Особенности кишечного и желудочно-кишечного типов пищеварения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования

«Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина»

Факультет ветеринарной медицины

Кафедра анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии

РЕФЕРАТ

по дисциплине «Физиология и этология животных»

Особенности кишечного и желудочно-кишечного типов пищеварения

Работу выполнила студентка

204 группы, ФВМ

Лопарева Н.П.

Научный руководитель

к.в.н. Хонина Г.В.

Омск-2015

Оглавление

Введение

Глава 1. Кишечный тип пищеварения

Глава 2. Желудочно-кишечный тип пищеварения

Глава 3. Основные особенности пищеварения у животных с кишечным типом пищеварения

Глава 4. Основные особенности пищеварения у животных с желудочно-кишечным типом пищеварения

Глава 5. Всасывание продуктов гидролиза

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Пищеварение - это физиологический процесс, заключающийся в пищеварении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом животного.

Сельскохозяйственные животные поедают главным образом растительные корма, состоящие из азотистых и безазотистых соединений и минеральных солей. В состав первых входят белки, аминокислоты, аммонийные соли и др. в состав безазотистых соединений входят жир, клетчатка, экстрактивные вещества. Кроме того, в кормовых продуктах находятся вода, а также витамины и ферменты. Что бы усвоился корм, он должен предварительно пройти через пищеварительный канал и «перевариться». Не подвергается пищеварительному процессу глюкоза и растворимые в воде соли, а также некоторые простые органические вещества.

Большая часть корма поступает в организм животного в нерастворимом виде. Механическая, химическая и биологическая обработка корма в пищеварительном тракте приводит к образованию растворимых питательных веществ. Затем они проникают через стенку пищеварительного канала в кровь и лимфу. Часть корма, которая не подвергается всасыванию, вместе с калом удаляется через анальное отверстие.

Жевание, перемешивание корма в желудке и кишечнике означает механическое измельчение корма. При этом ферменты пищеварительных соков, а также ферменты самих поедаемых растений осуществляет химическую обработку корма. Кроме того, корм, особенно у жвачных, подвергается обработке микробами, содержащимися в пищеварительном тракте.

Глава 1. Кишечный тип пищеварения

В тонком кишечнике существуют два взаимосвязанных типа пищеварения: полостное и мембранное (пристеночное). С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности -- его промежуточный и заключительный этапы.

Пристеночное пищеварение происходит на поверхности микроворсинок, расстояние между которыми колеблется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пищеварение в отношении их будет неэффективно.

Учитывая, что животные и человек используют в качестве пищевых веществ ткани многоклеточных и одноклеточных организмов, то первоначальное полостное пищеварение является для них совершенно необходимым этапом переработки пищи. Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного переваривания в желудке, недоступен действию ферментов, связанных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно.

Таким образом, полостное пищеварение -- наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеварение эффективно главным образом в отношении промежуточных продуктов гидролиза.

Полостное пищеварение подготавливает исходные субстраты для мембранного пищеварения; мембранное пищеварение уменьшает за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щелочную кайму круг обрабатываемых субстратов.

Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Пристеночное пищеварение характеризуется не близостью ферментативного гидролиза к поверхности клеточных мембран, а тем, что эти процессы происходят на мембранах, разделяющих две среды -- внеклеточную и внутриклеточную, и тем, что его обусловливают ферменты, фиксированные на клеточных мембранах. Ферменты, действующие на поверхности тонкой кишки, имеют двоякое происхождение: частично они адсорбированы из химуса (амилаза, липа­за, протеазы и т. д.), частично это собственно кишечные ферменты, синтезируемые внутри кишечных клеток и транспонированные на поверхность клеточных мембран.

Продукты промежуточного гидролиза элиминируются в зону щеточной каймы, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Расчеты показывают, что мембранное пищеварение осуществляет расщепление 80--90% пептидных и гликозидных связей, 55--60% триглицеридов.

В полости тонкой кишки осуществляются в основном начальные стадии, тогда как промежуточные и особенно заключительные происходят под влиянием ферментов, связанных со структурами эпителиальных клеток тонкой кишки собственно кишечные ферменты в естественных условиях поступают в полость при десквамации кишечного эпителия. Время полного обновления кишечного эпителия у человека и млекопитающих колеблется в пределах от 6 до 14 дней. В общем балансе пищеварения действие ферментов, поступающих в полость тонкой кишки при десквамации кишечного эпителия, не может обусловливать значительный эффект. В процессах гидролиза пищевых субстратов участвуют не только слащёные клетки, но и основная масса кишечных клеток в составе ворсинок.

В настоящее время имеются данные, свидетельствующие о том, что мембранное пищеварение регулируется. В частности, гормоны надпочечников, гипофиза и щитовидной железы оказывают стимулирующее влияние на синтез кишечных ферментов. Показано, что характер диеты оказывает значительное влияние на активность щелочной фосфатазы в щеточной кайме. Акт еды меняет ультраструктуру щеточной каймы и активность одного из локализованных в ней ферментов. Доказано, что состав ферментного слоя кишечной поверхности приспособлен к качеству питания.

Механизмы регуляции мембранного пищеварения связаны с моторикой желудочно-кишечного тракта (поскольку от нее зависит переход пищевых веществ из химуса в щеточную кайму); величиной пор щеточной каймы; интенсивностью потока жидкости внутрь кишечной клетки (должна отражаться на скорости поступления веществ в щеточную кайму); составом ферментного слоя; степенью поляризации мембраны и сорбционными свойствами мембраны.

В толстых кишках совершаются движения трех типов: простые волны неодинаковой продолжительности в разных участках, причем и кишечное содержимое они не продвигают; более сильные и продолжительные, способны продвигать его; тонические волны, на которые накладываются фазные сокращения двух других типов. В связи с происходящим повышением гидростатического давления они могут стимулировать всасывание воды. Сокращения толстых кишок чередуются с периодами отсутствия моторики.

Рентгенологическими исследованиями выявлены: малые маятникообразные движения в проксимальных участках, способствующие в основном перемешиванию и разжижению содержимого; большие маятникообразные, участвующие в перемешивании содержимого и всасывании. Отдельные перистальтические сокращения мало эффективны в отношении продвижения содержимого вдоль кишок. Антиперистальтические движения способствуют перемешиванию и сгущению содержимого за счет всасывания преимущественно воды. Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишок от содержимого, у здорового человека или животного достигает 24--36 ч. Согласно рентгенологическим данным, у человека контрастная масса через 3--3,5 ч после приема пищи начинает поступать в толстую кишку. Заполнение всей толстой кишки в среднем продолжается около 24 ч.

Раздражение стенки толстой кишки стимулирует ее моторику, при этом интенсивность моторики зависит от количества химуса, его консистенции, содержания в нем клетчатки, фекальных масс, газов, продуктов брожения и пр. Рефлекторное торможение моторики вышележащих отделов тонкого кишечника и толстого наблюдается с ампулы прямой кишки при наполнении ее каловыми массами. В регулировании моторики толстой кишки участвуют и гуморальные факторы. В частности, серотонин тормозит моторику толстой кишки и стимулирует моторику тонкой кишки. Тормозящее действие оказывает адреналин, усиливающее -- кортизон. Снижает двигательную активность глюкагон.

В толстом кишечнике содержится большое количество бактерий, вызывающих процессы брожения углеводов и гниения белков. Под влиянием бактерий расщепляется клетчатка. Поэтому роль бактерий особенно важна в пищеварении травоядных животных, длина толстого кишечника которых значительно больше, чем у плотоядных. У жвачных животных остатки корма в толстом кишечнике задерживаются в течение нескольких суток.

Под влиянием действия бактерий на нерасщепленные белки и продукты их распада в толстом кишечнике образуется ряд вредных для организма ядовитых веществ -- индол, скатол, фенол, крезол и др., которые, всасываясь в кишечнике, могут вызвать интоксикацию. И.И. Мечников впервые обратил внимание на процессы гниения в толстых кишках как на источник интоксикации организма. Однако ядовитые вещества, образующиеся в толстом кишечнике в процессе гниения, всасываясь в кровь и по воротной вене поступая в печень, подвергаются в ней обезвреживанию. Следовательно, печень в этом отношении играет роль барьера, предохраняющего организм от действия токсических веществ.

Кишечная микрофлора способна синтезировать ряд биологически активных соединений, как, например, витамин К и некоторые витамины группы В, с последующим всасыванием.

Вследствие всасывания воды содержимое толстого кишечника приобретает густую консистенцию. В формировании кала имеют значение плотные частицы кишечного сока, слизь, которые как бы склеивают непереваренные остатки пищи. Кал содержит остатки непереваренной пищи, растительную клетчатку, небольшое количество белков, жиров, углеводов, слизь, эпителий слизистой оболочки желудочно-кишечного канала, холестерин, продукты изменения желчных пигментов, придающие ему характерную желто-коричневую окраску, нерастворимые соли и различные бактерии. Последние составляют иногда 30--50% кала. Количество кала, выделяемого за сутки, зависит от количества поступившей в пищеварительный канал пищи, качества ее (растительная или животная), степени переваривания и усвоения пищевых веществ.

Удаление каловых масс осуществляется с помощью акта дефекации, представляющего процесс опорожнения нижних отделов толстого кишечника. Осуществляется он при помощи рефлекторного механизма. При наполнении ампулы прямой кишки калом происходит раздражение барорецепторов ее стенок. Возникающие при этом импульсы направляются в центр дефекации, расположенный в поясничной и крестцовой частях спинного мозга. Оттуда по центробежным нервам импульсы идут к гладкой мускулатуре толстого кишечника, мышцам внутреннего и наружного сфинктеров прямой кишки.

При этом происходит расслабление сфинктеров при одновременном резком сокращении мускулатуры толстого кишечника и прямой кишки. Акту дефекации способствуют сокращения мускулатуры брюшной стенки, диафрагмы и мышц, поднимающих анальный сфинктер.

Сфинктеры прямой кишки вне акта дефекации закрыты вследствие тонического сокращения их мускулатуры, причем сила сокращения мышц наружного сфинктера равна 1/2 или 1/3 общей силы сокращений мускулатуры сфинктеров.

Глава 2. Желудочно-кишечный тип пищеварения

По характеру пищеварения сельскохозяйственных животных подразделяют на два типа. Первый тип - животные с однокамерным желудком (лошади, свиньи, собаки). У них желудочно-кишечное пищеварение; переваривание корма в основном происходит под влиянием пищеварительных ферментов, а продукты переваривания всасываются в кишечнике. Второй тип - жвачные животные (крупный рогатый скот, овцы, козы, буйволы, верблюды, северные олени и др.). У них преобладает желудочное пищеварение, и значительная часть корма переваривается без участия ферментов пищеварительных соков под влиянием ферментов микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт.

Пищеварение в однокамерном желудке. Химические превращения корма в однокамерном желудке происходят главным образом под влиянием желудочного сока, выделяемого железами, расположенными в слизистой оболочке желудка. В фундальной части желудка имеются главные, обкладочные и добавочные клетки. В главных клетках вырабатываются ферменты, а в обкладочных - соляная кислота; добавочные клетки выделяют слизь. В пилорической части желудка есть главные и добавочные Слетки, а в кардиальной - только добавочные. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (рН 1-2,5), содержащую Ф4 0,8% сухого вещества, неорганические и органические вещества. К неорганическим веществам относятся соляная кислота, хлористые соли калия, натрия, кальция, аммоний, магний, сульфаты и сульфиты; к органическим веществам - белки, молочная кислота, глюкоза, креатинфосфорная и аденозинфосфорная кислоты, мочевина, мочевая кислота, а также ферменты.

В желудочном соке содержатся три фермента: пепсин, химозин и липаза. Пепсин расщепляет белок корма до альбумоз и пептонов, т. е. осуществляет начальный этап гидролиза белка. Выделяется он в неактивном состоянии в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты последние превращаются в активный пепсин. Оптимум протеазного действия пепсина наблюдается при рН 1,5-2.

Фермента, действующего на углеводы, в желудочном соке нет. Важную роль в желудочном пищеварении играет соляная кислота. Кроме активации пепсиногена, она способствует створаживанию молока, обладает бактерицидностью, вызывает денатурацию белка и тем самым способствует их ферментативному расщеплению. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке колеблется от 0,2 до 0,5%.

Слизь желудочных желез выполняет защитную функцию, предохраняя слизистую оболочку желудка от различных химических, термических и механических повреждений.

Выделение желудочного сока на вид и запах корма условно-рефлекторно.

В практике животноводства необходимо обращать внимания на поддержание хорошего аппетита у животных (сдабривание кормов, подготовка кормов к скармливанию, разнообразие рационов), так, как только при этом условии можно получить высокую продуктивность.

Двигательная функция желудка проявляется в сокращении его главных мышечных волокон, благодаря чему происходит перемешивание корма и передвижение его в пилорическую область, а затем в двенадцатиперстную кишку.

Различают ритмические и тонические сокращения. При ритмических сокращениях гладкие мышцы желудка периодически сокращаются и расслабляются, а при тонических происходит длительное напряжение мускулатуры.

Регуляция моторики осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами, первые из них возбуждают сокращения мышц желудка, вторые тормозят.

Переход содержимого желудка в кишечник осуществляется благодаря работе пилорического сфинктера. Полужидкая кислая кашица корма, поступившая в пилорическую область, раздражает рецепторы слизистой оболочки, что вызывает рефлекторное раскрытие пилорического сфинктера, и порция корма переходит в двенадцатиперстную кишку. Соляная кислота, поступившая вместе с кормом в кишку, действует на ее рецепторы и вызывает рефлекторное запирание пилорического сфинктера. Сфинктер остается закрытым до тех пор, пока соляная кислота нейтрализуется желчью, кишечным и панкреатическим соками и реакция в кишечнике не станет щелочной.

тип пищеварение животное

Глава 3. Основные особенности пищеварения у животных с кишечным типом пищеварения

Основные особенности пищеварения у животных с кишечным типом пищеварения можно рассмотреть у новорожденных. Для животных новорожденного периода характерен кишечный тип пищеварения, который предопределяет особенность структуры органов аппарата пищеварения. У всех новорожденных животных, в связи с потреблением молозива (белков животного происхождения), больше всего развита тонкая кишка.

Органы пищеварения начинают функционировать еще в плодный период, об этом свидетельствует наличие в толстой кишке мекония. Плоды разных видов животных глотают околоплодную жидкость, которая стимулирует, на наш взгляд, развитие не только эпителия слизевой оболочки кишечника и ее иммунокомпетентных структур, но и влияет на становление функции застенных желез - печени и поджелудочной железы. Следует отметить, что околоплодная жидкость имеет некоторое соответствие молозива, влияя на состав мекония. Анализ исследований показывает, что образование мекония в пренатальный период характерно для всех животных зрело рождающих и незрело рождающих.

Органы пищеварения животных выполняют функцию принятия корма, его механическую и химическую обработку, всасывание питательных веществ и выделение непереваренных веществ во внешнюю среду.

По определению главной функции аппарата пищеварения у всех животных его разделяют на органы головной, передней, средней и задней кишки.

Органы головной кишки, обеспечивают принятие корма, механическую обработку и формирование кормового кома, который поступает в переднюю кишку. Головная кишка включает органы ротовой полости и глотки.

В передней кишке - (пищевод и желудок) проходит накопление корма и обработка его желудочным соком, который активизируется у животных в конце периода новорожденности при наличии соляной кислоты.

В средней кишке (тонкая кишка и застенные железы) новорожденных обеспечивается основное переваривание корма и всасывание питательных веществ в кровь и лимфу. Сравнительно с другими отделами аппарата пищеварения, средняя кишка занимает наибольший объем брюшной полости и выделяет значительное количество пищеварительных ферментов.

В задней кишке всех видов новорожденных животных проходит окончательное всасывание воды, формирование накопления непереваримых веществ (кала) и периодическое его выделение во внешнюю среду.

Глава 4. Основные особенности пищеварения у животных с желудочно-кишечным типом пищеварения

Пищеварение в однокамерном желудке свиньи и лошади.

Кормовые массы в желудке свиньи не перемешиваются, а располагаются послойно по мере их поступления: сначала заполняется донная и привратниковая части желудка, затем- кардиальная. Сначала в желудке перевариваются углеводы под влиянием ферментов проглоченной слюны, а также ферментов бактерий и растительного корма. Через 2-3 часа начинается расщепление белков под влиянием пепсина и соляной кислоты желудочного сока, кислый желудочный сок пропитывает кормовые массы постепенно.

У свиней есть рефлекторная фаза желудочного сокоотделения. Секреция желудочных желез у свиньи непрерывная. При мнимом кормлении секреция усиливается, если до этого протекало умеренно, и ослабляется, если была усиленной.

Корм в желудке лошади располагается слоями благодаря слабым движениям слепого мешка. В желудке лошади одновременно перевариваются углеводы и белки. Переваривание происходит под воздействием ферментов растительного корма и бактерий, а также желудочного сока из фундальных желез и тех соков, которые забрасываются в желудок из двенадцатиперстной кишки, клетчатка в желудке лошади не переваривается.

Секретируется желудочный сок непрерывно. За сутки выделяется 10-30 л желудочного сока, у лошади также есть рефлекторное отделение желудочного сока. В желудочном соке лошади низкое содержание лошади низкое содержание соляной кислоты.

Глава 5. Всасывание продуктов гидролиза

Всасывание -- сложный физиологический процесс, обеспечивающий проникновение питательных веществ через клеточные мембраны и поступление их в кровь и лимфу.

Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью. В ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременности пребывания здесь корма и низкой всасывательной способности слизистой оболочки. В желудке всасываются вода, небольшое количество солей, аминокислот, моносахаридов. У жвачных животных в преджелудках всасываются почти все летучие жирные кислоты. Основным отделом всасывания всех продуктов гидролиза является тонкий отдел кишечника, где исключительно высокая скорость переноса питательных веществ. Этому способствует особенность строения слизистой оболочки, заключающаяся в том, что на всем протяжении тонкого отдела имеются складки и огромное количество ворсинок, значительно увеличивающих всасывательную поверхность. Кроме того, каждая эпителиальная клетка содержит микроворсинки, благодаря которым всасывательная поверхность дополнительно увеличивается в сотни раз. Особенности строения ворсинок дают возможность проникать питательным веществам через своеобразные фенестры (окошки). Транспорт макромолекул может осуществляться путем фагоцитоза и пиноцитоза, но в пищеварительном тракте всасываются в основном микромолекулы, и их всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ с участием процессов диффузии, осмоса и фильтрации.

Всасыванию в кишечнике способствует сокращение ворсинок, благодаря чему в это время из лимфатических и кровеносных сосудов выдавливается лимфа и кровь. При расслаблении ворсинок в сосудах образуется слегка отрицательное давление, способствующее насасыванию в них питательных веществ. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ и гормон вилликинин, вырабатываемый в слизистой двенадцатиперстной и тощей кишок.

Всасывание в толстом кишечнике незначительно, здесь всасываются вода, в небольших количествах аминокислоты, глюкоза, на чем и основано применение в клинической практике глубоких питательных клизм.

Всасывание воды осуществляется по законам осмоса, поэтому она легко может проходить из кишечника в кровь и обратно -- в химус кишечника. Основное всасывание воды происходит в кишечнике, а у жвачных животных интенсивнее всасывается вода в рубце и сетке. У коров вместе с пищеварительными соками выделяется до 180 л воды, которая почти полностью всасывается в кишечник.

Всасывание минеральных веществ проходит путем как пассивного, так и активного транспорта. Из гипотонических растворов соли всасываются легче, путем пассивного их транспорта. Всасывание различных минеральных веществ происходит избирательно и с неодинаковой скоростью, что зависит от растворимости в пищеварительных соках и соединения с органическими веществами. Наиболее быстро всасывается калий, затем натрий, кальций и магний. Большинство микроэлементов всасывается в виде неорганических и органических соединений.

Всасывание углеводов в тонком кишечнике происходит в виде моносахаридов -- глюкозы, фруктозы и галактозы. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза. Всасывание глюкозы с участием переносчиков облегчается в присутствии ионов натрия. У жвачных животных всасывание углеводов невелико, так как большая их часть сбраживается в преджелудках до ЛЖК, и в таком виде они всасываются в следующем порядке: уксусная, масляная, пропионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая из кислот в отдельности.

Белки всасываются через мембраны эпителиальных клеток в виде пептидов и аминокислот с участием белков -- переносчиков и ионов натрия. Некоторые белки всасываются без расщепления. К таким белкам относятся белки молозива, благодаря чему новорожденные животные получают готовые иммунные тела, участвующие в создании колострального иммунитета новорожденных.

Жиры расщепляются до моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание последних происходит с участием желчных кислот. В результате их взаимодействия образуются мицеллы, которые поступают в энтероциты по механизму активного транспорта. После захвата мицелл мембраной энтероцитов желчные кислоты отделяются и частично вновь поступают в химус для участия в реобсорбции новых порций моноглицеридов и жирных кислот. Другая часть желчных кислот с кровью поступает в печень в состав желчи. Из поступивших в эпителиоциты моноглицеридов и жирных кислот в эндоплазматическом ретикулеме происходит ресинтез триглицеридов с последующим образованием хиломикронов (мельчайших жировых частиц покрытых липопротеиновой оболочкой). Хиломикроны поступают в лимфу и далее через грудной лимфатический проток в кровь, а при необходимости в жировые депо. Небольшое количество всасавшегося в кишечнике жира может поступать сразу в кровь и далее в легкие, где он поглощается гистиоцитами. При распаде этого жира выделяется тепловая энергия, идущая на согревание вдыхаемого воздуха.

На всасывание питательных веществ оказывают влияние нервные и гормональные факторы. Рефлекторная регуляция всасывания осуществляется при участии разнообразных рецепторов пищеварительного тракта, дающих информацию ЦНС о всей секреторно-ферментативной, двигательной и других функциях органов пищеварения, с которыми тесно связана и всасывательная деятельность пищеварительного тракта. В гуморальном звене регуляции участвуют гормоны надпочечников, поджелудочной, щитовидной, паращитовидной желез и задней доли гипофиза.

Заключение

У животных пищеварение приспосабливается к характеру кормления. Секреция желудочных желез, а, следовательно, и поджелудочной железы значительно изменяется в зависимости от характера кормления.

При скармливании жвачным животным грубых кормов с добавлением легкопереваримых углеводов (свекла и другие сочные корма) улучшается деятельность микроорганизмов в преджелудках, используется, увеличивается использование небелкового азота, образуется больше летучих жирных кислот, дающих животному много энергии. При даче животным большого количества силоса снижается деятельность микроорганизмов, ослабляются бродильные процессы в рубце.

Список использованной литературы

1. Н.В. Зеленевский, А.П. Васильев, Л.К. Логинова.- 3-е изд., стер.- М.: Издательский центр «Академия», 2010.-464с.

2. Азимов Г. И. и др., Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных. Изд. 3-е, доп. И перераб. М., «Колос», 1978.

3. Вракин В. Ф., Сидорова М. В., Морфология сельскохозяйственных животных -М.: Агропромиздат, 1991 г.

4. Акаевский А. И.,- Анатомия домашних животных- М.: Колос, 1984 г.

Интернет-ресурсы

5. http://www.scienceforum.ru

6. http://www.libma.ru

Размещено на Allbest.ru