Ультрамикроскопические и цитохимические особенности в различные возрастные периоды животного

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Содержание

Введение

Печени

Гепатоциты

Цитохимия и цльтраструктцра печоночных клеток

Возрастные изменения ультраструктуры гепатоцитов свиньи

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Пемчень (лат. jecor) -- жизненно важный непарный внутренний орган позвоночных животных, в том числе и человека, находящийся в брюшной полости (полости живота) под диафрагмой и выполняющий большое количество различных физиологических функций. Является единственным органом в теле человеке, функции которого невозможно заменить искусственным путём на долгое время (на короткое время возможно поддерживать с помощью гемодиализа).

Печень

Печень (рис.1) - самая крупная железа организма. Является паренхиматозным органом, имеющим дольчатое строение. С помощью печени поддерживается гомеостаз. Для его поддержания печень контролирует кислотно-щелочное равновесие, обезвреживает многие продукты обмена веществ, инактивирует гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ. В ней происходит депонирование углеводов и поддержание уровня глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо, обезвреживается и выделяется билирубин, образуется желчь. В печени накапливаются жирорастворимые витамины. В эмбриональном периоде печень является кроветворным органом. печеночный клетка свинья электронограмма

Основные функции печени

Печень, по сути, - сложная трубчатая железа, которая в силу эволюционных изменений приобрела, наряду с экзокринной функцией, большое количество других функций.

· обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения;

· обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот;

· участие в процессах пищеварения, а именно обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез);

· пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена;

· пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов -- металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;

· участие в процессах кроветворения (только у плода и маленьких детей), в частности синтез многих белков плазмы крови -- альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии;

· синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена;

· синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи;

· также служит депо для довольно значительного объёма крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень;

· синтез гормонов и ферментов, которые активно участвуют в преобразовании пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах тонкого кишечника.

Орган покрыт прочной фиброзной капсулой, содержащей небольшое количество кровеносных сосудов. Около 80% объёма и почти 60% общего количества клеток печени составляют гепатоциты. При помощи межклеточных контактов гепатоциты упакованы в тяжи, формируя подобие лабиринта. Внутри лабиринта гепатоцитов находятся синусоиды, в которых течёт смешанная кровь.

Рис. 1.

Морфо-функциональные единицы печени - классическая и портальная дольки, а также ацинус.

Гепатоциты

Гепатоциты (рис.2) - основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Составляют более 80% клеток печени. Имеют многоугольную форму, одно или два (у 25% гепатоцитов) ядра (рис.3); из одноядерных клеток - 70% тетраплоидные, 2% - октаплоидные, причем доля полиплоидных клеток нарастает с возрастом. Ядра крупные, сферические, с преобладаением эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые или основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развита а-ЭПС и гр-ЭПС, комплекс Гольджи.

Рис. 2.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно- функциональной специализацией и участвует в образовании: 1) желчных капилляров 2) комплексов межклеточных соединений 3) участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью - за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в перисинусоидальное пространство.

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или желчь.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Таким образом, гепатоциты обеспечивают поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются клетками печени из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях.

Участие в обмене белков: белки плазмы синтезируются гр-ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин образуется в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов коньюгируется с глюкуронидом и выделяется в желчь.

Образование желчных солей происходит из холестерина в а-ЭПС. Желчные соли обладают свойством эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике.

Рис. 3. Гепатоцит. 1 - ядро; 2 - цитоплазма, содержащая гликоген.

Гепатоциты располагаются обычно в виде двух тесно прилегающих друг к другу рядов, образуя при этом печеночные балки. Между апикальными (билиарными) поверхностями двух гепатоцитов образуется щелевидное пространство с диаметром 0,5-1 мкм. Эти межклеточные узкие щели называют желчными капиллярами. Последние начинаются слепо и в своей начальной части собственной стенки не имеют. Однако ближе к периферии дольки формируются канальцы Геринга -- желчные проточки, стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителиоцитами проточков (холангиоцитами).

Цитохимия и ультраструктура печеночных клеток

Печеночная клетка -- гепатоцит -- имеет полигональную форму и размер от 12 до 40 мк в диаметре в зависимости от функционального состояния. В гепатоците выделяют синусоидальный и билиарный полюсы. Через первый происходит всасывание различных веществ из крови, через второй -- секреция желчи и других субстанций в просветы межклеточных желчных канальцев. Абсорбирующая и секреторная поверхности гепатоцита снабжены огромным количеством ультрамикроскопических выростов -- микроворсинок, увеличивающих эти поверхности.

Гепатоцит ограничен двухконтурной белково-липидной плазматической мембраной, обладающей высокой ферментативной активностью--фосфатазной на билиарном полюсе и нуклеозидфосфатазной -- на синусоидальном. Плазматическая мембрана гепатоцита содержит и фермент транслоказу, катализирующую активный транспорт ионов и молекул в клетку и из нее. Цитоплазма гепатоцита представлена мелкозернистым матриксом с небольшой электронной плотностью и системой мембран, которые составляют одно целое с плазматической и ядерной оболочками. Последняя также двухконтурна, состоит из белков и липидов и окружает шаровидное ядро с 1 -- 2 ядрышками. В ядерной оболочке имеются поры диаметром 300--500 А. Некоторые гепатоциты (с возрастом их становится больше) имеют по два ядра. Двуядерные клетки, как правило, полиплоидны. Митозы встречаются редко.

К органеллам гепатоцита относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и агранулярная), митохондрии и аппарат (комплекс) Гольджи. Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма) построена из парных параллельных липопротеиновых мембран, ограничивающих ультрамикроскопические канальцы. На наружной поверхности этих мембран располагаются рибосомы -- рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 100--150 А. Агранулярная эндоплазматическая сеть построена так же, но рибосом не имеет.

Митохондрии в числе 2000--2500 встречаются в виде нитей, палочек и зерен величиной 0,5--1,5 мк и расположены около ядра и по периферии клетки. Митохондрии гепатоцита содержат огромное количество ферментов и являются энергетическими центрами клетки. Ультрамикроскопически -- митохондрии сложные липопротеиновые мембранные структуры, осуществляющие ферментативные превращения трикарбоновых кислот, сопряжение потока электронов с синтезом АТФ, перенос активных ионов во внутренние пространства митохондрий, а также синтез фосфолипидов и жирных кислот с длинной цепью.

Аппарат Гольджи представлен сетью перекладин разной толщины, которые располагаются в разные фазы секреторного цикла гепатоцита около ядра или вблизи желчных канальцев. Ультрамикроскопически он состоит из агранулярных липопротеиновых мембран, образующих трубочки, пузырьки, мешочки и щели. Аппарат Гольджи богат нуклеозидфосфатазами и другими ферментами.

Лизосомы -- перибилиарные тельца -- пузырьки диаметром 0,4 мк и меньше, ограниченные одноконтурными мембранами, расположены около просветов желчных канальцев. Они содержат гидролазы и особенно богаты кислой фосфатазой. Непостоянные включения (гликоген, жир, пигменты, витамины) по своему составу и количеству варьируют. Эндогенные пигменты--это гемосидерин, липофусцин, билирубин. Экзогенные пигменты могут присутствовать в цитоплазме гепатоцитов в виде солей различных металлов.

Возрастные изменения ультраструктуры гепатоцитов свиньи

К нормальным клеткам печени относили клетки с четко дифференцированным ядром, оформленным ядрышком, целой цитоплазматической мембраной. К дегенерирующим клеткам относили гепатоциты с изменениями ядра и цитоплазмы (белковая, жировая дистрофия), а также безъядерные клетки.

В ранний плодный период (49 дней) паренхима печени представлена рыхлыми тяжами клеток вытянутой многоугольной формы, отделенных друг от друга широкими просветами. Межклеточные контакты осуществлялись по типу простого соединения. В паренхиме активно продолжался процесс гемопоэза и наблюдались очаги кроветворения (рис.4)

Ядра гепатоцитов округлые. Гетерохроматин образует скопления вдоль ядерной мембраны и вокруг ядрышка, которое расположено в центре ядра. Двуядерные клетки встречаются редко. ЭПС представлена короткими и длинными канальцами. Митохондрии крупной, округлой формы с немногочисленными кристами. Комплекс Гольджи расположен вблизи ядра со стороны желчного (билиарного) полюса. Лизосомы рассеяны единично вблизи комплекса Гольджи. Наиболее характерным для данной возрастной группы является большое количество микротелец неправильной формы с мелкозернистым матриксом. Жировых включений не обнаружено, гранулы гликогена встречаются редко.

Рис. 4. Электронограмма печени плода в возрасте 49 дней

Гепатоциты неправильной многоугольной формы граничат с эритроидными элементами очага кроветворения.

У новорожденных поросят печень приобретает дольчатое строение. Гепатоциты расположены компактно по отношению друг к другу, имеют полигональную форму и крупное центрально расположенное ядро. Гетерохроматин распределяется небольшими глыбками вдоль ядерной мембраны. ЭПС лежит правильными параллельными канальцами. Чаще наблюдается гранулярная ЭПС. Митохондрии округлой формы. Ком- плекс Гольджи смещен в сторону билиарного полюса гепатоцита. Лизосомы единичные. Микротельца округлой формы со светлой краевой пластинкой. Гранулы гликогена концентрируются вдоль агранулярной ЭПС.

У 14-дневных поросят гепатоциты имеют центрально расположенное ядро, структура и локализация гетерохроматина, как у новорожденных животных. ЭПС с многочисленными канальцами плотно распределена по цитоплазме, скопления рибосом локализуются вблизи ядра. Митохондрии разнообразны по форме и количеству крист. Комплекс Гольджи - с расширенными цистернами, контактирует с лизосомами различного размера. Микротельца мелкие, округлой формы. Липидные капли отличаются разнообразием размеров. Возрастающая нагрузка на печень отражается на клеточных морфометрических характеристиках.

Рис.5. Электронограмма печени свиньи в возрасте 14 дней.

Межклеточные и сосудистые контакты гепатоцитов.

Печень 3-месячных поросят имеет хорошо развитую соединительную ткань, гепатоциты правильной 6-угольной формы, контактируют между собой разнообразными вариантами (Рис.5). Ядро эксцентрично расположено с одним-двумя ядрышками. Гранулярная ЭПС равномерно распределена по цитоплазме с плотно прикрепленными рибосомами. Комплекс Гольджи с объемными вакуолями и цистернами граничит с лизосомами. Митохондрии имеют овальную форму. Гранулы гликогена сконцентрированы в перинуклеарной зоне. Микротельца наблюдаются в небольшом количестве.

В печени годовалых свиней наблюдаются значительные прослойки соединительной ткани. Коллагеновые волокна утолщены, с множественной извилистостью. Часто встречаются двуядерные гепатоциты, в ядрах гетерохроматин редко распределен вдоль кариолеммы, ядрышко эксцентричное, незначительное по размерам. В некоторых клетках железистой паренхимы наблюдается кариопикноз (сморщивание клеточного ядра) или кариолизис (растворение в цитоплазме клетки частиц распавшегося вследствие кариорексиса клеточного ядра). ЭПС фрагментарно разделена на небольшие параллельно идущие канальцы со значительным количеством рибосом. Митохондрии крупные, овальной формы с просветленным матриксом. Микротельца редко рассеяны вокруг комплекса Гольджи. Лизосомы сконцентрированы около перинуклеарной зоны. Крупные капли гликогена смещены в сторону билиарного конца гепатоцитов. Жировых капель немного.

Таким образом, установлено, что в плодный период печень свиней не имеет балочной структуры, в паренхиме встречаются очаги кроветворения, гепатоциты обладают наиболее высоким ядерно-цитоплазматическим отношением (0,57±0,05) за весь период наблюдения, что свидетельствует о напряженной функциональной нагрузке органа в неонатальный период онтогенеза. Завершение перестройки и стабилизация клеточной архитектоники происходит у 3-месячных поросят. Средняя площадь ядра гепатоцитов наиболее значительно увеличивается в первый месяц жизни и стабилизируется к окончанию первого года жизни (48,5±9,0 мкмІ), что свидетельствует об активной перестройке генетического аппарата клетки.

Количественные показатели средней площади цитоплазмы гепатоцитов наиболее высокие у новорожденных и животных в возрасте 1 года. На более позднем этапе онтогенеза становится выраженным клеточный полиморфизм, увеличивается количество митотически делящихся клеток, что объясняется повышенной секреторной работой органа и компенсаторно-приспособительными реакциями паренхимы печени у годовалых свиней.

Заключение

Печень играет центральную роль в многочисленных реакциях промежуточного обмена углеводов (гликогенез, гликолиз, глюконеогенез), что обусловливает ее функциональное значение в поддерживании гомеостаза у млекопитающих. Поэтому изучение углеводного обмена в норме и патологии необходимо для правильной диагностики заболеваний печени.

Список используемой литературы

1. Васильева Ю.Г., Трошин Е.И., Яглов В.В. Цитология. Гистология. Эмбриология: Учебник. - СПб.: Издательство «Лань», 2009.

2. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). 2-е изд. - СПб.: СОТИС, 1997

3. Андреева Светлана Дмитриевна, КВН, доцент. Научная статья на тему «Возрастные изменения ультраструктуры гепатоцитов свиньи»

4. Сайт medical-enc.ru

5. Сайт meduniver.com

Размещено на Allbest.ru