Основы лесоведения

Живой напочвенный покров на вырубках может быть полезен для всходов древесных пород. Он защищает их от заморозков, ожогов солнцем, иссушающего действия ветра.

Растения, которые появляются в первый год после пожара- или рубок леса, частично затеняют древесные всходы от солнца, ветра, заморозков и не являются их опасными конкурентами.. Они содействуют естественному возобновлению ценных пород. Некоторые растения (люпин, клевер) обогащают почву азотом, улучшают условия развития леса. В то же время покров опасен для древесных всходов как конкурент, отнимающий влагу, пищу, свет и тепло. Зная особенность травяного покрова, можно легко предупредить его отрицательное влияние на ход роста самосева главных древесных пород.

Наиболее опасными растениями для естественного возобновления являются корнеотпрысковые злаки. Злаково-осоковый покров, отмирая, образует мощный войлочный слой на поверхности почвы, его корневая система -- плотную дернину, препятствующую проникновению семян в почву. Семена древесных пород, попадая на поверхность густого покрова мха, вейника, зависают на нем, не могут пробиться к почве и погибают. Вей- ник траиспирирует много влаги, иссушая верхние горизонты почвы. Для уничтожения злаково-осоковых сорняков применяют химические методы борьбы, а также агротехнические приемы обработки почвы.

После вырубки сосняков или ельников на легких дренированных почвах, где в напочвенном покрове преобладают зелено- мощники, появляется луговик извилистый. Часто на вырубке он сменяется кукушкиным льном. Через смену пород сосна или ель займут свое прежнее место. Если кукушкин лен сменяется сфагнумом, то начинается прогрессирующее заболачивание.

По результатам исследований в Ленинградской обл. на супесчаных подзолистых почвах в первый год после рубки леса на сплошных концентрированных вырубках оставались те же растения, которые были и под пологом древостоя: черника, брусника, майник, ландыш, иван-да-марья и багульник. На 2-й год появилась щучка, а на 3-й прибавились вейник, тысячелистник, земляника, костяника, вероника дубравная, папоротник орляк, колокольчик, дудник, кипрей, марьянник луговой. На 4-й год злаки разрослись. На 5-й год также преобладали злаки. В таких условиях самосев древесных пород не может нормально развиваться. Поэтому проводят рыхление или уничтожают злаки другими способами.

Живой покров иссушает лесную почву, испаряя влагу и удерживая часть осадков на своих надземных частях. Так, мхи задерживают дождевой воды в 5--10 раз больше своей массы в воздушно-сухом состоянии. Живой покров оказывает влияние на температуру приземного слоя воздуха и почвы. Так, в летние ночи на открытых гарях с обнаженной почвой температура опускается до -- 4,5°С, в то время как под кипреем она не ниже 0°.

Живой покров влияет также на распространение вредных и полезных представителей животного мира и грибов. В нем, особенно в злаках, обитают мыши, уничтожающие в огромном количестве семена лесных пород. Марьянник, ласточник, мать-и-мачеха, осот, крестовик служат промежуточными (временными) хозяевами грибов, вредных для сосны. На грушанке и багульнике развиваются грибы, паразитирующие на ели, на звездчатке- грибы, опасные для пихты.

Значение представителей живого напочвенного покрова как промежуточных хозяев грибов изменяется в зависимости от условий среды. В некоторых растениях, например зонтичных, поселяются насекомые-паразиты, уничтожающие вредных для леса насекомых. Содействие распространению таких насекомых, паразитирующих на вредителях леса, имеет большое практическое значение.

Живой покров влияет на распространение лесных пожаров. Задерживают распространение огня широколиственные травы и мхи, толокнянка, кошачья лапка, плаун; способствуют его распространению лишайники, вереск и злаки, в частности вейник, сухие надземные части которого легко воспламеняются.

При оценке лесохозяйственного значения живого напочвенного покрова учитывают их практические задачи и свойства растений во взаимосвязи с природными условиями. Это позволяет своевременно устранять или ослаблять его отрицательное действие.

Лес и фауна

Лесная фауна -- совокупность видов животных, обитающих в лесах земного шара, -- составляет около половины общего числа наземных животных. Состав и структура лесной растительности, образующей конкретный тип леса, определяет богатство и разнообразие фауны. В различных типах леса вертикальная ярусность и разнообразие лесных местообитаний привели к формированию сложных фаунистических комплексов, приуроченных к разным ярусам - почве, подстилке, опаду, травяному, кустарниковому, древесному, причем особое значение имеют подлесок, подрост, лесная подстилка и т. д. Увеличение видового и количественного разнообразия лесной фауны зависит от разновозрастности древостоя, наличия старых и усохших деревьев, их дуплистости, захламленности леса.

В лесах обитает около 100 видов млекопитающих, до 300 видов птиц, около 15 видов пресмыкающихся и столько же земноводных, более 40 тыс. видов насекомых. Большинство видов лесной фауны играет важную роль в жизни леса, содействуя его росту и развитию, возобновлению и формированию древостоя.

Вместе с изменением растительного покрова Земли по географическим зонам меняется и фауна, населяющая лес.

Влияние фауны на возобновление и состав леса. Многие лесные птицы и млекопитающие, питаясь семенами и плодами деревьев и кустарников, содействуют их распространению и возобновлению. Семена рябины, черемухи, терна, шиповника, малины, черники, брусники и многих других растений, проходя через желудок птиц, не только сохраняют свою всхожесть, но и приобретают способность к более быстрому прорастанию.

Огромна роль кедровки, например, в распространении семян кедровых сосен и кедрового стланика и содействии их естественному возобновлению. Кедровка распространяет семена этих пород независимо от урожая или неурожая семян, так как запасы она делает каждый год. Птица использует только часть зимних запасов. Другая часть прорастает. Так как шишки кедра опадают, не раскрывшись, семена могут прорасти, но тут же, под материнским деревом. Кедровка извлекает семена из шишек и разносит их, создавая запасы.

Сойка -- разносчик желудей дуба. Именно этим и объясняется возобновление дуба под пологом густых молодняков сосны, где она поселяется. Даже на дюнных песках под пологом сосны естественного происхождения, например в Латвии, можно встретить отдельные экземпляры дуба, хотя поблизости нет ни одного взрослого дерева.



Повреждения шишек и семян птицами:

1, 2-- дятлом (шишки ели и сосны); 3 -- кедровкой (шишка сосны кедровой сибирской); 4 -- дятлом или поползнем (лесной орех); 5 -- сойкой (желудь); 6 -- снегирем; 7 -- дроздом (плоды рябины)

Дятел нередко повинен в том, что уничтожает семена, особенно сосны и ели (рис. 46). В общем полезный для леса, он приносит вред на гарях, где имеются отдельно стоящие семенные деревья, а также в насаждениях при плохих урожаях.

Белка поедает много семян хвойных пород, особенно кедра и ели. Она охотно питается почками мужских колосков ели, отгрызая при этом боковые ветви, на которых они сидят. Присутствие белки -- показатель урожая семян, и, наоборот, по урожаю древесных семян определяют численность белки. В неурожайные годы белка мигрирует на большие расстояния в места хороших урожаев. Вред, наносимый белкой урожаю в семенной год, незначителен. Собранные белкой семена обладают высокими качествами. Большое количество семян поедают бурундуки, запасающие несколько килограммов орехов.

Урожаи древесных семян резко снижают некоторые лесные насекомые, уничтожая до 95% и более всего урожая. Шишковая огневка, например, откладывает яйца у основания еще зеленых шишек, вгрызается в шишку, объедает чешуйки и семена. От нее страдают ель, лиственница и пихта кавказская. Плодожорка (шишковая листовертка) в стадии гусеницы питается сердцевиной стержня шишки и основаниями чешуек семян. Шишковая смолевка выгрызает ямки в шишках, откладывает яйца в шишки сосны.

Шелкопряд-монашенка объедает хвою сосны, ели и других пород. Кедровые древостой страдают от сибирского шелкопряда, пихтовые-- от пихтовой пяденицы, дубовые -- от непарного шелкопряда, златогузки, листовертки и других насекомых. Корневые системы молодых сосен и елочек повреждаются личинками майского хруща. После засухи, лесных пожаров, стихийных бедствий и при несоблюдении правил рубок леса вредные насекомые быстро размножаются и могут принести непоправимый вред древостоям.

На жизнь самосева влияют представители класса насекомых. Они повреждают корни, стволы, хвою (рис. 47). Личинка черного корнежила протачивает ходы на корнях молодой сосны.

Рис. 47. Повреждения деревьев, шишек и семян животными: 1- лосем (осина); 2- медведем (пихта);3 - бобром (осина);4 - белкой (шишки ели и пихты); 5 - бурундуком (шишки сосны кедровой стланиковой); 6 - зайцем (ива)

Распространению корнежила способствуют оставленные на вырубках порубочные остатки, захламленность, большое число пней. Вредит молодым растениям и еловый корнежил. Долгоносики (большой сосновый, большой еловый и белоточечный) повреждают кору на молодых деревьях хвойных пород, чем наносят большой вред культурам: сильно поврежденные деревца отмирают. Усачи за лето уничтожают хвою и сочную кору на молодых деревцах ели, сосны, лиственницы. Различные виды листоедов в течение весны и лета скелетируют листья. Личинки рыжего соснового пилильщика объедают хвою на молодых соснах с весны до середины лета. Вредят подросту и другие виды пилильщика. Гусеницы шелкопряда-монашенки повреждают почти все хвойные породы.

Вред молодому поколению леса наносят и более крупные представители животного мира. Грызуны повреждают и даже уничтожают всходы, самосев, подрост, сеянцы и саженцы. Зайцы обкусывают и обгладывают молодые деревца лиственных пород. Существенный вред возобновлению наносят и копытные животные, когда их численность значительно увеличивается.

Фауна влияет и на состав лесных фитоценозов. Лось охотно поедает листву, побеги сосны, а также кору дуба и ели, не трогая лещину, клен, липу. Он обгладывает кору осины, которую затем вытесняет ель. Таким образом, лось способствует изменению состава древостоев, часто в неблагоприятном для лесного хозяйства направлении.

Массовое повреждение зайцем осинового и березового молодняка в смешанном елово-березовом или елово-осиновом лесу, наоборот, приводит к увеличению доли участия ели. На участие осины в составе насаждения значительно влияют бобры. Устраивая плотины и хатки, бобры изменяют водный режим мест обитания, а вследствие этого и состав древесных и кустарниковых пород.

Влияние фауны на почву и лес. Почва в лесу является средой обитания многочисленных представителей фауны. Для каждой лесорастительной зоны характерны свои лесные обитатели-- от простейших, червей, моллюсков до членистоногих и хордовых. Из простейших в лесу наиболее распространены корненожки (амебы), жгутиковые, споровики и инфузории. Некоторые из них паразитируют на различных лесных вредных и полезных насекомых.

В жизни леса большое значение имеют черви. Деятельность дождевого червя охватывает в основном верхний слой почвы (О--20 см). Питаясь мертвым органическим веществом, дождевой червь минерализирует заключенные в веществе элементы питания и тем самым улучшает рост и развитие растений. Количество червей нередко достигает от 100 до 300--500 на 1 м2, Дождевые черви ежегодно откладывают 10--20 т экскрементов на 1 га, которые содержат нитратного азота в 5 раз, обменного кальция в 12, доступного Р205 в 7, обменного калия в И раз больше, чем остальная почва.

Кроме того, дождевые черви, пронизывая своими ходами почву, улучшают ее аэрацию, перемещая почвенные частицы, черви как бы перемешивают почву, способствуют созданию прочной комковатой структуры. В то же время дождевые черви незначительно повреждают корни растений. Общая длина их ходов достигает 1 км на 1 м2, а общее число ходов может быть от 250 до 1000 на 1 м2. Численность и активность дождевых червей изменяются в течение вегетационного сезона, достигая максимума весной, осенью и снижаясь летом. Увеличение численности дождевых червей -- признак плодородия почвы. Их размножению способствует периодическое рыхление плотной подстилки, своевременное изреживание густых насаждений, сжигание порубочных остатков при лесозаготовках.

Жизнедеятельность малых лесных муравьев способствует лучшему перемешиванию, аэрации и обогащению органическими веществами почвы вблизи гнезда и существенно влияет на почвообразовательные процессы.

Позвоночные животные -важный компонент биогеоценоза.

Разрыхляя почву и удобряя ее пищевыми остатками, животные меняют условия существования растений. Среди землероев в лесной зоне чаще всего встречается крот. Большинство ходов крота располагается в верхнем наиболее деятельном, рыхлом 10-сантиметровом слое почвы, что способствует биологическому круговороту - возвращению значительной части почвенных элементов. Копытные животные разрыхляют и обнажают почву, положительно влияя на возобновление, а гнездовой материал птиц удобряет ее.

Моллюски часто встречаются в лесу на поваленных разлагающихся стволах и растущем подросте, в подлеске, на коре деревьев и почвенном покрове. Голый слизень питается грибами» ягодами, молодыми всходами деревьев, причиняя иногда значительный вред всходам и саженцам в питомнике.

В жизни леса большое значение имеют членистоногие. Из них пауки крестовик и ткач уничтожают много вредных для леса личинок и гусениц. В СССР насчитывается более 2 тыс. видов пауков, 2/з которых лесные обитатели. Поедая исключительно живую пищу, активно добываемую только в кроне или на стволах деревьев и кустарников, в подстилке и верхних слоях почвы, пауки за один летний сезон способны уничтожить свыше 0,3 т насекомых с 1 га.

Почти все птицы, населяющие леса, насекомоядны. При массовом размножении каких-либо насекомых они активно уничтожают их. Насекомыми питаются и растительноядные птицы. Большую пользу лесу приносят синица, поползень, пищуха, кукушка, иволга, козодой.

Синицы, перезимовывая на месте гнездования, в течение зимы истребляют вредителей, извлекая их из коры и щелей. Они расклевывают твердые гнезда яиц кольчатого шелкопряда, зимние гнезда боярышницы, златогузки, отыскивают различных насекомых во всех ярусах леса, в том числе в лесной подстилке. Поползень предпочитает смешанные леса и старые лиственные насаждения. В поисках насекомых он легко передвигается по стволу, обследуя вершины, толстые сучья, ветви, подстилку и поедая долгоносиков, короедов, червецов, усачей, златок, листоедов, пилильщиков, клопов, гусениц многих вредных насекомых. Пищуха, осмотрев корни, по спирали поднимается от комля дерева, проверяя сучья. Она уничтожает взрослых жуков-короедов, яйца, гусениц и куколок бабочек, бабочек некоторых пядениц и других насекомых.

Кукушка уничтожает волосистых гусениц: опасного вредителя леса -- кольчатого шелкопряда, соснового непарного шелкопряда, бабочки-монашенки; майского хруща, гусениц пяденицы, долгоносика, личинки различных пилильщиков и других вредных насекомых. Но в молодых степных посадках, только начинающих заселяться ценными насекомоядными птицами, она может приносить вред: птенцы ее, подрастая, выбрасывают из гнезда птенцов приемных родителей. Иволга уничтожает волосистых гусениц, а в условиях лесостепи является основным врагом ильмового рогохвоста, зимней пяденицы, ивового шелкопряда, майского хруща и других жуков и вредных насекомых.

Совка-сплюшка в отличие от большинства наших сов питается в основном насекомыми. Она истребляет майских хрущей, усачей и других лесных жуков, бабочек, летающих в сумерках и ночью, когда другие насекомоядные птицы бездействуют. Однако наряду с вредными для леса насекомых совка-сплюшка истребляет и некоторых полезных - жужелиц, пауков. Дрозд собирает насекомых, обитающих на поверхности и в самой лесной подстилке. Дрозды истребляют комаров-долгоножек, выклевывают куколок сосновой совки и пяденицы, уничтожают гусениц озимой совки, а также проволочников, шелкопрядов, черепашку, собирающуюся на зиму с прилегающих полей. Поэтому привлечение в лесные насаждения даже кочующих осенью перелетных дроздов полезно для лесного хозяйства.

Дятлы - типичные лесные птицы. Большинство их долбит кору и древесину, уничтожая при этом лесных вредителей (древесницу въедливую, личинок усачей, короедов и т. п.), недоступных для других видов птиц. Следы работы дятла свидетельствуют о том, что деревья заражены короедами и другими насекомыми. Этим можно руководствоваться при проведении санитарных рубок и других лесохозяйственных мероприятий по оздоровлению леса. Дятлы истребляют также открыто живущих насекомых.

Таким образом, взаимосвязь между лесом и птицами сложна и разнообразна. Птицы, особенно в период выкармливания птенцов, истребляют огромное количество вредных для леса насекомых и грызунов, улучшая его санитарное состояние.

Многие птицы и звери - объект охоты. Наибольшее значение среди промысловой фауны имеют белка, соболь, куница, норка, заяц-беляк, лось, глухарь, рябчик и др.

Хозяйственная деятельность в лесу (рубки главного пользования и ухода, смена коренных лесов производными, сбор недревесной продукции, пастьба скота, туризм и т. д.), а также лесные пожары существенно меняют состав, численность и соотношение видов лесной фауны. При этом условия жизни для коренных лесных обитателей, как правило, ухудшаются. В целом же в естественных биоценозах, как писал Г. Ф. Морозов, нет ни вредных, ни полезных животных, там все взаимно приспособлено друг к другу.

Учебное занятие №№ 64-66

Тема 2.3. Возобновление леса

ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛЕСА

Возобновление леса - это процесс образования нового поколения леса под пологом древостоя, на вырубках, гарях и других площадях, ранее бывших под ним. Возобновление леса бывает естественное, искусственное и комбинированное. Естественное возобновление подразделяют на семенное и вегетативное. Различают следующие этапы семенного возобновления: плодоношение древесных пород; опадение и распространение семян; прорастание семян и рост всходов, рост и развитие подроста. Вегетативное возобновление осуществляется пневой порослью, корневыми отпрысками, отводками и редко укоренением ветвей.

Физико-географическая среда для естественного семенного возобновления леса в целом более благоприятна в лесной зоне, особенно в тайге. Здесь меньше подлеска и травянистой растительности, препятствующей процессам возобновления, а повышенное количество осадков обеспечивает достаточную влажность почвы и воздуха, что создает хорошие условия для прорастания семян и развития всходов.

Искусственное возобновление (восстановление) леса осуществляют посевом семян, посадкой сеянцев и саженцев, причем доля посадок в СССР возрастает из года в год, и в первую очередь на участках, где естественное возобновление не дает хороших результатов.

Комбинированное (смешанное) возобновление леса сочетает естественное и искусственное возобновление на одной и той же площади, например естественное порослевое возобновление лиственных пород в сочетании с посевом или посадкой хвойных.

Различают предварительное возобновление леса (под пологом леса до его рубки), последующее (на сплошных вырубках и гарях) и сопутствующее (при выборочных и постепенных рубках).

лес биосфера возобновление минеральный

ЕСТЕСТВЕННОЕ СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ

Естественное семенное возобновление леса происходит в результате прорастания семян древесных пород на свободной от деревьев территории и под пологом леса. В урожайный год на 1 га спелого соснового леса опадает более 1 млн. семян, а березового - до 30 млн. семян. Однако в лесу ощущается недостаток семян, что объясняется следующими обстоятельствами. Урожай семян древесных пород бывает не ежегодно, а через определенные для каждой породы периоды. Кроме того, до 30--40% семян не имеют всхожести и, достигнув почвы, превращаются вместе с другими элементами опада в органическое вещество.

Более 10% семян уносится ветром. Большое количество семян становится достоянием птиц, зверей и других животных.

Плодоношение древесных пород. Возраст, с которого деревья начинают регулярно и качественно плодоносить, называют возрастом зрелости, или возобновительной спелости. У светолюбивых пород возраст зрелости наступает раньше, чем у теневыносливых: у березы повислой - в 20--25 лет; осины-15--20; лиственницы сибирской- 20--30; сосны обыкновенной -- 20--40; ели обыкновенной -- 40--50; сосны кедровой сибирской -- 50--60; ясеня -- 30--40; липы мелколистной -- 30--40; дуба черешчатого -- 40--50 лет. В древостое деревья начинают плодоносить на 10--20 лет позже, чем на свободе. После наступления возраста зрелости урожайность семян в лесу постепенно увеличивается,, достигая максимума в приспевающем возрасте и раннем периоде спелости. Затем плодоношение постепенно уменьшается и. совсем прекращается.

На урожайность семян влияют погодные условия во время формирования цветочных почек, в период цветения, образования и развития завязи. Низкий урожай семян или его отсутствие наблюдается при неблагоприятных погодных условиях (низкие температуры при большом количестве осадков во время цветения, высокие летние температуры и сопутствующий им дефицит влажности воздуха, зима с частыми оттепелями и т. д.). Поздние весенние заморозки, весенняя и летняя засуха, град, ливни,, ураганы вызывают гибель цветков и завязи.

Годы обильных урожаев называют семенными. Строгой закономерности в их повторении не наблюдается. Причины периодичности семе- и плодоношения в биологической и физиологической природе растений и во внешних факторах -- климате,, подверженности вредителям и болезням и др.

Рис. 48. Плодоношение деревьев по классам роста

Не все деревья одной породы в насаждении плодоносят одинаково ввиду наследственных особенностей, различий в приспособленности к условиям среды, а также неодинакового положения в общем пологе. Русскими лесоводами А. Н. Соболевым и А. В. Фомичевым было установлено неодинаковое плодоношение деревьев разных классов роста (рис. 48). Так, в еловых насаждениях Охтенской лесной дачи (под Ленинградом) 98% всего урожая приходилось на долю деревьев I--III классов роста. Урожайность семян насаждений различных пород показана в табл. 20.

Климатические условия существенно влияют на урожайность и качество семян. Это особенно проявляется у северной границы ареала таких древесных пород, как сосна, ель, лиственница. Здесь урожайные годы бывают реже (через 10--20 лет), но еще реже в шишках вызревают семена.

Обилие плодоношения зависит от почвенных условий. По данным В. Г. Каппера, дуб сильнее плодоносит на плохих и хороших почвах и меньше на средних. Почвенные условия влияют на качество семян и энергию роста всходов. Средняя масса семян на плодородных почвах больше, чем на менее плодородных. Поэтому всхожесть и энергия прорастания семян лиственницы, собранных в древостоях IV--V классов бонитета, оказываются ниже, чем у семян, собранных в древостоях I--III классов, а рост сосен более энергичный, когда высеянные семена из древостоев I класса бонитета с плюсовых и элитных деревьев.

Урожай семян зависит от полноты насаждения: чрезмерно редкие насаждения так же, как и слишком густые, приносят мало семян.

Урожаи семян уничтожаются различными болезнями. Например, ржавчинный гриб иногда поражает 90--100% еловых шишек, в результате выход семян и их всхожесть резко снижаются. Повреждают семена и насекомые. Лиственничная муха, например, в периоды массового размножения полностью уничтожает обильные урожаи семян лиственницы сибирской.

Оценка урожайности насаждений. Для проектирования мероприятий по содействию естественному возобновлению леса, а также для планирования и обеспечения сбора семян необходимо определить на изучаемых объектах ожидаемый и фактический урожай плодов.

Периодичность плодоношения и урожайность семян

	Периоды	Урожайность, кг/га
Порода	обильного
	плодоноше	урожайные	неурожайные
	ния, лет	годы	годы

Сосна обыкновенная 3--5 5--8 0,2--1,0

Ели обыкновенная и 3--7 20--50 0,5--1,5

Лиственница 2--3 20--60 2--10

Сосна кедровая сиб. 5--8 600 50--80

Дуб черешчатый 4--8 1000--2000 100--200

Бук европейский 6--8 2000--4000 200--300

Береза повислая Ежегодно 3--4 1--2

Осина Ежегодно 1--2 0,5--1

Урожайность древесных пород определяют несколькими методами: глазомерно; подсчетом плодов на пробных ветвях, модельных деревьев, учетных площадках; с помощью семеномеров и др.

При глазомерной оценке плодоношения используют шестибалльную шкалу В. Г. Каппера:

О -- шишек или желудей нет (неурожай);

1--шишки или желуди имеются в насаждении в ничтожных количествах (очень плохой урожай);

-- в насаждении плодоношение слабое, по опушкам и на свободно стоящих деревьях удовлетворительное (слабый урожай);

-- удовлетворительное плодоношение деревьев в насаждениях и хорошее по опушкам и на свободно стоящих деревьях (средний урожай);

-- хорошее плодоношение деревьев в насаждениях и обильное по опушкам и на свободно стоящих деревьях (хороший урожай);

*-- обильное плодоношение в насаждениях по опушкам и на свободно стоящих деревьях (очень хороший урожай).

На основании данных оценки урожайности насаждений планируют и осуществляют заготовку семян, а также проектируют мероприятия по содействию естественному возобновлению.

Опадение и распространение семян. Созревание семян зависит от условий среды. В годы выпадения избыточного количества осадков семеношение задерживается, в засушливые годы прекращается, а после засушливых периодов идут обильные семенные годы. В насаждениях, произрастающих на более плодородных и хорошо увлажненных почвах, семена вызревают позже, чем на малоплодородных и сухих. Холодная сырая весна обычно задерживает цветение и созревание семян. По мере продвижения на север сроки созревания и опадения семян удлиняются.

Опадение и распространение семян происходят в разное время неодинаково. Например, у ивы, тополя, березы, ильмовых, ореха, каштана, дуба, бука, пихты, кедра семена опадают вскоре после созревания. Опад семян -- длительный процесс.

Семена сосны и ели долго остаются в шишках на дереве и только в апреле у сосны, а у ели в марте они начинают вылетать. У лиственницы в северных районах семена начинают вылетать в феврале -- марте, а в южных районах с теплой и сухой осенью -- в сентябре, т. е. вскоре после созревания. Плоды ясеня разлетаются с августа по январь. Плоды клена остролистного опадают быстро, в октябре--ноябре. У кленов полевого и ложноплатанового семена опадают в сентябре -- ноябре, татарского и ясенелистного удерживаются на дереве в течение всей зимы.

Ветер разносит на большие расстояния семена сосны, ели, лиственницы, пихты, липы, клена, ильмовых, тополей, ивы, ясеня, граба, березы, ольхи и многих других пород. Семена сосны, ели, пихты и лиственницы благодаря крылышкам разносятся ветром на расстояния до 250 м, плоды осины и березы -- до 2 км.

Семена дуба, бука, лещины, кедровых сосен обычно опадают рядом с материнским деревом либо откатываются дальше и переносятся потоками воды.

Образование и развитие всходов. Проросшие семена древесных пород до одного года называют всходами. Их успешный рост и развитие могут происходить только при оптимальном сочетании всёх условий окружающей среды. Различные индивидуальные данные и наследственные особенности усиливаются благодаря микроусловиям, в которых находится каждое растение. Чем глубже окажутся семена в почве, тем труднее росткам пробивать толстый слой почвы, тем позднее в сравнении с другими они появятся на поверхности. Особенно чувствительны к глубине желуди дуба: оставшиеся на поверхности почвы или в глубине ее, они обычно не прорастают. Для содействия естественному возобновлению почву рыхлят, чтобы упавшие семена попали в благоприятные условия прорастания. Дикие животные рыхлят почву, зарывая в землю значительное количество желудей. В результате появляется благонадежный самосев дуба. Заделка в почву семян ивы, тополя, березы и других пород вредна, так как слабые проростки семян этих пород не могут пробить даже тонкий слой почвы и погибают.

Древесные породы требуют разных температурных условий. Для нормального прорастания семян большинства древесных пород необходимо, чтобы температура воздуха была 18--20°С. Сосна начинает прорастать при температуре 5--6°, ель при 16°, клен остролистный при 4--5°, а клен высокогорный при температуре около 0°С. Семена большинства древесных пород прекращают всхожесть при температуре 40 °С и более. Однако при понижении температуры она активизируется.

Для прорастания семян сосны, ели, березы, ивы, осины, ольхи, лиственницы, дуба, каштана благоприятны богатые почвы, сильно разложившийся перегной и торф, хорошо защищенные от прямых солнечных лучей и ветра, отсутствие травянистой растительности.

Возобновление под пологом леса. Оно зависит от особенностей лесной среды, в образовании которой решающая роль принадлежит лесному пологу.

Благоприятные для возобновления условия: обеспеченность семенами высокого качества; постоянная влажность поверхности почвы, подстилки и живого напочвенного покрова; ограниченная освещенность под пологом леса; полог леса, защищающий всходы и самосев от воздействия крайних температур; ослабленное задернение почвы светолюбивыми травами; обилие микоризообразователей.

Неблагоприятные для возобновления условия: недостаточная освещенность под пологом леса; корневая конкуренция, особенно со стороны материнских деревьев; плотная лесная подстилка, наличие грубого гумуса, мощный моховой покров (из зеленых мхов и особенно кукушкина льна); недостаток влаги в почве; придавливание и заглушение всходов опадающей листвой и хвоей.

Приведенные благоприятные и неблагоприятные условия не охватывают всего многообразия природных условий возобновления в лесу. Многие из них проявляются в разной степени или не всегда. Кроме того, условия различной обстановки могут меняться во времени. Возобновление зависит от естественного из- реживания, а также выборки деревьев при рубках, пожаре, т. е. тех факторов, которые влияют на сомкнутость полога. Возобновление леса под пологом часто происходит неравномерно, носит куртинный характер. Например, в сосновом лесу после слабого низового пожара появляется одновозрастное поколение сосны или какой-либо другой породы, равномерно размещающееся по площади.

Возобновления на вырубках. Благоприятные для возобновления условия: полная световая обеспеченность; отсутствие корневой конкуренции с материнскими деревьями (за исключением приопушечных мест); разложение подстилки и интенсификация микробиологических процессов; возможность механизированной обработки почвы и огневого воздействия на нее; положительное влияние некоторых видов живого напочвенного покрова.

Неблагоприятные для возобновления условия: опасность повреждений молодых поколений леса как от заморозков (выжимание, побивание побегов и т. д.), так и от действия высоких температур (опал шейки, ожог коры и пр.); пересыхание поверхности почвы, образование на ней корки, препятствующей прорастанию семян и развитию всходов; разрастание светолюбивых травянистых растений, особенно злаков, образующих дернину, затрудняющую прорастание семян и последующие стадии возобновления леса; резкое изменение освещенности.

В разных типах леса и лесорастительных условий вырубок и гарей, на склонах разных экспозиций создается неодинаковая обстановка для возобновления леса.

Развитие подроста. Молодое поколение древесных растений под пологом леса или на вырубках, способное сформировать древостой, называют подростом. Наличие достаточного количества подроста под пологом леса или на вырубке еще не означает, что лес, нужный для хозяйства, сформирован. Ряд факторов прямо или косвенно отрицательно влияют на развитие леса.

Смыкание крон подроста -- это новый качественный этап в формировании леса. В случае равномерного распределения подроста, возникшего из семян одного семенного года, образуется и равномерное смыкание. С этого периода подрост считают насаждением, а площадь, занятую им, относят к покрытой лесом. При куртинном размещении подроста смыкание крон происходит позднее, чем при равномерном размещении. Куртинное возобновление характерно для разновозрастных лесов.

Подрост отдельных древесных пород классифицируют с учетом их особенностей. Так, еловый подрост делят на три категории благонадежности: жизнеспособный, сомнительный и ненадежный.

Состояние подроста (его рост и развитие под пологом леса) находится в зависимости от сомкнутости крон материнского полога. Наибольшее количество благонадежного подроста в хвойных лесах бывает при полноте 0,4--0,6, в буковых -- при 0,6--0,7. Снижение или увеличение сомкнутости полога отрицательно сказывается на благонадежности и численности подроста. В вы- сокополнотных насаждениях к поверхности почвы проникает мало света и тепла, влаги в почве недостаточно, верхний слой почвы длительное время находится в переохлажденном состоянии. Поэтому почти все всходы здесь погибают. Однако обилие света и тепла в редком лесу способствует разрастанию дернины. В этих условиях подрост сосны, например, погибает, не выдержав конкуренции с травяным покровом, заморозков, ожогов, иссушения почвы и т. д.

Различные древесные породы под сомкнутым пологом леса могут находиться в состоянии угнетения длительное время -- еловый, пихтовый и буковый подрост до 60 лет и более. Сосна, береза и осина длительного затенения не выдерживают, дубовый подрост после 3-го года жизни в условиях сильного затенения превращается в торчки. Положительную роль в возобновлении леса играет подлесок. Например, лещина не угнетает самосев и подрост дуба, рябины и ольхи серой, ели и других пород. Однако лавровишня, азалия, рододендрон, падуб на Кавказе наносят возобновлению главных пород значительный вред. Необходимо учитывать изменение густоты и сомкнутости подлеска во времени. Вначале он может оказывать благоприятное воздействие, в дальнейшем, при разрастании,--отрицательное, сильно затеняя и заглушая подрост ценных пород.

Таким образом, успешность возобновления зависит от условий среды, полноты и возраста древостоя. Чтобы сформировать ценный молодняк, одинаково важно обеспечить урожай семян, создать благоприятные условия для образования и развития всходов и подроста.

Вегетативное возобновление

Естественное вегетативное возобновление осуществляется пневой порослью (иногда стволовой), корневыми отпрысками (рис. 49) и отводками (рис. 50). Молодое поколение, которое образуется из пневой или корневой поросли, называют порослевым возобновлением. Ростки возникают из спящих (превентивных) почек, которые закладываются одновременно с формированием годичного кольца и способны долгое время существовать, не давая побегов. Кроме того, ростки могут появляться из придаточных (адвентивных) почек, сформированных на торце пня между корой и древесиной в результате повреждения побега или корня.

Рис 49. Корневые отпрыски осины

Молодые побеги, появившиеся из спящих или придаточных почек на пне или корнях деревьев и кустарников, называют порослью. Для получения пневой поросли делают посадку на пень. Однако часто можно наблюдать поросль на стволе несрубленного живого дерева (лиственница, дуб и липа и другие лиственные) из так называемых водяных побегов. Поросль может появиться и от подроста, вышедшего из-под полога и усохшего от выставления на свет или погибшего при пожаре.

Порослью от пня размножаются дуб, ясень, ольха черная, липа, береза, клен, бархат амурский, гледичия, каштан, граб, ильмовые, бук, орехи грецкий и маньчжурский, самшит, железное дерево, тамарикс и др. У большинства этих пород она возникает из спящих почек; у граба, вяза, осокоря, конского каштана, дуба, бука, липы и др. -- из придаточных.

Некоторые хвойные древесные породы на Дальнем Востоке (пихта, ель, лиственница) также могут размножаться порослью. Наиболее выражена порослевая способность у некоторых американских сосен, секвойи, болотного кипариса, криптомерии и других пород, произрастающих в Японии и Китае.

Обилие поросли зависит от возраста срубленных деревьев и условий их жизни. Как видно из табл. 21, порослевая способность у быстрорастущих древесных пород появляется и прекращается раньше, чем у медленнорастущих. Поросль образуется весной при зимней рубке и летом при весенней. В первом случае она успевает одревеснеть, во втором -- не успевает и гибнет.

Порослевая способность дерева зависит не только от возраста дерева, но и от диаметра ствола. Так, обильной порослью обладает пень березы диаметром до 15 см. Для порослевого возобновления характерны и такие закономерности: чем ниже бонитет, тем больше поросли, чем хуже растет дерево, тем больше закладывается у него спящих почек, и при вырубке оно дает много побегов. Деревья семенного происхождения дают более сильную жизнестойкую поросль, чем деревья порослевого происхождения. От высоких пней развивается больше поросли, но жизнестойкость ее низкая, и зимой под тяжестью снега она часто вываливается.

Характерные признаки деревьев порослевого происхождения: саблевидный изгиб ствола; гнездовое расположение стволов; одностороннее развитие корневой системы; широкие годичные кольца на поперечном срезе ствола; преобладание крупных листьев в кроне, более раннее по сравнению с семенными прекращение роста в высоту; укороченный период жизни; низкое качество древесины.

Молодые растения, образовавшиеся из придаточных почек на корнях деревьев и кустарников, называют корневыми отпрысками. Они часто появляются на тонких корнях старых

Зависимость порослевой способности древесных пород от возраста

	Порослевая способность,лет		Порослевая способн
Порода		Порода
	максимальная	прекращение		максимальная	прекращение
Береза	15--25	40--50	Клен	25--40	60--80
Ольха	15--25	40--50	Бук	60--80	100--120
Осина	20--25	50--60	Граб	20--30	60--80
Липа	25--40	70--80	Ильм	25--40	60--80
Дуб	50--70	100--120

деревьев, в местах повреждений или после рубки. Корневые отпрыски используют питательные вещества из корней деревьев и кустарников, на которых возникли. При отмирании корней материнского растения корневые отпрыски обособляются и формируют новое растение. Наиболее распространенная корнеот- прысковая порода -- осина. После проведения рубок она образует свыше 1 млн корневых отпрысков на 1 га вырубки. Деревья и кустарники, хорошо размножающиеся таким способом, отличаются способностью прочно «удерживать» занятую территорию. На вырубках у корнеотпрысковых пород быстро появляется поросль, которая заглушает молодые растения денных лесооб- разующих пород -- сосны, дуба и др. Происходит нежелательный процесс -- смена древостоя. Чтобы этого не произошло, корневые отпрыски уничтожают -- периодически скашивают, деревья за 3--5 лет до рубки окольцовывают.

Корневыми отпрысками хорошо размножаются осина, ольха серая, белая акация, тополя белый и черный, рябина, бересклет, боярышник, айлант, терн и др.

Молодые растения, образовавшиеся из побегов дерева или кустарника, способные к самостоятельному существованию, называют отводками. Отводками размножаются липа, клен татарский, дуб, лещина, бересклет, смородина, рододендрон, лиственница даурская, пихта (на сырых почвах), ель, бук и граб.

Можно встретить отдельные кустарники и кустарнички (под- лесочные породы), которые размножаются корневищами, или корневищной порослью, возникающей от спящих почек в подземной части куста. Корневище -- подземный побег растений, рано одревесневает, кончик корня его не покрыт корневым чехликом. Такую поросль образуют лещина, липа (при недостатке света), акация колючая, ирга колосистая, смородина золотая, лимонник китайский, сирень; кустарнички -- черника и брусника.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ

Значение семенного и вегетативного возобновления зависит от условий местопроизрастания и биологических свойств древесных пород и экономических условий. Семенное возобновление обладает следующими преимуществами: долговечность насаждения; более продолжительный рост по высоте и объему; высокие технические качества древесины; достижение к возрасту спелости более крупномерных сортиментов и высокого процента в'ыхода деловой древесины с высокой товарной стоимостью.

К недостаткам семенного возобновления относят: сравнительно редкую повторяемость семенных лет и низкую урожайность семян в неблагоприятных лесорастительных условиях; длительный период возобновления; относительно медленный рост в первые 20--25 лет; необходимость дополнительных затрат на меры содействия семенному возобновлению.

К преимуществам вегетативного возобновления относят: быстрый рост в первый период жизни; получение нового поколения без дополнительных затрат; большую надежность при выращивании в трудных лесорастительных условиях; скорейшее создание лесной обстановки, благоприятной для последующего восстановления более ценных пород; лучшую передачу наследственных свойств материнских растений.

Порослевая способность деревьев широко используется для возобновления леса на вырубленных площадях. Притенение почвы порослью предохраняет ее от задернения, а притенение молодых стволиков ценных пород спасает их от повреждений весенними заморозками, не позволяет куститься. Порослевую способность используют также при создании безвершинных насаждений на заливных площадях, где деревья срубают на такой высоте, чтобы образующаяся поросль не заливалась водой и скот не доставал ее. Порослевое возобновление применяют при выращивании таких мелких сортиментов, как подпорки для виноградной лозы на Кавказе, в Закарпатье, Молдавии и Крыму, а также при необходимости выращивания в короткие сроки большей массы древесины березы и осины на дрова и древесный уголь. Вегетативное возобновление играет положительную роль в полезащитном лесоразведении для получения второго поколения древостоев путем рубки первого семенного.

К недостаткам вегетативного возобновления относят: недолговечность периода возобновления (особенно в третьей и последующих генерациях); относительно быстрое прекращение интенсивного роста, невозможность достижения крупных размеров деревьев; повреждаемость гнилями; более низкие технические качества древесины с низкой товарной стоимостью.

В благоприятных почвенных и климатических условиях поросль и корневые отпрыски осины образуют непроходимую чащу, затрудняя этим возобновление более ценных пород. Не рекомендуется вводить корнеотпрысковые породы в крайние ряды полезащитных полос -- это вызывает зарастание сельскохозяйственных угодий.

Чем интенсивнее лесное хозяйство, тем большее значение приобретает семенное возобновление ценных пород. В современных условиях семенное возобновление наиболее приемлемо для восстановления хвойных и твердолиственных лесов, однако в некоторых случаях применяют и порослевое, особенно в лесных массивах по водоразделам и на крутых склонах гор, в овражно- балочных урочищах, полезащитных лесных полосах, байрачных дубравах и т. п.

Учет и оценка естественного возобновления. При обследовании вырубок для проектирования лесных культур или мер совозобновления на площадках размером 4 и 10 м2. Общая площадь площадок составляет 3,5% при площади обследуемого молодняка до 3 га; 2,5%--при площади 3,1--6 га; 1,5%--при площади 6,1--10 га и 0,5% --при площади более 10 га.

Перевод молодняков, выращенных в результате реконструкции насаждений, в категорию хозяйственно ценных осуществляют после обследования участков и выявления естественного и искусственного возобновления. до 1,5 м

Учебное занятие №№ 69-71

Тема 2.4. Рост, развитие и строение леса

ПОНЯТИЕ О РОСТЕ И РАЗВИТИИ ЛЕСА

Общие положения. Возобновление леса как сложный биологический этап в его становлении заканчивается смыканием крон молодых деревьев, а согласно новому ОСТу--переводом молодняков в хозяйственно ценные насаждения. После этого в жизни леса начинается очередной этап формирования. С этого момента к индивидуальной изменчивости признаков растений, наследственности и микросреде прибавляется взаимовлияние и взаимодействие молодых растений между собой, а также между возникшим лесным сообществом растений и условиями среды. Последствия этих взаимоотношений разнообразны. В одних случаях вырастают чистые, простые насаждения, в других -- смешанные и сложные, а в третьих происходит смена возобновления другими древесными породами или кустарниками. Может также произойти вытеснение молодых деревьев злаками или мхами, что повлечет другие, более неблагоприятные последствия, например заболачивание. Такая смена леса каким-либо нелесным сообществом тем вероятнее, чем дольше затягивается процесс возобновления.

Рост -- необратимое увеличение размеров и массы растений.

Развитие -- закономерное качественное изменение, происходящее в процессе роста в растении. Имея одинаковый рост, растения по развитию могут отличаться друг от друга. Степень развития устанавливают по внешним морфологическим, таксационным и физиологическим признакам, из которых наиболее наглядный -- плодоношение. У деревьев одинакового роста и возраста плодоношение может наступить в разное время их жизни.



Рис. 51. Этапы роста леса: 1 -- становление; 2 -- интенсив¬ный

Древесные породы растут и развиваются независимо от внешних условий, однако только при определенных условиях их рост и развитие протекают нормально. Появившиеся из самосева молодые деревца имеют малоразвитую корневую систему и небольшую листовую поверхность. По мере разрастания корней и увеличения числа листьев ассимилирующая способность крон возрастает, увеличивается прирост древесины. Так продолжается до появления в кроне плодов или шишек. С наступлением плодоношения рост в высоту замедляется и по мере старения почти прекращается. Если принять за единицу рост по высоте спелого леса, произрастающего в оптимальных условиях, то интенсивность роста за период времени от самосева до возраста спелости может быть выражена кривой (рис. 51). Участки кривой, соответствующие определенным этапам жизни и формирования леса, неодинаковы. Возникший на вырубке или под пологом леса самосев затрачивает энергию на одревеснение стебля, формирование листьев и развитие корней. Как t бы проходя этап становления организма, он подготавливает себя к активному росту до периода смыкания крон. Период молодняка характеризуется высоким темпом прироста ствола по высоте, который продолжается в возрасте жердняка и замедляется после начала плодоношения. В средневозрастном и приспевающем насаждениях усиливается плодоношение и резко снижается рост в высоту. Наступает спелость, а затем старение и распад. Однако еще в возрасте приспевания отдельные наиболее развитые деревья обильно плодоносят, образуя под пологом спелого леса молодое поколение, заменяющее старые деревья.

Темп роста в высоту древесных пород неодинаков. Так, светолюбивые хвойные породы (лиственница, сосна и др.) в молодом возрасте прирастают более энергично, чем теневыносливые (ель, пихта и др.), хотя в благоприятных условиях и те, и другие достигают к возрасту спелости высоты 30--35 м. Темп роста деревьев в сомкнутом лесном пологе зависит от условий местопроизрастания. На свежих супесчаных почвах, подстилаемых материнской горной породой, легкой по механическому составу, сосна достигает I класса бонитета, а на сухих песках или на заболоченных почвах---IV класса. Аналогичные явления наблюдаются при формировании твердо- и мягколиственных древостоев. Более светолюбивые породы (береза, осина, орех грецкий, белая акация, берест) растут быстро -- 1--1,5 м в год. Особенно быстрорастущи тополя и эвкалипты. В благоприятных условиях тополя дают прирост 2,5-- 3 м в год. Крупных размеров деревья этих пород достигают уже к 15--25 годам своей жизни.

Каждый период жизни растений характеризуется своими особенностями развития. Так, порослевая способность возникает с первых лет жизни, достигает максимума в среднем возрасте и к периоду спелости угасает. Способность активно плодоносить возникает в возрасте жердняка, достигает максимума к возрасту спелости и далее со временем угасает. Периоды развития могут быть смещены во времени различными факторами среды: сильными морозами или засухами, недостатком тепла или его избытком, ветровалом или пожарами, вспышками болез ней или распространением вредителей, а также чрезмерно возросшей численностью животных.

Выделяют также и другие периоды в развитии леса (М. Е. Ткаченко, М. Д. Данилов, Л. А. Кайрюкштис, И. С. Мелехов и др.).

Возрастные периоды развития и формирования леса. В лесоустроительной и лесохозяйственной практике выделяют возрастные периоды жизни леса, приведенные в табл. 26.

Возрастные периоды в жизни леса, лет

молодняк	жердняк	средневозрастный	приспевающий	спелый	перестойный
Хвойные и твердолиственные ( семенные)
До 20	21-40	41-60	61-80	81-120 (140)	121-140 и более
Мягколиственные и твердолиственные ( порослевые)
До 10	11-20	21-30	31-40	41-60	61 и более

Молодняк -- поколение леса, включающее самосев, подрост, поросль и при смыкании образующее чащу. Он обладает большой пластичностью, приспособляемостью к условиям среды. Признаки и свойства молодняка как леса еще окончательно не оформились. В этот период путем изменений условий среды можно воздействовать на свойства деревьев и насаждений в целом. Поэтому направленный уход за молодняком с учетом взаимоотношений пород, их численности, состава является ответственным лесохозяйственным мероприятием. Молодняки относят к I классу возраста.

Жердняк -- возрастной период древостоя, который характеризуется быстрым ростом деревьев в высоту, наибольшими, размерами листовой поверхности, количеством хвои и хворостяной массы, резкой дифференциацией деревьев по размерам ствола и кроны, очищением стволов от сучьев, интенсивным отпадом: деревьев. Жердняк относят ко II классу возраста. Вследствие интенсивного развития процессов дифференциации деревьев по росту и развитию, формирования стволов и очищения их от сучьев жердняки являются важнейшими объектами рубок ухода, благодаря которым улучшаются условия роста и форма стволов деревьев главной лесообразующей породы.

Средневозрастный -- древостой с замедленной дифференциацией деревьев, снижающимся приростом в высоту светолюбивых пород и достигшим кульминации у теневыносливых; увеличивающимся приростом по диаметру и началом этапа плодоношения. Средневозрастный древостой чаще относят к III классу возраста

Приспевающий -- древостой IV--V классов возраста, когда затухают процессы естественного изреживания и дифференциации деревьев, резко уменьшается рост в высоту, снижается прирост по диаметру. Сомкнутость полога уменьшается, в древостой проникает больше света и, как следствие, увеличивается плодоношение.

Спелый -- древостой, где прекращается дифференциация деревьев, значительно замедляется их рост в высоту, ослабляется прирост по диаметру, наблюдаются наибольшие урожаи семян, накапливаются высокие запасы древесины наиболее ценных сортиментов. К спелым относят древостой V и VI классов возраста.

...