Стан лісонасінного комплексу сосни звичайної на Малому Поліссі та шляхи збереження його генофонду

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний лісотехнічний університет України

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

СТАН ЛІСОНАСІННОГО КОМПЛЕКСУ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ НА МАЛОМУ ПОЛІССІ ТА ШЛЯХИ ЗБЕРЕЖЕННЯ ЙОГО ГЕНОФОНДУ

06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація

ДАНЬКЕВИЧ Степан Михайлович

Львів-2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі лісівництва в Національному лісотехнічному університеті України Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор КРИНИЦЬКИЙ Григорій Томкович, Національний лісотехнічний університет України, проректор з наукової роботи, завідувач кафедри лісівництва

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор ШЛАПАК Володимир Петрович, Національний дендрологічний парк "Софіївка" - науково-дослідний інститут Національної академії наук України, головний науковий співробітник відділу дендрології, інтродукції, паркобудівництва та екології рослин;

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник ЯЦИК Роман Михайлович, Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва ім. П.С. Пастернака Державного комітету лісового господарства України та НАН України, завідувач лабораторії лісової селекції і насінництва

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одним із напрямків підвищення продуктивності лісів в умовах інтенсивного ведення лісового господарства є впровадження генетико-селекційних методів. Вони передбачають при залісненні ділянок використання генетичного потенціалу найбільш продуктивних насаджень. Для отримання елітного садивного матеріалу створено ряд лісонасінних комплексів, які включають плюсові дерева і насадження, випробні культури, родинні, архівно-маточні і клонові плантації, а також тимчасові та постійні лісонасінні ділянки. За різними оцінками генетико-селекційні методи дають змогу підвищити продуктивність насаджень на 10-15 % (Ромедер, Шенбах, 1962; Kleinchmit, 1973; Молотков, 1977; Білоус, 1988).

На Малому Поліссі високою продуктивністю характеризується лопатинський екотип сосни звичайної. Створений тут на початку 70-х років минулого століття лісонасінний комплекс досяг критичного віку. В першу чергу це стосується плюсового насадження. В ньому посилились процеси розладнання, дерева пошкоджуються фітофагами і фітохворобами, знижується їх життєвий потенціал. У зв'язку з цим виникає необхідність оцінки стану об'єктів лісонасінного комплексу сосни звичайної та розробки заходів щодо їх реконструкції і збереження генетичного фонду.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження здійснювали протягом 2002-2008 років у відповідності з програмою держбюджетного завдання кафедри лісівництва Національного лісотехнічного університету України ДБ 08.09-06-06 "Лісонасіннєвий комплекс сосни звичайної на Малому Поліссі: стан, тенденції розвитку, шляхи відтворення" (№ держ. реєстрації 0105U009087).

Мета і задачі дослідження. Мета - виявити стан і тенденції розвитку лісонасінного комплексу сосни звичайної на Малому Поліссі, опрацювати лісогосподарські заходи і шляхи відтворення та збереження генофонду унікальних високопродуктивних соснових ценопопуляцій регіону.

Відповідно до поставленої мети передбачалось виконання таких завдань:

? вивчити лісівничо-таксаційні показники плюсового насадження та інших компонентів лісонасінного комплексу сосни звичайної на Малому Поліссі;

? виявити санітарний стан об'єктів лісонасінного комплексу;

? дослідити лісовідновні процеси під наметом плюсового насадження сосни та розробити заходи зі сприяння її природному поновленню і створення умов для успішного росту самосіву і підросту;

? вивчити особливості насіннєношення дерев сосни, морфометричні показники шишок і насіння та його посівні якості;

? дослідити особливості росту півсібсових потомств плюсових дерев сосни звичайної;

? дослідити фізіолого-біохімічні (вміст пігментів, біосинтез терпенових вуглеводнів) та морфолого-анатомічні показники хвої дерев сосни різних селекційних категорій;

? вивчити електрофізіологічні процеси (біоелектричні потенціали, імпеданс і поляризаційну ємність) у дерев сосни звичайної різних селекційних категорій;

? створити родинну плантацію плюсових дерев сосни звичайної лопатинського екотипу;

Об'єкт дослідження - лісонасінний комплекс сосни звичайної на Малому Поліссі.

2

Предмет дослідження - стан, лісівничо-таксаційні та морфофізіологічні показники лісонасінного комплексу сосни звичайної на Малому Поліссі та шляхи відтворення і збереження його генофонду.

Методи дослідження. При проведенні досліджень використані такі методи: лісівничо-таксаційні - для закладки пробних площ і вивчення лісовідновних процесів; генетико-селекційні - для оцінки об'єктів лісонасінного комплексу та відбору дерев сосни різних селекційних категорій; електрофізіологічні - для визначення життєвого потенціалу дерев сосни; світлової мікроскопії - для вивчення морфолого-анатомічних показників хвої; спектрофотометрії - для визначення вмісту пігментів пластид; газорідинної хроматографії - для вивчення біосинтезу терпенових вуглеводнів у хвої сосни; математико-статистичні - для обробки експериментальних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Встановлено, що плюсові насадження сосни в заказнику "Лопатинський" (вік близько 120 років) і клони (близько 30 років) досягли критичного віку і в них інтенсивно розвиваються процеси старіння, які супроводжуються ослабленням фізіологічного стану дерев та розладнанням фітоценозу. Виявлена велика індивідуальна мінливість плюсових дерев і клонів за морфометричними показниками шишок і насіння. У переважної кількості дерев зберігаються високі показники повнозернистості, господарської схожості і енергії проростання насіння.

Встановлена чітка диференціація дерев різних селекційних категорій за вмістом пластидних пігментів. Плюсові дерева сосни синтезують в цілому меншу кількість зелених і жовтих пігментів та характеризуються більш високим відношенням хлорофілів а/в, ніж нормальні. Виявлені істотні відмінності між плюсовими і нормальними деревами за шириною і товщиною хвої та розмірами центральної провідної системи.

Вперше виявлено особливості біосинтезу терпенових вуглеводнів плюсовими і нормальними деревами та клонами лопатинської ценопопуляції сосни звичайної. Монотерпенова фракція у їх складі становить 40,7-85,4 %, і представлена переважно б-піненом (19,8-45,9 %). Синтез деревами Д³-карену характеризується великою мінливістю (0,02-45,9 %).

За величиною електрофізіологічних показників (біопотенціали, імпеданс, поляризаційна ємність) встановлена відсутність істотної різниці між життєвістю дерев сосни звичайної різних селекційних категорій у перестиглому насадженні. Високим, середнім або низьким життєвим потенціалом характеризуються, як окремі плюсові, так і нормальні дерева.

Практичне значення одержаних результатів. В дисертаційній роботі розроблено й апробовано систему лісогосподарських заходів, спрямованих на стимуляцію репродуктивних процесів у високопродуктивних перестійних насадженнях сосни звичайної, сприяння її природному насінному поновленню та забезпечення успішного росту і розвитку самосіву та підросту.

За результатами досліджень вирощено півсібсові потомства плюсових дерев сосни звичайної та у ДП "Радехівське лісомисливське господарство" створено родинну плантацію на площі один гектар. Результати досліджень використані також для розроблення "Програми з відновлення та збереження сосни звичайної у лісовому заказнику загальнодержавного значення "Лопатинський", погодженої з Державною службою заповідної справи України 30.09.2008 р. і затвердженої Держкомлісгоспом України 22.10.2008 р.

3

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є результатом багаторічних лісівничо-екологічних досліджень дисертанта. Автором опрацьовані програма та завдання досліджень, взято участь у закладанні науково-виробничих стаціонарів, зібрано польовий матеріал, проведено його математичну обробку та аналіз, сформульовано науково обґрунтовані висновки та рекомендації щодо збереження і відтворення цінного генофонду високопродуктивних ценопопуляцій сосни звичайної на Малому Поліссі. У спільних публікаціях дисертантом представлено експериментальні дані, проведено їх математичне опрацювання і за участю співавторів зроблено теоретичний аналіз.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертації були представлені і обговорені на 4 наукових конференціях.

Публікації. Результати досліджень за темою дисертаційної роботи опубліковано в 7 наукових працях, з них 4 у фахових виданнях.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 5 розділів, висновків і рекомендацій виробництву, списку використаних літературних джерел (209 найменувань). Загальний обсяг дисертаційної роботи становить 172 сторінки машинописного тексту, в тому числі 124 сторінки основного тексту. Робота проілюстрована 15 рисунками і 48 таблицями.

ЗМІСТ РОБОТИ

ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦІЙНІ ЗАСАДИ ВИРОЩУВАННЯ
ВИСОКОПРОДУКТИВНИХ НАСАДЖЕНЬ

Дослідники пропонують різні шляхи підвищення продуктивності лісів, які за характером заходів можна об'єднати у дві групи. Одні з них пов'язані з проведенням лісівничих заходів, направлених на покращення умов росту дерев у лісостанах, швидке лісовідновлення та введення швидкорослих і високопродуктивних деревних порід (Ткаченко, 1939; Горшенин, Швиденко, 1977; Мелехов, 1980). Інші заходи базуються на генетико-селекційній основі (Молотков и др., 1982; Криницкий, 1993).

Генетико-селекційний шлях підвищення продуктивності лісів в Україні та інших країнах набув значного розвитку у другій половині минулого століття (Патлай, 1965; Молотков, Грицайчук, 1977; Білоус, 1988; Романаускас, 1990; Войтюк,1991, 1996; Криницкий, 1992, 1993; Мажула, 1999; Брик, Дейнека, Яцик та ін., 2005; Яцик, Дейнека, Парпан і ін., 2006 та ін.). У цей період отримала теоретичне обґрунтування плюсова і популяційна системи селекції (Енсен, 1964; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Молотков, 1981; Любавская, 1982; Молотков, Патлай, Давидова и др., 1982; Мамаев, 1984; Вересин, Ефимов, Арефьев, 1985; Мамаев, Семериков, Махнев, 1988; Криницкий, 1993 та ін.). За короткий період в Україні було відібрано тисячі плюсових дерев різних порід, проведено селекційну оцінку лісостанів і виділено ряд плюсових насаджень, підібрано лісові масиви під генетичні резервати, визначено постійні і тимчасові лісонасінні ділянки, створено клонові й родинні плантації та випробні культури (Молотков, Патлай, Давидова и др., 1982; Білоус, 1988; Войтюк, 1991, 1996; Мажула, 1999; Дешко, 2001; Яцик, 2002, 2005; Брик, Дейнека, Яцик та ін., 2005; Яцик, Дейнека, Парпан і ін., 2006).

Особливу увагу дослідники приділяють селекції сосни звичайної, яка є основною лісоутворюючою породою, а її широкий ареал обумовлює значну мінливість соснових насаджень як за продуктивністю, так і біологічною стійкістю. Створено ряд лісонасінних комплексів цієї породи, один з них на Малому Поліссі в державному підприємстві "Радехівське лісомисливське господарство" (Данькевич, Криницький, 2003; Яцик, Дейнека, Парпан і ін., 2006; Яцык, 1981; Ярцев, 1990; Мажула, 1999).

4

У даний період подальший розвиток лісової селекції потребує нових підходів та узагальнень. У першу чергу необхідно об'єктивно оцінити стан лісонасінних комплексів, проаналізувати отримані результати, виявити ефективність зробленого (Данькевич, Криницький, 2003; Крамарець, Данькевич, 2004; Яцик, Дейнека, Парпан і ін., 2006; Ярцев, 1990). Потребують подальшого розвитку теоретичні, методологічні та методичні аспекти лісової селекції і генетики. Для ефективного проведення генетико-селекційних досліджень потрібно опрацювати сучасні об'єктивні критерії оцінки генотипів і прийомів проведення всіх етапів селекційного процесу (Гут, Криницький, 1989; Коршиков, 1994; Криницкий, 1993; Криницький, Гут, 1995; Патлай, Криницький, Волосянчук і ін., 2001; Гут, Криницький, Радченко і ін., 2003).

Значно більше уваги необхідно приділяти та інтенсивно розвивати популяційну систему лісової селекції (Дубинин, 1964; Мамаев, 1988; Петров, 1985; Криницкий, 1992), яка органічно поєднується з вибірковою системою господарювання.

Популяційні генетико-селекційні дослідження є перспективними і дають можливість вивести селекційні роботи в лісових масивах на новий рівень розвитку. Предметом особливої уваги повинні стати плюсові насадження. Відібрані 40-50 років назад вони переходять у вікову категорію перестиглих, інтенсивно уражаються хворобами, трансформуються у стан розладнаних. Необхідно терміново розробити і провести ряд ефективних лісогосподарських заходів для збереження, відтворення і подальшої охорони їх цінного генофонду.

ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єкти досліджень. Дослідження проводили на об'єктах лісонасінного комплексу Малого Полісся, який створено на базі плюсового насадження сосни звичайної. Воно входить у заказник "Лопатинський" і займає площу 109 га. У плюсовому насадженні в 1973-1982 роках було відібрано і занесено до державного реєстру 40 плюсових дерев сосни звичайної. До лісонасінного комплексу входять також постійні лісонасінні ділянки (закладені у 1973-1980 роках, площа 16,7 га), клонові лісонасінні плантації (закладені у 1976-1984 роках, площа 23,0 га), архівно-маточна плантація (закладена у 1988 році, площа 4,8 га), випробні лісові культури (закладені у 1982 році, площа 4,2 га) та родинна лісонасінна плантація, яка закладена нами у 2006 році на площі 1,0 га.

Експериментальні дослідження щодо розробки методів природного насінного відтворення плюсових насаджень сосни проводили на чотирьох науково-виробничих стаціонарах. Контролем для оцінювання впливу лісівничих заходів зі сприяння природному поновленню деревних порід на стаціонарах слугували шість пробних ділянок, закладених у різних місцях заказника "Лопатинський", на яких не проводили ніяких лісівничих заходів.

Методика досліджень. Пробні ділянки закладали згідно з існуючими методами (Пробные площади…, 1984). Запас деревних порід та інші таксаційні показники деревостанів визначали за нормативно-довідковими матеріалами (Нормативно-справочные…, 1987, Сортиментные…, 1984).

Для вивчення процесів природного поновлення деревних порід на дослідних ділянках закладали по 25-45 пробних площадок розміром 11 м. Облік підросту кожної деревної породи проводили за віковими групами (1-річки, 2-3 - річки, 4-7-річки і старше 7 років), висотними інтервалами (рослини висотою до 50 см відносили до дрібного підросту, 51-150 см - до середнього, понад 150 см - до великого) і станом (здорові, неістотно ослаблені, середньо ослаблені і сильно ослаблені). Оцінку природного поновлення деревних порід здійснювали за шкалою М. М. Горшеніна (Горшенин, Швиденко, 1977).

5

Успадкування енергії росту вивчали у потомств плюсових дерев сосни, вирощених з насіння урожаю 2003 і 2004 років. Контролем служили потомства, вирощені з загальнопопуляційного зразка насіння. Вирощені потомства використали для створення родинної плантації. Схема змішування потомств на плантації розсіяно-збалансована. Схема садіння 5Ч5 м.

Едафічні умови росту сосни визначали шляхом закладання ґрунтових профілів. З кожного генетичного горизонту брали зразки ґрунту для визначення фізичних, фізико-хімічних і хімічних властивостей. Крім того на ділянках, додатково відбирали зразки з приповерхневого 10-см шару ґрунту.

Гранулометричний склад зразків ґрунту визначали за методом Н.А.Качинського з підготовкою зразків пірофосфатним методом (Александрова, Найденова, 1986), гумус - за методом І.В.Тюріна в модифікації Б.А.Нікітіна, pH - потенціометричним методом, обмінні водень і алюміній - за методом А.В.Соколова, гідролітичну кислотність - за методом Г. Каппена, увібрані іони кальцію і магнію - комплексометричним методом, азот легкогідролізований - за методом Корнфілда, рухомі фосфор і калій - за методом А.Т.Кірсанова (Практикум…, 1989).

Інтенсивність світла під наметом материнських насаджень сосни визначали люксметром Ю 116 в середині дня (11-13 години) другої половини липня - початку серпня у хмарну і абсолютно безхмарну погоду.

Для визначення рясності насіннєношення з модельних дерев зривали усі шишки та визначали їх біометричні показники. Посівні якості насіння сосни вивчали за державними стандартами (Семена древесных…, 1972).

Анатомічну будову хвоїнок досліджували за допомогою мікроскопа МБС-10. Вміст пластидних пігментів у хвої визначили в ацетонових витяжках за загальноприйнятими методиками (Малый практикум…, 1982).

Екстрагування терпенових вуглеводнів з хвої здійснювали в диетиловому ефірі за методикою В.М. Максимова (Максимов, 1982). Зразки екстрактів аналізували за методом газорідинної хроматографії на хроматографі "СЕЛМІХРОМ-1".

Біоелектричну активність дерев сосни вивчали за методикою Г.Т. Криницького (Криницкий, 1984, 1992). Біоелектричні потенціали дерев вимірювали на рівні кореневої шийка і на висоті 1,7 м, а діелектричні показники (імпеданс і поляризаційну ємність) прикамбіальних тканин лубу - на висоті 1,3 м. сосна полісся шишка посівний

Вивчення видового складу збудників хвороб та потенційних шкідників сосни проводили шляхом рекогносцирувального та детального обстеження і визначення категорії санітарного стану кожного дерева (Воронцов, Мозолевская, Соколова, 1991, Защита леса…, 1988, Санітарні…, 1995). Виявлення наявності фітопатогенних грибів-збудників захворювань насіння проводили за стандартними методиками (Защита…, 1988, Лісове насінництво, 1998).

Для обробки результатів досліджень використовували методи математичної статистики (Доспехов, 1979, Никитин, Швиденко, 1978) та комп'ютерні програми "Excel" і "Statistica-6".

6

ЛІСІВНИЧО-ТАКСАЦІЙНА ХАРАКТЕРИСТИКА ОБ'ЄКТІВ РАДЕХІВСЬКОГО ЛІСОНАСІННОГО КОМПЛЕКСУ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

Насадження сосни. Плюсове насадження сосни звичайної у заказнику "Лопатинський" за лісівничо-таксаційними показниками є досить однорідним (табл. 1). Вік дерев сосни у 2002 році становив 109-113 років. У складі деревостанів сосна займає 85-91 %. Серед супутніх порід значно представлений лише граб звичайний (9-13 %) та у вигляді незначної домішки - дуб звичайний, а в окремих місцях в'яз голий, бук лісовий, явір, береза повисла. Густота дерев сосни коливається від 154 до 224 шт./га, граба - від 109 до 354 шт./га, а інші породи представлені поодинокими екземплярами (до 9 шт./га).

Таблиця 1

Лісівничо-таксаційні показники соснових деревостанів на пробних ділянках у заказнику "Лопатинський" (2002 р.)

№ п/п	Склад деревостану	Порода	Вік, років	Середні	Боні-тет	Повнота	Запас, м3/га
				D, см	Н, м
1	8,7С1,3Г+Яв	С	111	46,8	37,1	Ів,2	0,59	546
		Г		25,5	19,0
2	8,8С1,2Г	С	111	47,9	36,5	Ів,4	0,54	487
		Г		17,0	15,6
3	8,8С1,2Г+Дз	С	109	45,7	36,7	Ів,2	0,68	635
		Г		18,8	18,4
4	9,1С0,9Г+Дз	С	113	44,1	35,6	Ів,7	0,67	578
		Г		17,8	15,9
5	8,5С1,2Г0,3Бк	С	113	45,9	34,0	Іа,1	0,62	483
	+Вг	Г		20,8	17,7
6	8,7С1,3Г+Дз	С	109	44,4	34,9	Ів,7	0,70	581

Середня висота дерев сосни становить 34,0-37,1 м при діаметрі 44,4-47,9 см. На більшій частині заказника сосна росте за Ів,7-Іа,1 класом бонітету. У граба середня висота коливається від 15,9 до 18,4 м, а діаметр - в межах 17,0-20,8 см. Повнота насадження в різних його частинах становить 0,59-0,70, а запас деревини - 483-635 м³/га.

Підлісок у насадженні не виражений. Трапляються лише поодинокі екземпляри ліщини звичайної, бруслини бородавчастої і крушини ламкої. Проективне вкриття надгрунтового покриву в цілому коливається від 29 % до 54 %. У його складі майже на усій території заказника домінує Rubus hirtus (21-44 %). Серед інших видів найбільше проективне вкриття мають Oxalis acetosella (4-17 %), Impatiens parviflora (2-6 %), Dryopteris carthusiana (1-6 %), Rubus idaeus (1-2 %), Majanthemum bifolium (до 5 %).

Природне поновлення деревних порід проходить незадовільно. Нами на пробних ділянках виявлено від 0,1 до 13,8 тис. шт./га 1-6-річного дрібного підросту сосни. Серед супутніх порід у заказнику найкраще поновлюється граб звичайний (0,9-9,4 тис. шт./га). Підріст явора, в'яза і дуба представлений у невеликій кількості (до 0,1 тис. екз./га).

Ґрунт дерново-слабопідзолистий глеюватий зв'язнопіщаний, глибоко підстелений супісками і середніми суглинками, а місцями тільки суглинками, сформований на водно-льодовикових відкладах. У всіх горизонтах профілю домінує фракція крупного і середнього піску. Характеризується незначною гідролітичною кислотністю, середнім і слабким (залежно від горизонту) ступенем насичення увібраними основами, підвищеним вмістом рухомих форм азоту в приповерхневому 10-см шарі ґрунту, середнім рівнем рухомого фосфору і калію у підстилаючій породі.

7

Плюсові дерева У 2002-2004 роках нами досліджено 20 плюсових дерев сосни (2/4-4/6, 6/7-11/12, 14/16-17/19, 19/22, 20/23, 22/25, 87/30, 88/31, 91/34, 97/43). Їх висота коливається в межах 32,4-40,2 м, діаметр - 47,4-63,7 см, об'єм стовбура - 2,69-6,14 м³, протяжність крони 21,0-46,2 % від висоти дерева. Висота більшості плюсових дерев перевищує середню висоту деревостану на 2,7-17,6 %. В окремих дерев (3/5 і 6/7) вона виявилась на рівні середньої висоти деревостану або - на 1,7-9,0 % нижчою (дерева - 2/4, 11/12, 15/17, 17/19). Діаметр усіх плюсових дерев перевищує середній для деревостану на 6,8-47,1 %.

Із обстежених 20 плюсових дерев через 25-30 років після відбору тільки 4 відносяться до першої категорії плюсових дерев, 11 - до другої і 5 - до нормальних. Такі зміни у таксаційних показниках плюсових дерев зумовлені процесами росту і розвитку лісостанів. За цей період пройшли зміни, пов'язані зі старінням деревостану, погіршенням стану дерев унаслідок дії несприятливих кліматичних факторів та пошкодження хворобами і комахами. В насадженні неодноразово проводились санітарні рубки, які супроводжувались видаленням, як правило, відсталих у рості та найбільш ослаблених дерев. Усі ці фактори біотичного і абіотичного походження вплинули на формування насадження і на нашу думку призвели до підвищення його середніх висоти і діаметра. У зв'язку з цим змінилась селекційна категорія деяких плюсових дерев.

Випробні культури. Випробні культури плюсових дерев сосни звичайної були закладені в Лопатинському лісництві у 1982 році. В 22-х річному віці півсібсові потомства плюсових дерев характеризуються значною диференціацією за показниками росту. Середня висота родин становить 7,5-13,5 м, а їх середній діаметр коливається в межах - від 6,3 до 8,5 см. Очевидно значна диференціація потомств за біометричними показниками визначаються генетичними особливостями материнських дерев.

Постійні лісонасінні ділянки (ПЛНД). Досліджено лісівничо-таксаційні показники двох ПЛНД. Перша ділянка була закладена у 1976-1977 роках. Вона займає площу 6 га. Склад деревостану 10С, запас 95 м³/га, повнота - 0,6. Тип лісу - свіжий дубово-сосновий субір (В₂-дС). Середня висота дерев сосни становить 14,7 м, а середній діаметр - 26,1 см. Другу ПЛНД закладено у 1973-1974 роках. Вона займає площу 5,7 га. Склад деревостану 10С, тип лісу - свіжий дубово-сосновий субір (В₂-дС), повнота - 0,6 і запас деревини - 120 м³/га. Середня висота дерев сосни становить 17,1 м, а середній діаметр 32,1 см.

Обидві ПЛНД за своїми лісівничо-таксаційними характеристиками здатні упродовж ще тривалого часу виконувати покладені на них функції.

Клонові лісонасінні плантації (КЛНП). Висота клонів на плантаціях різних років створення коливається в межах 7,2-11,6 м, а діаметр - 22,8-25,8 см. Висота дерев тут значною мірою зумовлена доглядовими заходами, які пов'язані з неодноразовим проведенням декапітації крони. Частина КЛНП потерпіла від пожежі, а тому на цій її частині доцільно висадити нові клони та провести низку інших заходів - видалити нещеплені дерева, сухі гілки, уражені комахами і хворобами дерева, провести оранку у міжряддях та висіяти люпин.

8

Архівно-маточна плантація (АМП). АМП створювалась саджанцями, щепленими живцями із плюсових дерев Лопатинського і Нивицького лісництв (ДП "Радехівське лісомисливське господарство") та Верблянського лісництва (ДП "Буське лісове господарство"). У 2005 році на всій її площі нами виявлено 410 екземплярів сосни, що становить 62 % від початкової кількості. Середня висота клонів на архівно-маточній плантації становить 6,2 м, а середній діаметр 12,2 см. У зв'язку з втратою схеми розміщення клонів на АМП пропонується створити нову плантацію.

МОРФОФІЗІОЛОГІЧНА ОЦІНКА ЖИТТЄВОСТІ ОБ'ЄКТІВ РАДЕХІВСЬКОГО ЛІСОНАСІННОГО КОМПЛЕКСУ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

Морфолого-анатомічні показники хвої

За морфолого-анатомічними показниками хвої плюсові дерева сосни в цілому перевищують нормальні на 1,9-32,3 %. При цьому за шириною, товщиною, площею перетину і поверхні хвої, кількістю смоляних каналів, рядів продихів в 1 мм і на 1 мм², шириною і товщиною центральної провідної системи відмінності виявились істотними (t_ф = 2,09-6,54; t₀₅ = 2,08). Найбільші відмінності спостерігаються за шириною і товщиною хвої та розмірами її центральної провідної системи. Однак у деякої кількості плюсових і нормальних дерев морфолого-анатомічні показниками хвої виявились подібними. Коефіцієнт варіації показників хвої характеризувався, як правило, слабкими і середніми значеннями. Найбільше зростає мінливість дерев за площею поперечного перетину (13,7-22,8 %) і поверхнею (11,0-23,7 %) хвої.

Кореляційні зв'язки між діаметрами плюсових дерев і морфолого-анатомічними показниками хвої носять нелінійний характер і є, як правило, значними. Кореляційне відношення (з) для більшості показників хвої коливається у межах 0,526-0,666, а для товщини і площі перетину хвої зв'язок виявився високим (з=0,743) і добре описується поліномом третього порядку: y=a₃x³+ a₂x²+ a₁x+ a₀.

Півсібсові потомства і клони плюсових дерев сосни формують хвою, яка за морфолого-анатомічними показниками значно перевищує показники материнських дерев.

Морфометричні показники шишок і насіння

Довжина шишок плюсових дерев становить 30,7-43,4 мм, ширина - 12,7-19,6 мм і маса - 3,87-8,00 г. У клонів у різні роки спостереження довжина шишок становила 41,7-55,8 мм, ширина - 21,6-26,5 і маса - 6,98-12,72 г.

Загалом близько 50 % плюсових дерев формують шишки, які за біометричними показниками і масою істотно перевищують показники контролю (t_ф=2,24-12,03; t₀₅=1,96). Мінливість довжини і ширини шишок у дерев виявилась слабкою і середньою (V = 7-14 %), а маси шишок - переважно сильною (V=18-32 %).

Найбільш поширеним у більшості плюсових дерев є пірамідальний і плоский апофіз лусок, який, відповідно, займає 17,5-72,3 % і 15,9-69,3 % площі шишок. Пірамідальний загнутий апофіз лусок на шишках, як правило, не перевищує 20-30 % і тільки в окремих дерев (6/7, 97/43) становить 76,6-82,6 %. В загальнопопуляційному варіанті домінуючим на шишках виявився плоский апофіз лусок (46,4 %). Пірамідальний і пірамідальний загнутий апофіз, відповідно, становить 28,1 і 25,5 %.

У плюсових дерев сосни нами виявлено шишки конусовидної і конусовидно-загнутої форми, як правило, коричневого кольору. В окремих дерев переважають шишки світло-коричневого, темно-коричневого, або зелено-коричневого відтінку.

9

Зв'язок діаметра дерев з морфометричними показниками шишок носить нелінійний характер. Кореляційний зв'язок між діаметром плюсових дерев сосни і довжиною, шириною та масою шишок є слабким. Водночас з відносними показниками апофізу лусок та кольору шишок діаметр проявляє помірну і тісну залежність (з=0,417-0,733). Виявлені залежності описуються поліномом третього порядку: y=a₃x³+ a₂x²+ a₁x+ a₀.

Довжина насінин плюсових дерев сосни коливається від 3,84 до 4,78 мм, ширина становить 2,08-2,62 мм і маса - 4,47-7,81 мг. Дерева 6/7 і 7/8 за всіма біометричними показниками насіння істотно перевищують контроль. Дерева 6/7, 7/8, 11/12 суттєво перевищують контрольний варіант лише за довжиною насіння (t_ф=2,79-5,93; t₀₅ =2,02), дерева 3/5, 4/6, 6/7, 7/8, 8/9, 10/11, 15/17, 16/18 - за шириною (t_ф = 2,12-6,10), а 6/8, 7/8 16/18 - за масою (t_ф = 3,09-7,26). У великої групи плюсових дерев (8/9, 10/11, 14/16, 15/17, 16/18, 17/19, 19/22, 20/23, 22/25, 88/31, 91/34, 97/30) довжина насіння виявилась істотно меншою від контролю (t_ф = 2,34-9,60; t₀₅ =2,02). За шириною насінин істотним відставанням від загально популяційного варіанту характеризуються дерева 14/16, 17/19, 91/34, 97/30 (t_ф = 2,60-7,54), а за масою - дерева 2/3, 4/6, 10/11, 14/16, 17/19, 20/23, 22/25, 91/34, 97/30, 97/43 (t_ф = 2,81-13,16).

Варіювання довжини і ширини насіння у дерев виявилось слабким і середнім (V=4-17 %), а маси - середнім і сильним (V=9-26 %).

Плюсові дерева формують переважно повнозернисте насіння (76-100 %). У дерев 2/3, 3/5, 6/7, 11/12, 15/17, 17/19, 22/25, 91/34, 97/30 кількість повнозернистого насіння становила 90-100 %, що виявилось близьким до контрольного варіанту (96 %). Низьким показником повнозернистості характеризуються дерева 10/11 і 97/43 (76-77 %). В цілому генеративні процеси в переважної кількості плюсових дерев сосни проходять нормально, що забезпечує формування достатньої кількості повнозернистого і життєздатного насіння для проходження процесів природного поновлення деревостанів. Господарська схожість насіння становить 73-99 %, а енергія проростання - 68-98 %. У дерев 2/3, 3/5, 11/12, 15/17, 17/19, 22/25, 91/34, 97/30 виявлена особливо висока схожість (90-99 %) і енергія проростання насіння (88-98 %). Відносно низькими показниками схожості (73-75 %) і енергії проростання насіння характеризуються дерева 10/11 і 97/43. Вони значно відстають від контролю, де ці показники відповідно становлять 92 і 89 %.

Таким чином, кількісні і якісні показники шишок та насіння плюсових дерев характеризуються значною індивідуальною мінливістю. У переважної їх кількості виявлена висока (більше 90 %) господарська схожість і енергія проростання насіння. Такі дерева, в першу чергу, необхідно використовувати у генетико-селекційній роботі.

Фізіолого-біохімічні показники життєвості дерев

Пігментний фонд. Вміст зелених і жовтих пігментів у листяному апараті плюсових дерев виявився нижчим, ніж в нормальних (табл. 2).

Концентрація хлорофілів у хвої плюсових дерев на початку вегетаційного періоду становила 1,612 мг/г абс. сух. маси, а каротиноїдів - 0,598 мг/г абс. сух. маси (табл. 2). У нормальних дерев сосни ці показники, відповідно, виявились 1,977 і 0,760 мг/г абс. сух. маси. Фонд зелених пігментів у плюсових дерев більшою мірою формується за рахунок хлорофілу а (відношення а/b становить 3,7), ніж у нормальних дерев (а/b дорівнює 3,3). Особливо ця здатність виражена у дерев 8/9, 16/18, 19/22, 10/11, 17/19, 97/30, 97/43, відношення хлорофілів a/b в однорічній хвої яких становить 4 і більше. Водночас, у низки плюсових дерев (2/3, 3/5, 4/6, 9/10, 15/17) цей показник виявився близьким до 3,0.

10

Таблиця 2

Вміст пластидних пігментів у хвої дерев лопатинського екотипу сосни звичайної

Селекційна категорія дерев	Вміст пігментів, мг/г абс. сух. маси	Відношення
	хл. а	хл. b	a+b	каротиноїди, с	a/b	(a+b)/с.
Нормальні дерева (хвою відібрано 30.03.05 р.)	1,522	0,455	1,977	0,760	3,3	2,6
Плюсові дерева (30.03.05 р.)	1,264	0,348	1,612	0,598	3,7	2,6
Плюсові дерева (4.12.03 р.)	1,378 1,709	0,363 0,487	1,742 2,196	0,674 0,738	3,8 3,6	2,5 3,0
Клони (30.03.03 р.)	1,401	0,389	1,790	0,686	3,7	2,6

У хвої клонів плюсових дерев сумарний вміст хлорофілів в середньому становить 1,790 і каротиноїдів - 0,686 мг/г абс. сух. маси, що перевищує показники материнських дерев у період виходу зі стану вимушеного спокою та переходу до стану вегетації. Відношення хлорофілів a/b у них стабілізувалось на рівні 3,7, а суми хлорофілів до вмісту каротиноїдів - 2,6, що відповідає показникам материнських дерев.

Таким чином, плюсові дерева сосни звичайної загалом синтезують меншу кількість зелених і жовтих пігментів, ніж нормальні дерева. Вони для здійснення процесу фотосинтезу більшою мірою використовують ближні синьо-фіолетові і далекі червоні промені.

Терпенові вуглеводні. Нами у лопатинського екотипу сосни ідентифіковано 24 терпенових вуглеводні, 14 з яких відносяться до монотерпенів, а 10 до сесквітерпенів. У складі терпенів, синтезованих більшістю дерев сосни, переважають монотерпени. Їх вміст в ефірному маслі плюсових дерев становить 52,28-83,73 %. Концентрація кисневмісних монотерпенів коливається в межах 0,26-3,27 %, а сесквітерпенів - 14,80-46,57 %. У складі ефірного масла нормальних дерев ці показники, відповідно, становлять 40,70-78,29 %, 0,53-2,46 % і 21,07-58,52 %. Серед компонентів монотерпенової фракції у переважній кількості дерев переважає б-пінен. Його концентрація в екстрактах хвої становить 19,84-70,66 % (плюсові дерева) і 21,32-48,91 % (нормальні) від загального вмісту терпенових вуглеводнів.

Значної концентрації в ефірному маслі досягає також вміст Д³-карену. Однак він характеризується великою мінливістю. У плюсових дерев сосни концентрація Д³-карену в складі терпеноїдів коливається від 0,02 % до 45,90 %, а в нормальних - 3,41-30,19 %. У більшості дерев його показник становить 15-30 %. Концентрація інших монотерпенів в ефірному маслі хвої дерев сосни коливається від слідів до 3-4 %. Тільки у дерева 10/11 виявлено зростання концентрації г-терпінену до 10,30 %, а у 6Н - трициклену до 11,22 % і в 9Н - мірцену до 13,19 %.

Серед сесквітерпенів високої концентрації у складі ефірних масел хвої дерев досягають б-калокорен, каріофілен і д+г-кадінен, а в окремих дерев б-гумулен і г-муролен.

Характер біосинтезу терпенових вуглеводнів у клонів є подібним до синтезу терпенів материнських дерев. У клонів у складі терпеноїдів також переважає монотерпенова фракція, яка становить 48,82-85,43 %. Серед монотерпенів у великій кількості синтезуються б-пінен (25,88-58,10 %) і Д³-карен (5,16-26,10 %). Водночас у клонів більшою мірою, ніж в материнських плюсових дерев представлені кисневмісні монотерпени (1,02-5,11 %). Кількість сесквітерпенів та їх кисневмісних похідних становить 12,96-49,38 %.

11

Таким чином, дерева сосни звичайної в популяціях західного регіону України характеризуються значною індивідуальною мінливістю за біосинтезом терпенових вуглеводнів. У зв'язку з цим нами не виявлено зв'язку між біометричними показниками дерев і вмістом терпенових вуглеводнів.

Біоелектричні потенціали (БЕП). У плюсових дерев сосни абсолютні середні значення БЕП виявились дещо вищими, ніж у нормальних. Встановлено високу індивідуальну мінливість дерев сосни різних селекційних категорій за біоелектричними потенціалами. Так, у плюсових дерев абсолютні середньоденні показники БЕП кореневої шийки коливались в межах від -21,8 до -59,3 мВ, на висоті 1,7 м - від -23,4 до -46,9 мВ і різниця БЕП - від -1,6 до 14,2 мВ (табл. 3). У нормальних дерев вони, відповідно, становили -23,3 - -69,3 мВ, -6,8 - -50,5 мВ і -11,7-18,8 мВ.

Таблиця 3

Середньоденні біоелектричні потенціали дерев сосни звичайної різних селекційних категорій в заказнику "Лопатинський", 9.08.03 р.

№ дерева	Точки відведення БЕП	Різниця БЕП
	коренева шийка	на висоті 1,7 м
Плюсові дерева
7/8	-35,9±0,8	-33,1±1,6	2,8±1,0
8/9	-59,3±1,3	-46,9±2,0	12,3±1,6
9/10	-49,0±2,0	-34,8±2,1	14,2±1,9
10/11	-40,8±1,5	-28,1±3,2	12,8±2,3
11/12	-45,2±1,6	-38,1±1,8	7,1±0,8
30/40	-21,8±1,6	-23,4±2,2	-1,6±0,5
Середнє	-46,2±4,0 6,0	-36,2±3,1	9,8±2,1
Нормальні дерева
1Н	-44,3±3,0	-34,2±1,6	10,1±0,7
2Н	-43,3±3,0	-35,6±2,4	7,8±1,7
3Н	-56,1±0,9	-41,2±1,8	14,9±1,7
4Н	-23,3±1,2	-6,8±2,0	16,4±1,0
5Н	-69,3±1,3	-50,5±1,1	18,8±0,8
6Н	-35,2±2,5	-46,8±1,5	-11,7±2,2
27Н	-47,1±1,0	-35,9±1,6	11,2±1,2
48Н	-37,3±0,8	-39,8±1,2	-2,6±0,8
86Н	-36,8±1,4	-33,5±1,8	3,3±1,2
Середнє	-43,6±4,4	-36,0±4,1	7,6±3,3

У денному аспекті біоелектричні потенціали корелюють з динамікою мікрокліматичних показників. У плюсових і нормальних дерев абсолютні показники БЕП інтенсивно знижувались у першій половині дня (до 11-12 години). В середині дня вони змінювались слабо. В другій його половині відмінності між зміною БЕП плюсових і нормальних дерев збільшується.

Виявлені закономірності в змінах біоелектричних потенціалів плюсових і нормальних дерев вказують на певні відмінності між ними в проходженні метаболічних процесів протягом дня. Особливо вони проявляються на індивідуальному рівні і характеризують реакцію метаболічних процесів дерев на зміну мікрокліматичних показників. У плюсових дерев коефіцієнти кореляції денних біопотенціалів з температурою і вологістю повітря виявились значно вищими, ніж у нормальних (відповідно, r=0,835-0,924 і r= 0,395-0,635 та r =-0,777 - -0,884 і r =-0,299 - -0,557).

12

Таким чином, плюсові дерева сосни звичайної характеризуються більш високою біоелектричною активністю та тіснотою зв'язку денних змін БЕП з мікрокліматичними показниками, ніж нормальні. Виявлена велика індивідуальна мінливість плюсових і нормальних дерев за середньоденними показниками біопотенціалів та характером їх змін протягом дня.

Діелектричні показники. У плюсових дерев сосни середнє значення імпедансу на початку вегетації (кінець березня) становило 25,7 кОм, а поляризаційної ємності 0,68 нФ. У нормальних дерев значення імпедансу виявилось вищим (27,3 кОм), а поляризаційної ємності нижчим (0,66 нФ). В плюсових дерев сосни на початку вегетації імпеданс змінювався від 18,0 до 40,0 кОм, а поляризаційна ємність від 0,42 до 0,92 нФ. У нормальних дерев мінливість імпедансу спостерігалась в межах 20,4-36,0 кОм, а поляризаційної ємності - 0,42-0,92 нФ. Отже на початку вегетаційного періоду більшість плюсових і нормальних дерев сосни слабо відрізняються за інтенсивністю проходження метаболічних процесів.

У другій половині вегетаційного періоду (початок серпня) величина імпедансу в плюсових дерев знизилась до 15,3 кОм, а поляризаційної ємності підвищилась до 1,15 нФ. У нормальних дерев ці показники, відповідно, становили 20,7 кОм і 0,94 нФ. Таким чином, у період вегетації відмінності між деревами різних селекційних категорій за інтенсивністю метаболічних перетворень поглиблюються, порівняно з початком вегетації. Крім цього, на основі вивчення індивідуальної мінливості діелектричних показників дерев сосни нами встановлено зростання метаболічної мінливості в нормальних дерев у другій половині вегетаційного періоду порівняно з початком вегетації і її зменшення в плюсових. Так, в плюсових дерев сосни імпеданс змінювався в межах 13,5-19,0 кОм, а поляризаційна ємність - 0,94-1,32 нФ, а в нормальних відповідно 14,3-46,5 кОм і 0,37-1,14 нФ.

Санітарний стан об'єктів лісонасінного комплексу

Материнські соснові насадження. В насадженнях заказника "Лопатинський" все частіше починають з'являтись ознаки розладнання. Вони пов'язані з переходом деревостанів у стадію перестиглих, що супроводжується значним пониженням імунітету дерев і поширенням хвороб та інтенсивним розвитком комах-фітофагів. На багатьох з них у значній кількості поширена омела біла (Viscum album L.), яка представляє значну загрозу функціонуванню соснового деревостану. Меншою мірою поширені збудники різних хвороб (Armillariella mellea s.sl., Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., Phellinus ріпі (Thore et Fr.) Pil., Fomitopsis pinicola (Sw. ex Fr.) Karst., Hirschioporus fusco-violaseus (Ehr.) Donk, Gloeophyllum sepiarium (Wulf. ex Fr.) Karst., Streum sanquinolentum (Alb. et Schw.) Fr., Schizophyllum commune Fr., Lophodermium pinastri (Schrad.) Chйvall., Cenangium abietis (Pers.) Rehm., Cronartium flaccidum (Abb. et Schw.) Wint.

У насадженнях виявлено потенційно небезпечних комах-фітофагів, які можуть суттєво вплинути на стан деревостанів: Diprion pini (L.), Lymantria monacha (L.), Dendrolimus pini (L.). На ослаблених, всихаючих та сухостійних деревах виявлено личинок або імаго комах, котрі живляться лубом та деревиною: Phaenops cyanea (Fabr.), Tomicus piniperda (L.), Tomicus minor (Hrtg.), Ips acuminatus (Gyll.), Ips sexdentatus (Born.), Rhagium inguisitor (L), Monochamus galloprovincialis (Oliv.).

13

Таким чином, проблема збереження цінного генофонду сосни заказника "Лопатинський" з кожним роком загострюється.

Клонові, архівно-маточні плантації і постійні лісонасінні ділянки. На КЛНП, АМП і ПЛНД виявлено 68,9 % здорових дерев (І категорія санітарного стану). Дерева другої категорії складають 26,1 %.

На деревах ПЛНД виявлено низку потенційно-небезпечних хвоєгризних комах (Diprion pini (L.), Neodiprion sertifer (Geoffr.), Diprion similis (Hrtg.), Sphix pinasti (L.) Lymantria monacha (L.)), які у даний час не завдають суттєвої шкоди насадженням. Відмічено також поодинокі заселення дерев на території ПЛНД та на плантаціях стовбуровими комахами-ксилофагами: Tomicus piniperda (L.), Tomicus minor (Hrtg.)), Ips sexdentatus (Bцrn.), Ips acuminatus (Gyll.), Phaenops cyanea (Fabr.), Acanthocinus aedilis (L.), Monochamus galloprovincialis (Oliv.), Spondylis buprestoides (L.), Arhopalus rusticus (L.), Rhagium inquisitor (L.).

У кронах дерев сосни КЛНП і АМП виявлені гали Evetria resinella (L.) та пошкодження молодих пагонів Rhyacionia duplana (Hbn.) і Rhyacionia buoliana (Den. et. Schiff). На ділянках трапляється Orgyia antiqua (L.). Окрім цього відмічено велику кількість дерев, пошкоджених сосновим вертуном. Практично на кожному дереві сосни хвоя на 5-25 % уражена звичайним шютте сосни.

На ПЛНД виявлено менше шкідників і хвороб, ніж на плантаціях. Плантації є більш розрідженими і краще прогріваються сонцем, що створює умови для масового розвитку шкідників хвої, шишок і насіння.

Випробні культури. Випробні культури, на даний час, є дуже густими. Це сприяє поширенню кореневих гнилей. В ході обстеження виявлено ураження сосни Armillaria mellea s.sl. Разом з тим, тут існують умови для масового ураження дерев кореневою губкою, тому при вирубуванні всохлих дерев слід передбачити антисептування пнів. У нижній частині відмираючих та мертвих дерев живляться личинки Spondylis buprestoides (L.) і Arhopalus rusticus (L.). Ослаблені дерева заселяють личинки Pissodes notatus (Fabr.).

Шишки і насіння. На насінні виявлені спори грибів-сапрофітів з родів Mucor, Rhizopus, Penicillium, які в сприятливих умовах розвиваються як факультативні паразити. На обох ПЛНД виявлено 10-15 % шишок, пошкоджених Pissodes validirostris (Sahlb.). Поодинокі шишки були заселені гусеницями Dioryctria abietella (Fabr.). Загалом на обстежених ділянках комахи-карпофаги не завдають суттєвої шкоди урожаю насіння.

Природне поновлення сосни. В процесі обстеження соснових лісостанів, де проводилися заходи зі сприяння природному поновленню та культур сосни нами виявлено 13 видів комах-фітофагів, які становлять певну загрозу молодим деревам. Найбільшою загрозою для природного поновлення сосни звичайної є розвиток іржі та шютте хвої. В окремі сприятливі роки (вологе літо і тепла зима) особливо інтенсивно розвивається щютте яке пошкоджує до 90 % екземплярів підросту сосни.

ШЛЯХИ ЗБЕРЕЖЕННЯ І ВІДТВОРЕННЯ ГЕНОФОНДУ
ПЛЮСОВИХ НАСАДЖЕНЬ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

Традиційні шляхи збереження генофонду плюсових насаджень. Штучний шлях збереження і відтворення плюсових насаджень сосни звичайної базується на методах плюсової селекції. Він передбачає для створення лісових культур використання садивного матеріалу вирощеного виключно з насіння клонів плюсових дерев. Однак при цьому генофонд насаджень відновлюється не повністю. Значна частина можливо навіть і унікальних генів втрачається. Так, в заказнику "Лопатинський" в селекційному процесі задіяно 40 плюсових дерев сосни з близько 21 тисячі, які ростуть в межах його території. Невідомим залишається генетичний потенціал тисяч дерев цього насадження, який можливо повною мірою не проявився в конкретних умовах. Незважаючи на це, штучне відновлення насаджень з використанням методів плюсової селекції широко застосовується в практиці лісового господарства.

14

Аналіз результатів росту 1-4-річних півсібсових потомств плюсових дерев сосни різних репродукцій показує, що переважна їх кількість за біометричними показниками не відрізняється від контрольного загальнопопуляційного варіанту. І лише потомства окремих плюсових дерев істотно переважають контроль за показниками росту. Загалом на ранніх етапах онтогенезу потомства характеризуються значною диференціацією за показниками росту. Відмінності між однорічними потомствами за висотою досягали до 200 %, а за масою сіянців - до 300 %. При досягненні 3-4-річного віку диференціація потомств за показниками росту значно зменшується. Очевидно на ранніх етапах онтогенезу більшою мірою проявляється вплив умов на проростання насіння і ріст проростків, а ніж генетичні особливості. З віком, після формування кореневої системи і надземних органів починає проявлятись генетичний потенціал дерев.

Між біометричними показниками материнських дерев сосни і їх потомством істотного кореляційного зв'язку не встановлено. З потомством урожаю 2003 року він виявився, як правило, слабким і помірним, а з урожаю 2004 року - значним і високим. Водночас нами встановлено достовірний середній зв'язок між висотою однорічних потомств і довжиною насіння, а також між діаметром кореневої шийки потомств і шириною насіння.

Відтворення генофонду плюсових насаджень природним насінним шляхом. Природне насінне відновлення плюсових насаджень є найбільш прийнятним, скільки забезпечується максимальне відтворення їх генофонду. Для розробки методів поновлення стиглих соснових деревостанів природним насінним шляхом нами у заказнику "Лопатинський" були закладені чотири стаціонари. Перший стаціонар було закладено у 2003 році, другий - у 2005-му, третій і четвертий - у 2007 році. На усіх стаціонарах у рік закладання вирубували відмираючі і відсталі у рості материнські дерева сосни, усі дорослі дерева граба звичайного та інших супутніх порід, а також підлісок, великий і середній підріст граба звичайного та проводили мінералізацію поверхні ґрунту (19-47 % площі). Після рубок зімкнутість намету материнських дерев сосни на першому стаціонарі становила 0,5-0,6, на другому - 0,4-0,5, на третьому - 0,3-0,4 і на четвертому - 0,15-0,20. Унаслідок проведених заходів інтенсивність світла під наметом материнських насаджень зросла до 45-57 % від максимального і виявилась оптимальною для появи та формування підросту сосни звичайної.

Вже у перший вегетаційний період після першого прийому лісовідновних рубок і заходів зі сприяння природному поновленню під наметом розріджених материнських деревостанів з'являється достатня для формування молодого деревостану кількість підросту сосни звичайної, яка в наступні роки продовжує зростати (табл. 4).

15

Протягом 3-4 років на першому і другому стаціонарах з'явилось 502-717 тис. шт./га підросту сосни. Найбільша його поява спостерігалась на 2-3-ій рік (368,5-608 тис. шт./га) після проведених заходів зі сприяння. На 3 і 4 стаціонарах протягом першого року появилось близько 160-170 тис. шт./га самосіву сосни. Крім сосни на всіх стаціонарах нами виявлено природне насінне і паросткове поновлення граба звичайного різного віку (47,6-234,8 тис. шт./га) та на окремих ділянках дуба звичайного (0,3 тис. шт./га.), в'яза голого (4,5), дуба північного (0,5), берези повислої (0,5), осики (0,3-0,5) і верби козячої (0,5 тис.шт./га).

Таблиця 4

Кількість підросту сосни на стаціонарах у 2007 році (тис. шт./га)

№ стаціонару	Вік підросту, роки	Всього
	1	2	3	4
1	8,3	368,5	83,5	42,3	502,6
2	44,0	608,0	65,3	-	717,3
3	157,0	2,5	-	-	159,5
4	172,5	-	-	-	172,5

Підріст сосни характеризується добрим ростом. Середня висота чотирирічних екземплярів становить 41 см, а поточний середній приріст у висоту - 18,2 см. Деяка частина підросту сосни має висоту понад 70 см і приріст у висоту більше 30 см. Тобто, значній частині підросту сосни негативний конкурентний вплив живого надґрунтового покриву не загрожує.

Таким чином на усіх стаціонарах заказника "Лопатинський" заходи зі сприяння природному поновленню сосни дали позитивний результат. Найбільш раціональний спосіб відтворення соснових деревостанів у заказнику включає такі заходи: у деревостанах повністю вирубують дорослі дерева, великий і середній підріст супутніх порід, зокрема граба звичайного, а також ослаблені дерева сосни звичайної, знижуючи зімкнутість намету до 0,5; проводять мінералізацію поверхні ґрунту бороною КЛБ-1,7 (плугом ПКЛ-70 на ділянках зі значним поширенням Rubus hirtus у трав'яному покриві; у перші 3-4 роки після появи самосіву сосни проводять за ним догляд, скошуючи головним чином Rubus hirtus, а також зрубуючи паросткові пагони на пнях граба. В залежності від інтенсивності поновлення через 3-4 роки проводять другий (остаточний) прийом рубок, в результаті якого вирубують всі материнські дерева сосни звичайної.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі представлено аналіз стану та теоретичні узагальнення щодо розвитку лісонасінного комплексу сосни звичайної на Малому Поліссі. Досліджено лісівничо-таксаційні показники плюсового насадження сосни, постійних лісонасінних ділянок, клонових і архівно-маточних плантацій. Виявлено інтенсивність росту плюсових дерев сосни звичайної і їх півсібсових потомств, поширення фітохвороб та розвиток шкідників, охарактеризовано морфометричні показники шишок та посівні якості насіння, морфолого-анатомічні параметри хвої, фонд пластидних пігментів асиміляційного апарату, біосинтез терпенових вуглеводнів, електрофізіологічні показники (біоелектричні потенціали, імпеданс, поляризаційна ємність), шляхи відновлення плюсових материнських насаджень сосни.

...