Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ РОСЛИННИЦТВА ІМ. В.Я. ЮР'ЄВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

УДК 633.522: 631.52

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Селекційно-генетичні основи стійкості ознаки однодомності сучасних сортів конопель

06.01.05 - селекція рослин

Міщенко Сергій Володимирович

ХАРКІВ - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті луб'яних культур УААН

Науковий керівник:доктор сільськогосподарських наук, професор Вировець Вячеслав Гаврилович, Інститут луб'яних культур УААН, головний науковий співробітник відділу селекції і насінництва конопель

Офіційні опоненти:доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН Дзюбецький Борис Володимирович, Інститут зернового господарства УААН, завідувач відділу селекції і насінництва кукурудзи і сорго

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Чупіков Микола Михайлович, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, завідувач лабораторії селекції і насінництва кукурудзи

Захист відбудеться “ 16 ” червня 2009 року о 13 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 64.366.01 при Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН за адресою: 61060, м. Харків, пр. Московський, 142, тел. (057) 392-23-78

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН за адресою: 61060, м. Харків, пр. Московський, 142

Автореферат розісланий “ 14 ” травня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради В.П. Петренкова

конопля запилення селекційний ізолятор

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Протягом всього часу вирощування однодомних конопель існує проблема закріплення ознаки однодомності, оскільки сорти схильні до спонтанного вищеплення плосконі, зростаюча кількість якої може поступово розмити межу між однодомними і дводомними коноплями. Невирішеними залишаються питання оптимального добору статевих типів для гібридизації, зниження частоти мутації алелей однодомності в алелі плосконі, негативних наслідків пізньостиглості плосконі, забезпечення здатності до одночасності зацвітання квіток домінуючого статевого типу, стійкості до чужезапилення, ізоляції великої кількості зразків тощо. Потреба у створенні сортів, які мають стійкий статевий склад (під стійкістю однодомності розуміємо здатність до її збереження при вирощуванні сорту декілька років підряд без масової появи рослин плосконі, а під стабілізацією - заходи, спрямовані на виключення появи плосконі та переважання в популяції однодомної фемінізованої матірки), обгрунтуванні селекційно-генетичних основ збереження однодомності спонукають до більш глибокого вивчення цієї проблеми, що визначило вибір теми досліджень та її актуальність.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження за темою дисертації проводили у відділі селекції і насінництва конопель Інституту луб'яних культур УААН впродовж 2005-2008 рр. згідно з завданням тематичного плану науково-дослідних робіт установи НТП УААН “Луб'яні культури” 19.01/015 “Розробити та удосконалити методи створення генетично стабільних ліній конопель для селекції за ознаками відсутності наркотичних властивостей, високих показників однодомності, вмісту волокна і насіннєвої продуктивності” (номер державної реєстрації 0106U008789).

Мета і завдання дослідження. Мета досліджень - визначити й обгрунтувати селекційно-генетичні основи стійкості ознаки однодомності сучасних сортів конопель.

Основні завдання дослідження:

- встановити особливості успадкування статі на прикладі сучасних сортів однодомних конопель при схрещуванні однодомної фемінізованої матірки і різних статевих типів, сортів дводомних і однодомних конопель;

- встановити ступінь дестабілізації ознаки однодомності внаслідок запилення пилком ранньостиглої і пізньостиглої плосконі однодомних конопель;

- визначити особливості зміни статевих типів однодомних конопель у результаті дії природного запилення, розкривши при цьому особливості динаміки цвітіння жіночих і чоловічих квіток сучасних сортів;

- встановити особливості селекційних ознак статевих типів однодомних конопель та їх гібридів;

- визначити потенційні можливості тканинно-плівкових ізоляторів у створенні вихідного селекційного матеріалу;

- розробити рекомендації для селекційної роботи з удосконалення прийомів стабілізації однодомності сортів конопель.

Об'єкт досліджень - процеси взаємодії між статевими типами в популяціях сучасних сортів однодомних конопель.

Предмет досліджень - співвідношення в популяції статевих типів конопель внаслідок дії штучної гібридизації і природного перезапилення рослин.

Методи досліджень: загальнонаукові методи ? аналіз, синтез, індукція, дедукція, узагальнення, порівняння, класифікація, ранжирування; польові - визначення статевого складу популяцій, спостереження (за динамікою цвітіння чоловічих і жіночих квіток, дозрівання насіння різних статевих типів, настанням фенологічних фаз), гібридологічний аналіз (аналіз потомства схрещувань за статевими типами); лабораторні - оцінка рослин за морфологічними та технологічними ознаками, насіннєвою продуктивністю тощо; методи математичної статистики (характеристика вибірки за середнім арифметичним, похибкою вибіркової середньої, коефіцієнтом варіації, встановлення кореляції та достовірності різниці за t-критерієм Стьюдента, використання ч²-критерію К. Пірсона тощо).

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Україні встановлено особливості успадкування статі при схрещуванні однодомної фемінізованої матірки і різних статевих типів сучасних сортів однодомних конопель; встановлено ступінь дестабілізації ознаки однодомності ранньостиглою та пізньостиглою плоскінню однодомних конопель, динаміку її бутонізації у гібридів F₁ та ВС₁. Дістало подальшого розвитку на прикладі сучасних сортів однодомних конопель виявлення ступеня впливу чужезапилення на однодомність, встановлення динаміки цвітіння і наявність зближених строків зацвітання жіночих і чоловічих квіток однодомної фемінізованої матірки, що дозволяє природно зберігати однодомність. Вперше встановлено негативну кореляцію між тривалістю цвітіння жіночих і чоловічих квіток та позитивну кореляцію між тривалістю цвітіння жіночих квіток і дозрівання насіння, при цьому різні величини коефіцієнтів кореляції дозволяють визначити цінність сортів для подальшого використання; визначено селекційну цінність гібридів різних статевих типів; доведено надійність тканинно-плівкових ізоляторів у забезпеченні чистоти селекційного матеріалу та можливість їх використання в умовах вегетаційного будинку при створенні перспективного вихідного матеріалу на рівні невеликої кількості рослин (гібриди F₁ і ВС₁).

Практичне значення одержаних результатів. Розроблені рекомендації для селекційної роботи щодо створення стійких за ознакою однодомності сортів шляхом гібридизації. Серед гібридів Однодомні 9ЧС / ЮСО-31 і Однодомні 9ЧС / ЮСО-31 // ЮСО-31 виділені варіанти ОФМ / ОФМ і ОФМ / ОФМ // ОФМ, які мають високі показники загальної і технічної довжини, маси стебел і волокна, вмісту волокна і насіннєвої продуктивності та дають порівняно стабільне за ознакою однодомності потомство, вперше виявлено варіанти при схрещуванні дводомних і однодомних конопель з відсутністю плосконі в F1. Виділено ряд сортів, більш стійких до розщеплення за ознакою статі при дії чужезапилення, із значним відсотком однодомної фемінізованої матірки зі зближеними строками цвітіння квіток обох статей, для селекції на зміну тривалості вегетаційного періоду та стабілізацію однодомності. Запропоновано запатентований спосіб тестування сортів однодомних конопель на стабільність ознаки однодомності. Рекомендації включені в методику селекції, а вищевказані гібриди і сорти, рекомендовані для використання в тому чи іншому напрямку стабілізації однодомності, - у подальшу селекційну роботу в Інституті луб'яних культур УААН.

Особистий внесок здобувача полягає в опрацюванні наукових розробок вітчизняної і зарубіжної літератури за темою дисертації, плануванні, проведенні польових і лабораторних досліджень, детальному аналізі та узагальненні експериментальних даних, формулюванні висновків і рекомендацій для селекційної практики. Авторство в опублікованих зі співавторами працях складає 20-80% (включаючи, в основному, проведення досліджень, аналіз і узагальнення одержаних даних).

Висвітлення селекційно-генетичних основ стійкості ознаки однодомності конопель у науковій літературі

Проаналізовано результати досліджень вітчизняних і зарубіжних вчених з біологічних особливостей дводомних і однодомних конопель, статевого поліморфізму конопель та впливу різноманітних факторів на статеву структуру популяції, методів селекції конопель, придатних до механізованого збирання і прийомів стабілізації однодомності. Окреслено коло невирішених питань, які стосуються селекційно-генетичних основ стійкості ознаки однодомності конопель.

Умови, матеріал та методика проведення досліджень

Польові дослідження проводили на експериментальній базі Інституту луб'яних культур УААН (м. Глухів, Сумська обл.).

У дослідженнях використано сучасні сорти однодомних конопель: ЮСО-31, Глухівські однодомні 18, Глухівські 58, Гляна, Глухівські 46, Глера, Глухівські 51, Глухівські 33, Золотоніські ЮСО-11, Однодомні 9ЧС (лінія з ознаками чоловічої стерильності з ядерним типом успадкування), ЮСО-1, Fasamo. Для порівняння отриманих результатів та гібридизації використовували наступні сорти дводомних конопель: Єрмаківські місцеві, Глухівські 10, ЮС-8, ЮС-22, КК-58.

Гібридизацію проводили в умовах вегетаційного будинку з використанням тканинно-плівкових ізоляторів. Схрещували однодомну фемінізовану матірку лінії Однодомні 9ЧС з різними статевими типами сорту ЮСО-31 та дводомні коноплі з однодомними. У наступному році проводили зворотні схрещування з батьківською формою та отримували друге покоління. Аналіз потомства здійснювали в умовах оціночного розсадника. Вивчення співвідношення статевих типів різних сортів, динаміки цвітіння чоловічих і жіночих квіток (вели спостереження за 30 рослинами кожного сорту) та впливу чужезапилення на стабільність ознаки однодомності - у розсаднику по типу грунтового контролю.

Статевий тип кожної рослини всіх дослідів визначали за класифікацією і методикою М.Д. Мигаля (1992, 2004). Спостереження і досліди проводили згідно існуючих методичних вказівок (Г.И. Сенченко и др., 1980, В.Г. Вировец и др., 1985), статистичну обробку даних - згідно методики польового досліду (Б.А. Доспехов, 1973) із застосуванням ППП “ОСГЭ” (П. Литун, А. Белкин, А. Белянский, 1993 г.).

Особливості успадкування ознак статі у гібридів статевих типів дводомних і однодомних конопель та їх значення для селекції

Застосування нових комбінованих ізоляторів при гібридизації. При проведенні схрещувань рослин в селекційно-генетичних цілях обгрунтована доцільність використання комбінованих тканинно-плівкових групових ізоляторів. Описані позитиви і негативи різних типів ізоляторів, технологія виготовлення тканинно-плівкового ізолятора, наведена середня кількість насінин з материнської рослини при схрещуванні різних сортів конопель.

Особливості успадкування ознак статі у гібридів дводомних і однодомних конопель. Домінуючим статевим типом одинадцяти сортів є однодомна фемінізована матірка (ОФМ). У межах різних років (2005-2007 рр.) найбільше її проявилось у популяції сорту Fasamo - 96,7%, найменше - у сорту ЮСО-1 - 53,7%. Відсоток справжніх однодомних фемінізованих рослин (СОФР) коливається в межах 1,7 (сорт Fasamo) - 37,0% (сорт Глухівські 33). Однодомної фемінізованої плосконі (ОФП) в окремі роки було найбільше в популяції сорту ЮСО-1 (21,5%), найменше - у сорту Fasamo (1,6%). Фемінізована плоскінь (ФП) відсутня протягом трьох років вивчення у сортів ЮСО-1 та Fasamo. Однодомних маскулінізованих рослин (ОМР) у різних сортів виявлено не більше 0,8%. Плоскінь однодомних конопель (ПОК) відмічена у сортів ЮСО-1 (0-2,2%), Глухівські 58 (0-0,2%) та Fasamo (0-3,8%). Отже, за показником основних статевих типів (однодомної фемінізованої матірки і справжніх однодомних фемінізованих рослин) та відсутністю плосконі однодомних конопель найкращими виявились сорти Глухівські однодомні 18, Гляна, Глухівські 46, Глера, Глухівські 51, Глухівські 33, Золотоніські ЮСО-11.

Сучасні сорти конопель відрізняються за статевим складом від минулих, тому вивчення потомства від схрещування різних статевих типів має теоретичне і практичне значення, у т.ч. в аспекті пошуку шляхів прискорення створення нового селекційного матеріалу стабільного за ознакою однодомності. На гібридному матеріалі (схрещування дводомні коноплі / однодомні і однодомні / дводомні) підтверджено теорію генотипового визначення відмінностей рослин конопель за статевими типами (М.Д. Мигаль, 1986, 1992, 2004). У цю модель вкладаються фактично виявлені особливості розщеплення гібридів дводомних і однодомних конопель (підтверджено ч²-критерієм).

Виявлена менша кількість плосконі у F1 Єрмаківські місцеві / ЮСО-31 та ВС1 Єрмаківські місцеві / ЮСО-31 // ЮСО-31, ніж у дослідженнях інших авторів, спостерігається збільшення сімей з відсутністю плосконі взагалі.

Вперше виявлено варіанти схрещування дводомні коноплі / однодомні, зокрема Глухівські 10 / Глера, Глухівські 10 / ЮСО-31, Глухівські 10 / Глухівські однодомні 18, ЮС-8 / ЮСО-31, ЮС-8 / Глухівські однодомні 18, ЮС-22 / Глухівські однодомні 18 без плосконі у F1. Цьому сприяла стабілізація однодомності сортів та обрана в якості батьківської форми однодомна фемінізована матірка, а не різні однодомні статеві типи. Добір сімей з неактивним геном-мутатором алелей однодомності в алелі плосконі може сприяти не зменшенню кількості плосконі у потомстві, а взагалі її відсутності.Фенотиповий прояв ознак статі однодомних конопель у гібридів різних статевих типів. Плоскінь однодомних конопель вищеплюється в усіх гібридів Однодомні 9ЧС / ЮСО-31 та Однодомні 9ЧС / ЮСО-31 // ЮСО-31, отриманих від схрещування однодомної фемінізованої матірки зі статевими типами фемінізованого ряду, хоча і у різній кількості (табл. 1). Доведено, що запилення ранньостиглою та пізньостиглою плоскінню однодомних конопель в значній мірі веде до масової появи чоловічих рослин у потомстві. Причому пізньостигла плоскінь дає у середньому в F1 менше на 2,0%, а у ВС1 ? менше на 5,7% чоловічих рослин від ранньостиглої. Запилення ранньостиглою плоскінню викликає появу у потомстві ранньостиглої плосконі, а запилення пізньостиглою - як ранньостиглу, так і пізньостиглу. Їх треба видаляти з посівів до цвітіння.

Таблиця 1. Співвідношення статевих типів гібридів F₁ Однодомні 9ЧС / ЮСО-31 та ВС₁ Однодомні 9ЧС / ЮСО-31 // ЮСО-31 (2006-2007 рр.)

Примітка. У F1 проаналізовано від 251 до 919 рослин, у ВС1 - від 245 до 765 рослин.

Співвідношення статевих типів гібрида F1 однодомна фемінізована матірка / однодомна фемінізована матірка наступне: 80,0% однодомної фемінізованої матірки (у межах сімей 62,3-92,8%), 14,1% справжніх однодомних фемінізованих рослин (у межах сімей 6,4-26,5%), 5,6% однодомної фемінізованої плосконі (у різних сімей цей показник коливається від 0 до 13,0%), а також 0,3% плосконі однодомних конопель (одна рослина вищепилася в одній сім'ї). Матірка однодомних конопель, фемінізована плоскінь та статеві типи маскулінізованого ряду не виявлені.

Гібрид F1 однодомна фемінізована матірка / справжні однодомні фемінізовані рослини відрізняється від попереднього варіанту в основному тим, що домінуючим статевим типом є справжні однодомні фемінізовані рослини (у середньому 56,9%, максимум 82,6%). Статевий склад зміщується у бік батьківської форми. Взагалі, у сумі однодомна фемінізована матірка і справжні однодомні фемінізовані рослини складають близько 90%. Слід відмітити, що у незначній кількості у потомстві гібрида вищеплюється плоскінь однодомних конопель та фемінізована плоскінь (по 0,2%). Остання не мала місця у попереднього гібрида.

Домінуючим статевим типом гібрида ВС1 однодомна фемінізована матірка / однодомна фемінізована матірка // однодомна фемінізована матірка є однодомна фемінізована матірка (у середньому 83,2%, у межах сімей 77,1-91,8%). У статевому складі присутні 11,2% справжніх однодомних фемінізованих рослин (у межах сімей 5,9-16,0%), 5,1% однодомної фемінізованої плосконі (2,0-9,4%), 0,4% фемінізованої плосконі (0-1,4%), а також 0,1% плосконі однодомних конопель (одна рослина вищепилася в одній сім'ї). Порівняно з F1 у ВС1 наступає деяке збільшення кількості однодомної фемінізованої матірки, тобто зворотне схрещування F1 з однодомною фемінізованою матіркою є ефективним при створенні популяції з домінуванням цього статевого типу. Слід вказати і на зменшення у середньому відсотка плосконі однодомних конопель.

У гібрида ВС1 однодомна фемінізована матірка / справжні однодомні фемінізовані рослини // справжні однодомні фемінізовані рослини наступає різка зміна співвідношення статевих типів порівняно з F1. Домінуючим статевим типом є однодомна фемінізована матірка, а не справжні однодомні фемінізовані рослини. Співвідношення статевих типів гібрида ВС1 наступне: 58,4% однодомної фемінізованої матірки (у межах сімей 36,0-79,0%), 31,0% справжніх однодомних фемінізованих рослин (17,7-50,6%), 9,7% однодомної фемінізованої плосконі (3,2-19,3%), 0,7% фемінізованої плосконі (0-3,5%), 0,2% плосконі однодомних конопель (0-1,1%).

У F2 та ВС2 вище проаналізованих варіантів ці особливості зберігаються.

При створенні вихідного матеріалу методом гібридизації однодомних конопель, у статевому складі якого переважала б однодомна фемінізована матірка, а кількість плосконі однодомних конопель була б мінімальною, доцільно схрещувати однодомну фемінізовану матірку з однодомною фемінізованою матіркою чи справжніми однодомними фемінізованими рослинами та застосовувати зворотні схрещування з батьківськими формами.

Зміна статевого складу популяцій сортів однодомних конопель у результаті природного запилення

Динаміка цвітіння різних статевих типів. У процесі селекції сортів конопель доцільно не тільки виключити рослини плосконі однодомних конопель, як джерело пилку, а й добрати такі рослини однодомної фемінізованої матірки, у яких жіночим квіткам надається можливість запилюватися пилком цього ж статевого типу. У рослин з такими властивостями зменшується ймовірність запилення квіток пилком однодомної фемінізованої плосконі, фемінізованої плосконі, однодомних маскулінізованих рослин, які не є прямими “дестабілізаторами” однодомності, але суттєво змінюють статевий склад популяції, або ж є менш продуктивними за деякими ознаками.

У підрозділі дано характеристику сортам за зближеними строками цвітіння на рівні популяцій та особливостями дозрівання насіння, виявлено сорти, у яких динаміка цвітіння сприятлива для збереження однодомності, і такі, що потребують корекції.

Існує тенденція до наступної послідовності у розкритті першої жіночої квітки - однодомна фемінізована матірка, справжні однодомні фемінізовані рослини, однодомна фемінізована плоскінь - у сортів Глухівські 51, Глухівські 33, Золотоніські ЮСО-11, частково у сортів Глухівські 58, Глухівські 46 (під “частково” тут і далі розуміється прояв послідовності тільки протягом двох років). Протягом трьох років досліджень у сортів Глухівські однодомні 18 і Гляна жіночі квітки однодомної фемінізованої плосконі зацвітають найпізніше, а однодомної фемінізованої матірки у сорту ЮСО-31 - найпершими із статевих типів. Початок цвітіння перших чоловічих квіток може бути на різних статевих типах. Спостерігається, навіть, їх одночасне зацвітання на однодомній фемінізованій матірці, справжніх однодомних фемінізованих рослинах, однодомній фемінізованій плосконі.

Статеві типи за тривалістю цвітіння жіночих квіток у порядку зростання розподілились так: однодомна фемінізована плоскінь, справжні однодомні фемінізовані рослини, однодомна фемінізована матірка (сорти Глухівські однодомні 18, Глухівські 46, Глухівські 51, Глухівські 33, Золотоніські ЮСО-11; частково сорти Глухівські 58, Гляна, Глера). Тривалість цвітіння чоловічих квіток різних статевих типів може змінюватися залежно від року у межах сорту. В основному, однодомна фемінізована плоскінь і фемінізована плоскінь мають тривалий період цвітіння квіток даної статі.

Середній негативний взаємозв'язок існує між тривалістю цвітіння жіночих квіток і тривалістю цвітіння чоловічих квіток у сортів Глухівські однодомні 18, Глухівські 51, Золотоніські ЮСО-11 (табл. 2), сильний негативний - у решти досліджуваних сортів. Коефіцієнт кореляції знаходиться в межах від -0,55 (сорт Глухівські 51) до -0,85 (Глухівські 58).

Таблиця 2. Кореляція між тривалістю цвітіння і дозрівання насіння рослин різних сортів однодомних конопель (середнє за 2005-2007 рр.)

Примітки:

1. 1 - між тривалістю цвітіння жіночих і чоловічих квіток; 2 - між тривалістю цвітіння жіночих квіток і дозрівання насіння; 3 - між тривалістю цвітіння чоловічих квіток і дозрівання насіння.

2. * - значення достовірні на 5-ти відсотковому рівні.

Сортам Глухівські однодомні 18, Глухівські 51, Золотоніські ЮСО-11 притаманний середній позитивний взаємозв'язок між ознаками тривалості цвітіння жіночих квіток і дозрівання насіння, у решти сортів - сильний позитивний взаємозв'язок. Коефіцієнти кореляції при цьому коливаються від 0,53 (сорт Глухівські однодомні 18) до 0,87 (Глухівські 58). Між тривалістю цвітіння чоловічих квіток і дозрівання насіння існує середній негативний взаємозв'язок (від r = -0,41 у сорту Золотоніські ЮСО-11 до r = -0,68 у Глухівські 46), у сорту Глухівські 58 - він сильний негативний (r = -0,85).

Ступінь зв'язку між досліджуваними ознаками залежить від сорту і майже не залежить від умов року (наприклад, для сорту Глухівські однодомні 18 характерний середній взаємозв'язок і відносно невисокі коефіцієнти кореляції, для сорту Глухівські 58 - сильні взаємозв'язки і відносно високі коефіцієнти протягом трьох років дослідження). Сорти з середніми взаємозв'язками можуть бути рекомендовані на зміну вегетаційного періоду і стабілізацію однодомності, сорти із сильними - для послаблення корекції цвітіння квіток.

Таблиця 3. Розрив у строках зацвітання жіночих і чоловічих квіток різних сортів однодомних конопель (середнє за 2005-2007 рр.)

Зближені строки зацвітання квіток обох статей у більшій мірі характерні для справжніх однодомних фемінізованих рослин (від 76,2% у сорту Глухівські 51 до 96,4% у сорту Глухівські 33) та однодомної фемінізованої плосконі (від 87,5% у сорту Глухівські 33 до 100,0% у п'яти сортів). Відсоток рослин зі зближеними строками зацвітання жіночих і чоловічих квіток однодомної фемінізованої матірки у різних сортів зростає у такій послідовності: Глухівські 51 (47,8%), Глухівські однодомні 18 (48,9%), Гляна (56,9%), Глухівські 58 (69,8%), Глухівські 46 (71,4%), Глера (71,7%), Глухівські 33 (72,2%), Золотоніські ЮСО-11 (93,8%).

Динаміка зміни статі в популяції сорту ЮСО-31 як результат природного запилення в межах популяції. Для встановлення особливостей прояву статі однодомних конопель у ряді послідовних генерацій, яка є результатом природного запилення в межах популяції різних статевих типів (за умови дотримання просторової ізоляції) вивчали популяції розсадника розмноження сімей, супереліти, еліти, І, ІІ, ІІІ, ІV, V репродукцій.