Размещено на http://www.allbest.ru/

• ВЯТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ
• Агрономический факультет
• КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА
• Содержание

1. Физиологические основы применения удобрений

2. Изменение химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием почвенно-климатических условий

Разнообразные виды растений в процессе эволюции приспособились существовать на определенной территории в конкретных условиях среды. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее теплолюбивые и растения длинного дня -- в средних широтах.

В процессе онтогенеза на растение действуют неблагоприятные факторы (высокая температура, засуха, избыток воды и др.). Следовательно, способность к защите от этого неблагоприятного воздействия столь же обязательна для растительного организма, как питание, движение, размножение.

Поскольку повреждающих факторов множество, возникшие способы защиты оказались самыми разнообразными -- от метаболических механизмов до морфологических приспособлений. Выживаемость и расселение по новым экологическим нишам определялись способностью организмов приспосабливаться к необычным условиям среды (адаптироваться).

В последнее время неблагоприятные факторы, воздействующие на растение, называют стрессорами, а реакцию организма на любые отклонения от нормы -- стрессом.

Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов, можно подразделить на три группы:

а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;

б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);

в) биологические: поражение вредителями и болезнями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Механизм стресса на клеточном уровне. При воздействии стрессора на клетку происходит следующее:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембраннго потенциала плазмалеммы.

2. Вход СО2+ в цитоплазму (из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов: вакуоли, ЭПС, митохондрий).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки микрофиламентов, в результате чего возрастает вязкость и светорассеивание цитоплазмы.

5. Усиление поглощения О2, ускоренная трата АТФ.

6. Возрастание гидролитических процессов.

7. Активация и синтез стрессовых белков.

8. Усилие активности Н+-помпы в плазмалемме.

9. Усиление синтеза этилена и АБК, торможение деления и роста поглотительной активности клеток.

Перечиненные стрессовые реакции наблюдаются при действии любых стрессов. Они направлены на защиту внутриклеточных структур и устранение неблагоприятных изменений в клетках.

Особый интерес вызывают данные об активации в клетках в условиях стресса синтеза так называемых стрессовых белки. Так, у многих растений выявлены белки теплового шока. Например, у кукурузы синтез белков индуцируется температурой 45°С. В ядре и ядрышке белки теплового шока образуют гранулы, связывая матрикс хроматина, несводимые для нормального метаболизма.

Кроме синтеза стрессовых белков, при неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Пролин способен связываться с гидрофильными остатками белков и защищать последние от денатурации. Накопление пролина как осмотически активного вещества благоприятствует удержанию воды в клетке.

3. Применение ауксина и его синтетических аналогов

Созревание таких частей растения, как клубни и корпи, имеет особенности. Так, клубнеобразованне у большинства сортов картофеля начинается в период бутонизации. Во время созревания клубней в основном наблюдается синтез крахмала и белков. В начальный период клубнеобразования интенсивность синтеза крахмала незначительна. Сахара, поступающие из надземных органов, остаются в большинстве клубней в свободном состоянии.

В летний период (июль -- август) содержание крахмала в клубнях за декаду может увеличиваться на 3--4%. т.е. прирост его за сутки составляет 0,3--0,4%. Суточный прирост массы клубней картофеля на гнездо равен 30 -- 40 г, крахмала -- до 6 г. Отток пластических веществ к клубням происходит до полного отмирания листьев и стеблей.

Установлено, что у большинства сортов картофеля максимальное содержание крахмала наступает раньше, чем заканчивается период вегетации. Дальнейшее нахождение клубней па растении нежелательно, так как приводит к снижению содержания в них сухих веществ и крахмала. Уменьшение количества крахмала в клубнях в конце физиологического созревания объясняется расходованием его на дыхание, так как отсутствует приток к ним сахаров.

В клубнях картофеля при их созревании меняется соотношение активности а- и (5-амилазы и фосфорилазы). Одновременно с биосинтезом крахмала наблюдается и накопление белков. Однако биосинтез их осуществляется медленнее, чем крахмала. В молодых клубнях белков меньше, чем в зрелых. Однако в связи с тем, что на первых этапах созревания клубней биосинтез крахмала замедленный, соотношение крахмал: белок ниже, чем в зрелых клубнях. Исследования (И. Г. Вывалько и др.) с применением метода меченых атомов показали, что аминокислоты (алаппн. глицин, тирозин) наряду с глюкозой и пируватом могут служить исходными веществами для биосинтеза крахмала в клубнях картофеля. Предварительно эти аминокислоты участвуют в реакциях дезаминирования и превращения в молекулы гексоз. Накопление белков, как и накопление крахмала, зависит от сорта картофеля. У ранних сортов картофеля, по данным А. С, Вечера и М. Н. Гопчарпка, наибольшее количество белкового азота наблюдалось на 90--100-и день после посадки, т. е. в период максимального накопления сухих веществ в клубнях. В дальнейшем происходило некоторое снижение содержания белков. У позднеспелых сортов наибольшее количество белкового азота отмечалось на 120--130-й день после посадки.

Как правило, поздние сорта картофеля характеризуются более высоким содержанием растворимого в клеточном соке белка и белкового азота в клубнях по сравнению с ранними, среднеранними п среднеспелыми сортами. По мере созревания клубней количество небелкового азота возрастает. Чем сорт более раннеспелый, тем интенсивнее идет накопление небелкового азота в клубнях. Поэтому запаздывание с уборкой ранних сортов картофеля, предназначенных для пищевых целей, недопустимо, так как приводит к уменьшению содержания белка п ухудшению качества клубней.

В клубнях картофеля синтезируется небольшое количество жиров и липидов -- 0,10--0,15% массы сырого вещества.. Хотя количество жира в картофеле невелико, он имеет большое значение, повышая пищевую и кормовую ценность этой культуры. Доказано, что более 50% жирных кислот картофеля составляют ненасыщенные жирные кислоты. Клубни картофеля имеют кислую реакцию (pH сока 5,6--6,2), что связано с содержанием значительного количества органических кислот. Среди них преобладает лимонная кислота -- 0,4--0,8% сырой массы клубней. Наибольшее количество лимонной кислоты (1%) характерно для свежеубранных клубней.

В зрелых клубнях содержится в среднем следующее количество витаминов, мг % на массу сырого вещества: С--10--12, РР--0,4--2, Вс--0,9, В,--0,05--2, В*--0,1--0,2, каротина --до 0,05. При формировании клубней наблюдается интенсивный синтез витамина С, что связывают с превращением гексоз и соответствующих уроноиновых кислот (В. Л. Кретович), Максимальное содержание витамина С отмечается в клубнях в период наиболее интенсивного роста, к моменту наступления физиологическом зрелости клубней оно уменьшается.

Условия выращивания -- питания и водоснабжения -- в значительной мере влияют на химический состав клубней картофеля. Бесхлорные калийные удобрения способствуют биосинтезу крахмала. Картофель очень чувствителен к наличию хлора в почве. Вносимый в почву в виде хлористого калия, он вызывает глубокие изменения в обмене веществ растений картофеля, в результате чего снижается урожай и ухудшаются вкусовые н кулинарные качества клубней. Хлоридные формы удобрений повышают интенсивность потемнения сырых и вареных клубней. Потемнение мякоти сырых клубней картофеля связывают с ферментативным окислением фенольных соединений (главным образом тирозина) при участии дифенолоксидаз. Эти формы удобрении увеличивают концентрацию хлорогеновой кислоты в клубнях. Почернение мякоти клубней после варки обусловливается образованием комплекса иона трехвалентното железа и орто-дигидрофенола. Лимонная кислота образует с железом бесцветный комплекс, ослабляя степень почернения клубней. Увеличение содержания калия в клубнях при внесении сульфатных форм удобрений стимулирует биосинтез и накопление лимонной, кислоты, в результате потемнение клубней при варке ' уменьшается. Исследования Р. Холидея показали, что недостаток не только калия, но и фосфора и кальция усиливает почернение картофеля при варке. Склонность к нему возрастает при высоком содержании железа в почве.

По данным Д. Н. Прянишникова, при внесении под картофель сульфата калия в клубнях накапливается 20% крахмала, а при использовании калийной соли--17%. Применение азотных удобрений повышает содержание крахмала и белков в клубнях. почвенный климатический корнеплод солеустойчивость

В корнеплодах сахарной свеклы основной составной частью является сахароза -- в среднем 16--20%; на воду приходится 75--80%. В них содержатся также дисахарид мальтоза (I -- 2%), трисахарид рафиноза, моносахариды глюкоза и фруктоза (до 1%). В состав корнеплодов входят пектиновые вещества в виде водонерастворимого протопектина, содержание которого равно 1,5--2,5%. Общее количество азотистых веществ в корнеплодах составляет 0,15--0,25%, в основном они состоят из белков и свободных аминокислот. В корнеплодах физиологически зрелой сахарной свеклы содержится 0,006--0,1% крахмала, 3--5% органических кислот (щавелевая, лимонная, яблочная, винная, янтарная и др.), около 1% клетчатки. В молодых корнеплодах, где происходит интенсивное новообразование клеток, много азотистых веществ, моносахаридов и воды. Кроме того, в корнеплодах накапливаются вещества, составляющие так называемый «вредный азот», который при производстве сахара препятствует его кристаллизации. Указанный азот состоит из холина, который образуется в результате ферментативного метилирования аминоэтилового спирта; бетаина, синтезируемого в процессе метилирования азота гликокола; аспарагина и глутамина. Бетаина -- (CH3)3N+CH2-СОО~ -- в корнеплодах содержится 0,6%, а в старых листьях--до 3% (на сухое вещество).

Изучение ферментативной активности сахарной свеклы показало, что на ранних этапах развития активна инвертаза. Корнеплод -- орган запаса сахарозы. Реакции расщепления сахарозы с участием сахарозосинтетазы и сахарозофосфатсинтетазы в энергетическом отношении более эффективны, чем гидролиз сахарозы под действием инвертазы, так как в первом случае образуется активированная форма глюкозы -- УДФГ -- прямой предшественник целлюлозы, после ее превращения в другие нуклеозиддифосфатсахара участвует в синтезе гемицеллюлоз и пектиновых веществ корнеплода. Условия выращивания оказывают большое влияние на активность и направленность действия сахарозосинтетазы. Так, высокие дозы азота в сочетании с увлажнением усиливают активность этого фермента в сторону расщепления сахарозы, способствуют усилению ростовых процессов.

5. Возможность приспосабливания растений к неблагоприятным условиям (закаливание растений)

Гибель растений в результате воздействия температур ниже 0°С зависит от генетической природы организма и от тех условий, в которых он находился в период, предшествующий морозам. Так, один и тот же растительный организм может погибнуть при температуре -5°С и перенести температуру до --40...--50°С и даже ниже.

Закаливание -- это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.

В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.

Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры. Ослабляется синтез ИУК и гиббереллинов, усиливается образование АБК и этилена. Это и приводит к торможению ростовых процессов. Другим условием для приобретения способности к закаливанию является завершение опока веществ. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, зимняя гибель часто вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются неспособными пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Аналогичная картина характерна для растений, выращенных при несоответствующем фотопериоде, не успевших завершить летний рост и поэтому неспособных к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных пониженных температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов.

Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся состояние. Показано, что к закаливанию способен лишь целостный организм, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза. Собственно процесс закаливания требует комплекса внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10“С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.

Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. В этих условиях образование сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату, как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению сахаров именно при пониженной температуре. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать. Процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние сахара на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Защитное действие сахаров проявляется только в том случае, если происходит при одновременном понижении температуры. Имеются данные, что сахара повышают устойчивость именно специфических белков, образующихся при пониженной температуре.

В первую фазу закаливания происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. В составе мембран возрастает уровень и изменяется структура фосфолипидов. Повышается содержание ненасыщенных жирных кислот. Это позволяет поддерживать высокую проницаемость мембран, необходимую для транспорта воды. Происходит перестройка ферментных систем процесса дыхания, возрастает альтернативный путь дыхания, что усиливает рассеивание энергии в виде тепла.

Влияние света в первую фазу закаливания не ограничивается увеличением накопления сахаров, помимо этого свет оказывает регуляторное влияние. Это подтверждается тем, что этиолированные растения не способны к закаливанию даже при обогащении их сахарами. В восприятии изменений освещенности важная роль принадлежит фитохрому. Фитохром оказывает влияние на генетический аппарат клетки и способствует активизации генов, участвующих в переходе в покоящееся состояние.

Среди механизмов адаптации к действию пониженных температур -- синтез ряда стрессовых белков, к которым относят десатуразы, дегидрины -- LEA-белки, а также белки холодового шока -- БХШ. Эти гидрофильные белки синтезируются в цитоплазме под действием низких температур и выделяются в клеточную стенку. БХШ располагаются на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят образование межклеточного льда.

БХШ разобщают окислительное фосфорилирование, что позволяет использовать энергию окисления на повышение температуры органов растений на 4_7°С выше окружающего воздуха.

В последние годы были изолированы гены, ответственные за синтез БХШ, образование которых позволяет переносить низкие температуры. В арабидопсисе идентифицирован ген -- гомолог «противоморозного» гена, от которого зависит способность адаптироваться к низким температурам. Показана роль АБК в образовании этих белков. Так, мутанты арабидопсиса, не способные к синтезу АБК, не обладают устойчивостью к низким температурам. Значение АБК подтверждается тем, что при низких температурах возрастание содержания АБК в растении увеличивает и устойчивость. Например, проростки люцерны переносят температуру до --10°С. Это свойство может быть увеличено путем предварительного выдерживания при 4°С или обработкой АБК, поскольку оба эти способа вызывают синтез БХШ.

К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0вС) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Опыты показали, что в присутствии ингибиторов синтеза белка процесс закаливания не происходит (Т.И. Трунова). Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй.

Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося в межклетниках льда у закаленных растений также значительно меньше, Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Важное значение имеет повышение устойчивости мембран к обезвоживанию и механическому давлению. Имеются данные, что при закаливании увеличивается количество фосфолипидов и ненасыщенных жирных кислот. Важно отметить, что в клетках закаленных растений накапливается АТФ. Чем больше развитие указанных признаков у отдельных видов и сортов растений, тем выше их морозоустойчивость. Морозоустойчивость -- комплексный признак, запрограммированный генетически, однако он проявляется в определенных условиях среды. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными. Благоприятное влияние на морозоустойчивость оказывает обработка такими микроэлементами как цинк, молибден, кобальт. Очень большое значение имеет также выведение морозоустойчивых сортов растений. Делаются попытки создания морозоустойчивых трансгенных растений путем введения генов, кодирующих ферменты синтеза веществ-криопротекторов, например, пролина и бетаина.

6. Полегание растений и его причины

В основе устойчивости растений к солям лежат физиологические механизмы, которые можно разделить на две группы (Б.П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например аминокислоты пролина (Н.И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений. Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран (Б.П. Строганов).

По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты -- растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей (П.А. Генкель). По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов.

Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Концентрирование солей происходит в вакуолях. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос, сведа). Исследования, проведенные Б.А. Келлером, показали, что галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно цитоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка, высокоустойчива к накоплению солей.

Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Путем опадения листьев часть солей удаляется. Растения данной группы характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем цитоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся произрастающие на среднезасоленных почвах тамариск, кермек, лох и др.