-ої Міжнарод. наук. конф. молодих вчених (20-22 червня 2006 р.). - Харків: ІР ім В. Я. Юр'єва УААН, 2006. - С. 211-213. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 70%).

10. Іванова Н. В. Ефективність селекції на безостість і короткоостість ячменю ярого / Н. В. Іванова, М. Р. Козаченко, Н. І. Васько // Стан та перспективи розвитку рослинницької галузі в умовах змін клімату Зб. тез ІV-ої Міжнарод. наук. конф. молодих вчених (1-3 липня 2009 р.). - Харків: ІР ім В. Я. Юр'єва УААН, 2009. - С. 35-36. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 70%).

11. Іванова Н. В. Селекційно-генетичні особливості безостих, короткоостих та довгоостих форм ячменю в F₁ за рівнем і співвідношенням ЗКЗ і СКЗ, компонентами генетичної дисперсії та успадковуваністю ознак / Н. В. Іванова, М. Р. Козаченко, Н. І. Васько // Стан та перспективи розвитку рослинницької галузі в умовах змін клімату Зб. тез ІV-ої Міжнарод. наук. конф. молодих вчених (1-3 липня 2009 р.). - Харків: ІР ім. В. Я. Юр'єва УААН, 2009. - С. 36-37. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 70%).

12. Іванова Н. В. Фенотиповий прояв в F₁ та генетична природа успадкування різного розвитку остистості в F₂ гібридів ячменю ярого / Н. В. Іванова, М. Р. Козаченко, Н. І. Васько //Стан та перспективи розвитку рослинницької галузі в умовах змін клімату Зб. тез ІV-ої Міжнарод. наук. конф. молодих вчених (1-3 липня 2009 р.). - Харків: ІР ім В. Я. Юр'єва УААН, 2009. - С. 38-39. (Участь здобувача полягала у виконанні досліджень, одержанні і аналізі експериментальних даних, написанні тексту, авторство складає 70%).

АНОТАЦІЯ

Іванова Н. В. Закономірності прояву безостості, короткоостості та довгоостості в селекції ячменю ярого. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція рослин. - Інститут рослинництва ім В. Я. Юр'єва УААН, Харків, 2009 р.

В дисертації наведено теоретичне узагальнення і нове вирішення важливого наукового завдання, яке полягає у встановленні особливостей селекції на різний прояв ознак остистості та безостості ячменю ярого.

Вперше встановлено морфо-біологічні та різновидностні особливості волосоподібності дуже коротких остюків індукованих мутантів, закономірності фенотипового прояву в F₁ та генотипової дигенної природи успадкування рецесивності короткоостості та домінантності безостості в F

Подобные документы

• Господарські цінні ознаки і властивості нових сортів ячменю ярого

  Продуктивність ячменю ярого. Селекційна робота в Миронівському інституті пшениці. Короткостебловість та стійкість сортів ячменю до вилягання. Стійкість сортів ячменю проти збудників хвороб. Ботанічна характеристика та біологічні особливості ячменю ярого.
  
  дипломная работа [107,5 K], добавлен 16.07.2015
  

• Вивчення ознак і властивостей нових сортів ячменю ярого селекції МІП з метою залучення їх в селекційний процес

  Ботанічна характеристика та біологічні особливості ячменю ярого, історія селекції та сучасний стан в Україні. Вивчення сортів ячменю, що вирощуються в господарстві. Дослідження росту і розвитку рослин селекції МІП. Оцінка ґрунтово-кліматичних умов.
  
  курсовая работа [131,4 K], добавлен 16.07.2015
  

• Ярий ячмінь

  Господарське значення та ботаніко–біологічна характеристика ярого ячменю. Відношення до потреб рослини в поживних речовинах, особливості живлення. Технологія вирощування ярого ячменю, місце в сівозміні, обробка ґрунту, основний і передпосівний обробіток.
  
  курсовая работа [31,5 K], добавлен 11.10.2011
  

• Розробка обґрунтованого комплексу заходів боротьби з темно-бурою плямистістю листя ячменю

  Господарське значення і біологічні особливості розвитку ярого ячменю. Поширеність, шкодочинність, симптоми проявлення і таксономія збудника темно-бурої плямистості листя ячменю. Біологічні особливості збудника хвороби, обґрунтування захисних заходiв.
  
  дипломная работа [1,5 M], добавлен 02.10.2014
  

• Ефективність вирощування ячменю ярого після цукрових буряків за мінімалізації зяблевого обробітку грунту в сівозміні

  Обробіток грунту, умови вирощування та врожайність ячменю ярового, його ботанічна і біологічна характеристика. Особливості сорту "Соборний". Економічна ефективність різних способів обробітку грунту під ячмінь. Охорона праці при сівбі і збиранні урожаю.
  
  дипломная работа [73,2 K], добавлен 16.12.2010
  

• Аналіз фітосанітарного стану озимого ячменю в умовах СВК "__" Саратського району Одеської області

  Морфо-біологічні особливості озимого ячменю. Аналіз фітосанітарного стану озимого ячменю та природоохоронної роботи в СВК "__" Саратського району Одеської області. Шкодочинні хвороби озимого ячменю. Рекомендації щодо вирощування озимого ячменю в СВК.
  
  дипломная работа [487,9 K], добавлен 30.06.2012
  

• Умови вирощування і урожайність ріпаку ярого на фоні різних глибин плоскорізного обробітку ґрунту

  Умови вирощування сільськогосподарських культур залежно від основного обробітку ґрунту. Ботанічна характеристика ріпаку ярого. Ріст рослин і формування врожаю ярого ріпаку. Ефективність вирощування ріпаку залежно від глибин плоскорізного обробітку.
  
  дипломная работа [48,8 K], добавлен 17.01.2008
  

• Виробництво ячменю в умовах ТОВ АФ "Колос" Хорольського району з розробкою операційної технології посіву

  Агротехнічні вимоги до посіву ячменю. Підготовка поля, визначення складу тягового агрегату та режиму його роботи. Визначення продуктивності агрегату та витрати палива на одиницю операції. Біологічні особливості, попередники та районовані сорти ячменю.
  
  курсовая работа [207,4 K], добавлен 23.05.2017
  

• Організація і планування виробництва ячменю

  Динаміка посівних площ та урожайності сільськогосподарських культур. Наявність поголів’я тварин та їх продуктивність. Виробничий напрямок та спеціалізація виробництва. Аналіз ефективності виробництва продукції рослинництва. Організація реалізації ячменю.
  
  курсовая работа [140,6 K], добавлен 29.03.2014
  

• Селекція ячменю

  Види селекційних посівів. Етапи гібридизації ячменю. Операції основного обробітку грунту. Гібридний, селекційний та спеціальні розсадники, їх призначення. Види сортовипробування: конкурсне, міжстанційне. Оцінка сортів зерна на стійкість проти вилягання.
  
  отчет по практике [22,3 K], добавлен 16.07.2015
  

• Технології вирощування ярого ріпаку

  Історія, господарське значення ріпаку ярого. Ботанічні і біологічні основи формування продуктивності цієї культури і технологія вирощування. Характеристика ґрунту дослідних ділянок. Погодні умови за період досліджень. Екологічна експертиза, охорона праці.
  
  дипломная работа [1,8 M], добавлен 16.04.2011
  

• Удосконалення технології вирощування озимого ячменю в ТОВ "імені Суворова"

  Походження, поширення і сільськогосподарське значення озимого ячменю. Структура земельних угідь та економічна характеристика господарства. Аналіз рільництва та стану вирощування культури в господарстві. Посівна площа, врожайність і валові збори культури.
  
  курсовая работа [77,9 K], добавлен 16.01.2014
  

• Підвищення економічної ефективності вирощування і реалізації ріпаку ярого в ТОВ АФ "Хоружівка"

  Сутність і показники економічної ефективності виробництва сільськогосподарської продукції. Структура земельного фонду підприємства, технологічні вимоги до вирощування ріпаку. Шляхи підвищення урожайності ріпаку ярого з метою зниження його собівартості.
  
  курсовая работа [94,6 K], добавлен 23.10.2011
  

• Вплив доз мінеральних добрив на врожайність ячменю

  Вплив азотних добрив на врожайність, білковість та інші показники якості зерна ячменю. Усунення надлишкової кислотності грунту та оптимальні норми, форми, терміни і способи внесення фосфорно-калійних добрив. Дослідження агрохімічних показників родючості.
  
  научная работа [26,1 K], добавлен 11.03.2011
  

• Обгрунтування потреби в машинах для вирощування ячменю в СТОВ "Зоря" Талалаївського району Чернігівської області з розробкою технології культивації

  Характеристика СТОВ АФ "Зоря" і його механізованого підрозділу. Планування роботи з вирощування ячменю. Розрахунок експлуатаційних показників МТА, потреби в техніці і в паливі. Розробка технологічної операції культивації поля, її економічне обґрунтування.
  
  курсовая работа [61,9 K], добавлен 13.10.2010
  

• Проектування комплексу агротехнічних заходів, які забезпечують одержання високих врожаїв насіння озимого ячменю, в умовах КООП "Мрія" Хмельницької області Новоушицького району

  Господарсько–економічна характеристика КООП "Мрія"; грунтові та кліматичні умови господарства. Ознайомлення із технологією вирощування сортів та гібридів сільськогосподарських культур на насінницьких посівах. Збирання, використання посівного матеріалу.
  
  курсовая работа [143,5 K], добавлен 28.10.2014
  

• Аналіз валового збору та економічної ефективності виробництва ріпаку у південному регіоні України

  Грунтово-кліматичні умови, що відповідають біологічним вимогам рослин ріпаку; сприятливі для нормального росту та розвитку озимого і ярого сортів. Економічна ефективність виробництва ріпаку на півдні України. Темпи зростання собівартості продукції.
  
  статья [245,3 K], добавлен 18.09.2012
  

• Економічна ефективність вирощування і реалізації ріпаку ярого у ТОВ Агрофірма "Зоря"

  Характеристика ТОВ Агрофірма "Зоря", Катеринопільського району, Черкаської області. Аналіз факторів, що формують урожайність культури. Підрахунок резервів збільшення виробництва ріпаку, заходи щодо їх використання. Вплив факторів на зміну валового збору.
  
  курсовая работа [56,4 K], добавлен 28.05.2012
  

• Морфолічно-біологічні особливості формування урожайності зерна гібридами кукурудзи селекції компанії "Піонер" в умовах лісостепу України

  Роль гібридів у продуктивності кукурудзи. Технології вирощування й дослідження росту і розвитку гібридів кукурудзи. Формування біомаси у пізньостиглих гібридів кукурудзи. Фотосинтетична продуктивність. Продуктивність гібридів кукурудзи. Урожайність.
  
  дипломная работа [107,7 K], добавлен 17.01.2008
  

• Корелятивні зв’язки біометричних показників гібридів та ліній соняшника в різних умовах вирощування

  Народно-господарче значення соняшника. Адаптивний потенціал – основа технології селекції ліній і гібридів. Розрахунок коефіцієнта кореляції. Результати екологічного сортовипробування гібридів, сортів насіння, материнських та батьківських ліній соняшнику.
  
  курсовая работа [73,1 K], добавлен 17.11.2014
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам