Їздці родин Eulophidae та Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): морфо-біологічні особливості та філогенія

Філогенетичні зв’язки їздців родин Eulophidae та Tetracampidae. Біологія їздців-евлофід, морфологія преімагінальних фаз розвитку та особливостей паразито-хазяїнних зв’язків. Еволюція трофічних зв’язків Brevicalcarata, штучність родини Tetracampidae.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 29.08.2015
Размер файла 81,6 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Використання надалі терміну Brevicalcarata дозволить, на наш погляд, уникнути плутанини з поняттям "евлофідний комплекс" у вузькому сенсі (без Aphelinidae, Signiphoridae, проте з Tetracampidae та Rotoitidae). Нами вперше показано загальну схему зв'язків групи, що наведена тут як Brevicalcarata (Рис. 5). В узагальненому вигляді ця схема виглядає так: (Rotoitidae + Tetracampinae) + Trichogrammatidae + Platynocheilinae + (Mongolocampinae + (Anselmella + Perthiola) + (Ophelimus + (Entedoninae + (Euderinae + (Eulophinae + Tetrastichinae)))). Особливості цього патерну прокоментовані у відповідних підрозділах.

6.4. Філогенетичні зв'язки Eulophidae. На всіх отриманих деревах Eulophidae формують монофілетичну групу, переважно в складі груп, що входять до евлофід традиційно. Проте, як зазначалося вище, на дереві, отриманому при опрацюванні лише морфологічних даних, Trichogrammatidae є просунутою кладою в межах Eulophidae. Результати опрацювання комбінованої матриці (total evidence) підтвердили монофілетичність Eulophidae та відокремленість цієї групи від Trichogrammatidae й Tetracampidae.

На морфологічному рівні головною синапоморфією евлофід є порівняно великий препектус. Попри кількісну (недискретну) характеристику цієї ознаки, дане визначення для евлофід є доволі чітким і дозволяє відрізнити їх від інших хальцид.

Рід Ophelimus виявився сестринською кладою до решти евлофід. Це дозволяє або включати його в цю родину (слідуючи Боучеку: Bouиek, 1988) як окрему підродину, або вважати групою рангу родини, сестринською до евлофід. Зв'язки в межах „власне евлофід" (Eulophinae, Entedoninae, Tetrastichinae, Euderinae) лишилися нечітко окресленими за результатами опрацювання власне морфологічних даних (послідовне галуження клад, що відповідають підродинам, а також окрема клада для Trichogrammatidae всередині евлофід). На деревах, отриманих в результаті аналізу молекулярної та комбінованої матриці за алгоритмом максимальної парзимонії, клада Euderinae + Entedoninae є сестринською до Eulophinae + Tetrastichinae. На дереві, отриманому в результаті аналізу молекулярної матриці за алгоритмом максимальної правдоподібності (елементом еволюційної філогенетики), підродина Entedoninae є сестринською групою до гілки Euderinae + (Tetrastichinae і Eulophinae), Рис. 4. На більшості дерев Tetrastichinae та Eulophinae є сестринськими групами, що відповідає даним Готьє та ін. (Gauthier et al., 2000). За нашими даними, монофілетичність групи Eulophinae + Tetrastichinae на морфологічному рівні підтримується наявністю цілісної, нерозщепленої шпори передніх ніг, проте ця ознака реверсує в окремих родах тетрастихін (наприклад, в роді Aprostocetus, де ця шпора розщеплена на кінці).

6.4.1. Euderinae. Синапоморфією еудерін є поділ останнього тергіта черевця (синтергіта) на два тергіти. Невелика кількість родів, що входить до даної родини не дозволяє визначити чіткий філогенетичний патерн, однак в цілому можна сказати, що рід Astichus є сестринською групою до решти родів і може вважатися до певної міри "базальною" групою еудерін. Види роду Euderus є більш просунутою групу. Це підтверджується і вторинною реверсією - появою гомілкового гребінця на місці єдиної щетинки, властивої Brevicalcarata.

6.4.2. Eulophinae. Як за нашими оригінальними, так і за даними інших авторів (Campbell et al., 2000; Gauthier et al., 2000; Sha et al., 2006), евлофіни є монофілетичною групою і рід Elasmus є просунутою групою в межах евлофін (Gauthier et al., 2000). Монофілетичність Eulophinae (включаючи Elasmus) підтверджується наявністю щільно зведених проплевр, що узгоджується з даними Готьє та ін. (Gauthier et al., 2000). Cirrospillini є монофілетичною групою евлофін, грунтуючись як на молекулярно-генетичних, так і на морфологічних даних. Морфологічне підтвердження монофілетичності Cirrospillini - парафронтальні борозни на лиці (Gauthier et al., 2000) та плавцеподібна щетинка на базитарзусі (вперше запропонована ознака).

6.4.3. Tetrastichinae. Тетрастихіни є монофілетичною групою та сестринською кладою до евлофін. За нашими даними, монофілетичність групи Eulophinae + Tetrastichinae на морфологічному рівні підтримується наявністю цілісного нерозщепленого, рівномірно загостреного кальмара (паралелізм з Mongolocampinae, Anselmella та Perthiola). Монофілетичність власне тетрастихін також підтримується трьома основними синапоморфіями. Перша ? наявність пластинкоподібної сенсорної ділянки на вентральній частині скапуса самців, що вказувалося також іншими авторами (Graham, 1987; LaSalle, 1990). Іншою (вперше запропонованою нами) синапоморфією тетрастихін є повний гомілковий гребінець (у решти евлофід - єдина веслоподібна щетинка). І третя (теж вперше запропонована) ознака ? виїмка на передньому краї наличника.

6.4.4. Entedoninae. На основі проведеного аналiзу продемонстровано монофiлетичність підродини Entedoninae. Монофілетичність ентедонін показана на всіх отриманих деревах (Gumovsky, 2002). Виходячи з даних морфологiї, монофілетичність Entedoninae підтверджується наявністю прихованих передньогрудних дихалець, що відрiзняє їх від бiльшості iнших представникiв Eulophidae, у яких ці дихальця вiдкриті та задній край передньоспинки часто вирiзаний навколо цих дихалець (Gumovsky, 2002). Також синапоморфією ентедонін є втрата базитарзального гребінця, що, в свою чергу, є паралелізмом з представниками триби евлофін Cirrospillini. Іншими синапоморфіями ентедонін є наявність поздовжнього рівчачка сенсорів на вентральному боці скапуса самців та втрачені шпичаки на дистальному розширенні планти претарзуса.

Триба Euderomphalini виявилася монофілетичною (що певною мірою повторює патерн, запропонований Готьє та ін. (Gauthier et al., 2000) і гіпотези Ласалля та Шауффа (LaSalle & Schauff, 1994, 2002) та сестринською до Entedonini. Монофілетичність триби Entedonini показана на всіх деревах як групи, сестринської до Euderomphalini.

В межах триби Entedonini можна виділити декілька родових комплексів. Представники родів, близьких до Omphale та Chrysonotomyia, представлені базальними відгалуженнями загального стовбура ентедонін (Gauthier et al., 2000; Gumovsky, 2002). Представники цих груп формують парафілетичну ("залишкову") групу в межах Entedoninae. Більшість представників даного комплексу характеризується наявністю обмеженого наличника, що є симплезіоморфією в межах Brevicalcarata, а також тільки в цих групах сперігаються парамерні пластини на геніталіях самців (втрачені у більшості інших груп ентедонін). В межах цього комплексу вичленовуються декілька підгруп. Окремий комплекс формують роди, що є близькими до роду Chrysonotomyia. Роди Zaommomyiella, Eprhopalotus, та Clypomphale формують проміжну парафілетичну групу між Chrysonotomyia-комплексом та двома іншими групами. Першу формують Parzaommomyia та Holcopelte, а друга гілка складена родами Omphale, Perditorulus, Callifrons, Astichomyia та Closterocerus (Gumovsky & Ubaidillah, 2002). Синапоморфією роду Parzaommomyia є трансформація рядка сенсил на черевному боці скапусу самців у характерну підняту пластинку, яка водночас є паралелізмом з підродиною Tetrastichinae. Цікавим є те, що усі види ентедонін, які мають оточений швами наличник (більшість представників Omphale-комплексу) і чия біологія відома, є паразитами комах-галоутворювачів.

Іншими, більш просунутими групами родів є комплекси, що близькі до Ceranisus, до Pediobius та до Entedon. Синапоморфії цих комплексів та положення деяких інших проблематичних родів обговорюються у даних підрозділах. Також обговорено шляхи становлення яйце-личинкового та личинкового паразитизму в роді Entedon, виходячи з аналізу ДНК ядерних та мітохондріальних генів.

6.5. Філогенетичні зв'язки Tetracampidae. Результати опрацювання молекулярно-генетичних та комбінованих даних продемонстрували відокремленість Tetracampidae від Eulophidae. Тому принаймні тетракампіди у вузькому розумінні (номінальна підродина Tetracampinae) можуть розглядатися як окрема родина, тобто у традиційному статусі. Монофілетичність тетракампін підтверджується наявністю лобних борозен, позначених глибокими швами, 4-сегментними лапками самців та вдавленням на першому тергіті черевця. Тетракампіни ? сестринська група до ротоітид, синапоморфією цих двох груп є косталізована базальна жилка переднього крила та його рівномірне опушення.

Однак стосовно інших груп, які нині вважаються тетракампідами, немає достатніх підстав для їх розгляду в межах цієї родини. Так, викопні групи, які відносили до Tetracampidae, не мають спорідненості з групою, що включає типовий рід Tetracampe (Gumovsky, Perkovsky, 2005). Підродини Bouceklytinae та Distylopinae мають бути виключені зі складу тетракампід через наявність довгої загнутої шпори передніх ніг. Викопний рід Baeomorpha, єдиний представник підродини Baeomorphinae, насправді є представником ендемічної підродини Rotoitidae, причому дуже близький до рецентного роду Rotoita. Викопний вид Dipriocampe bouceki (Tetracampidae, Tetracampinae) з рівненського бурштину (Пізній Еоцен, близько 35 млн.р.), представник рецентного роду Dipriocampe, є єдиним "справжнім" викопним тетракампідом (Gumovsky, Perkovsky, 2005).

Інші рецентні групи, що їх нині відносять до тетракампід (окрім типової підродини Tetracampinae), а саме Mongolocampinae та Platynocheilinae, являють собою самостійні послідовні відгалуження в межах Brevicalcarata, але не формують спільної клади з Tetracampinae. Найвірогідніше, ці групи заслуговують на статус окремих родин.

6.6. Mongolocampinae, Anselmella, Perthiola. Представники родів Anselmella та Perthiola (групи з невизначеним статусом за Готьє та ін. (Gauthier et al., 2000)) разом з родами триби тетракампід Mongolocampinae формують відгалуження між „власне евлофідами" та рештою Brevicalcarata. Для цих груп фітофагія є превалюючою трофічною стратегією.

Anselmella та Perthiola формують кладу, сестринську до монголокампін (Platyneurus та Mongolocampe), монофілетичність якої підтримується наявністю суцільної, рівномірно загостреної шпори (калькара) передніх ніг та втрати як гребінця та веслоподібних щетинок на передньому базитарзусі, так і гребінця на гомілці. На рівні структури стригілу синапоморфією власне Anselmella та Perthiola є наявність пластинок-фіксаторів базитарзуса, видовжених у формі гострих зубців.

6.6. Попередній еволюційний сценарій для Brevicalcarata. Нижче наводиться ймовірний еволюційний сценарій для групи, що названа Brevicalcarata (Рис. 5), ґрунтуючись здебільшого на результатах опрацювання комплексної матриці, обрахованої за алгоритмом найбільшої парзимонії.

Вихідний план будови (образ спільного предка) цієї групи включає наявність стригілу з редукованим гомілковим гребінцем, прямої короткої та розщепленої шпори передніх ніг, короткого скошеного базитарзального гребінця та декількох вільних веслоподібних щетинок на дистальному кінці базитарзуса, а також - випнутий лабрум під чітко обмеженим на краях наличником з вирізаним нижнім краєм. Ймовірно, у предкової групи, завдяки виникненню очищення вусика двома передніми ногами одночасно, знизилося функціональне навантаження на шпору та базитарзальний гребінець передніх ніг, внаслідок чого шпора вкоротилася, а гребінець (втративши функціональний зв'язок зі шпорою як складовою стригіла) теж вкоротився і був залучений до очищення передньогрудного дихальця. З тих самих причин гомілковий гребінець редукувався до однієї веслоподібної щетинки.

Групи, які відгалузилися першими від предкової форми, це ? Rotoitidae та Tetracampinae. Спільний предок цих двох груп мав характерне переднє крило з рівномірним опушенням та склеротизованою базальною жилкою. Наші дослідження показали, що рецентні Rotoitidae, поширені в Новій Зеландії та Чилі (роди Rotoita та Chiloe), є нащадками групи, яка була в розквіті у верхній крейді, близько 70 млн. р. тому (рід Baeomorpha, відомий з канадських та таймирських бурштинів). Реліктові ареали подібні до таких, якими вони є в ротоітид, властиві багатьом давнім групам комах (Rasnitsyn, Quicke, 2002). Можна припустити, що спільний предок Brevicalcarata мешкав ще задовго до формування ротоітид як групи, тобто, можливо, у середній чи навіть ранній крейді (близько 100 млн. р. тому). Ротоітиди та тетракампіди успадкували більшість ознак від спільного предка, однак у ротоітид редукувався препектус, а у тетракампін сформувалися лобні борозни та вдавлення на першому тергіті черевця. Значні зрушення в еволюції Brevicalcarata, найскоріше, були пов'язані з крейдяною біоценотичною кризою (Жерихин, 1978; Жерихин, Дмитриев, 1988; Расницын, 1988) чи іншими змінами на планеті, внаслідок яких зникла більшість Rotoitidae. Вцілілі представники ротоітид збереглися лише на території сучасних Чилі та Нової Зеландії.

Біологія ротоітид невідома, проте невеликий розмір цих їздців дає підстави очікувати, що вони можуть виявитися яйцевими паразитами. Яйце-паразитами є і тетракампіни рецентних родів Foersterella, Cassidocida, Dipriocampe. Д. Р. Каспарян (1986) вказував, що яйце-паразитизм є, ймовірно, вторинним для тетракампід, але наші дані дозволяють припустити, що принаймні для Tetracampinae це - вихідна біологія, а вже паразитування на двокрилих (рід Epiclerus) ? вторинне. Тетракампіни, яких знайдено в рівненських бурштинах (Пізній Еоцен, 40 млн. р. тому) відносяться вже до рецентних родів.

Трихограматиди втратили більшість ознак спільного з ротоітидами та тетракампінами предка. Ця група вже була представлена в канадських бурштинах (Yoshimoto, 1975) разом з ротоітидами, хоча ці викопні групи дещо різняться від рецентних трихограматид за структурою вусиків. Спільний предок трихограматид, ймовірно, вже мав широко прикріплену до мезосоми метасому, 3-членикові лапки та редукований джгутик вусика.

Охарактеризувати предка решти Brevicalcarata доволі важко, проте він, ймовірно, зберігав типовий для цього комплексу стригіл та угнутий нижній край наличника. Від цієї групи відокремилися предки сучасних Platynocheilinae (вірогідно, перейшовши з анцестрального паразитування в яйцях комах до паразитування на личинках двокрилих, як це відбувалося, наприклад, серед рецентних трихограматид роду Lathromeris: Jesu, Laudonia, 1997) та послідовно відчленовувалися групи, які врешті-решт перейшли до фітофагії (Mongolocampinae, Anselmella, Perthiola). Предки останніх зберігали випнутий лабрум, але втратили гомілку щетинку та базитарзальний гребінці, а їх нащадки незалежно набули суцільної нерозщепленої шпори передніх ніг та опанували галоутворення. Монголокампіни також є вже в балтійських бурштинах (40 млн. р. тому, Tryapitsin, Manukyan, 1995).

В той самий час чи трохи пізніше відокремився спільний предок „власне евлофід" (Entedoninae, Euderinae, Tetrastichinae та Eulophinae) Ophelimini (триби з невизначеним статусом). Еволюція цієї групи відбувалася найбільш бурхливо. До елементів вихідного плану будови „власне евлофід" можна віднести великий препектус, а також відкриті (не приховані під бічною панеллю передньоспинки) передньогрудні дихальця, мезоскутум з повними нотаулярними борознами, стригіл з однією веслоподібною щетинкою на кінці гомілки, розщеплений навпіл калькар та чітко обмежений наличник з дещо вирізаним нижнім краєм. Той факт, що першим відгалуженням цієї групи є рід Ophelimus може вказувати на те, що спільний предок евлофід був пов'язаний з галами: як фітофаг, або як паразит галоутворювачів. Чітко обмежений наличник з дещо вирізаним нижнім краєм зберігся у Euderinae та Entedoninae. Причому в межах Entedoninae обмежений наличник з дещо вирізаним нижнім краєм зберігся у Euderomphalini, а у Entedonini зберіглося лише чітке обмеження наличника швом, і те -- лише у „базових" відгалужень (комплексу родів, близьких до Omphale).

Біологічною синапоморфією Entedoninae був ендопаразитичний спосіб життя личинок, а морфологічними -- редукція базитарзального гребінця, приховані передньогрудні дихальця та сенсорна пластинка на нижньому краї скапуса самця. Ймовірно, наявність прихованих передньогрудних дихалець сприяла бурхливому розвиткові групи, оскільки дихальця лишалися захищеними при виході імаго з решток тіла хазяїна або його утвору. Невдовзі ця група розділилася на дві лінії. Одна являла майбутніх Euderomphalini, своєрідну групу, що перейшла до паразитування в білокрилках та втратила сенсорну пластинку на нижньому краї скапуса самця через ускладнення репертуару рухів при паруванні та використанні скапуса у затисканні джгутика вусика самки. Інша лінія являла собою майбутніх Entedonini, або "власне Entedoninae". Саме рецентні представники "базальних груп" в підродині Entedoninae, що формують парафілетичний "залишок" цієї клади (Gumovsky, Ubaidillah, 2002), є паразитами комах-галоутворювачів і зберегли предкову (на наш погляд) біологію. За даними Мамаєва (1968), розквіт галиць-галоутворювачів припадає на середню крейду, коли цей спосіб життя виник від первинної міцетофагії (Roskam, 2005). В домініканських бурштинах (20 млн. р. тому) ми вже знаходимо представників рецентних груп ентедонін (Gumovsky, 2001), що вказує на можливу скорегованість процесів розквіту двокрилих-галоутворювачів та формування Entedonini як групи. Надалі представники цієї групи еволюціонували в різних напрямках, опановуючи нові екологічні ніші та нові групи хазяїв, проте залишаючись ендопаразитами.

Спільний предок еудерін мав додатковий тергіт на черевці, угнутий нижній край наличника, обмеженого як опукла пластинка, і зберігав випнутий лабрум. Серед еудерін групою, найближчою до анцестральної, є представники роду Astichus (паразити личинок жуків Ciidae), які мешкають у грибах-трутовиках, та види роду Allocerrastichus - паразити жуків-ксилофагів. Види роду Euderus за літературними даними мають доволі широкий спектр хазяїв, проте принаймні деякі пов'язані з жуками-ксилофагами (Noyes, 2003). Вони являють більш просунуту групу еудерін.

Тетрастихіни та евлофіни є, поза сумнівом, нащадками спільного предка, який мав суцільну нерозщеплену шпору передніх ніг та гомілковий гребінець (в результаті реверсії). Біологія евлофін та особливо тетрастихін настільки різноманітна, що зробити припущення щодо біології їх спільного предка на сьогодні надзвичайно важко.

В межах евлофін відбувся поділ на дві лінії - власне евлофін (Eulophini) та цироспілін (Cirrospillini). Біологію цієї предкової групи встановити важко, проте, ґрунтуючись на тому, що, за нашими даними, „базальні" групи евлофін (Elachertus, Hyssopus) та більшість цироспілін є паразитами гусениць та лялечок лускокрилих, можна припустити, що їх предки також були пов'язані з лускокрилими. Предок цироспілін був, вірогідно, пов'язаний з комахами-мінерами та мав плавцеподібну щетинку на базитарзусі при втраченому (незалежно від ентедонін) базитарзальному гребінці.

Еволюція тетрастихін лишається загадкою. Їх спільний предок мав, поза сумнівом, пластинкоподібну сенсорну ділянку на скапусі самців та реверсію - гомілковий гребінець (замість однієї веслоподібної щетинки, притаманної решті евлофід). Проте філогенетичний патерн в межах цієї групи дає доволі суперечливу картину - види одного роду знаходяться в різних місцях дерева, причому результати різних досліджень не узгоджуються одне з одним, "базальні" групи мають різну біологію. В тетрастихін ледь не найрізноманітніший біологічний спектр: екто- та ендопаразитизм, ураження всіх фаз розвитку комах, хижацтво на кліщах та фітофагія (галоутворення, насіннєїдство).

При цьому біологія багатьох груп ще лишається невідомою. Але на відміну від ентедонін, які також мають широкий спектр хазяїв, морфологічно тетрастихіни доволі одноманітні, що, можливо, вказує на відносну еволюційну молодість цієї групи. В такому разі різноманітність паразито-хазяїнних зв'язків, яку ми спостерігаємо нині у тетрастихін, є, найскоріше, звичайним еволюційним етапом розвитку паразитичних перетинчастокрилих, але у більш давніх груп біологічна спеціалізація супроводжується більш значними морфологічними модифікаціями.

Тому морфологічно та біологічно спеціалізовані групи є "вцілілими" нащадками своїх більш різноманітних біологічно, проте генералізованих морфологічно, предків.

Отже, нами висловлено припущення, що початковим етапом у еволюції паразито-хазяїнних зв'язків серед Brevicalcarata, був перехід від яйце-паразитизму до паразитування на двокрилих (як це відбувалося, наприклад, серед рецентних трихограматид: Viggiani, Laudonia, 1994). Виникнення фітофагії, зокрема галоутворення, у різних групах Brevicalcarata, на наш погляд, також є наступним кроком від паразитування на двокрилих, але вже двокрилих-галоутворювачах. Це відповідає гіпотезам попередніх авторів (Gahan, 1922; Hawkins, Goeden, 1982; Lasalle, 2005), які вважали паразитування на галоутворювачах одним з вихідних типів біології, що міг дати початок власне галоутворенню та фітофагії, зокрема через інквілінізм. Серед рецентних форм такі переходи можна спостерігати зокрема у роді Quadrastichus (Eulophidae: Tetrastichinae), частина видів якого є паразитами яєць жуків, інші ? паразитами личинок двокрилих-галоутворювачів (Cecidomyiidae), а деякі ? галоутворювачами-фітофагами.

Показовим є те, що наявність та "сусідство" яйце-паразитизму та паразитування на личинках двокрилих або на інших галоутворювачах властиве й іншим групам паразитичних перетинчастокрилих і, ймовірно, грунтується на певній легкості такого переходу як універсальній біологічній особливості еволюції паразито-хазяїних зв'язків. Так, надродина Platygastroidea представлена паразитами яєць різних комах (Scelionidae) та личинок і пупаріїв двокрилих (Platygastridae). Серед хальцид родини Mymaridae єдиним винятком з паразитування в яйцях комах є паразитування видів роду Stethynium

(S. ophelimi and S. breviovipositor) в личинках евлофіда-галоуворювача Ophelimus maskelli на евкаліптах (Huber et al., 2006), хоча інші види Stethynium є яйце-паразитами. Останній приклад також може свідчити про безпосередній перехід від яйце-паразитизму до паразитування в личинках комах-галоутворювачів.

В цьому ж контексті цікавим є той факт, що єдиним виключенням з загальної "галоутворюючої" біології евлофід роду Ophelimus (хазяїв Stethynium) є поодинокі випадки паразитування в яйцях пильщиків (LaSalle, 2005). Це може вказувати на те, що перехід з паразитування в яйцях комах до паразитування на галоутворювачах і навпаки міг відбуватися і в порівняно нещодавній еволюційній історії окремих груп їздців.

РОЗДІЛ 7. ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

У розділі узагальнено власні дані та літературні відомості про значення представників Eulophidae та Tetracampidae в господарському житті людини. Запропоновано поділ на такі групи їздців щодо їх практичного значення: (1) шкідники ? види, що чинять лише негативний вплив на господарську діяльність людини; (2) корисні або економічно позитивні ? види, що чинять позитивний вплив на господарську діяльність людини, зокрема регулюють чисельність шкідників сільського або лісового господарства, задіяні в програмах біологічної боротьби зі шкідниками або є перспективними для залучення до таких програм; (3) умовно негативні - паразити комах, які самі є економічно позитивними: наприклад, паразити агентів біометоду; (4) умовно економічно нейтральні - такі, для яких на сьогодні не зафіксовано зв'язків з економічно важливими тваринами або рослинами.

7.1. Фітофаги-шкідники. Обговорено види, що пов'язані з економічно важливими рослинами та спричиняють істотну шкоду, зокрема Ophelimus maskelli та Leptocybe invasa, що викликають загибель евкаліптів у Середземноморському регіоні, й Quadrastichus erythrinae, що уражує плоди ендемічного дерева Erythrina sanguinensis на Гаваях (США).

7.2. Паразитичні форми (економічно позитивні). Економічно позитивні види представлені групами, що уражують шкідників. Оглянуто перспективні види-агенти біометоду з таких груп, як: паразити ссальцевих комах (паразити трипсів, паразити білокрилок, паразити цикадок), паразити комах-мінерів, паразити комах-галоутворювачів, паразити стеблових буравників, паразити шкідників-ксилофагів, паразити шкідників-листогризів, паразити шкідників-насіннєїдів.

7.3. Паразитичні форми (умовно економічно негативні). Умовно економічно негативні види представлені групами, що уражують організми, які, в свою чергу, є економічно позитивними.

Паразити затверджених та перспективних агентів біометоду наявні в різних групах їздців-евлофід. Зокрема Kokandia salsolicola, паразит мухи-галиці Desertovellum stackelbergi (яка, в свою чергу, є фітофагом інвазивного бур'яну Salsola каlі, Yefremova & Kriskovich, 1995, Gumovsky, 2003), деякі їздці роду Entedon (E. thomsonianus, E. cardui), що є паразитами жуків-довгоносиків з роду Lixus та Rhinocillus (які є, в свою чергу, агентами біометоду проти інвазивних бур'янів в Північній Америці та Австралії, Gumovsky, 2007b). До умовно негативних включено і більшість гіперпаразитів, зокрема види родів Pediobius та Closterocerus.

Висновки

1. Вперше на матеріалах світової фауни проведено морфо-біологічний і молекулярно-генетичний аналіз їздців родин Eulophidae та Tetracampidae, запропоновано схему їх зв'язків з іншими групами в межах „евлофідного комплексу" (Рис. 5).

2. Родини Eulophidae, Tetracampidae (в ревізованому складі), Trichogrammatidae та Rotoitidae формують монофілетичний комплекс (Brevicalcarata), у представників якого шпора передніх ніг вкорочена і не задіяна у формуванні стригілу (Рис. 1), а очищення вусиків відбувається через затискання вусика між базитарзусами передніх ніг. Цей тип очищення вусика, а також вкорочена пряма шпора передніх ніг та короткий скошений базитарзальний гребінець є синапоморфіями Brevicalcarata. Вкорочений базитарзальний гребінець задіяний у цих груп у очистці передньогрудних дихалець.

3. Аналіз молекулярно-генетичних даних показав, що родини Eulophidae, Tetracampidae (зокрема підродина Tetracampinae) та Trichogrammatidae представлені окремими, самостійними кладами (Рис. 3), що підтверджує доцільність їх традиційного розгляду як окремих груп (родин), незважаючи на проблемність визначення чітких морфологічних синапоморфій.

4. Підродина Tetracampidae у її нинішньому складі є штучною групою. Так викопні групи, які відносили до Tetracampidae (Bouceklytinae та Distylopinae), мають бути виключені зі складу тетракампід через наявність довгої загнутої шпори передніх ніг (ознака Longicalcarata), а викопний рід Baeomorpha, єдиний представник підродини Baeomorphinae, насправді виявися представником родини Rotoitidae, причому дуже близький до рецентного роду Rotoita. Рецентні групи, що їх нині відносять до тетракампід (окрім типової підродини Tetracampinae), а саме - Mongolocampinae та Platynocheilinae, являють собою самостійні відгалуження в межах Brevicalcarata, але не формують спільної клади з Tetracampinae.

5. Групи, що їх відносять до традиційно вирізнюваних підродин евлофід (Eulophinae, Tetrastichinae, Euderinae, Entedoninae), формують монофілетичну групу хальцидоїдних їздців (родину Eulophidae), що підтверджується одночасним аналізом ДНК за одним ядерним та двома мітохондріальними генами (Рис. 3, 4).

6. Усередині евлофід спостерігається чіткий зв'язок між наявністю неприхованих передньогрудних дихалець та повних базитарзальних гребінців (Eulophinae, Tetrastichinae, Euderinae) і прихованих дихалець й редукованих гребінців (підродина Entedoninae), що підтверджує етологічні спостереження щодо грумінгу передньогрудних дихалець передніми базитарсусами, Рис. 4.

7. Синапоморфією групи Eulophinae + Tetrastichinae є цілісна, нерозщеплена шпора передніх ніг, проте ця ознака реверсує в окремих родах тетрастихін. Tetrastichinae характеризуються наявністю щільного гомілкового гребінця (замість єдиної веслоподібної щетинки у інших евлофід), а триба евлофін Cirrospillini характеризується наявністю особливої плавцеподібної щетинки на базитарзусі.

8. Личинки евлофід є дуже різноманітними морфологічно, що відбиває особливості їх зв'язків з хазяями. Спільним для цих личинок є відсутність хетому, а найбільш специфічні ознаки помітні на першій стадії розвитку і концентруються на головному (набір сенсорів, будова краніуму) та каудальному („хвостова корона", хвостовий пухир, шовкоформуючі мацальця та ін.) кінцях тіла (Рис. 2).

9. В еволюційній історії Brevicalcarata неодноразово відбувалася низка перетворень, зокрема: виникнення цілісного, рівномірно загостреного на кінці калькара (у Trichogrammatidae, Mongolocampinae, Eulophinae та Tetrastichinae), втрата базитарзального гребінця (трихограматиди роду Prestwichia, Mongolocampinae, види родів Anselmella та Perthiola, підродина Entedoninae), зменшення кількості члеників лапки (до 4 члеників ? у самців Tetracampinae та в родині Eulophidae, до 3 члеників ? в родині Trichogrammatidae та у окремих груп Entedoninae й Tetrastichinae), реверсивна поява гомілкового гребінця (рід Platynocheilus, евлофіди з родів Euderus та з підродини Tetrastichinae) тощо.

10. Структура передньогрудного дихальця у хальцид суттєво відрізняється від багатьох інших перетинчастокрилих. Передньогрудне дихальце хальцид безпосередньо переходить у трахею, не утворюючи атріуму. Більш того, замикальна структура дихальця являє собою клапаноподібний утвір. В ній рухома кришечка (оперкулюм) приєднується (коли закрита) до відносно піднятого "базального кільця", що знаходиться фактично над отвором дихальця.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

Статті

1. Gumovsky, A.V. A new genus of Entedoninae (Hymenoptera, Eulophidae) from Tobago Island // Journal of the Ukrainian Entomological Society. -- 1998. -- 4(3-4). -- P. 31-34.

2. Gumovsky A. V. The status of some genera allied to Chrysonotomyia Ashmead and Closterocerus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae), with description of a new species from Dominican Amber // Phegea -- 2001a. -- 29(4). -- P. 125-141.

3. Gumovsky A. V. Review of the genus Paracrias (Hymenoptera, Eulophidae) // Вестник зоологии. -- 2001b. -- 35(5). -- P. 9-26.

4. Gumovsky, A. Taxonomic notes on the entedonine genera Rhynchentedon and Pediobomyia (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eulophidae) with the description of a new species // Zoologische Mededelingen, Leiden. -- 2001c.-- 75 (14). -- P. 229-238.

5. Gumovsky, A., Ubaidillah, R. Revision of the genus Parzaommomyia Girault (Hymenoptera: Eulophidae), with taxonomic notes on related genera // Zoologische Mededelingen, Leiden -- 2002. -- 76(9). --

6. P. 93-132. (Внесок здобувача -- 90%: написання тексту, філогенетичні побудови та виготтовлення більшості ілюстрацій.)

7. Gumovsky, A. Monophyly and preliminary phylogeny of Entedoninae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae): 28S D2 rDNA considerations and morphological support // Parasitic Wasps: Evolution, Systematics, Biodiversity and Biological Control (G. Melika and Cs. Thuroczy, eds.), Agroinfrom, Budapest, Hungary. -- 2002b. -- P.193-219.

8. Gumovsky, A. V. New peculiar entedonine genus (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eulophidae) from Western Australia // Australian Journal of Entomology. -- 2003a. -- 42(1). -- P. 79-83.

9. Gumovsky, A.V. The status of Kokandia Yefremova et Kriskovich (Hymenoptera: Eulophidae), with taxonomic notes on some related genera // Zoologische Mededelingen, Leiden. -- 2003b. --77(12). -- P. 245-251.

10. Gumovsky, A., Bouиek, Z. A new genus of Entedoninae (Hymenoptera: Eulophidae) from Brazil // Neotropical Entomology. -- 2003. -- 32(3). -- P. 443-447. (Внесок здобувача -- 80%: написання тексту, редакція, удосконалення діагнозу роду та виготовлення ілюстрацій; стаття написана за попередньо визначеними матеріалами співавтора.)

11. Gumovsky, A.V. Review of the Pediobius alcaeus species group (Insecta: Hymenoptera: Eulophidae: Entedoninae) with taxonomic notes on related genera and the description of a new species from Japan // Species Diversity (Tokyo). -- 2003c. -- 8. -- P. 275-292.

12. Gumovsky, A.V. Review and taxonomic notes on the genus Derostenus (Hymenoptera, Eulophidae) // Вестник зоологии. -- 2003d. -- 37(6). -- P. 3-14.

13. Gumovsky, A.V. New records of Asiatic Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Вестник зоологии, Отдельный выпуск. -- 2003e. --16. -- P. 29-36.

14. Gumovsky, A.V., Boyadzhiev, P. Review of the Bulgarian Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) // Acta Zoologica Bulgarica. -- 2003. -- 55(3). -- P. 3-32. (Внесок здобувача -- 90%: написання тексту, редакція та виготовлення більшості ілюстрацій; стаття написана за матеріалами співавтора).

15. Gumovsky, A.V. A new species of the genus Rhynchentedon Girault (Hymenoptera, Eulophidae) from Vietnam // Perspectives on Biosystematics and Biodiversity. T.C.Narendran's Commemoration Volume. -- 2004a. -- P. 327-331.

16. Gumovsky, A.V. A new species of Entedon Dalman, 1820 from Uzbekistan (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) // Proceedings of the Russian Entomological Society, St. Petersbourg. -- 2004b. -- 75 (1). -- 165-167 pp.

17. Гумовський О.В. Дослідження структури ДНК в систематиці: загальні положення та модельний протокол // Известия Харьковского энтомологического общества. -- 2004c. -- 11(1-2). -- С. 213-236.

18. Гумовський О.В., Яворська К.І. Особливості біології Melittobia acasta (Walker) (Hymenoptera: Chalcidoidea, Eulophidae) // Збірник праць Міжнародного Соломонового університету, Магістеріум. -- 2004. -- 9/1. -- C. 10-14. Внесок здобувача -- 80%: більшість тексту та ілюстрації.)

19. Gumovsky, A.V. Observations on foraging and mating behaviour of Euderomphale chelidonii (Hymenoptera: Eulophidae) // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. -- 2005. -- 69. -- P. 101-108.

20. Gumovsky, A.V., Bouиek, Z. A new genus of Entedoninae (Hymenoptera, Eulophidae) from Malaysia, associated with ant nests // Entomological Problems. -- 2005. -- 35(1). -- P. 39-42. (Внесок здобувача -- 80%: написання тексту, редакція, удосконалення діагнозу роду та виготовлення ілюстрацій; стаття написана за попередньо визначеними матеріалами співавтора.)

21. Gumovsky, A.V., Perkovsky, E.E. Taxonomic notes on Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) with description of a new fossil species of Dipricocampe from Rovno amber // Entomological Problems. -- 2005.--. 35(2). -- P.: 123-130. (Внесок здобувача -- 90%: написання тексту, таксономічні та філогенетичні імплікації, співавтор надав матеріал та стратиграфічні дані.)

22. Нікітенко, Г.М., Фурсов, В.М., Свиридов, С.В., Гумовський, О.В., Котенко, А.Г., Нарольський, М.Б., Толканіц, В.Г. Дубова широкомінуюча міль та інші лускокрилі на дубі. Повідомлення 3. Природні вороги мінуючих шкідників дуба в Україні та суміжних територіях // Вестник зоологии. -- 2005. -- 39(4). -- P. 35-47. (Внесок здобувача -- 10%: визначення частини матеріалу.)

23. Gumovsky, A., Polaszek, A., Murphy, S., Rabbi, M.F., Zhu, C.-D. Closterocerus oryzamyntor (Hymenoptera: Eulophidae: Entedoninae), a larval parasitoid of the rice hispa Dicladispa armigera in Bangladesh (Coleoptera: Chrysomelidae: Hispinae) // Zootaxa. -- 2006a. -- 1241. -- P. 51-59. (Внесок здобувача -- 80%: написання тексту, таксономічні імплікації, виготовлення більшості ілюстрацій.)

24. Gumovsky, A., Bouиek, Z., Delvare, G. New genera and species of Afrotropical Entedoninae (Hymenoptera, Eulophidae) // Zoologische Mededelingen, Leiden. -- 2006b. -- 80-1(4). -- P. 73-85. (Внесок здобувача -- 80%: написання тексту, редакція, удосконалення діагнозів родів та виготовлення ілюстрацій; стаття написана за попередньо визначеними матеріалами співавторів.)

25. Gumovsky, A. The biology and morphology of Entedon sylvestris (Hymenoptera: Eulophidae), a larval endoparasitoid of Ceutorhynchus sisymbrii (Coleoptera: Curculionidae) // Journal of Hymenoptera Research. -- 2006. --15(2). -- P. 232-250.

26. Gladun, D., Gumovsky, A. The pretarsus in Chalcidoidea (Hymenoptera Parasitica): functional morphology and possible phylogenetic implications // Zoologica Scripta. -- 2006. -- 35(6). -- P. 607-626. (Внесок здобувача -- 50%: підбір та визначення матеріалу, виготовлення більшості ілюстрацій та філогенетичні побудови.)

27. Gumovsky, A. Taxonomic notes on genera allied to Pleurotroppopsis (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) with description of a new genus from the Afrotropical region // Zootaxa. -- 2007a. -- 1415. -- P. 1-16.

28. Gumovsky, A., Rusina, L., Firman, L.. Bionomics and morphological and molecular characterization of Elasmus schmitti and Baryscapus elasmi (Hymenoptera: Chalcidoidea, Eulophidae), parasitoids associated with a paper wasp, Polistes dominulus (Vespoidea, Vespidae) // Entomological Science. -- 2007. -- 10. -- P. 21-34. (Внесок здобувача -- 80%: написання більшої частини тексту, таксономічні, молекулярно-генетичні дослідження, біологічні спостереження, редакція та виготовлення ілюстрацій; співавтори зібрали матеріал та провели дослідження з популяційної динаміки паразитів та хазяїв.)

29. Gumovsky A.V. A taxonomic revision, biology and morphology of immature stages of the Entedon sparetus species group (Hymenoptera: Eulophidae), egg-larval endoparasitoids of weevils (Coleoptera: Curculionidae) // Bulletin of Entomological Research. -- 2007b. -- 97. -- P. 139-166.

Списки та каталоги

30. Гумовський О. В., Фурсов В. М. Їздці-евлофіди (Hymenoptera: Eulophidae) // Дубова широкомінуюча міль та інші лускокрилі на дубі (біологія, ентомофаги та заходи боротьби). (Ред. Зерова М. Д.). Київ, Інститут зоології НАНУ, Окреме видання №1. Київ, Ніжин "Наука-сервіс". -- 2001. -- С. 46-60. (Внесок здобувача -- 80%: визначення матеріалу та написання видових нарисів.)

31. Гумовский, А.В., Фурсов, В. Н. Cемейство Eulophidae // В кн.: Зерова М. Д., Толканиц, В. И., Котенко А. Г. та ін. Типы ихневмоноидных, цинипоидных и хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Apocrita), хранящихся в коллекции Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена Национальной Академии наук Украины. Вестник зоологии. - 2006. - Отдельный выпуск, 20. - С. 125-129. (Внесок здобувача -- 80%: більшість видових нарисів.)

Тези доповідей

32. Gumovsky A. V. The genera of Entedoninae (Chalcidoidea, Eulophidae): back to the Walker's concept? Phylogeny vs. recognition // Abstracts of International Symposium "Parasitic Hymenoptera: taxonomy and biological control", 14-17 May 2001, Kцszeg, Hungary. -- 2001. --

33. P. 31-32.

34. Gumovsky A. V. The structure of Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): 28S D2 rDNA considerations and morphological support // The materials of 5th International Conference of Hymenopterists, July 22-26, 2002, Beijing, China. -- 2002. -- P. 33.

35. Gumovsky A.V. Prothoracic spiracle and fore basitarsal comb in Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea): a feedback from grooming behaviour // The materials of the International Symposium "Insect evolutionary ecology and entomology 2003", The Royal Entomological Society, 28th - 31st July, 2003, Reading, UK. -- 2003. -- P. 28.

36. Gumovsky A.V. Phylogeny of eulophid wasps (Hymenoptera) based on molecular, ethological and morpho-functional data // Матеріали VI з'їзду Українського ентомологічного товариства, Біла Церква, 8-11 вересня 2003 р. -- 2003. -- С. 28.

37. Gumovsky, A. Chalcid wasps of Entedon and allied genera (Hymenoptera, Eulophidae): phylogenetic re-appraisal of Afrotropical species // Abstracts of the 5th International Symposium on Tropical Biology, Bonn, Germany, 2-7 May, 2004. -- 2004. -- P. 40.

38. Gumovsky A.V. The diversity of African species of Pediobopsis (Hymenoptera, Eulophidae) and some allied genera // Abstracts of the 5th International Symposium on Tropical Biology, Bonn, Germany, 2-7 May, 2004. -- 2004. -- P. 41.

39. Gumovsky A.V. Functional morphology of the grooming behaviour in chalcidoid wasps (Hymenoptera Parasitica): how it helps to reconstruct their evolution // Abstracts (oral presentations) of IX European Workshop on Insect Parasitoids, Cardiff University, Wales, UK, 5-9 September 2005. -- 2005. -- P. 3.

40. Gumovsky A.V. Genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae): larval and egg-larval endoparasitoids of beetles // Тези доповідей наукової ентомологічної конференції, присвяченої пам'яті члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, професора В.Г.Доліна, 15-19 серпня, 2005 р., м. Львів, -- 2005. -- С. 66-67.

41. Гладун Д.В., Гумовский А.В. Функциональная морфология претарзуса у наездников-хальцид (Hymenoptera: Chalcidoidea) и использование особенностей его структуры для филогенетических построений // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Россия, Москва, 26-29 сентября 2006 р.): тезисы докладов. -- 2006. -- С.23. (Внесок здобувача -- 50%: підбір та визначення матеріалу, виготовлення більшості ілюстрацій та філогенетичні побудови.)

42. Гумовский А.В. Филогения семейства Eulophidae и близких групп, исходя из функционально-морфологических и молекулярных данных // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Россия, Москва, 26-29 сентября 2006 р.): тезисы докладов. -- 2006. -- С. 28.

43. Русина, Л.Ю., Гумовский, А.В., Фирман, Л.А., Скороход, О.В. Влияние паразитоидов Latibulus argiolus (Rossi) (Hymenoptera, Ichneumonidae) и Elasmus schmitti Ruschka (Hymenoptera, Eulophidae) на продуктивность семьи ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae) на юге Украины // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Россия, Москва, 26-29 сентября 2006 р.): тезисы докладов. -- 2006. -- С. 79. (Внесок здобувача -- 10%: визначення частини матеріалів, окремі біологічні спостереження.)

44. Gumovsky, A. Parasitoids (Hymenoptera: Eulophidae, Aphelinidae) of the cabbage whitefly, Aleyrodes proletella (Hemiptera: Aleyrodidae), associated with the greater celandine (Chelidonium majus) // Second International Symposium on Biological Control of Arthropods. Volume III. Abstracts, -- 2006. -- P. 108.

45. Gumovsky, A. Small tumbleweed mustard, Sisymbrium loeselii, as a tri-trophic model system: interactions between seed-eating weevils (Coleoptera: Curculionidae) and their parasitoids (Hymenoptera: Eulophidae) // Second International Symposium on Biological Control of Arthropods. Volume III. Abstracts, -- 2006. -- P. 109.

46. Гумовський О.В. Еволюція личинкового та яйце-личинкового паразитизму у їздців-евлофід // Матеріали VII з'їзду Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 14-18 серпня 2007 р.). -- 2007. -- С. 30.

АНОТАЦІЇ

Гумовський О.В. Їздці родин Eulophidae та Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): морфо-біологічні особливості та філогенія. -- Рукопис. філогенетичний евлофід паразит преімагінальний

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.24 - ентомологія. Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2008.

Вперше встановлено характер філогенетичних зв'язків їздців родин Eulophidae та Tetracampidae на основі комбінації морфологічних, молекулярно-генетичних та етологічних даних. Проведено комплексний порівняльно-морфологічний аналіз досліджуваних груп, в тому числі вперше продемонстровано складність будови та інформативність окремих ознак (базитарзального гребінця передніх ніг, замикального апарату передньогрудних дихалець) як морфо-функціонального маркеру еволюційних тенденцій Chalcidoidea. Аналіз молекулярно-генетичних даних показав, що родини Eulophidae, Tetracampidae (зокрема підродина Tetracampinae) та Trichogrammatidae представлені окремими, самостійними кладами, що підтверджує доцільність їх традиційного розгляду як окремих груп, причому дані кладистичного та некладистичного аналізу здебільшого збігаються. Показано, що родини Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae та Rotoitidae формують монофілетичний комплекс (Brevicalcarata), у представників якого шпора передніх ніг вкорочена і не задіяна у формуванні стригілу, а очищення вусиків відбувається завдяки затисканню вусика між базитарзусами передніх ніг; вкорочений базитарзальний гребінець у цих груп задіяний у очистці передньогрудних дихалець. Вперше досліджено структуру передньогрудних дихалець їздців-хальцид. Розвинено та узагальнено уявлення щодо біології їздців-евлофід, отримано нові дані щодо морфології преімагінальних фаз розвитку та особливостей паразито-хазяїнних зв'язків. Запропоновано схему еволюції трофічних зв'язків їздців комплексу Brevicalcarata. Показано штучність родини Tetracampidae, а окремі викопні групи тетракампід переведені до родини Rotoitidae. Вперше описано 7 родів їздців-евлофід, статус та склад 33 родів переглянуто, встановлено синонімію 7 родових назв, проведено таксономічні ревізії 11 родів.

Ключові слова: Hymenoptera, Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae, Rotoitidae, філогенія, систематика, грумінг, стригіл, дихальце, молекулярні маркери, ядерні гени, мітохондріальні гени.

Гумовский А. В. Наездники семейств Eulophidae и Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): морфо-биологические особенности и филогения. -- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.24 - энтомология. Институт зоологии им.

И. И. Шмальгаузена НАН Украины. Киев, 2008.

Впервые установлен характер филогенетических связей наездников семейств Eulophidae и Tetracampidae на основе комбинации морфологических, молекулярно-генетических и этологических данных. Проведен комплексный сравнительно-морфологический анализ исследованных групп, в том числе впервые показана сложность строения и информативность отдельных признаков (базитарзального гребня передних ног, замыкающего аппарата переднегрудных дихалец) как морфо-функцинальных маркеров эволюционных тенденций Chalcidoidea. Анализ молекулярно-генетических данных показал, что семейства Eulophidae, Tetracampidae (в частности подсемейство Tetracampinae) и Trichogrammatidae представлены отдельными, самостоятельными кладами, что подтверждает целесообразность традиционного их рассмотрения как отдельных групп, причем данные кладистического и некладистического компьютерного анализов преимущественно совпадают. Показано, что семейства Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae и Rotoitidae формируют монофилетический комплекс (Brevicalcarata), у представителей которого шпора передних ног укорочена и не задействована в формировании стригила, а очистка усиков осуществляется благодаря зажиманию усика между базитарзусами передних ног; укороченный базитарзальный гребень у этих групп задействован в очистке переднегрудных дыхалец. Впервые исследована структура этих дыхалец у наездников-хальцид. Развиты и обобщены представления о биологии наездников-эвлофид, получены новые данные по морфологии преимагинальных фаз развития и особенностям паразито-хозяинных связей. Предложена схема эволюции трофических связей наездников комплекса Brevicalcarata. Показана искусственность семейства Tetracampidae, а отдельные ископаемые группы тетракампид переведены в семейство Rotoitidae. Впервые описаны 7 родов наездников-эвлофид, статус и состав 33 родов пересмотрены, установлена синонимия 7 названий родов, проведены таксономические ревизии 11 родов.

Ключевые слова: Hymenoptera, Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae, Rotoitidae, филогения, систематика, грумминг, стригил, дыхальце, молекулярные маркеры, ядерные гены, митохондриальные гены.

Gumovsky A. V. Chalcidoid wasps of the families Eulophidae and Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): morpho-biological features and phylogeny. -- Manuscript.

The thesis for a scientific degree of doctor of science in biology. The speciality 03.00.24 - entomology. I.I.Shmalhausen Institute of Zoology NAS of Ukraine. Kyiv, 2008.

For the first time phylogenetic relationships of chalcidoid wasps of the families Eulophidae and Tetracampidae are established based on a combination of morphological, molecular and ethological data. The comparative morphological analysis of studied groups is provided. The complexity of the structure and phylogenetic value of some poorly known characters (e.g. basitarsal comb of fore leg, the valve-like closing device of prothoracic spiracles), is shown. The analysis of moleсular data demonstrated, that the families Eulophidae, Tetracampidae (in particular the subfamily Tetrecampinae) and Trichogrammatidae are represented by independent clades, that confirms appropriateness of their traditional consideration as separate families, and data of parsimony and maximum likelihood phylogenetic analyses are mainly congruent. It is shown, that the families Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae and Rotoitidae cluster together as a monophyletic complex (Brevicalcarata). The spur of fore leg (calcar) is short in the representatives of this complex: it is not involved in formation of the strigil, and antennal cleaning is done due to suppression of the antenna between basitarsi of fore legs. The shortened basitarsal comb is involved in cleaning of prothoracic spiracles in these groups. The structure of prothoracic (mesothoracic) spiracles of chalcidoid wasps is studied for the first time. These spiracles in chalcidoids are different from those of most other Hymenoptera, particularly Aculeata, and have a peculiar structure consisting of a base and a movable "lid". The structure is named the spiracularium in order to differentiate it from the spiracle itself, which is the external opening of the trachea. The spiracularium consists of a basal ring (peritreme) and a "lid" (operculum). The spiracularia of most Mymaridae are stalked, whereas they are short and robust in other chalcidoids. It is reported, that exposed spiracularia are inherent to most Chalcidoidea, but in some groups (Eurytomidae, most Torymidae, some Pteromalidae and Eulophidae) the spiracles are concealed behind the lateral panel of the pronotum. The concealed mesothoracic spiracles in these groups also have spiracularia, though they are somewhat flattened. In some aquatic parasitoids (e.g. the genus Prestwichia, Trichogrammatidae), the mesothoracic spiracularia are exposed and widened similarly to other representatives of the family, but they are significantly squeezed. The structure of the pretarsus of chalcid wasps was precisely examined with light and scanning electron microscopy for the first time. Certain phylogenetic implications are proposed based solely on the structure of pretarsus. A single apical seta situated distally from the campaniform sensillae and proximal row of setae on the manubrium are regarded as putative synapomorphies of Chalcidoidea. A manubrium with a distinct proximal row of three setae characterizes almost all Eulophidae, Aphelinidae and Signiphoridae (`eulophid lineage') and Tetracampidae, whereas a row of two setae characterizes Mymaridae, Rotoitidae and Trichogrammatidae. Other studied families, which represent a `pteromalid lineage', are characterized mostly by five setae in a proximal row. Other characters that may be phylogenetically informative are: 1) shape of the manubrium (spindle-like in Mymaridae, Rotoitidae, Trichogrammatidae and the `eulophid lineage', but mostly bottle-like in representatives of the `pteromalid lineage'), and 2) pubescence of the proximal part of the planta (sparse, thick setae in Rotoitidae, Trichogrammatidae and the `eulophid lineage', but dense, slender setae in representatives of the `pteromalid lineage'). The biology of Eulophidae and Tetracampidae is reviewed, new data on parasitoid-host interactions and morphology of immature stages, are obtained. It is demonstrated that eulophid larvae possess peculiar pattern of sensoria on cranium and peculiar structures on caudal end: a half-circular crown of sharp triangular tubercles, dark "caudal formation", non-sclerotized "caudal bladder", palm-like caudal palpi facilitating formation of silk cocoon, etc.). Hypothetic scheme of host shifts and associations of chalcidoid wasps of the Brevicalcarata-complex, is proposed. It is demonstrated that the family Tetracampidae is an arteficial (polyphyletic) group. Some fossil groups classified hithertho as tetracampids are moved to the family Rotoitidae. 7 genera of Eulophidae are described for the first time, the status and structure of 33 genera is revised, synonymy of 7 generic names is proposed, 11 genera are revised.

...

Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.