Гетерозис сельскохозяйственных культур

Размещено на http://allbest.ru

1. Гетерозис

эволюция гетерозис инбридинг кукуруза

1.1 Гетерозис и его использование в селекции растений

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе -- очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов -- главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15--30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10-- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45--50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. перекрестный опыление гетерозис кукуруза

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4--5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды.

Одна из характерных особенностей гетерозиса -- наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях.

Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем -- в 4 раза и т. д.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа -- Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, -- одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

1.2 Гетерозис кукурузы

Гетерозис -- это явление, при котором скрещивание двух линий дает гибрид, превосходящий родительские линии по своему росту, размеру, урожайности или общей мощности.

Некоторые исследователи определяют гетерозис как превышение мощности растений F1 по сравнению с лучшим из родителей. Шелл первым предложил назвать это явление гетерозисом. Этот термин является сокращенным названием «стимула гетерозиготности».

Мощность, урожайность и большинство хозяйственно-важных признаков кукурузы имеют количественную природу и контролируются большим числом генов. Эти гены могут сильно различаться по своему проявлению. Действие генов может быть арифметическим, аддитивным или геометрическим. Степень доминирования, эпистаз и взаимодействия генотипа с внешней средой увеличивают сложность проблемы объяснения явления гетерозиса.

Новые изыскания в теории количественной генетики и подтверждающие их эмпирические исследования значительно расширили знание действия генов у кукурузы и соответствующих систем скрещивания для ускорения улучшения кукурузы. Следовательно, выведение улучшенных гибридов может быть практически осуществлено.

С начала нашего столетия на кукурузе стали проводить систематическое исследование скрещиваний между инбредными линиями.

При этом Г. Шеллом было показано, что скрещивание некоторых линий дает гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта. Приведены опытные данные, показывающие низкую урожайность инбредных линий, значительное повышение урожайности в F₁ и снижение в F₂ при самоопылении растений F₁.

За последние 30 лет в ряде стран, в том числе и в нашей, посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы как на зерно, так и для силоса. Для получения гибридных семян сначала создают инбредные линии из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района (инбредная линия создается в течение 5--6 лет путем самоопыления). При отборе линий оценивают их качества и свойства, которые необходимо получить у будущего гибридного организма. Инбридинг в линиях не может быть эффективным, если он не сопровождается отбором.

Создав большое число инбредных линий, приступают к скрещиванию между ними. Межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса; исходя из этого показателя отбирают линии с лучшей комбинационной ценностью и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян. Работа по созданию инбредных линий и оценке их комбинационной ценности постоянно ведется в селекционных учреждениях. Чем больше создано ценных линий, тем вернее й скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств.

Схема получения двойных гибридов кукурузы с использованием цитоплазматической мужской стерильности.

При получении гибридных семян для производственных целей исходные линии, дающие при скрещивании наибольший эффект гетерозиса, высевают рядами, чередуя материнские и отцовские формы. Чтобы обеспечить опыление между ними, с материнских растений удаляют мужские соцветия (метелки). Теперь разработана новая схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности, что позволило значительно сократить труд на удаление метелок у растений материнской линии. Таким путем получают простые межлинейные гибриды кукурузы. Этот метод в принципе является общим для семеноводства гибридов различных перекрестноопыляющихся растений.

В настоящее время в практике сельского хозяйства простые межлинейные гибриды кукурузы не используются, так как затраты на получение таких семян не окупаются. Теперь широко внедряется в практику посев семян двойных межлинейных гибридов. Последние получают путем скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис.

Для успешного развития гибридного семеноводства необходимо исследовать, во-первых, как долго следует вести инбридинг, чтобы получить гомозиготные линии, и, во-вторых, разработать методы более быстрой оценки их комбинационной ценности.

1.3 Возникновение и проявление гетерозиса кукурузы

Гетерозис был обнаружен по меньшей мере 250 лет назад.

Это широко распространенное в растительном и животном мире явление, и оно наблюдается у самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений.

Гетерозис дает гибридному растению общий стимул и действует различными путями. Его результатами часто бывают повышенная урожайность, более раннее созревание, большая устойчивость к вредителям и болезням, большая высота растений, увеличение числа и веса плодов, увеличение размера или числа органов или других внешних и внутренних признаков. Ист показал, что влияние гетерозиса на растение сходно с действием внесения в почву сбалансированных удобрений или со скармливанием животному более соответствующего и более полноценного рациона.

Уоли предпочитает концепцию, что гибридность является нормой, а инбредность родителей -- угнетенным состоянием. Отдельные гибридные растения кукурузы могут не превосходить лучшие растения самоопыляющихся сортов. Гетерозис проявляется в возрастании общей метаболической эффективности гибридного растения.

Джонс подчеркивал, что гетерозис имеет два основных способа проявления: один из них -- увеличение размеров или числа органов. Это обычно является результатом большего числа клеток и большей скорости их деления и клеточной активности. Это приводит к улучшению общего состояния организма подобно результату помещения его в более благоприятные условия внешней среды. Другим проявлением гетерозиса является увеличение биологической эффективности, например скорости размножения и выживаемости.

1.4 Значение и использование гетерозиса кукурузы

Гетерозис проявляется преимущественно в растениях F1.

Поэтому для каждой культуры необходимо повторять скрещивания. Значение и использование гетерозиса зависят от возросшей урожайности, появления других хозяйственно-ценных признаков, легкости гибридизации и низкой стоимости получения гибридных семян. Кукуруза необычайно удовлетворяет всем -- этим требованиям.

Гибридная кукуруза зависит от гетерозиса. За счет использования гибридов США получает ежегодное увеличение урожая не менее чем на 19 млн. т. Использование гибридов, азотных удобрений и более высокой густоты стояния растений повышает урожайность на 1,57 ц/га в год. Использование гибридной кукурузы в 15 европейских и средиземноморских странах в 1955 г. увеличило сбор кукурузы в этих странах на 844--900 т стоимостью свыше 67 млн. долл. Увеличение урожая кукурузы за счет использования гибридов суммарно для всего мира дает, вероятно, 2 млрд. долл. прибыли ежегодно. Улучшение других хозяйственно-важных признаков, как, например, устойчивости к полеганию, болезням и вредителям, является другим преимуществом созданных гибридов.

Гетерозис представляет значительный интерес при изучении генетики развития. Он является частью количественной наследственности. Ист полагал, что наследование количественных признаков может быть ключом к объяснению гетерозиса. Смит сделал обзор связи гетерозиса и наследования количественных признаков у растений.

1.5 Развитие концепции гетерозиса кукурузы

Шелл обсуждает возникновение концепции гетерозиса. Уоллес и Браун полагают, что Шелл, вероятно, был первым, кто ясно сформулировал концепцию гибридной мощности. Они пришли к выводу, что приоритет указания на важность инбридинга как метода улучшения кукурузы принадлежит Шеллу, но исследования Э. М. Иста в большей степени повлияли на селекционеров кукурузы.

Циркль обобщил имевшиеся к началу XX в. знания о гибридной мощности.

1. Инбридинг снижает мощность и дает много дефектных и стерильных растений, которые автоматически отбраковываются.

2. Перекрестное скрещивание резко повышает мощность как межвидовых, так и межсортовых гибридов. Скрещивание двух инбредных линий восстанавливает утерянную мощность и часто дает большую мощность, чем первоначально имели родительские линии.

3. При скрещивании инбредные линии дают разную мощность. Одни скрещивания оказываются эффективнее других.

4. Наиболее простым методом гибридизации Zea в большом масштабе является посев двух линий чередующимися рядами и обрывание метелок у одной из линий. Гибридная кукуруза, выращенная из семян растений с удаленными метелками, дает высокие урожаи.

5. Для сохранения высокой урожайности гибридизацию необходимо проводить в каждом поколении, хотя второе поколение при свободном опылении кукурузы также может давать более высокий урожай, чем исходные родительские линии.

6. Если родительские формы имеют одинаковые дефекты, при инбридинге они усиливаются у потомства. Причина гибридной мощности заключается в том, что при скрещивании родительских форм, обычно имеющих разные дефекты, происходит компенсация этих нарушений у возникающего потомства.

7. Тот факт, что гибридная мощность у Zea непостоянна и уменьшается при свободном переопылении гибридов, по-видимому, связан с тем, что плодовые деревья, чьи полезные качества сохраняются при вегетативном размножении, дают сеянцы с худшими качествами.

Ист предположил, что гетерозис лучше всего описывается термином гибридная мощность. Уоли указывал, что гетерозис исходно приписывался стимуляции роста при помощи каких-то механизмов в результате объединения определенных гамет. Гибридная мощность выражает видимый эффект гетерозиса. Некоторые исследователи используют эти два термина как синонимы.

Ригер и др. различают эугетерозис (истинный гетерозис) и бурный рост.

1. Мутационный эугетерозис в популяциях организмов, размножающихся половым путем и перекрестно оплодотворяющихся, является результатом скрытия вредных рецессивных мутаций превосходящими их по активности доминантными аллелями.

2. Сбалансированный эугетерозис происходит в результате возникновения мутаций и генных комбинаций, которые дают гетерозиготным особям большую адаптивную ценность или более высокую сельскохозяйственную полезность, чем должна обнаруживаться у соответствующих гомозигот. У аутбредных видов, размножающихся половым путем, оба типа эугетерозиса являются адаптивными состояниями.

3. Бурный рост был предложен для обозначения случаев, когда гибриды между видами, сортами или линиями крупнее, быстрее растут или каким-либо другим образом превосходят родительские формы по некоторым признакам. Бурный рост не был результатом скрытия вредных аллелей или образования сбалансированных генных комбинаций.

2. Инбридинг

2.1 Что такое инбридинг?

Инбридинг (близкородственное скрещивание), скрещивание организмов, близких по степени родства. Так как такие организмы всегда имеют общих предков, высока вероятность, что они получили от них одинаковые аллельные гены.

Поэтому при инбридинге, в отличие от аутбридинга, возрастает вероятность «встречи» одинаковых аллелей в гомозиготе. Чем ближе степень родства у родителей, тем выше степень гомозиготности у их потомков. Наивысшая степень инбридинга у самоопыляющихся растений и у самооплодотворяющихся животных.

Одно из важных последствий инбридинга - повышение частоты проявления вредных рецессивных аллелей. Обычно такие аллели находятся в популяции в гетерозиготном состоянии и их проявление подавлено нормальным доминантным аллелем.

Переход вредных аллелей в гомозиготное состояние ухудшает приспособленность потомства, снижает его плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Происходит вырождение потомства, или инбредная депрессия. Однако в природных популяциях самоопыляющихся растений инбредная депрессия не возникает, несмотря на высокую степень гомозиготности: естественный отбор выбраковывает вредные рецессивные аллели по мере их перехода в гомозиготное состояние.

В селекции для создания пород и сортов, у которых были бы максимально выражены хозяйственно ценные признаки, проводят в каждом поколении искусственный отбор лучших родителей.

При этом для получения однородных линий организмов с устойчивыми желаемыми признаками систематически повышают гомозиготность путём инбридинга. Чтобы избежать его вредных последствий, скрещивают организмы из различных (независимых) инбредных линий. Таким образом удаётся сохранить гомозиготность по желаемым признакам, а вредные аллели перевести в гетерозиготное состояние. Кроме того, таким способом получают эффект, обратный инбредной депрессии, - гетерозис, широко используемый в селекции.

2.2 Обоснования инбридинга кукурузы

Основная цель инбридинга -- получение чистых селекционных линий с хорошей комбинационной способностью.

Эти линии скрещивают для получения гибридов кукурузы, которые в производстве могут оказаться хорошими или плохими. Когда найдена желаемая гибридная комбинация, семена гибридов можно получать из года в год без генетического изменения путем использования одних и тех же чистых селекционных инбредных линий в качестве родительских форм.

Наблюдающаяся у растений чистых линий высокая степень однородности обычно отмечается и у гибридов двух таких линий. Все гибридные растения имеют одинаковое генетическое строение. Если родители вносят желаемые гены высокой урожайности, каждое растение будет обладать одинаковой способностью к высокой урожайности. Если же они несут мало генов мощности и урожайности, каждое растение будет иметь низкую мощность и урожайность.

Инбридинг приводит к проявлению генов и позволяет элиминировать вредные или неблагоприятные рецессивные признаки, такие, как белые или желтые проростки, образующиеся в результате расхода накопленного в семени питательного материала, бесплодность, карликовость, полосатость растений и множество не столь резких дефектов.

Нейфер, Джонс и Зубер приготовили прекрасно иллюстрированную публикацию мутантов кукурузы. Родс и Мак-Клинток сообщали о 350--400 генетических признаках у кукурузы. Многие из этих генов связаны с рецессивными дефектами.

В естественных условиях эти признаки подавляются постоянным перекрестным опылением кукурузы. Когда в результате самоопыления эти нежелаемые признаки проявляются, обладающие ими линии выбраковывают, а для дальнейшей работы оставляют лишь лучшие линии.

Экспериментальные результаты показывают, что более мощные инбредные линии склонны давать лучшие гибриды, и с точки зрения практического производства их легче поддерживать. С помощью тщательного отбора среди большого числа потомств можно получить действительно мощные линии с урожайностью от 50 до 75% урожайности родительского сорта

2.3 Размножение инбредных линий при производстве гибридных семян кукурузы

После тщательного испытания гибрида и подтверждения его пригодности семена родительских инбредных линий следует размножить.

Каждую инбредную линию можно размножить, опыляя растение вручную или путем свободного опыления на изолированном участке. Эти изолированные поля размножения следует размещать на расстоянии не менее 400 м от других посевов кукурузы.

Обычно для засева будущих участков размножения инбредных линий используют семена, полученные путем опыления вручную. Семена, полученные с этих изолированных участков, можно использовать для производства семян товарных простых гибридов или семян трехлинейных или двойных гибридов.

Для товарных целей следует иметь сбалансированные количества семян инбредных линий, используемых для получения гибридов. Для производства двойных гибридов требуются четыре родительские инбредные линии. При наличии избытка семян трех инбредных линий и лишь небольшого количества семян четвертой линии будет затруднена программа производства семян.

2.4 Использование инбредных линий кукурузы

Обоснования для проведения скрещивания. Все до сих пор выведенные инбредные линии кукурузы по мощности и урожайности уступают свободноопыляющимся сортам.

До тех пор, пока не будут выведены явно более продуктивные линии, основным использованием инбредных линий является получение из них гибридов или синтетиков. Лучшие гибридные комбинации от отобранных линий значительно превышают по урожайности лучшие свободноопыляющиеся сорта.

Преимуществами некоторых гибридов являются и другие желательные признаки, такие, как мощность стеблей и корней, устойчивость к специфическим болезням и насекомым. Не все гибриды заслуживают внимания; некоторые из них значительно уступают отдельным свободноопыляющимся сортам. Для того чтобы вывести удовлетворительный гибрид, селекционер должен осуществить и. испытать большое число гибридных комбинаций между имеющимися у него лучшими инбредными линиями. Однако, когда желаемая гибридная комбинация обнаружена, можно предполагать, что проявление гибрида будет стабильно при выращивании в одинаковых условиях среды.

Методы скрещивания. Гибриды могут быть получены путем искусственного (ручного) опыления или в результате выращивания двух линий чередующимися рядками на одном изолированном участке и обрывании метелок перед цветением на растениях материнской линии.

Экспериментальные гибриды, требующие лишь небольшого количества семян, могут быть получены в результате искусственного (ручного) опыления. При проведении таких скрещиваний родительские формы желательно высевать рядом. Пыльцу собирают с отцовских растений одного рядка и используют для опыления початков материнских растений другого рядка. Очевидно, длина рядков будет зависеть от требуемого количества гибридных семян.

Типы гибридов. Можно получить несколько типов гибридов в зависимости от числа и сочетания используемых родительских инбредных линий. Гибриды бывают сортолинейные, простые, модифицированные простые, сестринских линий, трехлинейные, модифицированные трехлинейные, двойные, двойные беккроссные, двойные с одним беккроссом, множественные, а также синтетики или гибридные популяции. Однако терминология их неуниверсальна.

Сортолинейные гибриды. Сортолинейные гибриды, (АХВ) Х свободноопыляющийся сорт или (А) Хсвободноопыляющийся сорт, легко получить, и они часто бывают полезны на ранних стадиях селекционных программ. Например, простой гибрид из кукурузного пояса США может внести гены высокой урожайности и неполегаемости. Свободноопыляющиеся сорта из некоторых районов Африки могут внести приспособленность к местным африканским условиям. Таким образом, подобные сортолинейные скрещивания могут объединять полезные свойства американского простого гибрида и африканского свободноопыляющегося сорта. Однако большинство сортолинейных гибридов являются промежуточным звеном и постепенно заменяются более сложными гибридами. Сортолинейные гибриды, используются для оценки общей комбинационной способности инбредных линий. Они также являются средством отбора перспективных свободноопыляющихся сортов для использования в качестве исходного материала при выведении инбредных линий.

Простые гибриды. Простой гибрид (АХВ) получают при скрещивании двух инбредных линий. Простые гибриды проявляют тенденцию иметь слегка более высокую урожайность и большую выравненность признаков растений и початков, чем остальные типы гибридов.

Гибриды сестринских линий. Гибриды сестринских линий (АХА')Х(ВХВ') являются комбинациями между сублиниями одних и тех же инбредных линий. Некоторые гибриды сублиний отличаются значительно более высокой урожайностью, мощностью и неполегаемостью, чем исходные инбредные линии, и удобны для промышленного получения гибридных семян.

Трехлинейные гибриды. Семена трехлинейных гибридов (АХВ) X (С) обычно дешевле производить, чем семена простых гибридов, но дороже, чем семена двойных гибридов. Трехлинейные гибриды склонны быть более выравненными и несколько более урожайными, чем двойные гибриды. Трехлинейные гибриды обычно получают в тех случаях, когда имеются три хорошо сочетающихся друг с другом линии и нет удовлетворительной четвертой инбредной линии и где требуется большая выравненность. По трехлинейным гибридам также можно предсказать признаки желательных двойных гибридов. Трехлинейные гибриды довольно широко используются в США для получения зубовидной и лопающейся кукурузы.

Двойные гибриды. В течение многих лет двойные гибриды (АХВ)Х(СХВ) были наиболее широко используемым типом-гибридов. Семена двойных гибридов получаются на растениях материнских простых гибридов, дающих большое число высококачественных семян. Отцовские простые гибриды обильно производят пыльцу.

Это дает возможность на предназначенных для гибридизации участках иметь более высокое отношение числа рядков материнских растений к числу рядков отцовских растений. Кроме того, растения простых гибридов значительно лучше выдерживают неблагоприятные условия, чем растения инбредных линий, что уменьшает риск при производстве гибридных семян. Все эти факторы имеют важное значение для стоимости производимых гибридных семян. Двойные гибриды по признакам растений и початков слегка разнообразнее простых и трехлинейных гибридов, что может быть преимуществом для выращивания растений в неблагоприятных условиях.

Двойные беккроссные гибриды. В настоящее время двойные беккроссные гибриды [(АХВ)ХА]Х[(CXD)XC] используются мало. Получать их сложно и дорого. Однако, они могут проявлять прекрасную урожайность и необходимую выравненность растений и початков.

Двойные гибриды с одним беккроссом. Двойные гибриды с. одним беккроссом (AXB)X[(CXD)XC] могут давать очень высокие урожаи, обладают выравненностью растений и початков, и их получение очень практично, так как семена получают на мощном материнском простом гибриде.

Множественные гибриды. Множественные гибриды, в которые вовлечено шесть, восемь или более инбредных линий, в производстве используются весьма мало. Они могут быть полезны в неблагоприятных условиях, где важными факторами являются более низкая стоимость семян или большее разнообразие. Однако получение их более сложное, чем гибридов, включающих меньшее число линий, и при выращивании в благоприятных условиях они не являются наиболее высокоурожайным типом гибридов. Последующие поколения множественных гибридов могут служить ценным источником зародышевой плазмы для выведения новых инбредных линий.

Синтетики или гибридные популяции. Синтетики или гибридные популяции получают путем свободного переопыления отобранных инбредных линий. Последующие семенные поколения множественных гибридов также можно называть синтетическими сортами. Для выведения синтетических сортов Бригер предложил метод сбалансированной популяции. Урожайность их может и не быть значительно лучше свободноопыляющихся сортов. Синтетические сорта являются очень ценным источником желательных генных комбинаций для выведения превосходных инбредных линий. Семена можно сохранять для следующего урожая.

Урожайность, выравненность, стабильность и возможность получения. Имеется несколько последних публикаций относительно урожайности, выравненности, стабильности и получения многих типов возможных межлинейных гибридов кукурузы.

Самая высокая урожайность и наибольшая выравненность были отмечены у простых, трехлинейных, двойных с одним беккроссом и двойных беккроссных гибридов. Простые гибриды были немного урожайнее и более выравненными, чем другие типы гибридов. Двойные и сортолинейные гибриды были значительно менее урожайными и более разнообразными по признакам растения и початка, чем другие типы гибридов. Восемь из 12 двойных с одним беккроссом гибридов давали больше зерна, чем лучший двойной гибрид. Лучший двойной с одним беккроссом гибрид по урожайности превосходил лучший двойной гибрид почти на 10%.

Более широкое использование простых гибридов и многих других типов импровизированных специальных гибридов будет несомненно продолжаться, так как при этом используются дополнительные преимущества от неаддитивного действия генов. Трудно предвидеть и предсказать преимущества специфических гибридов любого типа. Независимо от фона зародышевой плазмы и типа каждый гибрид следует тщательно оценивать в разных условиях среды и выращивания.

Наиболее желательными для выращивания в условиях сухого и жаркого климата могли бы быть те гибриды, которые характеризуются значительным разнообразием сроков опыления. Это может быть достигнуто при использовании: сортолинейных гибридов, полученных при скрещивании желательных инбредных линий с адаптированными сортами; двойных или множественных гибридов, созданных на основе как рано, так и поздно созревающих линий; механического смешивания двух или более приспособленных гибридов, различающихся по срокам созревания; высева гибрида с одним сроком созревания из одного отделения сеялки, а гибрида с иным сроком созревания из другого. Хилл сообщил о влиянии числа родителей на среднее проявление признаков и их дисперсию у синтетических сортов. Он обнаружил, что:

1. Отбор среди экспериментальных гибридов или синтетических сортов более эффективно использует генетическую вариансу в тех случаях, когда число родителей экспериментального сорта невелико.

2. При сравнимом числе родительских линий гибриды используют неаддитивную генетическую вариансу несколько более эффективно, чем синтетические сорта. У гибридов большинство преимуществ исчезает при увеличении числа поколений семенного потомства.

3. Основной прогресс в улучшении синтетических сортов, имеющих большое число родителей, основан на отборе последних. От отбора в пределах комбинаций большого числа отобранных родителей следует ожидать лишь незначительной прибавки.

2.5 Интенсивность и результаты инбридинга кукурузы

Большинство инбредных линий, используемых для получения современных гибридов кукурузы, было получено путем самоопыления или путем переопыления сибсов.

Переопыление сибсов -- процесс использования одного растения для опыления початков сестринского растения. Самоопыление приводит к достижению гомозиготности приблизительно в 3 раза быстрее, чем переопыление сибсов.

Инбридинг кукурузы вызывает заметное снижение мощности и продуктивности растений. Теоретически около половины общего снижения продуктивности при переходе от свободноопыляющихся растений к чистым линиям будет наблюдаться в первом поколении самоопыления, половина остального -- во втором поколении и т. д., пока наконец не прекратится дальнейшее заметное снижение. В среднем в течение первых пяти поколений самоопыления отмечается примерно 97% этого уменьшения мощности. Согласно Джонсу, после пяти поколений самоопыления обычно прекращается уменьшение высоты растений. Он также обнаружил, что снижение урожайности обычно прекращается спустя 20 поколений.

Инбридинг в гетерогенной популяции приводит к быстрому достижению однородности растений и гомозиготности линии. Однако различия отдельных линий часто бывают значительными. В пределах одной линии практически все растения могут быть мощными, прямостоячими, устойчивыми к заболеваниям или засухоустойчивыми, тогда как сестринская линия может иметь вытянувшиеся, слабо укорененные растения, сильно поражающиеся головней или гнилью початков или не способные выдерживать жару и засуху.

Холлауер сообщал о связанных с инбридингом изменениях хозяйственно-ценных признаков синтетического сорта. Семена от самоопыления каждого растения S6 высевали без намеренного отбора по одному семени из каждого источника на протяжении семи поколений самоопыления. Для того чтобы оценить связанные с инбридингом изменения 10 количественных признаков, было проведено 10 экспериментов. Множественные ранговые тесты комбинированных средних показали, что различия между поколениями S0--S4 обычно были значимыми. За исключением трех признаков, различия между S5, S6 и S7 были недостоверными. На основании регрессионного анализа связь между средней урожайностью и степенью инбридинга для большинства признаков могла быть описана генетической моделью, основанной на аддитивном действии отдельных локусов. Связанная с инбридингом гомозиготность в среднем снижала урожайность на 45 ц/га.

В 1974 г. Стрингфилд опубликовал работу «Выведение гетерозиготных родительских линий для получения гибридов кукурузы».

Размещено на Allbest.ru