Поліморфізм високомолекулярних глютенінів в селекції озимої м’якої пшениці на якість зерна для умов Лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут рОСЛИННИЦТВА ім. В.Я. Юр'єва

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

УДК 633.11: 631.527.575

ПОЛІМОРФІЗМ ВИСОКОМОЛЕКУЛЯРНИХ ГЛЮТЕНІНІВ В СЕЛЕКЦІЇ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ НА ЯКІСТЬ ЗЕРНА ДЛЯ УМОВ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

06.01.05 - селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

УСОВА ЗОЯ ВАСИЛІВНА

Харків - 2008



Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр`єва УААН.

Науковий керівник - кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник ПАНЧЕНКО Іван Архипович, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр`єва УААН, провідний науковий співробітник лабораторії якості зерна

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор БАЗАЛIЙ Валерій Васильович, Херсонський державний аграрний університет, завідувач кафедри рослинництва, генетики, селекції та насінництва

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник ЩИПАК Геннадій Васильович, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН завідувач лабораторії селекції і генетики озимого тритікале

Захист відбудеться “_4_” __березня__ 2008 р. о 13 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 64.366.01 при Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр`єва УААН за адресою: 61060, м. Харків, проспект Московський, 142, тел. (057) 392-23-78

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр`єва УААН, м. Харків, проспект Московський 142.

Автореферат розісланий “_1_” __лютого__ 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Петренкова В.П.



Усова З.В. Поліморфізм високомолекулярних глютенінів в селекції озимої м'якої пшениці на якість зерна для умов Лісостепу України - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція рослин. - Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр`єва УААН, Харків, 2008.

Робота присвячена вивченню інформаційної цінності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів за якістю зерна озимої м'якої пшениці. Виявлено взаємозв'язок мiж варiантами блоків високомолекулярного глютеніну і технолого-біохімічними показниками якості зерна озимої м'якої пшениці. Ідентифіковані маркернi компоненти ознак високої якості зерна. Відкорегована шкала оцінки впливу алельних варіантів високомолекулярних глютенінів на показники якості зерна. Встановлено незалежний зв'язок гліадинів, високомолекулярних глютенінів та консистенції ендосперму у визначенні потенціалу якості пшеничних генотипів. Визначено характер успадкування алельних варіантів високомолекулярних глютенінів при внутрішньовидовій гібридизації озимої м'якої пшениці. Охарактеризовано 1060 сортів світового генофонду озимої м'якої пшениці за частотою зустрічальності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів. Виявлено джерела високої якості зерна. Розроблені генетичні формули вивчених сортів за глютенінкодуючими локусами. озимий пшениця глютенін гібридизація

За результатами досліджень виділені кращі за ознаками якості зерна лінії, як вихідний матеріал для селекції озимої м'якої пшениці.

Ключові слова: озима м'яка пшениця, високомолекулярні глютеніни, якість зерна, успадкування, розповсюдження.



Усова З.В. Полиморфизм высокомолекулярных глютенинов в селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна для условий Лесостепи Украины - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 - селекция растений. - Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, Харьков, 2008.

Работа направлена на усовершенствование метода использования полиморфизма запасных белков в селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна и для паспортизации генофонда.

Проведено изучение сортов и линий озимой мягкой пшеницы по комплексу показателей качества зерна и структуре спектров запасных белков. Установлена взаимосвязь между вариантами блоков високомолекулярних глютенинов и технолого-биохимическими показателями качества зерна озимой мягкой пшеницы. Идентифицированы маркерные компоненты показателей высокого качества зерна. Откоррегирована шкала оценки маркирования аллельных вариантов высокомолекулярных глютенинов показателей качества зерна. Впервые для условий Лесостепи Украины установлена информационная ценность трех новых аллельных вариантов высокомолекулярных глютенинов 1В13+16, 1В14+15 и 1В20.

Установлена независимая связь глиадинов, высокомолекулярных глютенинов и консистенции эндосперма в определении потенциала качества пшеничних генотипов. Проведено ранжирование аллельных вариантов высокомолекулярных глютенинов в соответствии с их информационной ценностью и на этой основе усовершенствована классификация сортов озимой пшеницы по наследственно обусловленному уровню качества зерна, что упрощает процесс установления качественного потенциала селекционного материала, а также идентификацию и паспортизацию мирового генофонда озимой мягкой пшеницы.

Определен характер наследования аллельних вариантов высокомолекулярных глютенинов при внутривидовой гибридизации озимой мягкой пшеницы. Установлен кодоминантный тип наследования аллельных вариантов высокомолекулярных глютенинов и показан широкий спектр соединения этих вариантов в пшеничных генотипах. Анализ расщепления по субъединицам высокомолекулярных глютенинов в F₂ показал монофакторный характер наследования по законам Менделя в соотношении 1:1:1:1.

Прослежено проявление аллельных вариантов высокомолекулярных глютенинов в родословных сортов озимой мягкой пшеницы, которые были созданы в ведущих селекционных учреждениях Украины и России.

Дана характеристика 1060 сортам мирового генофонда озимой мягкой пшеницы по частоте встречаемости аллельных вариантов высокомолекулярных глютенинов. Установлен полиморфизм мирового генофонда пшениц по аллельным вариантам высокомолекулярных глютенинов, 18,3 % изученных сортообразцов были гетерозиготными по одному, двум, а в некоторых случаях - трьом локусам.

Изучена география распространения вариантов блоков высокомолекулярных глютенинов среди сортов пшениц мирового генофонда. Характер распространения аллельного варианта 1А1 в сортах озимой мягкой пшеницы украинской и зарубежной селекции указывает на возможность его использования в качестве генетического маркера высокой адаптивности к климатическим условиям зон выращивания. Выявлены среди изученого генофонда источники высокого качества зерна. Разработаны генетические формулы сортов по глютенинкодирующим локусам.

По результатам исследований выделены лучшие по показателям качества зерна линии как исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы.

Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, високомолекулярные глютенины, качество зерна, наследование, распространение.



Usova Z.V. Polymorphism of HMG's at the breeding for quality grain winter wheat in the Forest - Steppe of Ukraine. - A manuscript.

Dissertation for the candidate of Agricultural Sciences degree in speciality 06.01.05 - Plant breeding. -Plant Production Institute nd. a. V. Ya. Yurjev UAAS, Kharkiv, 2008.

The thesis is devoted to the studies of the information value of high-molecular-glutenins' allelic variants for winter wheat grain quality. There is revealed the interrelation between the variants of HMG blocks and technical-biochemical indices of winter wheat grain quality. There are identified marker components of high trains of grain quality. There is corrected a value scale for the HMG allelic variants' effect on grain quality indices.

There is established an independent correlation of gliadins, high molecular glutenins and endosperm consistency for determination wheat genotype quality potential.

There is defined a nature of inheritance of HMG allelic variants at intraspecies hybridization of winter bread wheat. There is given a characteristic for 1060 varieties from the world genepool of winter bread wheat as to the frequency of occurrence of HMG allelic variants. There are fond the sources for grain high quality. There are elaborated some genetical formulae of the varieties studied as to glutenin-coding loci.

According to the results of studies there are identified the best lines as to grain quality traits as the original material for winter bread wheat breeding.

Key words: winter wheat, high molecular weight glutenins, grain quality, inheritance, distribution.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Підвищення ефективності створення нових сортів озимої м'якої пшениці повинно базуватися на удосконаленні теоретичних і методичних аспектів селекційної роботи. Одним із найважливіших напрямів цих досліджень є удосконалення методів використання поліморфізму запасних білків, як генетично обумовлених і стабільно відтворюваних маркерів господарсько цінних ознак. Необхідне детальне вивчення інформаційної цінності алельних варіантів запасних білків, характеру їх успадкування при внутрішньовидовій гібридизації, встановлення взаємодії гліадин - і глютенінкодуючих локусів з іншими генетичними системами в визначенні потенціалу якості пшеничних генотипів. Надзвичайно важливим в селекції озимої м'якої пшениці є розширення генетичної основи вихідного матеріалу за рахунок залучення світового генофонду культури з ідентифікованими генетичними маркерами цінних ознак. Все це свідчить про актуальність даних досліджень, на вирішення яких і була спрямована наша робота.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в 1994 - 2004 рр. у відповідності з планами наукових досліджень Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН за завданнями науково - технічних програм: 1990 - 1995 рр. - ДНТП „Фундаментальні дослідження”; 1996 - 2000 рр. - НТП „Теоретичні основи селекції та насінництва сільськогосподарських культур”; 2001-2005 рр. - НТП „Теоретичні основи селекції сільськогосподарських культур”.

Мета і завдання дослідження. Метою досліджень було визначення інформаційної цінності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів для підвищення ефективності добору цінних генотипів в селекцiї озимої м'якої пшениці на якість зерна та надійності ідентифікації і паспортизації генофонду.

Для досягнення поставленої мети вирішували такі завдання:

– виявити взаємозв'язок між варіантами блоків високомолекулярного глютеніну і технолого-біохімічними показниками якості зерна озимої м'якої пшениці;

– ідентифікувати маркерні компоненти ознак високої якості зерна;

– удосконалити шкалу оцінки впливу алельних варіантів високомолекулярних глютенінів на показники якості зерна в умовах Лісостепу України;

– встановити зв'язок гліадинів, високомолекулярних глютенінів та консистенції ендосперму у визначенні потенціалу якості пшеничних генотипів;

– визначити характер успадкування алельних варіантів високомолекулярних глютенінів при внутрішньовидовій гібридизації озимої м'якої пшениці;

– виявити прояв алельних варіантів високомолекулярних глютенінів у родоводі сортів озимої м'якої пшениці, створених в селекційних установах України і Росії;

– охарактеризувати сорти світового генофонду озимої м'якої пшениці за частотою зустрічальності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів;

– встановити географію розповсюдження варіантів блоків високомолекулярних глютенінів серед сортів пшениць світового генофонду;

– виявити серед вивченого генофонду джерела високої якості зерна;

– розробити генетичні формули вивчених сортів за глютенінкодуючими локусами;

– виділити кращі за ознаками якості зерна лінії, як вихідний матеріал для селекції озимої м'якої пшениці.

Об'єкт дослідження: ідентифiкацiя цiнних за якiстю зерна генотипiв озимої м'якої пшениці на основі полiморфiзму запасних білків.

Предмет дослідження: інформаційна цінність алельних варіантів високомолекулярних глютенінів, їх взаємодія з гліадинами і консистенцією ендосперму, виділення маркерних компонентів показників високої якості зерна озимої м'якої пшениці.

Методи дослідження: гібридизація - для отримання експериментальних гібридів; польові - для випробування сортів, гібридів, ліній; лабораторні - для визначення технолого-біохімічних ознак якості зерна та електрофорезу запасних білків у поліакріламідному гелі; математично-статистичні - для розрахунку параметрів екологічної пластичності і стабільності, встановлення зв'язків субодиниць запасних білків з показниками якості зерна, визначення характеру їх успадкування та оцінки достовірності одержаних результатів досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше для Лісостепу України визначено інформаційну цінність алельних варіантів високомолекулярних глютенінів за комплексом технолого-біохімічних ознак якості зерна. Вперше встановлено внесок окремих нових алельних варіантів високомолекулярних глютенінів в генотипово обумовлений рівень ознак якості зерна в умовах Лісостепу України. Уточнена роль деяких поширених глютенінкодуючих локусів у визначенні якісного потенціалу пшеничних генотипів. Виявлені сприятливі генетичні маркери цінних ознак. Показано кодомінантний тип успадкування алельних варіантів високомолекулярних глютенінів при внутрішньовидовій гібридизації озимої м'якої пшениці.

Набув подальшого розвитку принцип використання, як маркерів якості зерна, на всіх етапах селекційного процесу трьох генетичних систем: субодиниць високомолекулярних глютенінів, алельних варіантів блоків гліадинів та показника консистенції ендосперму. Встановлена частота зустрічальності та географія розповсюдження алельних варіантів високомолекулярних глютенінів у сортів світового генофонду озимої м'якої пшениці. Виділені джерела високих технолого-біохімічних ознак якості зерна. Відкоригована міжнародна шкала оцінки впливу локусів високомолекулярних глютенінів на рівень показників якості зерна. Запропонована удосконалена система класифікації сортів озимої м'якої пшениці за спадково обумовленим рівнем якості зерна. Створено новий вихідний матеріал для селекції на якість зерна озимої м'якої пшениці.

Практичне значення одержаних результатів. Виявлено закономірності генетичного контролю цінних ознак глютенінкодуючими локусами, що дозволяє більш ефективно використовувати поліморфізм запасних білків в селекції озимої м'якої пшениці на якість зерна. Встановлено, у відповідності з вимогами міжнародної системи ознак, генетичні формули за глютенінкодуючими локусами 1060 сортів світового генофонду озимої м'якої пшениці, що є основою для формування ознакових колекцій.

Кращі за комплексом ознак 5 ліній (Еритроспермум 672-04, Лютесценс 683-04, Еритроспермум 687-04, Еритроспермум 690-04, Еритроспермум 692-04), створені нами методом внутрішньовидової гібридизації, впроваджені в селекційну програму Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН та вивчаються у Миронівському інституті пшениці ім. В.М. Ремесла УААН, Полтавській державній аграрній академії МінАПУ і передані до фондів Національного центру генетичних ресурсів рослин України. Створені у співавторстві два сорти озимої м'якої пшениці: Розкішна - визнано перспективним на 2008 р., Альянс - вивчається в державному сортовипробуванні.

Особистий внесок здобувача. Експериментальні дослідження за темою дисертаційної роботи виконані особисто автором на основі польових і лабораторних дослідів, проведених в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, розроблено план наукових досліджень, здійснено інформаційний пошук та оцінку літературних даних, проведено польові досліди, аналітичні дослідження поліморфізму запасних білків методом електрофорезу, математично - статистичну обробку отриманих результатів досліджень. Аналіз та інтерпретація отриманих даних проведені разом з науковим керівником. Особистий внесок дисертанта в наукові праці, які опубліковано в співавторстві, складає 30-50 % (проведення досліджень, аналіз експериментальних даних та їх узагальнення, написання статей). Доля авторства в сорті Розкішна, який визнано перспективним на 2008 рік і сорті Альянс, який вивчається в державному сортовипробуванні, складає 5% (ідентифікація селекційно цінного матеріалу за якістю зерна методом електрофорезу запасних білків).

Апробація результатів дисертації. Основні результати дисертаційної роботи викладені в річних аспірантських звітах, які заслухано та обговорено на засіданнях вченої ради Інституту рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН (1994-1998 рр.), на VII конференції молодих вчених ”Проблеми фізіології росин і генетики на рубежі третього тисячоріччя” (Київ, 2000 р.), всеукраїнській науковій конференції молодих вчених "Агроекологія як основа стабілізації сільського господарства" (Харків, 2000 р.), на міжнародній конференції молодих вчених "Сучасні проблеми генетики, біотехнології і селекції рослин" (Харків, 2001 р.).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи надруковано 11 наукових праць, в тому числі 8 статей у фахових наукових виданнях та 3 тез доповідей наукових конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота містить вступ, 6 розділів, основні висновки, пропозиції для селекційної практики, додатки і список використаних джерел. Робота викладена на 250 сторінках тексту комп'ютерного набору, в тому числі 134 сторінки основного тексту, ілюстрована 33 таблицями, 18 рисунками і 10 додатками. Список використаних джерел налічує 320 посилань в т. ч.149 на іноземних мовах.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Якість зерна озимої м'якої пшениці і методи її оцінки (огляд літератури)

Аналіз численних літературних даних свідчить, що технолого-біохімічні показники якості зерна значно змінюються під впливом зовнішніх умов середовища, тому за ними досить складно визначати генетичний рівень якості. Наявна система оцінок не гарантує від втрат в процесі селекційної проробки багатьох цінних генотипів. Підвищення ефективності селекції повинно базуватися на встановленні систем генетичного контролю ознак. З числа генетичних маркерів, найбільш інформативними є групи високо полімерних запасних білків. Вивченню впливу окремих субодиниць запасних білків на показники якості зерна присвячено багато робіт, але практично всі вони мали вузьку направленість - вивчалися зв'язки окремих варіантів блоків з окремими показниками. Більш ґрунтовно вивчено зв'язок блоків гліадинів з показниками господарсько цінних ознак. У меншій мірі вивчено глютенінові білки, особливо в агрокліматичних умовах України. Потребує постійного вивчення також ідентифікація і паспортизація нового світового генофонду, який надходить до України. На вирішення цих питань і були направлені наші дослідження.

Агро-екологічні умови, матеріал і методика досліджень

Польові досліди проведено в 1994-2004 роках на дослідному полі Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, яке розташоване на відстані 20 км від м. Харкова. Цей район входить до північно-східної частини лівобережного Лісостепу України.

За багаторічними даними метеорологічного посту Iнституту рослинництва в цьому регіоні в середньому випадає 485,8 мм атмосферних опадів за рік. Середньорічна температура повітря становить +6,9⁰С. Середньорічна відносна вологість повітря - 72,8 %. Метеорологічні умови 1994 - 2004 рр., як за температурою повітря, так і за кількістю опадів, були контрастними, що повністю відобразило зональні особливості і дозволило отримати об'єктивні результати за всіма розділами досліджень.

Iнформаційну цінність алельних варіантів високомолекулярних глютенінів вивчали на гібридному і лінійному матеріалі. З цією метою було створено 23 гібридні комбінації і 12 ліній. Матеріалом для ідентифікації і паспортизації генофонду служили сортозразки озимої м'якої пшениці вітчизняної і закордонної селекції із колекції Центру генетичних ресурсів рослин України. Репрезентована вибірка в обсязі 1060 сортів, являла собою набір зразків із 21 країни світу і охоплювала всі основні зони вирощування озимої м'якої пшениці на земній кулі. Це дало можливість отримати цінну інформацію про особливості поліморфізму запасних білків світового генофонду.

Польові досліди проводили по попереднику чорний пар за загальноприйнятою для даної зони агротехнікою. Внесення добрив проводили в основний обробіток ґрунту в дозі - 30 т/га гною. Батьківські форми сіяли на ділянках 2 м² сівалкою ССФК-7 з нормою висіву 500 зерен на 1 м². Збирання проводили комбайном Хеге - 125. Гібридизацію - обмежено-вільним методом. Висівали гібриди F₁ та F₂ вручну рядками з площею живлення 15х5 см, у вигляді популяцій. Починаючи з третього покоління закладали лінії. Гібриди F₄ і старших поколінь вирощували в селекційному та контрольному розсадниках на площі 5 м² та 10 м². Для вивчення впливу материнської рослини на формування структури глютенінових білків у гібридів F₁ проводили реципрокні схрещування. Гібриди F₂ у кількості не менше 100 зерен по кожній одержаній комбінації використовували для вивчення спадковості субодиниць високомолекулярних глютенінів. Поліморфізм субодиниць глютенінів вивчали на 100 зернах кожного сорту.

Електрофоретичний поділ глютенінових білків в ПААГ проводили за методикою P.K.W. Ng, M.G. Sconlon, W. Bushuk (1988). Ідентифікацію субодиниць глютеніну і кодуючих їх локусів - за номенклатурою Р.І. Peyne et al. (1987). Електрофоретичний поділ гліадинової фракції білка і ідентифікацію блоків гліадинів проводили за методикою Ф.О. Поперелі (1996). Вміст білка в зерні визначали за К'єдалем (1987), показник седиментації - за методикою А. Я. Пумпянского (1964), натура зерна, склоподібність, кількість та якість клейковини, силу борошна та хлібопекарський аналіз - за Методикою державного сортовипробування сільськогосподарських культур (2000).

Статистичну обробку даних на початкових етапах проводили за t- критерієм Ст'юдента (1966), узагальнюючу - за допомогою пакету статистичних прикладних програм - ОСГЄ, який розроблено відділом генетики Інституту рослинництва ім. В.Я.Юр'єва (1981), а також пакету програм Statistica - 06 (ліцензія № BXXR502C631824NEN3). Характер успадкування субодиниць високомолекулярних глютенінів встановлювали за допомогою критерію Пірсона (1966).

Вплив алельних варіантів високомолекулярних глютенінів на якість зерна озимої м'якої пшениці

З багатьох літературних джерел відомо, що склад субодиниць високомолекулярного глютеніну надійно маркує технолого-біохімічні показники якості зерна озимої м'якої пшениці. Для підвищення ефективності селекції на якість зерна необхідно знати внесок кожного алельного варіанту високомолекулярних глютенінів в генетичний контроль показників якості, тобто його селекційну цінність. Це дає змогу підбирати материнські і батьківські форми, які мають наближений до оптимального спектр запасних білків, а також передбачати якісні характеристики майбутніх сортів. Селекційну цінність алельних варіантів високомолекулярних глютенінів за технолого-біохімічними ознаками якості зерна ми вивчали на 12 створених нами лініях.

Натура зерна у всіх вивчених ліній, в середньому за три роки досліджень, була дуже високою: від 771 до 813 г/л, що значно перевищує вимоги ДСТУ 3768 - 2004 до зерна 1^го класу.

Але найбільш високий і стабільний за роками досліджень рівень ознаки був у ліній, які несли в спектрі високомолекулярних глютенінів такі субодиниці: 1А2* (Ер.669-04), 1В7+8 (Ер. 676-04), 1В13+16 (Ер. 687-04), 1D5+10 (Лют. 696-04). Середній рівень ознаки ( 793 - 796 г/л) маркують алельні варіанти високомолекулярних глютенінів 1А1, 1В7+9, 1В17+18, 1В14+15. Більш низькою і не стабільною за роками досліджень натура зерна була у ліній, які мали у спектрі високомолекулярних глютенінів субодиниці 1АNull (Ер. 670-04), 1В6+8 (Ер. 678-04), 1В20 (Ер. 692-04), 1D2+12 (Лют. 697-04).

Склоподібность зерна в наших дослідах виявилась також високою. В 11 із 12 ліній вона відповідала вимогам сильних пшениць (60,2 - 81,9 %). Найбільшу селекційну цінність за склоподібністю зерна маркували алельні варіанти високомолекулярних глютенінів 1А2* (Ер. 669-04), 1В7+8 (Ер. 676-04), 1В17+18 (Ер. 683-04), 1D5+10 (Лют. 696-04). Низький рівень склоподібності маркувався присутніми у спектрі алельними варіантами 1В20 (Ер. 692-04), 1D 2+12 (Лют. 697-04). Необхідно відзначити, що в більшості ліній рівень ознаки значно коливався за роками досліджень - сума рангів генотипового ефекту і ступеня пластичності складала 4 - 6 балів. Це вказує на те, що склоподібность зерна озимої м'якої пшениці у більшій мірі залежить від кліматичних умов року ніж від впливу генетичних факторів.

Значну роль у формуванні якості сорту, а саме визначенні його товарної оцінки, відіграють показники білково-клейковинного комплексу. На основі трирічних досліджень інформаційної цінності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів нами встановлено, що генетичними маркерами високого рівня Лют. 683-04, Лют. 696-04 маркує накопичення білка в зерні і клейковини в борошні на рівні сильних пшениць.

Алельні варіанти: 1В6+8, 1В20, 1D2+12 маркують негативний прояв цих ознак незалежно від умов року вирощування. Субодиниці 1А1, 1АNull, 1В7+9, 17+18, 1В14+15 не мали значного впливу на рівень прояву цих ознак.

За нашими даними тільки один локус 1А2* маркує високу якість клейковини - на рівні сильних пшениць. Алельні варіанти 1В7+8, 1D 5+10 маркують якість клейковини на рівні цінних пшениць.

Показник седиментації контролюється в основному генотипом, але на його величину також впливають умови вирощування. Серед вивчених ліній озимої пшениці виділили номери з високим генетичним потенціалом і проявом показника седиментації. Це лінії, які за алельним станом локусів хромосом А1, В1, D1 мали наступні варіанти: 1А2*, 1В7+8, 1В17+18, 1В13+16, 1D5+10. Низький прояв ознаки седиментаційного осаду спостерігався у ліній, які мали в спектрі високомолекулярних глютенінів алельні варіанти 1В6+8, 1В20, 1D2+12.

Важливим кроком для оцінки технологічних властивостей пшениці є визначення фізичних властивостей тіста. Високий рівень прояву показника сила борошна маркують алельні варіанти 1А2*, 1В7+8, 1D5+10. За пружністю тіста високу селекційну цінність виявили алельні варіанти високомолекулярних глютенінів: 1А1, 1А2*, 1В7+8, 1D5+10. Оптимальний рівень збалансованості тіста маркують алельні варіанти 1А1, 1А2*, 1А Null, 1В7+8, 1B7+9, 1В13+16, 1В 17+18 та 1D5+10. Низький рівень прояву всіх цих трьох ознак фізичних властивостей тіста маркують алельні варіанти 1B6+8, 1B14+15, 1B20, 1D2+12.

За показниками хлібопекарської оцінки борошна висока інформаційна цінність визначена для алельних варіантів 1А2*, 1В7+8, 1В13+16, 1D5+10. Лінії, які мали в спектрі високомолекулярних глютенінів такі субодиниці відповідають вимогам сильних пшениць за хлібопекарськими якостями.

За результатами наших досліджень є можливість розмежувати субодиниці високомолекулярних глютенінів за впливом на комплекс технолого-біохімічних властивостей зерна озимої пшениці. До першої групи субодиниць, які маркують позитивний генотипово обумовлений ефект прояву цих ознак, необхідно віднести наступні варіанти: 1А2*, 1В7+8, 1В17+18, 1В13+16, 1D5+10. До другої групи увійшли варіанти, які маркують генотипово обумовлений низький прояв показників якості зерна: 1В6+8, 1В20, 1D2+12. До третьої групи віднесено алельні варіанти 1А1, 1А Null, 1B7+9, 1B14+15, які не виступають маркерами рівня прояву показників якості зерна.

Узагальнення отриманих нами результатів вивчення селекційної цінності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів дає привід відкоригувати шкалу їх маркування рівня прояву технолого-біохімічних ознак пшеничних генотипів.

Оцінку алельного варіанту 1А1 змінили з 3-х балів на 2, а алеля 1АNull - з 1 на 2 бали. Крім того ми визначили характер маркування показників якості зерна трьома новими алельними варіантами для зони Лісостепу України: 1В13+16, 1B14+15 та 1В20. Вперше для цієї зони визначили якісний потенціал цих алельних варіантів: 1В13+16 - 3 бали, 1B14+15 та 1В20 - по 1,5 бали.

Вдосконалена шкала дозволяє більш достовірно визначати інформаційну цінність алельних варіантів високомолекулярних глютенінів, як генетичних маркерів високих і низьких показників якості зерна, що спрощує процес оцінки і добору необхідних генотипів і, в цілому, підвищує ефективність селекції озимої м'якої пшениці на якість зерна.

Взаємозв'язок високомолекулярних глютенінів, гліадинів та консистенції ендосперму у визначенні потенціалу якості пшеничного генотипу

Більш повну інформацію про спадково обумовлений рівень якості зерна можна отримати при спільному вивченні електрофоретичних спектрів гліадинів і високомолекулярних глютенінів. В наших дослідах ми вивчали комплексний вплив високомолекулярних глютенінів, консистенції ендосперму та окремих гліадинових блоків (Glі1B1, Glі1B2, Glі1B3). Ці блоки гліадинів виділені нами із ендосперму зернівки тріс - гліциновим буфером і були розташовані у загальному спектрі між позиціями високо - і низькомолекулярних глютенінів. Встановлено, що сорти, які мають ідентичні глютенінові спектри, але різні за гліадиновими блоками, значно відрізняються за технологічним потенціалом якості. На рисунку 1 наведено вплив окремих генетично обумовлених факторів, за якими спостерігається зниження показника седиментації, в залежності від вмісту їх у спектрі окремих сортів озимої м'якої пшениці. Як видно із дендрограми, накопичення у спектрах глютенінів і гліадинів алельних варіантів, які відіграють спадково негативну роль у формуванні якісного потенціалу пшеничного генотипу, істотно знижують показник седиментації.

Аналіз гібридного матеріалу примушує не погоджуватися з деякими літературними даними і переглянути попереднє бачення про головну роль консистенції ендосперму у формуванні якості зерна. Дані таблиці 5 свідчать про незначний вплив консистенції ендосперму в порівнянні з високомолекулярними глютенінами і гліадинами на визначення генетичного потенціалу якості зерна озимої м'якої пшениці.

Нашими дослідами підтверджено, що консистенція ендосперму, структура спектру гліадину і глютеніну, поєднуються в генотипі незалежно. Так, наприклад, гліадиновий блок 1В3 (житня транслокація), який значно знижує технологічну якість, може бути присутнім як на фоні варіанту глютеніну 1А1 (Іванівська 16), так і на фоні алельного варіанту 1А2* (Stetson) (див. табл. 5). Його включення в генотип виявляється як у сортів з твердозерним ендоспермом (Іванівська 16, Боряна, Ziganca), так і з м'якозерною структурою ендосперма (St-745, St-943). Дуже низький показник седиментації (29 - 35 мл) мали сорти з світової колекції (Balkan, Hammer). Дослідження показали, що у цих сортів поєднані всі три фактори, які негативно впливають на генетичний потенціал якості, а саме: м'якозерний ендосперм, блок гліадінів 1В3 та блоки глютенінів 1В6+8, 1D2+12.

За результатами наших досліджень є можливість удосконалити розроблену Ф.О. Поперелею (1998), класифікацію сортів озимої пшениці за генетичним потенціалом якості зерна. Ми пропонуємо визначати склад алельних варіантів високомолекулярних глютенінів за міжнародною номенклатурою (1987). Класифікацію сортів озимої м'якої пшениці за алельними варіантами високомолекулярних глютенінів пропонуємо проводити згідно визначеної нами їх інформаційної цінності. Так, до класу SA, за нашими даними, повинні входити генотипи, які у спектрі високомолекулярних глютенінів мають такі алельні варіанти: 1А2*, 1В7*+8, 1D5+10, що маркують надвисокі технологічні показники якості зерна. Прикладом можуть бути окремі сорти СГІ (Одеська червоноколоса, Панна). Це новий клас пшениць у вітчизняній селекції, який потребує подальшого детального вивчення і впровадження в селекційну практику як джерела цінних ознак.

До класу А входять генотипи, які за вмістом глютенінів мають наступні алельні варіанти: 1А2*, 1В7+8 (або 13+16, 17+18), 1D5+10. Це сорти вітчизняної і закордонної селекції, які в останнє десятиріччя широко впроваджуються в виробництво і за технологічними показниками відносяться до „сильних пшениць”: Одеська 267, Зустріч, Альбатрос одеський, Миронівська ранньостигла, Василина, Київська 8 та ін.

Клас пшениць В набув великого розповсюдження завдяки присутності у спектрі НМW глютенінів блоків 1А1, 1В7+9, 1D5+10, які забезпечують високий адаптивний потенціал сорту до різних кліматичних зон вирощування у сукупності з якісними показниками на рівні вимог до „цінних пшениць”.

До класу D входять м'якозерні пшениці, які за думкою Ф.О. Поперелі, О.І. Рибалко та інших дослідників, є цінним джерелом високоякісної сировини для кондитерської промисловості. Одним з кращих представників цього класу є сорт Оксана, створений у Селекційно - генетичному інституті УААН.

Останні класи відносяться за технологічними показниками до кормових пшениць. Такі характеристики їм забезпечує присутність відповідних алельних варіантів глютенінів та гліадинів.

Запропонована нами удосконалена система класифікації спрощує процес визначення якісного потенціалу селекційного матеріалу та ідентифікацію і паспортизацію генофонду озимої м'якої пшениці.

Характер успадкування глютенінових білків і їх прояв у родоводі сучасних сортів озимої м'якої пшениці

Ефективність селекції озимої пшениці на підвищення якості зерна в значній мірі залежить від залучення в селекційний процес джерел з високим рівнем прояву цінних ознак, які генетично контролюються. Вирішенню цієї задачі сприяє відстеження прояву в родоводах сортів озимої пшениці алельних варіантів високомолекулярних глютенінів, які контролюють ці ознаки та встановлення закономірностей їх успадкування при гібридизації.

Наші дослідження, проведені на гібридному матеріалі, показали, що в гетерозиготному ендоспермі зернят F₁ присутні глютенінові компоненти, які притаманні обом батьківським формам. До того ж нові гібридні білки не утворювалися і більш чітко проявлялися компоненти материнського сорту. Подальше вивчення гібридів показало, що компоненти глютеніна озимої м'якої пшениці, як і гліадини, успадковуються за законами Менделя з розщепленням в F₂ у співвідношенні 1:1:1:1, що відповідає чотирьом генотиповим класам за ендоспермом ААА:ААа:Ааа:ааа.

Блоки компонентів глютеніна, характерні для обох батьківських форм, мають місце в зернівці тільки в стані гетерозиготи, що підтверджує висновок О.О. Созінова, Ф.О. Поперелі, А.І. Стаканової (1975), згідно з яким за синтез таких блоків відповідають гомологічні хромосоми. В межах окремої гібридної комбінації F₃ - F₄ виявлена значна різноманітність генотипів за включенням варіантів блоків високомолекулярних глютенінів, що відповідає кодомінантному типу успадкування.

Дослідження родоводів окремих сортів озимої м'якої пшениці України і Росії показало, що селекційний процес, який проводився без урахування складу запасних білків, обумовив обмежену кількість субодиниць глютенінових білків, які зустрічались у межах окремої селекційної установи, що привело до звуження генетичної основи генофонду озимої м'якої пшениці. Тому можна припустити, що алельні варіанти субодиниць високомолекулярних глютенінів локусів хромосом першої гомологічної групи є маркерами комплексу кодомінантних генів, характерних для сортів окремого регіону. Так, для степової зони (Селекційно-генетичний інститут УААН, Краснодарський науково-дослідний інститут сільського господарства ім. П.П.Лук'яненка) найбільшого розповсюдження набули алельні варіанти локусів високомолекулярних глютенінів 1А2*, 1В7+8, 1D5+10, для лісостепової зони (Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла УААН) найбільшого розповсюдження набули алельні варіанти локусів високомолекулярних глютенінів 1А1, 1В7+9 (в останній час 7+8), 1D5+10.

Високомолекулярні глютенінові білки в ідентифікації і паспортизації генофонду озимої м'якої пшениці

Серед факторів, що забезпечують одержання високої стійкої врожайності високоякісного зерна озимої м'якої пшениці, в сучасних умовах, на перше місце виходить селекційно-генетичне поліпшення культури. Першим кроком на шляху вирішення поставленої проблеми є пошук нових джерел і донорів цінних ознак серед світового генофонду.

З цією метою, протягом 1994 - 2004 років ми вивчили 1060 сортозразків озимої м'якої пшениці вітчизняної і закордонної селекції з колекції Центру генетичних ресурсів рослин України за складом високомолекулярних глютенінів. Встановлено, що найбільшого розповсюдження набули алельні варіанти: 1А1, 1В7+9, 1D5+10.

Більшість сортів мономорфні за вивченими глютеніновими білками (Харківська 105, Харус, Калина красна та ін.). Однак необхідно відзначити, що частина вивчених сортів була поліморфною. З 1060 вивчених сортів у 18,3 % ми визначали гетерогенність за одним, двома, а в деяких випадках - трьома локусами.

Для встановлення географічних зон розповсюдження окремих алельних варіантів блоків висомолекулярних глютенінів хромосом А1, В1, D1 ми використали кластерний аналіз розрахунку генетичних дистанцій. Це дало можливість з'ясувати регіони походження окремих блоків глютенінів і визначити ймовірні країни - донори нового вихідного матеріалу для використання в селекційних програмах на якість зерна.

На дендрограмі показано результати кластерного аналізу за алелями Glu-1 відносно сортів різних країн світу. До кластеру 1 ввійшли сорти, які характеризуються обмеженою кількістю алельних варіантів субодиниць Glu-1. Це сорти таких країн як Росія, Болгарія, Югославія, Австрія. Практично для кожної з 3-х хромосом, які контролюють високомолекулярні глютеніни, ідентифіковано по одній субодиниці, що привело до звуження генетичної відстані і виявило тенденцію одноманітності генетичної плазми в сортах цих країн. До другого кластеру увійшли сорти більшості країн Європи, а також США і Канади. Вони характеризуються відносно високою частотою зустрічальності субодиниць хромосом А1, В1, D1 (Н = 0,4). Наприклад, сортозразки із США характеризувались таким співвідношенням: за хромосомою 1А субодиниця 1 виявлена у 18,7% зразків, субодиниця 2* - у 52,8%, субодиниця 1В7+9 - у 56,9%, субодиниця 1В7+8 - у 24,4% і субодиниця 1D5+10 - у 74,0% зразків.

До 3-го кластеру ввійшли сорти азіатських країн, Австралії, Мексики (SIMMYT), а також країн півдня Європи. Цей кластер характеризується високим показником генетичної відстані (Н = 0,6). Сорти озимої м'якої пшениці цього кластеру мають у спектрі високомолекулярних глютенінів практично всі ідентифіковані варіанти. Вони є цікавими з точки зору включення в селекційний процес з метою розширення генетичного різноманіття вихідного матеріалу в селекційних програмах на якість зерна.

За результатами кластерного аналізу ми можемо зробити висновок, що алельні варіанти глютенінових білків характеризуються залежністю від географічної зони походження сортів озимої м'якої пшениці. Це можна простежити на прикладі розповсюдження сортів озимої м'якої пшениці у межах України.

При узагальненні даних електрофоретичних спектрів сортів, які вносились до Реєстру сортів рослин України за останні 10 років, спостерігається закономірність зустрічальності варіантів блоків Glu 1A за зонами вирощування. Так у сортів, що рекомендуються для степової зони вирощування, встановлена однакова присутність алельних варіантів блоків 1А1 і 1А2*. При цьому повністю відсутні сорти з алельним блоком 1АNull. У сортів, які рекомендуються для вирощування у Лісостепу, превалює алельний варіант 1А1, з невеликим відсотком сортів з Null-алелем. Для зони Полісся також основним блоком є 1А1, але при цьому збільшується відсоток сортів з 1АNull і зменшується доля сортів з локусом 1А2*.

Із всього вищезазначеного можна зробити висновок, що найбільш адаптованим для кліматичних зон України є алельний варіант 1А1, розповсюдження якого за зонами сягало від 33 до 51%. Субодиниця 1А2* в основному характерна для степової і лісостепової зон, Null-алель для Полісся. Враховуючи виявлені закономірності зустрічальності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів у сортів озимої м'якої пшениці української і зарубіжної селекції, з великою достовірністю можна припустити, що субодиниця 1А1 може слугувати генетичним маркером високої адаптивності до різних кліматичних зон вирощування .



ВИСНОВКИ

У дисертації наведено теоретичне узагальнення та нове вирішення наукового завдання, яке виявляється в визначенні інформаційної цінності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів за якістю зерна, що підвищує ефективність добору цінних генотипів та надійність ідентифікації і паспортизації генофонду. Встановлено кодомінантний тип успадкування алельних варіантів високомолекулярних глютенінів у внутрішньовидових гібридів озимої м'якої пшениці. На основі виявлених закономірностей фенотипового прояву технолого-біохімічних показників якості зерна та встановленого генотипового їх маркування алельними варіантами високомолекулярних глютенінів, доведено можливість створення цінного вихідного матеріалу з стабільно високим рівнем прояву цих ознак. Розроблені генетичні формули 1060 сортів світового генофонду озимих пшениць за алельними варіантами високомолекулярних глютенінів. Створений цінний вихідний матеріал, що має важливе значення для селекції озимої пшениці.

1. Встановлено інформаційну цінність алельних варіантів високомолекулярних глютенінів за комплексом технолого-біохімічних ознак якості зерна озимої м'якої пшениці. Генетичними маркерами високого рівня прояву ознак є алельні варіанти 1А2*, 1В7+8, 1В17+18, 1В13+16, 1D5+10. Маркерами негативного впливу є алельні варіанти 1В6+8, 1В20, 1D2+12. Вплив алельних варіантів 1А1, 1АNull, 1В7+9, 1В14+15 залежить від кліматичних умов року вирощування.

2. Вперше для умов Лісостепу України визначено інформаційну цінність нових для цієї зони трьох алельних варіантів високомолекулярних глютенінів: 1В13+16, 1В14+15 та 1В20. Внесок в генетичний потенціал якості складає 3 бали для 1В13+16 та по 1,5 бали для 1В14+15 і 1В20.

3. Експериментально підтверджено незалежність успадкування консистенції ендосперму, структури спектрів гліадину та високомолекулярного глютеніну. Консистенція ендосперму відіграє другорядну роль у визначенні показників якості зерна, в порівнянні з субодиницями високомолекулярних глютенінів та блоками гліадинів.

4. Проведено ранжування алельних варіантів блоків високомолекулярних глютенінів у відповідності з їх інформаційною цінністю і на цій основі удосконалена класифікація сортів озимої м'якої пшениці за спадково обумовленим рівнем якості зерна, що спрощує процес визначення якісного потенціалу селекційного матеріалу та ідентифікацію і паспортизацію генофонду озимої м'якої пшениці.

5. Встановлено кодомінантний тип успадкування алельних варіантів високомолекулярних глютенінів та показано широкий спектр поєднань їх варіантів у генотипах.

6. Аналіз розщеплення за глютеніновими субодиницями в F₂ виявив монофакторний характер успадкування блоків компонентів високомолекулярних глютенінів за законами Менделя у співвідношенні 1:1:1:1.

7. Встановлено обмежену кількість субодиниць високомолекулярних глютенінових білків у сортів України і Росії (найбільшого поширення набули: (1А1, 1В7+9, 1D5+10), що свідчить про звужену генетичну основу генофонду озимої м'якої пшениці у цих країнах.

8. За складом алельних варіантів високомолекулярних глютенінів сорти озимої м'якої пшениці поділено на 11 груп. Перша, найбільша за обсягом група сортів має алельні варіанти 1А1, 1В7+9, 1D5+10; друга група - 1А2*, 1В7+9, 1D5+10; третя група - 1А Null; четверта група - 1 (2*), 7+8, 5+10; п'ята група пшениць - Null, 6+8, 5+10; шоста - дев'ята групи включають іноземні сорти з новими для нашої зони алельними варіантами, які контролюються хромосомою В1 - 13+16, 17+18, 20, 14+15, до десятої групи віднесені сорти з алельним варіантом 2+12 хромосоми D1, одинадцяту групу склали поліморфні сорти.

9. Визначено значний поліморфізм світового генофонду пшениць за алельними варіантами високомолекулярних глютенінів. 18,3 % вивчених сортозразків поліморфні за одним, двома, а в деяких випадках - трьома локусами.

10. За складом високомолекулярних глютенінових білків сорти розподілено на 3 кластери. До першого кластеру ввійшли сорти Росії, Болгарії, Югославії, Австрії, які характеризуються обмеженою кількістю алельних варіантів субодиниць Glu-1. До другого кластеру увійшли сорти більшості країн Європи, а також США і Канади, які характеризуються відносно високою частотою зустрічальності субодиниць хромосом А1, В1, D1. Третій кластер складають сорти озимої м'якої пшениці, які мають у спектрі високомолекулярних глютенінів практично всі ідентифіковані варіанти. Ці сорти мають значну цінність з точки зору включення в селекційний процес з метою розширення генетичного різноманіття вихідного матеріалу.

11. Частота зустрічальності алельного варіанту високомолекулярних глютенінів 1А1 у сортів озимої м'якої пшениці української і зарубіжної селекції вказує на можливість його використання як генетичного маркера високої адаптивності.

12. Сорти пшениць США, Мексики (SIMMYT), Франції, Італії, Індії, України, Румунії, Австралії несуть у спектрах високомолекулярних глютенінів асоціації алельних варіантів блоків, які маркують стабільно високий прояв комплексу технолого-біохімічних показників якості зерна. У більшості сортів Польщі, Чехії, Німеччини, Великобританії, Китаю алельні варіанти високомолекулярних глютенінів маркують прояв низького рівня цих ознак.

13. Методом внутрішньовидової гібридизації створено лінії (Еритроспермум 672-04, Лютесценс 683-04, Еритроспермум 687-04, Еритроспермум 690-04, Еритроспермум 692-04), які поєднують в собі комплекс господарсько цінних ознак: стійкість до вилягання, стійкість до основних хвороб на рівні стандарту, зимостійкість 8 балів, високу урожайність (0,52 - 0,748 кг/м²), якість зерна на рівні сильних пшениць. Ці лінії використовуються в селекційному процесі.

Пропозиції для селекційної практики

1. В селекції озимої м'якої пшениці на якість зерна в умовах Лісостепу України проводити підбір пар для гібридизації, оцінку і добір селекційного матеріалу на основі встановленої нами інформаційної цінності алельних варіантів високомолекулярних глютенінів. За маркери високого рівня комплексу ознак якості зерна використовувати алельні варіанти 1А2*, 1В 7+8 (17+18, 13+16), 1 D5+10.

2. Запропоновано вдосконалену шкалу оцінки впливу алельних варіантів високомолекулярних глютенінів на технолого-біохімічні показники якості зерна. Внесок в генетичний потенціал якості алельних варіантів 1А1 та 1АNull, який за міжнародною шкалою складає 3 і 1 бал відповідно, необхідно оцінювати на рівні 2-х балів для кожного з цих варіантів.

3. За джерела високої якості зерна використовувати створені нами лінії Лютесценс 683-04, Еритроспермум 687-04, Еритроспермум 668-04, Еритроспермум 670-04 та виділені з світового генофонду сортозразки: Панна, Скарбниця, Зразкова, Красуня, Зустріч, Куяльник, Херсонська безоста, Коломак 5, Боровик 5, Тарасовская 97, Селянка, Краснодарская 99, Малахит, Доіna-Boranka, Fundulea 85, CADRIL, KS 92WGRC 24, KS 92WGRC 23, KS 93U9, HALT, SWM 15172, SWM 17323, SAULESKI-43, SUNSTAR, CORELLA і ін.

4. За джерела підвищеної адаптивності до кліматичних умов зон вирощування використовувати сорти озимої м'якої пшениці, які несуть у спектрі високомолекулярних глютенінів алельний варіант 1А1: Миронівська 28, Донецька 46, Донецька 48, Харківська 96, Вадимовка, Дубровчанка, Glira, Pegassos, Astron та ін.

5. Класифікацію сортів озимої м'якої пшениці за якістю зерна проводити за удосконаленою нами системою на основі поєднання в генотипах відповідних алельних варіантів високомолекулярних глютенінів, блоків гліадинів та консистенції ендосперму.



СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Пархоменко Р.Г., Панченко І.А., Усова З.В. Поліморфізм високомолекулярних глютенінів і їх селекційна цінність як маркерів якості зерна // Селекція і насінництво. - Х., 1996. - Вип. 76. - С. 12-21 (авторство складає 40 %, включає аналіз і узагальнення експериментальних результатів).

2. Усова З.В. Селекційна цінність за якістю деяких високомолекулярних глютенінових білків сортів озимої м'якої пшениці // Селекція і насінництво. - Х., 1998. - Вип. 80. - С. 43-48.

3. Rabinovich S.V., Leonov O.Yu., Panchenko I.A., Parchomenko R.G., Usova Z.V., Kushcenko A.A. A history of the ancient and modern Ukrainian wheat cultivar used in breeding of the Krasnodar winter wheat cultivar and an analysis of the structure their high - molecular - weight glutenins // Annual wheat newsletter. Kansas State University. - Manhattan, 2000. - Vol. 46. - P. 144-156 (авторство складає 35 %, включає виконання практичних досліджень, аналіз літературних i експериментальних даних).

4. Rabinovich S.V., Leonov O.Yu., Panchenko I.A., Parchomenko R.G., Usova Z.V. The history of winter wheat cultivar from the breeding and genetic institute of UAAN between 1912 - 2001: an analysis of their genealogy, HMW-glutenin composition, and ability for use in breeding new cultivars // Annual wheat newsletter. Kansas State University. - Manhattan, 2001. - Vol. 47. - P. 220-230 (авторство складає 35%, включає виконання практичних досліджень, аналіз літературних i експериментальних даних).

5. Лучной В.В., Панченко И.А., Усова З.В., Пархоменко Р.Г. Розповсюдження субодиниць гліадину і глютеніну серед сортів та ліній озимої пшениці // Селекція і насінництво. - Х., 2002. - Вип. 86.- С. 126-133 (авторство складає 40 %, включає проведення аналізів та узагальнення літературних і експериментальних даних).

6. Рабинович С.В., Власенко В.А., Коломієць Л.А., Леонов О.Ю., Панченко І.А., Усова З.В., Діденко С.Ю., Пархоменко Р.Г. Історія селекції, родоводи і склад високомолекулярних глютенінів миронівських пшениць створених у 1929-2004 рр. та їх нащадки у різних країнах світу // Науково-техничний бюлетень Миронівського інституту пшениці ім. В.Н. Ремесла. - Київ: "Аграрна наука". - 2004. - Вип. 4. - С. 58-126 (авторство складає 25 %, включає виконання практичних досліджень, аналіз експериментальних даних).

7. Звягін А.Ф., Діденко С.Ю., Усова З.В. Оцінка селекційного матеріалу озимої пшениці за морозостійкістю та якістю зерна методом електрофорезу запасних білків // Селекція і насінництво. - Х., 2006. - Вип. 93. - С. 138 - 151 (авторство складає 35 %, включає виконання практичних досліджень, аналіз експериментальних і літературних даних).

8. Панченко І.А., Усова З.В., Притула Н.М., Лучной В.В., Росанкевич О.М., Буряк Л.І. Інформаційна цінність та успадкування алельних варіантів блоків високомолекулярних глютенінів в селекції озимої пшениці на якість зерна // Селекція і насінництво.- Х., 2007. - Вип. 94. - С. 115-128 (авторство складає 50%, включає аналіз і узагальнення літературних і експериментальних даних, написання статті).

...