Комплекс нематод деревини сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) Полісся України та методи їх моніторингу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний університет біоресурсів і природокористування України

УДК: 632.651:630*44

06.01.11 - фітопатологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

КОМПЛЕКС НЕМАТОД ДЕРЕВИНИ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ (PINUS SYLVESTRIS L.) ПОЛІССЯ УКРАЇНИ ТА МЕТОДИ ЇХ МОНІТОРИНГУ

Корма Олександр Михайлович

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у лабораторії нематології Інституту захисту рослин Української академії аграрних наук

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент УААН, заслужений діяч науки і техніки Сігарьова Діна Дмитрівна, Інститут захисту рослин, завідуюча лабораторією гематології

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор Корнюшин Вадим Васильович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу паразитології

- кандидат біологічних наук, доцент Жиліна Тетяна Миколаївна, Чернігівський державний педагогічний університет імені Т.Г. Шевченка, доцент кафедри екології та охорони природи

Захист відбудеться "22" травня 2009 р. о 10 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному університеті біоресурсів і природокористування України за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 15, навчальний корпус №3, ауд. 65

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного університету біоресурсів і природокористування України за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 13, навчальний корпус №4, к. 28

Автореферат розісланий "14" квітня 2009 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради М.С. Мороз

Анотації

Корма О.М. Комплекс нематод деревини сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) Полісся України та методи їх моніторингу. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 06.01.11 - фітопатологія. - Національний університет біоресурсів і природокористування України, Київ, 2009.

Удосконалено існуючі та розроблено нові методи нематологічного моніторингу фітопаразитичних нематод деревини сосни. Досліджено видовий склад та структуру комплексу нематод деревини сосни та жуків-переносників для Полісся України, який включає 32 види, що відносяться до 23 родів, 15 родин, чотирьох рядів. Проведено таксономічний та екотрофічний аналіз виявлених видів. Установлено видовий склад жуків-переносників нематоди Bursaphelenchus mucronatus Mamiya et Endo в умовах Полісся України. Вперше на основі поглибленого вивчення різноманітної інформації проведено аналіз фітосанітарного ризику появи, акліматизації та потенційної шкодочинності нематоди Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle в Україні. Розроблено етапи моніторингу збудників хвороби в'янення сосни - нематод роду Bursaphelenchus.

Ключові слова: соснова деревинна нематода, хвороба в'янення сосни, нематоди-ксилобіонти, жуки-переносники, нематологічний моніторинг.

Корма А.М. Комплекс нематод древесины сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Полесья Украины и методы их мониторинга. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 06.01.11 - фитопатология. - Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, Киев, 2009.

Усовершенствованы существующие и разработаны новые методы мониторинга фитопаразитических нематод древесины сосны. Среди апробированных методов выделения нематод относительно простой в использовании и непритязательный к уровню подготовки специалистов вороночный метод Бермана признан приоритетным как для выделения нематод из проб древесины, так и из отловленных жуков-переносчиков. Визуальный метод обнаружения нематод при анализе древесины и при полном гельминтологическом вскрытии жуков-ксилобионтов является дополнительным источником информации относительно видового состава гельминтофауны.

В результате исследований разработана и предложена для практического использования схема отбора образцов древесины на лесоскладах, которая основывается на дифференцированном распределении партий лесоматериалов в зависимости от их объема. Для отбора образцов древесины наиболее удобным является сверловой метод с применением дрели и сверла большого диаметра, поскольку полученный при этом образец не нуждается в дальнейшем измельчении и обеспечивает выход максимального количества нематод из образца.

Разработаны этапы мониторинга возбудителей болезни увядания сосны - нематод рода Bursaphelenchus. Мониторинг является многоэтапной, сложной процедурой, правильное выполнение которой способствует своевременному выявлению опасного патогенного организма на ранних стадиях его инвазии. Основными этапами мониторинга сосновой древесной нематоды В. хylophіlus являются: визуальное выявление очагов пораженных деревьев; отбор образцов древесины и отлов жуков-переносчиков в выявленных очагах; выделение нематод и их подсчет; изготовление микропрепаратов и определение видового состава нематод; анализ предикторов, необходимых для развития патологического процесса.

Исследован видовой состав и структура комплекса нематод древесины сосны и жуков-переносчиков для Полесья Украины, который насчитывает 32 вида, относящиеся к 23 родам, 15 семействам, 4 отрядам. Впервые зарегистрировано в Украине 18 видов нематод-ксилобионтов, в частности фитогельминты Bursaphelenchus mucronatus, B. eggersі и B. sexdentaty. Наибольшим видовым разнообразием представлен отряд Rhabdіtіda, 13 видов которого составляют 40,6 % от всех выявленных, на втором месте отряд Aphelenchіda - 12 видов (37,5 % от выявленного количества видов), на третьем месте отряд Tylenchіda - 6 видов (18,8 % от всех выявленных), а на последнем месте отряд Araeolaіmіda с 1 видом нематод, который составляет 3,1 % количества видов.

На основе учения А.А. Парамонова (1964) относительно эволюции паразитизма в классе нематод, с учетом места обитания и типа питания научно обоснована целесообразность распределения нематод-ксилобионтов на 4 экотрофические группы. Согласно этому группированию все выявленные нами виды нематод распределяются таким образом: фитогельминтов - 3 вида, ентомогельминтов (ентомоксилобионтов) - 9 видов, микоксилобионтов - 6 видов, сапроксилобионтов - 11 видов. Установлен видовой состав жуков-переносчиков нематоды Bursaphelenchus mucronatus Mamіya et Endo в условиях Полесья Украины. По нашим данным ими являются два вида насекомых: черный сосновый усач Monochamus galloprovіncіalіs Oliv. (семейство Cerambycіdae) и златка хвойная восьмиточечная Ancylocheіra octoguttata L. (семейство Buprestіdae).

Для оценки фитосанитарного риска появления в Украине сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophіlus (Steіner et Buhrer) Nіckle впервые определены основные предикторы, которые включают данные относительно импорта древесины растений-хозяев из районов распространения нематоды, площадей хвойных лесов и основных лесообразующих пород, наличие жуков-переносчиков, соответствие климата условиям существования патогена в стране его происхождения, а также - возможного экономического ущерба. Оценка фитосанитарного риска проводилась по схеме, предложенной Европейской и Средиземноморской организацией по карантину и защите растений (стандарт РМ 5/3(1)). В результате расчётов получен показатель потенциального ущерба от нематоды B.xylophіlus в случае ее проникновения в страну, который оказался выше среднего допустимого значения (1,25) в 2,3 раза. Данный факт свидетельствует о том, что нематода B.xylophіlus является карантинным организмом с большой степенью вероятности проникновения в Украину с дальнейшей акклиматизацией и нанесением экономического ущерба лесной промышленности.

Ключевые слова: сосновая древесная нематода, болезнь увядания сосны, нематоды-ксилобионты, жуки-переносчики, нематологический мониторинг.

Korma O.M. Nematodes complex wood of a pine ordinary (Pinus sylvestris L.) Polesye of Ukraine and methods of their monitoring. - Manuscript.

Thesis for the Candidate of Science Degree in Biological Studies by speciality 06.01.11. - phytopathology. - National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, 2009.

The existing methods have been improved and new methods of nematological monitoring for phytoparasitic nematodes of pine wood have been elaborated. There have been analyzed the species composition and structure of pine wood Nematodes complex, which includes 32 species, 23 genera, 15 families, 4 orders, and carrier beetles of Ukrainian Polesye. Taxonomic and ecotrophic analysis of the explored species has been carried out. There has been established the species composition of the carrier beetles of nematode Bursaphelenchus mucronatus Mamiya et Endo under the conditions of Ukrainian Polesye. For the first time on the basis of the advanced study of varied information there has been carried out the analysis of phytosanitary risks of manifestation, acclimatization and potential injuriousness of nematode Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) in Ukraine. The stages of monitoring of the pine fading disease producing agent, that is nematode of Bursaphelenchus genus have been worked out.

Key words: pine wood nematode, pine fading disease, nematodes-xylobionts, carrier beetles, nematological monitoring.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Вплив фітопаразитичних нематод, що живуть у стовбурах дерев, на патологічний процес, який призводить до всихання цілих деревостанів, відноситься до найменш вивченого розділу нематології. Одна з найнебезпечніших фітопаразитичних нематод, що викликає відмирання лісових масивів у Південно-Східній Азії, це соснова деревинна нематода Bursaphelenchus xylophіlus (Steiner et Buhrer) Nickle. Вона належить до екологічної групи нематод-ксилобіонтів, серед яких є також шкідливі для хвойних дерев види, зокрема Bursaphelenchus mucronatus Mamiya et Enda.

Хвороба в'янення сосни, яку спричиняє соснова деревинна нематода Bursaphelenchus xylophilus, завдає значних збитків сосновим лісам в Японії, Кореї, Китаї, на острові Тайвань, в Америці та Канаді. В 1986 році Європейська та Середземноморська організація карантину та захисту рослин (ЄОКЗР) зробила висновок, що соснова деревинна нематода повинна входити до списку А 1 як важливий карантинний організм, який відсутній на території країн-членів ЄОКЗР. Слід відмітити, що карантинні вимоги до соснової нематоди дещо специфічні. Цей шкідник крім деревини заселяє також комах-ксилобіонтів, які його розносять, тому при розробці методів моніторингу та протинематодних заходів, такий факт необхідно враховувати.

Хвойні ліси в Україні займають 3,96 млн га, або 40% покритих лісами площ. Частина з них розташована в зоні, сприятливій за кліматичними умовами для появи та шкодочинності соснової деревинної нематоди. Лінія літньої ізотерми +20°C проходить по кордону Українського Полісся, а отже Крим, Закарпаття, Південне Полісся входять до зони фітосанітарного ризику стосовно цього карантинного організму.

На Європейському континенті Bursaphelenchus xylophilus виявлена лише в Португалії, проте всі інші країни Європи посилено обстежують свої хвойні ліси та контролюють завезення лісоматеріалів з країн-експортерів, де виявлено цей небезпечний організм. Не є винятком і Україна, хоча масові обстеження лісів тут ще не проводились. Таке положення частково пояснюється складністю та багатоплановістю методичних підходів, які повинні включати пошуки хворих дерев в насадженнях та уражених лісоматеріалів, відбір зразків деревини, відловлювання та збирання жуків-переносників, виділення живих нематод з цих різноманітних об'єктів, а також визначення видового складу нематод.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Проблемні питання, висвітлені в дисертації, є складовою частиною Державної науково-технічної програми "Захист рослин" - Розробити наукові основи регульованого розвитку і управління чисельністю шкідливих організмів в сучасних агроекосистемах, завдання 04., за номером Державної реєстрації 0101U003859 "Обґрунтувати наукові основи та розробити рекомендації по оптимізації інтегрованого захисту сільськогосподарських культур як органічної складової економічно орієнтованого землеробства", завдання (04.06) за номером Державної реєстрації 0104U002900 "Дати еколого-біологічне обґрунтування поширенню нематодозів на основних польових, овочевих і лісових культурах та розробити способи контролю їх чисельності".

Мета і завдання дослідження. Метою наших досліджень було встановлення видового складу та структури нематодокомплексу деревини сосни звичайної та жуків-ксилобіонтів і апробація та вдосконалення методів моніторингу фітопаразитичних нематод сосни звичайної.

Для досягнення поставленої мети вирішувались наступні завдання:

- удосконалити існуючі та розробити нові методи моніторингу фітопаразитичних нематод роду Bursaphelenchus на сосні звичайній;

- зібрати проби деревини сосни звичайної з різних регіонів Полісся України та виділити з них деревних нематод;

- зібрати комах - потенційних переносників фітопаразитичних нематод деревини сосни звичайної та виділити з них нематод;

- встановити видовий склад та структуру комплексу нематод деревини сосни звичайної та жуків-переносників;

- вивчити видовий склад та поширення нематод роду Bursaphelenchus в умовах Полісся України;

- провести аналіз фітосанітарного ризику можливості появи, акліматизації та потенційної шкодочинності нематоди Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle в Україні.

Об'єкт дослідження. Методи моніторингу стовбурових нематод, комплекс нематод деревини сосни звичайної та жуків-ксилобіонтів, видовий склад нематод роду Bursaphelenchus.

Предмет дослідження. Апробація і вдосконалення методів відбору проб деревини і жуків-переносників, та виділення з них нематод відповідно до вимог практичної роботи спеціалістів карантинної служби України; структура комплексу деревних нематод та домінуючі види фітопаразитичних нематод сосни звичайної в умовах Полісся України; аналіз ризику появи і акліматизації нематоди Bursaphelenchus xylophilus та нанесення нею економічних збитків.

Методи дослідження. Загальноприйняті та удосконалені для вивчення стовбурових нематод методи лісопатологічного обстеження шляхом аеровізуального спостереження, стаціонарних маршрутів, пробних площ, методи відбору проб деревини та комах-переносників, методи виділення нематод у лабораторних умовах та виготовлення мікропрепаратів.

Наукова новизна одержаних результатів. Розроблено нові та удосконалено існуючі методи нематологічного моніторингу для фітопаразитичних нематод деревини сосни звичайної. Вперше встановлено видовий склад та структуру комплексу нематод деревини сосни звичайної та жуків-переносників для Полісся України, який включає 32 види, що відносяться до 23 родів, 15 родин, чотирьох рядів. Проведено таксономічний та екотрофічний аналіз виявлених видів. Установлено видовий склад жуків-переносників нематоди Bursaphelenchus mucronatus Mamiya et Endo в умовах Полісся України. Вперше на основі поглибленого вивчення різноманітної інформації проведено аналіз фітосанітарного ризику появи, акліматизації та потенційної шкодочинності нематоди Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle в Україні.

Практичне значення одержаних результатів. На основі проведених досліджень розроблені послідовні етапи нематологічного моніторингу для стовбурових нематод та хвороб, які вони спричиняють; запропановані рекомендації по відбору проб деревини для використання в обстеженнях лісоматеріалів при проведенні контролю Державною службою з карантину рослин України.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем зібрані та опрацьовані літературні джерела по темі роботи, апробовані та проаналізовані описані в роботі методи відбору проб, виділення із них нематод та приготування препаратів, виготовлено мікропрепарати та визначено видовий склад нематод.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися та обговорювалися на Науково-практичній конференції українського наукового товариства паразитологів, присвяченій 100-річчю від дня народження академіка НАН України А.П. Маркевича (Севастополь (Ласпі), 2005 рік), на Міжнародній конференції "Фауна, біологія, морфологія й систематика паразитів" (Москва, 2006 рік), на Всеукраїнській науковій конференції "Методика, механізація, автоматизація та комп'ютеризація досліджень у землеробстві, рослинництві, садівництві та овочівництві" (Київ, 2007 рік), на VI Міжнародній науково-практичній конференції "Паразитарні хвороби людини, тварин і рослин" (Вітебськ, 2008 рік).

Публікації. За темою дисертації опубліковано дев'ять робіт, які відображають основні результати проведених досліджень.

Структура та обсяг роботи. Матеріал дисертації викладений на 147 сторінках і складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаних джерел, семи додатків. Робота проілюстрована 7 рисунками і 25 таблицями. Список використаних джерел складається з 122 посилань, у тому числі - 62 іноземною мовою.

Основний зміст роботи

Огляд літератури. Вперше хвороба в'янення сосни, яку спричиняє соснова деревинна нематода Bursaphelenchus xylophilus, була виявлена в 20-х роках двадцятого століття в Нагасакі (Японія). Протягом тридцятих років вона поширилась у 12 префектурах, а в 40-х роках в'янення сосни вже охопило 34 префектури країни. Щорічні втрати дерев сосни в Японії протягом тридцятих-сорокових років зросли від 300 тис. мі до 1,2 млн. мі. Втрати будівельного лісу в 1979 році склали 2,4 млн. мі, а хвороба до того часу поширилась в 45 із 47 префектур країни.

Вважається, що B.xylophilus завезено в Японію разом з лісоматеріалами з США. Підставою для такого припущення є те, що стійкими проти нематоди є тільки американські види хвойних, а для європейських та азіатських видів соснова нематода є небезпечним карантинним організмом.

Перенесення соснової деревинної нематоди з дерева на дерево відбувається переважно жуками-вусачами роду Monochamus з родини Cerambicidae, ряду Coleoptera, класу Insecta. Виявляли нематоду B.xylophilus також на комахах інших родин: златок (Buprestidae) та довгоносиків (Curculionidae), однак їхня роль у поширенні нематоди менш вагома. Нематоди-ксилобіонти, до яких належить і соснова деревинна нематода, мають вузьку спеціалізацію відносно комахи-переносника, що пов'язано з паразитичною, напівпаразитичною або форетичною формою взаємовідносин. Випадки перенесення конкретної нематоди іншим жуком-переносником трапляються дуже рідко.

Місце, умови та методика проведення досліджень. Польові досліди проводили протягом 2002-2007 рр. у лісових масивах та на нижніх лісоскладах держлісгоспів Київської та Чернігівської областей. Лабораторні дослідження виконували в лабораторії нематології Інституту захисту рослин УААН і в лабораторії Облдержінспекції з карантину рослин Чернігівської області.

Для отримання інформації щодо пошкодження деревини хвойних порід жуками-переносниками соснових деревинних нематод та з метою виявлення вогнищ хвороби в 2003 році були використані протипожежні авіаобстеження лісових ділянок на території Київської та Чернігівської областей.

Відбір проб деревини та збір жуків-переносників проводили на ділянках, помічених з повітря та на нижніх лісоскладах держлісгоспів. Всього протягом 2002-2007 років було відібрано та проаналізовано 61 зразок деревини з 23 лісогосподарських підприємств Чернігівської та Київської областей. За цей період було також зібрано та проаналізовано: 162 жуки чорного соснового вусача, 6 жуків вусача рагія-інквізитора, 4 жуки сірого довговусого вусача, 15 жуків синьої соснової златки, 8 жуків великої соснової златки, 5 жуків восьмикрапкової соснової златки, 20 жуків великого соснового смолюка, 20 жуків короїда-стенографа.

У ході досліджень порівнювали методи відбору зразків деревини та виділення з них нематод, запропонованих "Порядком виявлення та діагностики соснової стовбурової нематоди (Bursaphelenchus xylophilus)", затвердженого наказом Укрголовдержкарантину №28 від 22 лютого 2005 р., з методами, запропонованими нами.

Виділення нематод із зразків деревини проводили в лабораторних умовах за допомогою методу Бермана.

Окрім методу Бермана, нами в ході досліджень були використані для порівняння та аналізу візуальний та інкубаційний методи виділення нематод із зразків деревини. З метою запобігання розбіжностей у кількості виділеного матеріалу (особин нематод), при випробуванні всіх досліджуваних методів було використано зразок деревини з однієї колоди.

Для виділення нематод із зібраних жуків, крім методу Бермана, ми для порівняння застосовували метод повного гельмінтологічного розтину Лазаревської (1962), який дозволяє не просто виявити наявність нематод у комасі, а й встановити в якій частині тіла чи органі вони знаходяться.

Виготовлення мікропрепаратів з виділених нематод проводили за загальноприйнятою методикою (Кирьянова, Кралль, 1971; Парамонов, 1963).

Для визначення нематод у препаратах використовували доступні нам визначники W. Ruhm, C. Massey, A. Ryss et al., С. Блинової та ін.

Виявлені види нематод відповідно до даних щодо їх біології розподіляли за такими екотрофічними групами: фітонематоди, ентомогельмінти, мікоксилобіонти та сапроксилобіонти.

Удосконалення методів нематологічного моніторингу щодо виявлення та ідентифікації Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle

Аеровізуальні обстеження. Лісові масиви в Україні мають досить великі розміри і для з'ясування стану деревостою, який може погіршуватися від поширення таких патогенів як соснова деревинна нематода, необхідно використовувати аеровізуальні обстеження.

З метою своєчасного виявлення вогнищ ураження дерев сосновою деревинною нематодою, було апробовано кілька протоколів авіаобстежень. Встановлено, що видимість при польоті на висоті 150 м дає змогу чітко відрізнити усихаючі та засохлі дерева від здорових у радіусі близько 0,5 км без застосування приладів спостереження (наприклад бінокля). При польотах на висоті 150 м були отримані знімки ділянок ураженого лісу в масштабі 1:2000 з розрізняльною здатністю зображення 2 м. Кольорове зображення на знімках дозволяє відрізнити хвойні дерева від листяних, зафіксувати об'їдання крони хвоє- та листогризучими шкідливими комахами в разі їхньої наявності, а також усихаючі дерева різної стадії усихання. Такі умови польоту цілком придатні для виявлення ознак хвороби в'янення сосни.

Ділянки з усихаючими соснами, помічені при авіаобстеженнях, було сфотографовано і відмічено на картах лісгоспів для подальшого наземного обстеження.

Наземні обстеження, метод пробних площ. Особливості біології соснової деревинної нематоди такі, що обстеження для її виявлення слід проводити за різних умов (у разі проведення лісопатологічних обстежень у період вегетації рослин, обстеження лісопродукції на нижніх складах, в місцях безпосередньої заготівлі деревини - на лісосіках), а тому і характер пробних площ для відбору зразків має відрізнятися залежно від обговорених умов.

При виборі місць розташування пробних площ ми виходили з того, що на характер площ впливає, по-перше, тип лісоматеріалу, з яким нам доведеться працювати, а по-друге - його місце розташування. Це може бути сухостій, який знаходиться в лісовому масиві, або - зрізані дерева, що залежно від часу виконання робіт можуть складуватися на місці їх зрізування (верхні склади), або ж бути переміщеними до місць наступної реалізації (нижні склади). Саме ці три біотопи виявились найбільш придатними для закладки пробних площ, характеристики яких наведені більш детально в таблиці 1.

Таблиця 1 - Характеристика трьох типів пробних площ, найбільш придатних для наземних обстежень на виявлення комах-ксилобіонтів та соснової деревинної нематоди

Тип пробної площі	Стан та тривалість зберігання лісоматеріалів	Умови для заселення комахами-ксилобіонтами
Верхні склади (свіжі лісосіки)	Складована деревина, яка підлягає вивозу в короткий термін	Ділянка оточена лісостаном, що сприяє заселенню зрізаних стовбурів комахами-ксилобіонтами
Нижні склади	Складування запланованого на реалізацію деревного матеріалу поблизу транспортних магістралей	Умови для заселення незадовільні, робота персоналу і транспорту відлякують комах
Ділянки усихаючого лісу з виділенням 2-4 модельних дерев	Вогнища свіжого та минулорічного сухостою, що залишаються не зрізаними	Умови заселення визначає тривалість процесу усихання дерев

Верхні склади, розташовані на свіжих лісосіках, виявилися найбільш привабливими для жуків-ксилобіонтів завдяки подібності складованих колод на лісосіці до ослабленого лісу. Отже, для збирання зразків деревини, пошкодженої жуками-ксилобіонтами, доцільно використовувати нижні склади та ділянки усихаючого лісу, а імаго стовбурових шкідників зручно збирати на свіжих лісосіках в червні - липні.

Методи відбору проб деревини. Схема відбору зразків деревини від лісоматеріалів, яка наведена в "Порядку виявлення…" має недоліки, серед яких найбільш вагомими є відсутність зручних методів відбору проб деревини та диференціації кількості виїмок для створення середнього зразка відносно об'єму партії, а також розміру одного середнього зразка.

Провівши порівняння різних методів відбору проб деревини, ми дійшли висновку, що найбільш зручним у практичному застосуванні спеціалістами карантинної служби України слід вважати метод із застосуванням дриля та свердел діаметром близько 30 мм.

При відборі зразка насамперед проводиться візуальний огляд усіх доступних ділянок партії лісоматеріалів, торців та поверхонь колодок з метою виявлення ознак ураження стовбуровими шкідливими комахами, а вже після цього від уражених лісоматеріалів відбирають зразки приблизно за такою схемою:

- партія до 10 мі включно (або до 50 колод цінних порід деревини) - оглядають кожну колоду, беруть 2-3 проби (виїмки), які і становлять середній зразок масою до 2 кг;

- партія від 10 мі до 30 мі включно (приблизно один автомобіль) - огляд кожної п'ятої колоди, але не менше 10 колод з партії, беруть 4-6 проб (виїмок), які становлять середній зразок масою до 2 кг;

- партія від 30 мі до 75 мі включно (напіввагон, лісовоз) - оглядається лісоматеріал у штабелі або вагоні в усіх доступних місцях поверхні колод та торців з обох боків, але загальною кількістю не менше 20 колод; відбирають 69 проб (виїмок), які становлять середній зразок масою до 2 кг;

- партія від 75 мі до 1000 мі включно - оглядають лісоматеріал у штабелі або баржі в усіх доступних місцях поверхні колод та торців з обох боків, але загальною кількістю не менше 5 % колод; відбирають 10-20 проб (виїмок), з яких у подальшому формують середній зразок масою до 2 кг;

- партія понад 1000 мі - партія умовно поділяється на рівні частки і відбір проб проводиться за вищенаведеною схемою.

Методи збору жуків-переносників. Жуків-переносників збирали, орієнтуючись на їх біологічні особливості в період масового льоту та найбільшої добової активності. Місцем для відлову вибрали свіжі лісосіки (верхні склади), де на невеликій площі складовані свіжозрізані колоди соснових дерев. Виділяючи живицю через торцеві зрізи, такі колоди фізіологічно нагадують ослаблене дерево з чисельними пошкодженнями кори, розташоване в місцях природного існування комах (в лісі). За неможливості відразу провести виділення нематод із зібраних комах, жуків-вусачів можна зберігати в лабораторних умовах у скляній посудині з гілочками сосни впродовж 14-15 днів, а златок - 7-8 днів.

Методи виділення нематод. Для виділення нематод із проб деревини ми використовували та порівнювали лійковий метод Бермана, візуальний та інкубаційний методи. При порівнянні витрат часу на підготовчий етап, суттєвих відмінностей між методами не встановлено. Основні витрати часу припадають на період виходу нематод із зразка. Необхідність витримувати зразок залитим водою протягом 72 годин за інкубаційного методу робить його використання для потреб фітосанітарної служби недоцільним. Візуальний метод за витратами на його виконання часу є найбільш швидким, але подрібнення зразка і необхідність певних професійних навичок, робить його використання можливим лише як джерело додаткової інформації. Найбільш зручним порівняно з іншими методами слід вважати лійковий метод Бермана з експозицією 24 години.

Метод повного гельмінтологічного розтину для виділення нематод з комах - є більш складним порівняно з лійковим методом і тому потребує певних навичок від виконавця. Його доцільно застосовувати як джерело повнішої інформації гельмінтологічного стану досліджуваних комах.

Моніторинг хвороби в'янення сосни. Знання еколого-біологічних особливостей B. xylophilus та удосконалені нами методи карантинних обстежень дали можливість встановити послідовність у застосуванні специфічних методів спостереження при проведенні нематологічного моніторингу для цього виду фітогельмінтів (табл. 2).

Проведення моніторингу ґрунтується на основі дедуктивного методу, який починається з нагляду за загальними характеристиками і закінчується аналізом конкретних параметрів. Весь процес моніторингу включає шість послідовних етапів. Основними етапами моніторингу соснової деревинної нематоди В. хylophilus є: візуальне виявлення вогнищ уражених рослин; відбір зразків деревини та збір комах-переносників у вогнищах; виділення нематод та їх підрахунок; виготовлення мікропрепаратів та визначення видового складу; аналіз предикторів, необхідних для розвитку патологічного процесу.

Таксономічний аналіз та структура комплексу нематод деревини сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) та жуків-ксилобіонтів

У ході аналізу виготовлених препаратів ми визначили 32 види нематод. Виявлені нематоди відносяться до 23 родів, 15 родин та чотирьох рядів: Araeolaimida, Rhabditida, Tylenchida та Aphelenchida.

Видовий склад і таксономічний аналіз нематод деревини сосни звичайної та жуків-ксилобіонтів. Серед нематод, виділених із проб деревини та жуків-ксилобіонтів, переважав за видовою різноманітністю ряд Rhabditida. До цього ряду відноситься 13 видів, що становить 40,6 % від усіх виявлених. Друге місце за чисельністю видів посідає ряд Aphelenchida з 12 видами нематод, які становили 37,5 % від виявленої кількості видів. На третьому місці - ряд Tylenchida, який налічує 6 видів (18,8 %) з усіх виявлених, а на останньому місці ряд Araeolaimida з одним видом нематод, що становить 3,1 % кількості видів.

Таблиця 2 - Етапи та методи нематологічного моніторингу збудників хвороби в'янення сосни з роду Bursaphelenchus

№ етапу	Зміст етапу	Метод виконання	Період проведення робіт
I	Обстеження насаджень для виявлення вогнищ уражених рослин	Авіаційні обстеження з нанесенням виявлених вогнищ на мапу; Наземні обстеження - шляхом закладання різних типів пробних площ: ділянки усихаючого лісу, свіжі лісосіки, нижні склади	З настанням пожежонебезпечного періоду (разом з протипожежними авіаобстеженнями); З другої половини червня місяця до кінця вегетаційного періоду
II	Відбір зразків деревини та комах-перносників	Відбір зразків деревини: залежно від життєздатності дерева використовують пилку та стамеску; сокиру; дриль зі свердлом діаметром 30 мм; Відловлювання комах-переносників на свіжих лісосіках за допомогою ентомологічного сачка	Протягом вегетаційного періоду; З кінця червня місяця до кінця льоту комах
III	Виділення нематод та їх фіксація	У лабораторних умовах виділяють нематод: - із зразків деревини - лійковим методом Бермана; - із жуків - методом повного гельмінтологічного розтину (Лазаревська, 1962); Фіксують нематод розчином ТАФ	Можливе зберігання зразків деревини в холодильнику протягом 6 місяців; У лабораторних умовах життєздатність жуків зберігається протягом 15 діб; Одразу після виділення
IV	Виготовлення мікропрепаратів	Нематод переносять в водно-гліцеринову суміш (17:1)	Після 12-годинної фіксації нематод
V	Визначення видового складу нематод та їх підрахунок	За морфологічними ознаками з використанням визначників (Ruhm, 1956; Massey, 1974; Ryss et al, 2005 та ін..)	Після виготовлення мікропрепаратів
VI	Аналіз предикторів, необхідних для розвитку патологічного процесу	Аналіз зібраної інформації стосовно шляхів занесення патогенного організму, наявності комах-переносників, наявності та розміщення сприйнятливих видів сосни, відповідності природно-кліматичних умов регіону для розвитку патогенного процесу	На завершальному етапі

Види ряду Rhabditida, виявлені в нашому матеріалі, належать до семи родин, серед яких за кількістю видів переважає родина Rhabditidae. Вона представлена п'ятьма видами, що становить 38,5 % всіх належних до цього ряду. Рабдитіди представлена ентомопаразитичними та сапрофітними

нематодами родів Parasitorhabditis, Protorhabditis та Caenorhabditis. Решта родин ряду також містять сапрофітних нематод. Найрізноманітніша сапрофітна флора, яка розвивається в ходах жуків-ксилобіонтів і є основою живлення більшості видів ряду Rhabditida, та робить цей ряд домінуючим за видовим складом серед нематод деревини.

Види ряду Aphelenchida, виявлені в нашому матеріалі, належать до чотирьох родин, серед яких родина Parasitaphelenchidae представлена сімома видами, що становить 58,4 % загальної кількості виявлених видів ряду. Зокрема до цієї родини належать виявлені нами три види роду Bursaphelenchus, які можуть спричиняти небезпечну хворобу - в'янення сосни. Кількісні показники решти виявлених родин даного ряду розподілилися наступним чином: родина Ektaphelenchidae - три види (25,0 %), родина Aphelenchoididae - один вид (8,3 %), родина Seinuridae - один вид (8,3 %).

Види ряду Tylenchida, виявлені в нашому матеріалі, належать до трьох родин, серед яких родина Anguinidae представлена трьома видами, що становить 50 % від загальної чисельності видів цього ряду. Два види (33,3 %) належать до родини Allantonematidae, і один вид (16,7 %) відносяться до родини Neotylenchidae.

Суттєва перевага чисельності видів ряду Aphelenchida над рядом Tylenchida, на нашу думку, пов'язана з біологію цих нематод, а саме: виявлені нами види нематод ряду Aphelenchida є факультативними ентомопаразитами і мають з комахою-господарем форетичний зв'язок або є його ектопаразитами (в переважній більшості). Нематоди ряду Tylenchida є облігатними ентомопаразитами, тобто в своєму розвитку вони мають паразитичну генерацію, яка відбувається у гемоцелі комахи-живителя. За рахунок цього, вільноживуча генерація тіленхід значно коротша на відміну від нематод попереднього ряду. Отже, імовірність виявлення в пробах деревини нематод ряду Tylenchida менша, ніж нематод ряду Aphelenchida.

Одним із завдань дисертаційної роботи було встановлення видового складу нематод скритностовбурових комах - потенційних переносників нематод роду Bursaphelenchus. Протягом 2002-2006 років нами були зібрані та проаналізовані 240 особин жуків-ксилобіонтів з чотирьох родин, які в літературних джерелах відмічені в якості переносників бурсафеленхів. Кількість досліджених жуків та екстенсивність зараження кожного виду наведено в таблиці (табл. 3).

Таблиця 3 - Екстенсивність зараження жуків-ксилобіонтів нематодами різних рядів (2002-2006 рр.)

Види жуків	Всього:	Екстенсивність зараження, %
	обстежено, особин	заражених, %	ряд Aphelenchida	ряд Rhabditida
			всього	по видах	всього	по видах
				Bursaphelenchus mucronatus	Parasitaphelenchus ateri	Parasitaphelenchus strongilocephalus		Parasitorhabditis sexdentati	Rhabdontolaimus carinthiacus
Monochamus galloprovincialis Oliv	122	41,0	32,8	32,8	0	0	16,4	0	16,4
Ancylocheira octoguttata L.	5	80,0	80,0	80,0	0	0	0	0	0
Ips sexdentatus Boern.	20	50,0	40,0	0	40,0	0	25,0	15,0	10,0
Hylobius abietis L.	26	61,5	61,5	0	0	61,5	0	0	0

У досліджених комахах було виявлено п'ять видів нематод, які належать до чотирьох родів, трьох родин та двох рядів Aphelenchida та Rhabditida. За видовою різноманітністю серед виділених із жуків нематод переважає ряд Aphelenchida, до якого відноситься три види. Ряд Rhabditida представлений двома видами нематод.

Значну увагу в наших дослідженнях було приділено вивченню нематодофауни чорного соснового вусача, як основного представника скритностовбурових шкідників, спроможного переносити деревинних нематод роду Bursaphelenchus. Екстенсивність зараження нематодами ряду тіленхіда даного шкідника становила 32,8 %, тобто 40 особин комах зі 122 досліджених, а нематодами ряду рабдітіда - 16,4 %, що відповідає 20 особинам комах.

Повний гельмінтологічний розтин (Лазаревська, 1962) дозволив отримати дані, щодо зараження нематодами різних органів жуків-ксилобіонтів. При дослідженні органів чорного соснового вусача найчастіше, у 76 % випадків, нематод було виявлено в кишечнику комах. На поверхні тіла нематоди зустрічалися у 26 % випадків, а в трахеях - у 18 % випадків. До того ж, в шести випадках у комах були одночасно уражені кишечник і поверхня тіла, в двох випадках - кишечник і трахеї, в одному випадку - поверхня тіла і трахеї.

Дослідження середньої зараженості органів однієї комахи Monochamus galloprovincialis без застосування інкубації дали наступні результати: на поверхні тіла було виявлено 10,9 особини, в кишечнику - 42,8 особини, в трахеях - 157,5 особини Bursaphelenchus mucronatus на одного жука. При цьому слід зазначити, що в усіх органах комах, а особливо в кишечнику (7,1 особини/жука), було виявлено статевозрілі особини нематоди B. mucronatus, про що раніше в літературних джерелах не згадувалось.

Відносно інших досліджених жуків-ксилобіонтів були отримані такі результати. В кишечнику восьмикрапкової златки було виявлено нематоду B. mucronatus переважно в стадії личинки в кількості 691 особина/жука. Після інкубації з'явились статевозрілі нематоди, що дало змогу підтвердити правильність визначення їх виду. Даний вид комахи вперше зареєстровано як переносник нематоди B. mucronatus.

Структура комплексу нематод деревини сосни звичайної та бурового борошна з ходів жуків-ксилобіонтів. Серед значної кількості нематодних угруповань, які заселяють різні біоценози, окремо виділяються нематоди-ксилобіонти. Ксилобіонтами вважають нематод, у яких суттєва частина життєвого циклу або весь життєвий цикл відбувається в деревині, що руйнується, в тому числі і ті стадії онтогенезу ентомопаразитів, які проходять в ходах комах, буровому борошні і деревині усохлих дерев.

Нематоди жуків-ксилобіонтів та бурового борошна їх ходів у систематичному відношенні близькі до фітонематод із рядів Rhabditida, Aphelenchida та Tylenchida, до того ж окремі родини та роди об'єднують нематод комах, вільноживучих нематод сапробіотичного середовища стовбура та фітопаразитичних нематод.

На основі вчення О.О. Парамонова щодо еволюції паразитизму в класі нематод, і з урахуванням умов існування та типу живлення, ми науково обґрунтували екотрофічне групування нематод-ксилобіонтів.

Всі види нематод, які були виявлені в пробах деревини та деревних ходах жуків-ксилобіонтів, розподіляються на чотири екотрофічні групи, а саме: фітогельмінти (фітопаразити) - три види (10,4 %), ентомогельмінти (ентомоксилобіонти) - дев'ять видів (31,0 %), мікоксилобіонти - шість видів (20,7 %), сапроксилобіонти - 11 видів (37,9 %) (рис. 2).

Для розуміння структури нематодокомплексу деревини сосни було також визначено статус домінування кожного з виявлених видів. Домінуючими вважали види, які заселяють >50 % зразків, звичайними - 5-50%, рідкісними - <5 %. Як видно з таблиці 4, серед видів, виявлених в деревині сосни звичайної, до групи домінуючих можна віднести лише один вид - Bursaphelenchus mucronatus. До групи звичайних відносяться 15 видів, а до рідкісних 13 видів виявлених нематод.

Як ми уже зазначали, серед виявлених у пробах деревини видів нематод домінуючим є лише один вид B. mucronatus, який належить до групи

фітогельмінтів. Інші два представники цього роду B. eggersi та B. sexdentati мали статус відповідно звичайного та рідкісного. Високий показник частоти виявлення B. mucronatus свідчить, що даний вид займає вигідну екологічну нішу, провідні судини деревини, в якій практично відсутній обмежуючий фактор - конкуруючі види фітонематод. Причину домінування B. mucronatus над іншими представниками роду, на нашу думку, слід пов'язувати з біологічними особливостями розвитку комах-переносників.

Група ентомогельмінтів представлена трьома звичайними видами та шістьма рідкісними. Наявність великої кількості рідкісних видів у групі можна пояснити біологічними особливостями нематод даної екотрофічної групи, а саме: коротким терміном розвитку вільноживучої генерації, яка проходить у ходах жуків-ксилобіонів, а решта життєвого циклу цих нематод проходить в комасі-живителі.

До складу групи мікоксилобіонти відносяться чотири звичайних види та два рідкісних. Досить різноманітний видовий склад та перевага звичайних видів над рідкісними свідчить про активність мікозних процесів у деревині сосни звичайної і достатню кількість грибів-ксилобіонтів, які є основною їжею нематод-мікофагів.

У складі групи сапроксилобіонтів сім видів мають статус звичайних та чотири види відносяться до рідкісних.

Таблиця 4 - Чисельність та частота виявлення нематод різних екотрофічних груп у пробах деревини сосни звичайної

№ з/п	Види нематод	Середня к-сть особин у 100 г деревини	Частота виявлення у пробах, %
Фітогельмінти	62,3
1	Bursaphelenchus mucronatus	138,6	54,1
2	Bursaphelenchus sexdentati	0,5	4,9
3	Bursaphelenchus eggersi	10,5	9,8
Разом	149,6
Ентомогельмінти	36,1
1	Cryptaphelenchus macrogaster	38,9	11,5
2	Ektaphelenchus scolyti	8,4	4,9
3	Ektaphelenchus josephi	0,2	1,6
4	Laimaphelenchus penardi	0,1	1,6
5	Parasitorhabditis obtusa	3,8	8,2
6	Parasitorhabditis sexdentati	4,6	8,2
7	Parasitylenchus hylastis	3,7	3,3
8	Parasitaphelenchus steineri	0,8	1,6
9	Parasitaphelenchus papillatus	11,8	3,3
Разом	72,3
Мікоксилобіонти	50,8
1	Deladenus wilsoni	2,0	6,6
2	Allantonema sulphureus pini	28,5	29,5
3	Nothotylenchus drymocolus	23,2	13,1
4	Nothotylenchus petilus	0,2	1,6
5	Seinura pini	4,3	13,1
6	Pseudhalenchus damnatus	0,7	4,9
Разом	58,9
Сапроксилобіонти	70,5
1	Plectus granulosus	2,4	11,5
2	Bunonema poligraphi	4,0	8,2
3	Caenorhabditis elegans	95,0	6,6
4	Protorhabditis parvovelata	11,0	14,8
5	Diplogasteroides picicola	0,3	3,3
6	Rhabdontolaimus carinthiacus	88,2	39,3
7	Neodiplogaster pissodis piniphili	1,9	3,3
8	Tridontus longicaudata	1,1	3,3
9	Cephalobus persegnis	2,1	4,9
10	Panagrolaimus ruehmi	19,3	13,1
11	Panagrobelus stammeri	6,4	19,7
Разом	231,7
Всього	512,5

Еколого-біологічні особливості паразитування Bursaphelenchus mucronatus. Хвойна деревинна нематода Bursaphelenchus mucronatus Mamiya et Enda була виявлена в Японії при дослідженні причин в'янення сосни. Основна її відмінність від Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle полягає в тому, що вона не спричиняла сильного патогенного ефекту деревам сосни, а морфологічна відмінність проявляється в наявності "мукро" - виросту на хвості самки. Подібність видів B. xylophilus і B. mucronatus не обмежується лише морфологічними ознаками. Вони дуже близькі за своєю біологією.

Нематоди B. mucronatus поширені в багатьох країнах Європи (Росія, Польща, Німеччина, Франція, Англія, Швеція та ін.) і Азії (Росія, Китай, Тайвань, Південна Корея, Японія).

Дослідження європейських та азіатських популяцій показали, що B. mucronatus може пошкоджувати хвойні насадження. При внесенні в стовбури 3-5-річних саджанців сосни від 2 до 10 тисяч особин нематод цього виду, спостерігали такі ж симптоми хвороби, як і при зараженні B.xylophilus, але виражені слабше (Mamiya Y., Enda N., 1979; Panesar T.S., Sutherland J.R., 1989; Rutherford T.A., 1989; Shauer-Blume M., 1990; Tomminen Jyrki, 1991; Braasch H., 1994; Eroshencko A.S., Kruglik I.A., 1996; Круглик И.А., 1999).

Не зважаючи на певний патогенний ефект, отриманий в вегетаційних дослідах, на цей час немає даних, що хвойна деревинна нематода є причиною інтенсивного розвитку хвороби в'янення сосни на території Євразії. Існує думка, що нематода B. mucronatus займає в Європі таке ж положення, як B. xylophilus в Північній Америці, тобто вона шкодить, але тотальних епіфітотій не викликає.

За нашими даними, В. mucronatus виявлено в 54 % зразків деревини сосни звичайної. Середня чисельність в 100 г деревини становила 138,6 особини, максимальна досягає 2124 особини. Всі зразки деревини були відібрані із уражених жуками-ксилобіонтами дерев, а саме: від складованих колод на свіжих лісосіках, а також від пошкоджених комахами дерев, що збереглися по краях вирубок і мали гілки з побурілою хвоєю. Як відомо, інтенсивне розмноження нематод відбувається в вегетуючому деревостої, де вони мають змогу живитися клітинами смоляних ходів, то ж слушно припустити, що виявлені нами популяції В. mucronatus причетні до пригнічення та всихання деревостою сосни звичайної.

Додатковими підтвердженнями можливого прояву хвороби в'янення сосни в досліджуваному регіоні є той факт, що зібрані нами жуки-переносники соснової стовбурової нематоди в більшості випадків виявилися зараженими В. mucronatus. Кількість нематод, виділених з одного екземпляра чорного вусача досягала 1230 особин, зі златки восьмикрапкової - 691 особина (табл. 5).

Таблиця 5 - Максимальна чисельність нематоди В. mucronatus в деревині загиблих сосен та жуках-переносниках

Досліджуваний матеріал	Кількість нематод, екз.
	на одну комаху	в 100 г деревини
деревина сосни звичайної (Ахматович Н.А., 2005)	-	1000
деревина сосни звичайної (Круглик И.А., 2003)	-	20000
Monochamus urussovi Fisch. (Ремезов А.О., 2006)	110	-
деревина сосни звичайної (оригінальні дані)	-	2124
Monochamus galloprovincialis Oliv. " "	1230	-
Ancylocheira octoguttata L. " "	691	-

Методичний підхід щодо визначення фітосанітарного ризику появи соснової деревинної нематоди Bursaphelenchus xylophilus в Україні

Для оцінки фітосанітарного ризику появи в Україні соснової деревинної нематоди Bursaphelenchus xylophilus визначені основні предиктори, які включають дані щодо імпорту деревини рослин-живителів з районів поширення нематоди, площ хвойних лісів і основних лісоутворюючих порід, наявність жуків-переносників, відповідність клімату умовам існування патогена в країні його походження, а також - можливих економічних збитків.

Оцінка фітосанітарного ризику проводилася за схемою, запропонованою Європейською та Середземноморською організацією з карантину та захисту рослин (стандарт РМ 5/3(1)) за такими показниками: імовірність проникнення шкідливого організму (ІП), імовірність акліматизації в нових умовах (ІА) та потенційна економічна шкодочинність (ПЕШ). В результаті розрахунку отримано показник потенційного збитку (ПЗ) від нематоди B.xylophilus в разі її проникнення в країну:

ПЗ = ІПхІАхПЕШ/100 = 6,37х 7,26х 6,25/100 = 2,89

Показник потенційного збитку (ПЗ) від нематоди B.xylophilus виявився вище середнього можливого значення (1,25) в 2,3 раза. Даний факт свідчить про те, що нематода B.xylophilus є карантинним організмом з великим ступенем імовірності проникнення в Україну з подальшою акліматизацією та нанесенням економічних збитків лісовій галузі.

Висновки

сосна нематода моніторинг фітопаразитичний

1. Досліджено можливість використання протипожежних авіаспостережень, які проводяться в весняно-літній період з періодичністю 3-4 рази на місяць, для лісопатологічних обстежень щодо виявлення зараження хвойних лісів хворобою в'янення сосни. Встановлено, що політ слід проводити на висоті 150 м, яка забезпечує достатній радіус огляду та дозволяє чітко розрізнити ознаки усихання без застосування додаткових приладів.

Результати повітряних спостережень слід доповнювати наземними обстеженнями виявлених уражених дерев. Наземні обстеження з відбором проб деревини та збиранням комах-переносників соснової нематоди доцільно проводити методом пробних площ, поділяючи останні за типом господарської діяльності на верхні склади (свіжі лісосіки), нижні склади та ділянки усихаючого лісу.

2. В результаті досліджень розроблено та запропоновано для практичного використання схему відбору зразків деревини на складах, яка ґрунтується на диференційованому розподілі партій деревини залежно від їхнього об'єму. Для відбору зразків деревини найбільш зручним є свердловий метод з застосуванням дрилі та свердел великого діаметру, оскільки отриманий при цьому зразок не потребує подальшого подрібнення і забезпечує вихід максимальної кількості нематод із зразка.

3. Серед апробованих методів виділення нематод відносно простий в використанні та невибагливий до рівня підготовки фахівців лійковий метод Бермана визнано пріоритетним для виділення нематод як із проб деревини, так і з зібраних комах-переносників. Візуальний метод виявлення нематод при аналізі деревини та при повному гельмінтологічному розтині жуків-ксилобіонтів слугуватиме як додаткове джерело інформації щодо видового складу гельмінтофауни.

4. З урахуванням біолого-екологічних особливостей B.xylophilus вдосконалені нами методи рекомендується використовувати при проведенні послідовних етапів нематологічного моніторингу. Основними етапами моніторингу нематоди даного виду є: візуальне виявлення вогнищ уражених дерев, відбір проб деревини та збір комах-переносників у виявлених вогнищах, виділення нематод та їх підрахунок, виготовлення препаратів та визначення видового складу, аналіз предикторів, необхідних для розвитку патологічного процесу.

5. Фауна нематод деревини сосни звичайної та жуків-ксилобіонтів у нашому матеріалі представлена 32 видами із 23 родів, 15 родин, чотирьох рядів. Вперше зареєстровано в Україні 18 видів нематод-ксилобіонтів, зокрема фітогельмінти Bursaphelenchus mucronatus, B. eggersi та B. sexdentaty. Найбільшою кількістю представлений ряд Rhabditida 13 видів якого становлять 40,6 % з усіх виявлених, на другому місці ряд Aphelenchida - 12 видів (37,5 % виявленої кількості видів), на третьому місці ряд Tylenchidae - 6 видів (18,8 % з усіх виявлених), а на останньому місці ряд Araeolaimida з одним видом нематод, який становить 3,1 % кількості видів.

...