Апогеотропные побеги злаков

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Эта группа побегов в составе особей многолетних злаков характеризуется определенными морфологическими, анатомическими, биохимическими, фитоценотическими и хозяйственными признаками. Основные классификации побегов злаков базируются главным образом на их морфологических характеристиках: строении, направлении роста, местоположении и т.д. [1, 2, 3, 4]Существующие в литературе классификации типов побегов определяются прежде всего теми задачами, которые ставит исследователь. Многие авторы подходят к выделению типов побегов у многолетних злаков с точки зрения их морфологического строения и хозяйственной оценки. Так следует рассматривать распространенную в отечественной луговедческой литературе классификацию, в которой выделяются следующие типы побегов: генеративные, скрытогенеративные, вегетативные удлиненные и укороченные, корневища [5, 6, 7, 8]. Некоторые типы побегов в этой классификации представляют собой лишь переходную фазу других, как например, укороченные, удлиненные и скрытогенеративные. Однако простота выделения побегов ввиду их четких морфологических различий обусловила широкое распространение этой классификации. При характеристике южных злаков в структуре их особей выделяют всего три типа побегов: прямостоячие, столоны, корневища [10, 11, 12, 13].

Побеги одного вида (тем более побеги разных видов) сильно различаются по структуре, направлению роста и т. д. По направлению роста побегов у южных злаков выделяются апо- (прямостояние) и диагеотропные (полегающие, ползучие) формы. С учетом структуры в пределах каждой формы выделены отдельные типы побегов. Антропогенные побеги злаков объединяют все прямостоячие формы, образующиеся в процессе развития и ветвления особей отдельных видов, - генеративные, скрытогенеративные, вегетативные удлиненные и укороченные, боковые надземные [5, 9, 14, 15]. В предыдущей статье изложены основы методики изучения злаков в морфологическом плане, включая отдельно разные типы побегов.

Генеративные побеги. К данному типу относятся все апогеотропные побеги, структура которых включает укороченную базальную, префлоральную и флоральную зоны (рис. 1). Генеративные побеги отдельных видов образуют разное число фитомеров, что коррелирует с розеточностью и сезонностью развития. Розеткообразующие и безрозеточные виды, не отличающиеся выраженной ритмичностью вегетации, формируют генеративные побеги с небольшим числом фитомеров в надземной части (например, у Paspalum dilatatum около 10 фитомеров). У видов, отличающихся выраженной сезонностью развития, побеги составлены большим числом фитомеров (у Pennisetum purpureum, например, свыше 20 фитомеров). По направлению роста генеративные побеги злаков в основном апогеотропного типа, но у некоторых видов побеги могут быть косоапогеотропными (Digitaria decumbens, Melinis minutiflora и др.). По листорасположению побеги делятся на равномерно облиственные (безрозеточные и высокорослые корневищные виды) и облиственные в основном в нижней части (розеткообразующие виды) [16, 18, 19, 20]. У разных злаков генеративные побеги широко варьируют по многим параметрам (табл. 1). Разнообразие генеративных побегов хорошо просматривается при сравнении их длины, диаметра стеблей и размерности их отдельных зон [21, 22, 23, 24].

Рис. 1. Генеративные побеги:

1 - Sorghum almum; 2 - Chloris gayana; 3 - Cenhrus cillaris; 4 - Paspalum dilatatum

Базальная зона составлена укороченными фитомерами и отличается образованием у злаков в узлах многочисленных придаточных корней и листьев, в пазухах которых сформированы жизнеспособные почки. Эта зона играет большую роль в жизнедеятельности побега и дальнейшем развитии особей отдельных видов, поскольку является важнейшим участком их вегетативного возобновления; механической основой для надземной части побега; основной зоной образования корней; распределителем воды и минеральных солей, поступающих из корней и органических соединений, поступающих из листьев; важным запасающим резервуаром углеводов, белков и минеральных солей. При формировании побегов из боковых почек корневища или зоны кущения, как и из семян, сохраняется закономерность в развитии базальной части: плавно изменяются диаметр и длина фитомеров, увеличиваясь постепенно снизу вверх [25, 26, 27]. Просматривается корреляция между длиной фитомеров зоны кущения, с одной стороны, розеточностью побегов и выравненностью междоузлий в префлоральной зоне, с другой. Например, четкое разделение фитомеров в базальной зоне, присущее безрозеточным высокорослым злакам, коррелирует с плавным изменением длины фитомеров в надземной части (Saccharum officinarum, Tripsacum laxum и др.).

Таблица 1. Характеристика генеративных побегов некоторых южных злаков

Базальная зона побегов у злаков, размножающихся семенами, представляет собой обособленную часть стебля, междоузлия которой предельно укорочены, поскольку рано прекращается их рост. Эта зона вегетирует дольше остальных частей побега. После плодоношения и отмирания надземной части побега зона кущения продолжает вегетацию, выполняя в дальнейшем функции возобновления и снабжения молодых побегов резервными веществами. Активная жизнедеятельность базальной зоны после отчуждения надземной части у многих злаков сохраняется до одного года [27, 29, 30].

Префлоральная зона у генеративных побегов злаков является основной артерией, через которую к корням идут продукты фотосинтеза, а к соцветиям - вода и минеральные соли. Она несет основную массу ассимиляционной поверхности, характеризуется формированием длинных междоузлий, четко обозначенных узлов с зачатками корней и хорошо развитых боковых почек. Рост ее фитомеров обеспечивается апикальной и интеркалярной меристемами. Междоузлия имеют разную длину, наименьшую в нижней части с постепенным увеличением кверху у одних видов или резким - у других [28]. По длине междоузлий этой зоны злаки делятся на две группы: 1) розеткообразующие виды с укороченными междоузлиями в нижней части побега и резко удлиненными в верхней; число фитомеров в префлоральной зоне обычно ниже, чем в базальной (Dactylis glamerta, Panicum spp., Paspalum spp. и др.); 2) безрозеточные виды с относительно равновеликими междоузлиями по всей длине побега; число фитомеров выше, чем в базальной зоне (Pennisetum spp., Tripsacum spp. и др.).

Генеративные побеги различаются по характеру развития влагалищ. Степень охвата междоузлий влагалищами листа коррелирует с розеточностью побегов и скоростью прохождения ими фазы укороченного побега. По этому признаку злаки делятся на две группы: 1) виды, у которых влагалища короче междоузлий или равны им, неполностью прикрывают и неплотно охватывают междоузлие, их побеги быстро проходят фазу розетки и рано ветвятся (Cenchrus spp., Sorghum halepense и др.); 2) виды, у которых влагалища длиннее междоузлий, плотно их охватывают, а побеги имеют продолжительную фазу розетки (Panicum spp., Paspalum spp. и др.) или безрозеточные с отчетливо выраженной короткодневностью (Pennisetum spp., Tripsacum spp.) [31, 32].

Флоральная зона выделяется разнообразием форм соцветий и их ветвлением; от других зон отличается отсутствием почек. Быстрое заложение флоральной зоны у злаков связано с резким увеличением длины междоузлий. Примером тому могут быть нейтральные по отношению к длине дня виды (отдельные формы Chloris gayana, Panicum maximum и др.). Наблюдается также быстрое заложение флоральной зоны у всех злаков, формирующих равновеликие фитомеры по всей длине надземной части побега (S. officinarum, Sorghum spp. и др.). В этой зоне у отдельных злаков размещается до 100 колосков и с более мелкими, обычно обоеполыми, цветками, формирующими значительное количество пыльцы, различающейся по своей форме и способности к прорастанию (рис. 2.). У мелкосемянных злаков пыльца сильно деформирована и отличается низкой жизнеспособностью» (5-10% у Paspalum dilatatum, 8-9% у Cynodon dactylon и т. д.), а у крупносемянных выделяется большей выравненностью и сравнительно высокой жизнеспособностью (50-72% у S. halepense). По местоположению плодущих цветков в колосках изучаемых злаков можно разделить на три группы: 1) колоски расположены по 1-2 и имеют верхний обоеполый цветок (паникоиды); 2) колоски расположены по одному и имеют плодущий цветок (хлоридные); 3) цветки в колосках обоеполые (эрагростоиды) [33, 34].

Рис. 2. Формы пыльцевых зерен у некоторых южных злаков:

1 - Sorghum halepense; 2 - Paspalum dilatatum; 3 - Cynodon dactylon

По времени формирования репродуктивных органов злаки разделены на три группы: 1) круглогодичного развития, формирующие генеративные побеги в течение всего года (Cenchrus spp., Dichanthium spp. и т. д.); 2) летней вегетации, образующие генеративные побеги только в осенне-зимний сезон, что обусловлено их короткодневной реакцией (Melinis minutiflora, Pennisetum purpureum и т. д.); 3) летнего развития, образующие генеративные побеги только в летний период; они безразличны к длине дня, но для их развития требуются высокие температуры (Axonopus affinis, Digitaria spp. и др.).

В год посева в генеративное состояние переходят от 3 (в условиях бывшего СССР) до 5 (в условиях Туркменистана) порядков побегов. Генеративные побеги достигают максимальной высоты, значительно превышая массу травостоя (от 10% у P. purpureum и S. almum до 70% у Paspalum spp.), существенно влияя на его структуру и физиономичность. После созревания семян генеративные побеги в основном отмирают и только в их базальной зоне из боковых почек образуются новые побеги. У ряда видов, отличающихся одревеснением стебля, пробуждаются почки стерни, которые дают начало новым побегам (Pennisetum spp., Sorghum spp. и др.).

На скорость формирования генеративных побегов и их количество оказывают влияние экологические условия и прежде всего удобрения (табл. 2). Удобренные пастбища злаков в Туркменистане имели в несколько раз больше генеративных побегов, чем неудобренные. Аналогичная зависимость отмечена во всех районах бывшего СССР. Это согласуется с результатами исследований других авторов [35, 36, 37, 42]

Таблица 2. Влияние удобрений на число генеративных побегов

у некоторых злаков (среднее за 5 лет, 1991-1995

Южные злаки заметно выделяются по анатомическому строению генеративных побегов, что, очевидно, связано с особенностями их становления в определенных природно-климатических условиях и разным в связи с этим уровнем развития проводящей системы, покровных и механических тканей. Анализ анатомической структуры стеблей у злаков различных таксонов показывает, что представители паникоидной группы по сравнению с фестукоидной формируют более мощную проводящую систему, отличающуюся пространственным размещением пучков и участков механической ткани [5, 28].

Проанализировано анатомическое строение генеративных побегов более чем 30 видов и среди них не обнаружено абсолютных аналогов (рис. 3). Однако определенное сходство в строении стеблей отдельных видов имеется, что дает возможность объединить их в следующие группы [35, 38, 39, 40].

1. Маисоидная группа (Saccharum spp., Sorghum spp., Tripsacum spp.) характеризуется рядом особенностей. Эпидермис стебля однослойный, с кутикулой и составлен мелкими клетками. Под эпидермисом размещается слой паренхимы, содержащей хлоропласты. На некотором расстоянии от эпидермиса расположено узкое кольцо склеренхимы, а все остальное пространство покрыто основной паренхимой с разбросанными по ней пучками. К периферии клетки паренхимы мельче, к центру - крупнее. Проводящие пучки имеют склеренхимную обкладку, сильно выраженную на внутренней и внешней сторонах пучка. Ксилема в проводящих пучках представлена тремя сосудами: два, более крупные, пористые, располагаются по бокам, а один, узкий, кольчатый, обращен к центру стебля. Ниже мелкого сосуда находится воздушная полость. Одревеснение стебля обусловливается периферийным кольцом склеренхимы и склеренхимной обкладкой пучков [41].

2. Эрагростоидная группа (Chloris gayana, Cynodon spp. и др.) отличается формированием широкого склеренхимного кольца, отделенного от эпидермиса выраженной непрерывающейся прослойкой паренхимы. В центральной части стебля паренхима обрывается.

3. Ценкрусоидная группа (Cenchrus spp., Dichanthium spp.) выделяется размещением под эпидермисом прерывистого кольца склеренхимы над пучками, а затем слоя мелкоклеточной паренхимы, который сменяется широким слоем склеренхимы с пучками, размещенными в ее обособленных участках, внутри широкого склеренхимного слоя и на его внутренней стороне. В основной паренхиме также размещены проводящие пучки [42].

Рис. 3. Анатомическое строение стеблей:

а - маисоидной группы злаков: 1 - Tripsacum laxsum, 2 - Sorghum almum;

б - эрагростоидной группы: 1- Chloris gayana, 2 - Cynodon dactilon;

в - ценкрусоидной группы: 1 - Panicum antidotale, 2 - Cenchrus ciliaris;

г - просоидной группы: 1 - Paspalum dilatatum, 2 - Panicum maximum

4. Просоидная группа (Panicum spp., Paspalum spp.) выделяется размещением под эпидермисом слоя мелких пучков. Между пучками расположен прерывистый участок мелкоклеточной паренхимы, за которой следует склеренхимный слой. В крупноклеточной паренхиме располагается множество проводящих пучков [43, 44].

Генеративные побеги весьма бедны белками (рис. 4). Наиболее высокое содержание водно-растворимых белков свойственно розеткообразующим побегам. Аналогичная картина характерна и для спиртовой фракции. Азотные удобрения способствуют некоторому повышению белка, но в основном водной и щелочной фракций.

Рис. 4. Структура белков генеративных побегов некоторых южных злаков

Генеративные побеги в значительной степени определяют физиономичность травостоя, а также оказывают влияние на структуру консортивных связей популяций, привлекая большое число насекомых и птиц. Велика также фитоценотическая роль генеративных побегов в плане захвата популяцией новой территории через распространение семян.

Скрытогенеративные побеги представляют собой удлиненные структуры с дифференцированной апикальной почкой или сформированным соцветием, скрытым к моменту уборки полностью или частично во влагалищах листьев (рис. 5). У большинства злаков эти побеги отличаются коротким периодом развития (от 1 до 7 дней). По морфологической структуре и строению отдельных органов, их развитию и размерам скрытогенеративные побеги близки к генеративным. Скрытогенеративные побеги характерны для ряда розеткообразующих низкорослых злаков (например, Paspalum spp.), у которых их доля в урожае доходит до 20%. Эти побеги выделяются хорошей облиственностью и кормовой ценностью. При срезании они интенсивно отрастают почками, сохраняющимися на стерневых пеньках [45].

Рис. 5 Скрытогенеративные побеги: 1- Panicum maximum; 2 - Chloris gayana;

3 - Cenchrus ciliaris; 4 - Paspalum dilatatum

злак южный побег генеративный

Наибольшие различия между генеративными и скрытогенеративными побегами присущи розеткообразующим злакам. По анатомическому строению скрытогенеративные побеги отличаются от генеративных менее мощным развитием механических тканей и слабо выраженной склеренхимной обкладкой пучков. Фитоценотическая роль побегов весьма существенна у розеткообразующих видов, у которых они на отдельных этапах развития пастбищ определяют фон и высоту травостоя.

Вегетативные удлиненные побеги. К этой группе отнесены все побеги с удлиненными междоузлиями в надземной части, не имеющие соцветий и растущие апогеотропно (рис. 6). Они образуются из подземных или приземных почек зоны кущения, а также из апикальных и латеральных почек корневищ, столонов и столоновидных побегов, формируют свою корневую систему и развиваются по схеме: почка - укороченный побег - удлиненный побег. Volkart и Kirchner [45] называют эти побеги удлиненными стерильными, a Sharman [44]- слепыми. В структуре побегов можно выделить две зоны: базальную и надземную вегетативную. Последняя во многом сходна с префлоральной зоной генеративных побегов, но отличается от нее большей физиологической активностью и не несет на себе соцветий. Побеги выделяются продолжительным периодом жизни (от 1-2 мес до 2-3 лет).

По анатомическому строению эти побеги близки к генеративным, отличаясь от них слабым развитием механических тканей. Например, у Sorghum halepense склеренхимное кольцо, прилегающее к эпидермису, почти не выражено. По сравнению с генеративными у удлиненных побегов Cynodon dactylon склеренхимное кольцо расположено ближе к эпидермису. Их сосудистые пучки имеют слабовыраженную склеренхимную обкладку, а паренхимные клетки более округлые и мелкие, чем у генеративных. Особых различий между побегами разного происхождения нет [28]. Так, побеги, образовавшиеся из почек зоны кущения, из боковых и апикальных почек корневищ, имеют сходную анатомическую структуру, хотя у побегов, сформировавшихся из апикальных почек корневищ, встречаются сдвоенные пучки и наблюдается позднее одревеснение паренхимных клеток, прилегающих к эпидермису.

Рис. 6. Вегетативные удлиненные побеги:

1 - Sorghum almum; 2 - Cenchrus ciliaris; 3 - Chloris gayana

Вегетативные удлиненные побеги наиболее типичны для безрозеточных злаков с выраженной короткодневностью. По характеру развития их можно разделить на три формы: вынужденно, временно и случайно стерильные [29, 30]. К вынужденно стерильным относятся побеги, надземная часть которых не переходит в генеративные, а отмирает в фазе удлиненных в год образования; на следующий год в вегетирующем состоянии остается только их базальная часть. Такие побеги присущи многим корневищно-рыхлодерновинным злакам (Cenchrus ciliaris, Panicum antidotale и т. д.) и обусловлены неблагоприятными условиями вегетации (недостаток элементов питания, влаги и т. д.). По числу фитомеров в надземной части эти побеги нередко превосходят генеративные. После их срезания отава хорошо отрастает из сохранившихся почек стерни.

К временно стерильным относятся побеги летнего роста у короткодневных злаков. Образовавшиеся ранней весной, они начинают куститься к середине лета и нередко формируют боковые надземные структуры. Количество фитомеров в их надземной части высокое. К случайно стерильным отнесены побеги, которые к моменту отчуждения находятся в удлиненной фазе. По высоте они уступают генеративным, слабо кустятся, выделяются хорошей поедаемостью, оводненностью, высоким соотношением «листья : стебли». Без отчуждения они быстро переходят в генеративные побеги. После отчуждения боковые почки побегов, расположенные ниже уровня среза, дают начало новым структурам [31, 34].

У корневищных и рыхлодерновинно-столонообразующих злаков в зоне удлиненных фитомеров надземной части побегов образуются хорошо развитые почки и придаточные корни. При запашке побегов или их частей они могут укореняться и давать начало новым особям. В связи с этим значение апогеотропных удлиненных побегов как посадочного материала у многих злаков очень велико [33].

Развитие побегов зависит от экологических условий. Например, вегетативные удлиненные побеги Digitaria decumbens достигают по высоте уровня основной массы травостоя и образуют хорошо развитые пазушные почки в надземной части, которые способны при посадке в почву укореняться и давать начало новым особям. Внесение высоких доз азота (до 500 кг/га) изменяет структуру урожая и обусловливает образование другой формы удлиненных побегов - побегов «израстания» которые выделяются меньшими параметрами всех органов: их зона кущения имеет всего 2-3 узла, придаточные корни и боковые побеги почти не образуются, пазушные почки надземных фитомеров при высадке посадочного материала в почву обычно не переходят в рост. Этим объясняется тот факт, что посадочный материал, взятый на хорошо удобренных азотом участках, дает изреженный и неравномерный травостой. Поэтому в практике травосеяния необходимо тщательно рассчитывать дозы удобрений для семенных участков.

После 2-3 мес вегетации побеги «израстания», не пройдя всех фаз, отмирают. Они образуются из почек сближенных междоузлий приземного яруса, заложенных побегами позднеосеннего происхождения. В процессе своего развития почки не накапливают запасных веществ, и поэтому из них образуются маломощные побеги. В случае резких изменений условий вегетации (недостаток влаги или питательных веществ) побеги «израстания» быстро отмирают. Если условия благоприятствуют вегетации, то завершение развития одного цикла этих побегов совпадает по времени с переходом материнских структур в генеративные [32, 33].

Вегетативные укороченные побеги - это структуры, образующиеся в зоне кущения и представляющие собой короткий стебелек, расположенный на уровне почвы с несколькими укороченными междоузлиями и розеткой сближенных зеленых листьев (рис. 7). К укороченным относятся побеги, находящиеся в данный период в фазе розетки (вынужденно, случайно и временно укороченные). Вынужденно укороченные побеги характерны для плотнодерновинных злаков (например, Eragrostis curvula), у которых они часто отмирают вследствие многочисленности и невозможности перехода в генеративные из-за недостатка влаги, элементов питания и других неблагоприятных условий [36, 37]. В основном это одно- и двулетние побеги. Случайно укороченные побеги развиваются при благоприятных условиях и к моменту отчуждения находятся в фазе розетки. Такие структуры встречаются в травостоях многих злаков, у которых фаза укороченного побега является переходной. Прерывание жизни побегов связано или с механическими повреждениями, или с резкими изменениями условий вегетации. Временно укороченные побеги с довольно продолжительным периодом вегетации характерны для злаков летнего развития в зимний период (Digitaria decumbens, Paspalum notatum и др.) [39].

Рис. 7. Вегетативные укороченные побеги некоторых тропических злаков:

1 - Panicum maximum; 2 - Pennisetum setosum; 3 - Chloris gayana; 4 - Paspalum dilatatum

Укороченные побеги преобладают в травостоях плотнодерновинных злаков, а также на пастбищах многих видов других жизненных форм в неблагоприятные для их развития периоды года. Например, в травостоях Paspalum dilatatum в Туркменистане в сухой сезон на орошаемых участках укороченные побеги составляют свыше 90% общей массы. Велика их доля в урожае всех розеткообразующих злаков. Фаза укороченного побега у корневищных и некоторых других видов непродолжительна и поэтому их доля в урожае незначительна [41, 42].

Укороченные побеги образуются каждой особью на протяжении всей вегетации: наиболее интенсивно они формируются в ранний период жизни в процессе отрастания и кущения отдельных структур, с переходом особи в генеративную фазу интенсивность их образования резко снижается. На формирование укороченных побегов оказывают влияние густота травостоя, плодородие почвы, влажность, температура и т. д. Укороченные побеги являются весьма ценными в кормовом отношении: они богаты белками, содержат мало клетчатки и хорошо оводнены [43].

Боковые надземные побеги. Многие тропические злаки формируют в надземной части апогеотропных удлиненных побегов из пазушных почек боковые побеги (рис. 8). Особенности формирования и строения надземных боковых побегов у злаков исследованы мало. Это объясняется тем, что у наиболее изученной фестукоидной группы данные побеги встречаются редко и поэтому особого интереса не представляют. У южных злаков боковые надземные побеги являются постоянным элементом в структуре особей и их роль в урожае некоторых видов весьма существенна. К этому типу отнесены структуры, образованные боковыми пазушными почками удлиненных надземных фитомеров генеративных, скрытогенеративных и реже вегетативных удлиненных побегов. Боковые побеги не образуются из верхних и нижних почек апогеотропных структур, поскольку они обычно недоразвиты [42]. Боковые надземные побеги в основном интравагинального типа, в процессе роста отклоняют влагалище кроющего листа и отделяются от центральной оси удлиненным тонким предлистом. Чешуевидных листьев в базальной части боковые побеги, как правило, не образуют. Исключением являются побеги, формируемые покоящимися «почками-луковичками» (Panicum antidotale и др.).

Боковые побеги безрозеточные и в основании имеют до 4-5 сближенных узлов. Розеточная форма встречается у вида Eragrostis curvula, образующего в пазухах листьев генеративных побегов «почки-луковички». По своему развитию боковые побеги схожи с образовавшими их структурами. Однако у них есть и свои особенности: быстро проходят фазу укороченного побега и остальные фазы вегетации, что существенно сокращает период их развития по сравнению с материнским побегом. Например, продолжительность развития боковых побегов Sorghum halepense до формирования семян и на 42 дня меньше, чем побегов кущения, а период от закладки почки до перехода ее в рост у надземных фитомеров более чем в два раза дольше, чем у подземных (рис. 9). Это определяется не столько скоростью развития почек различного местоположения, сколько основной «жизненной стратегией» особи и условиями вегетации [34, 42].

Рис. 8. Боковые надземные побеги у некоторых тропических злаков:

1 - Melinis minutiflora; 2 - Cenchrus ciliaris

Рис. 9. Развитие материнского и дочерних побегов травы Джонсона в Абхазии

Боковые побеги выравнивают урожайность надземной массы злаков по горизонтам, повышают плотность травостоя в его средней и верхней зонах, увеличивают ассимиляционную поверхность и продуктивность семян. Продолжительность их жизни у большинства злаков доходит до одного года. Боковые побеги растут по типу материнских, хотя большинство из них не ветвится и не образует придаточных корней (между тем их зачатки в узлах сближенных междоузлий есть) и используют воду и минеральные соли, добытые материнским побегом. По длине боковые побеги уступают материнским: наибольших размеров достигают побеги средних и нижних фитомеров [34, 35].

Анатомическая структура боковых побегов отличается количеством и величиной проводящих пучков, толщиной склеренхимной обкладки, огрублением стенок паренхимных клеток и их размерами. Боковые надземные побеги могут быть генеративными и вегетативными, что зависит от условий вегетации и мощности материнской особи. У генеративных побегов боковые образования быстро формируют репродуктивные структуры [13, 17].

Проведенный анализ структуры и особенностей формирования апогеотропных побегов показывает, что выделенные типы побегов заметно различаются по внешней характеристике, особенностям формирования и их роли в травостоях. Необходимо отметить сезонную динамику побегов в структуре особей злаков летнего развития и летнего роста. На формирование побегов большое влияние оказывают условия вегетации (плодородие, влажность, свет и др.), ускоряющие или замедляющие их рост. Отличительной особенностью южных злаков является способность их удлиненных структур формировать боковые побеги в зоне надземных фитомеров [20, 22].

В заключение можно подчеркнуть, что многолетние злаки в процессе побегообразования формируют генеративные и скрытогенеративные (розеточные и безрозеточные), удлиненные и укороченные вегетативные (вынужденно, временно и случайно стерильные), боковые надземные побеги, отличающиеся специфичностью морфологических, анатомических, биохимических, фитоценотических и хозяйственных характеристик; образуются в системе особей в различные периоды года и различаются по их функциональной роли.

Литература

1. Белюченко И. С. Кормовые злаки тропиков и умеренной зоны. - М., 1978.

2. Белюченко И.С. Злаковые кормовые растения тропического пояса. - М.: Изд-во УДН, 1969. - Ч. 1.- 318 с; 1970. - Ч. 2. - 212 с.

3. Белюченко И.С. Изучение сезонного развития кормовых растений тропиков и субтропиков. - Бот. журнал. 1976. - т. 61. - №3. - с. 409-421.

4. Белюченко И.С. некоторые аспекты создания полидоминантных пастбищ круглогодичного использования в субтропиках СССР . - В кн.: Тезисы докл. науч. конф. « Физиологические основы растениеводства и проблемы интенсивного использования земель». - Душанбе, 1977. - С. 11-14.

5. Белюченко И.С. Побегообразование злаков тропиков и субтропиков // В сб. Вопросы тропического и субтропического сельского хозяйства. - М.: УДН. -1976. - Вып.8 - С. 64-89.

6. Белюченко И.С. Предварительные результаты интродукционного изучения паникоидов и эрагростоидов в южных районах СССР. - В кн.: Экологические аспекты тропической агрономии. М.: Изд-во УДН, 1980. - С. 30-54.

7. Белюченко И.С. Кущение и ветвление тропических злаков. - М., 1987. - 80 с.

8. Белюченко И.С. Перспективы развития кормопроизводства в субтропиках СССР в связи с интродукцией кормовых растений // Растительные ресурсы. - 1987. - Вып.2. - С. 112-119.

9. Белюченко И.С. Введение в общую экологию // Краснодар, 1997.

10. Белюченко И.С. Особенности надвидовой эволюции организмов и эволюции экологических систем // Экологические проблемы Кубани. 2000. № 5. С. 3.

11. Белюченко И.С. Развитие преадаптации и адаптации у организмов и экосистем // Экологические проблемы Кубани. 2000. № 6. С. 9.

12. Белюченко И.С. Эволюционная экология. - Краснодар, 2001. - 504 с.

13. Белюченко И.С. Научные и практические аспекты интродукции злаков с С4-типом фотосинтеза на юге СНГ // В сб. Междунар. научной конференции «Интродукция растений». - Воронеж. - 2002. - С. 65-69.

14. Белюченко И.С., Перебора Е.А., Гукалов В.Н. Физико-географическая характеристика Ленинградского района // Экологические проблемы Кубани. 2002. № 16. С. 186.

15. Белюченко И.С., Корунчикова В.В. К вопросу о поддержании биоразнообразия живых организмов в природных ландшафтах Краснодарского края методом интродукции и акклиматизации // Эколог. пробл. Кубани. - 2003. - № 20. - С. 20.

16. Белюченко И.С. Эволюционно-экологические основы практической интродукции растений // Биолог. вестник. - Харьков, 2004. - № 8. - С. 79-83.

17. Белюченко И.С., Волошина Г.В., Фалин А.Г., Стешенко А.И. К вопросу о процессе нитрификации в агроландшафтах степной зоны Краснодарского края // Экологические проблемы Кубани. 2007. № 32. С. 218.

18. Белюченко И.С. Интродукция растений в работе ботанических садов / Матер. научно-практ. конференции «Эволюционно-экологические аспекты интродукции растений на современном этапе (вопросы теории и практики)». - Краснодар, 2007. - С. 7-24

19. Белюченко И.С. Введение в экологический мониторинг // учебное пособие / Краснодар, 2011.

20. Белюченко И.С. Введение в антропогенную экологию. Краснодар, 2011.

21. Белюченко И.С. Сложные компосты как источник расширения экологических ниш культурных растений в системе почвенного покрова // Проблемы рекультивации отходов быта, промышленного и сельскохозяйственного производства. - Краснодар, 2013. - С. 12-14.

22. Белюченко И.С., Мустафаев Б.А .Интродукция растений как метод расширения видового состава культурных фитоценозов в южных районах СНГ // Экологический вестник Северного Кавказа. 2013. Т. 9. № 4. С. 73-89.

23. Горчакова А.Ю., Белюченко И.С. Морфологические особенности ветвления побегов у бореальных злаков // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2011. Т. 1. № 30. С. 81-84.

24. Горчакова А.Ю., Белюченко И.С. Некоторые особенности развития бореальных злаков // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2012. Т. 1. № 34. С. 62-67.

25. Горчакова А.Ю., Белюченко И.С О возобновлении бореальных злаков. // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2012. Т. 1. № 37. С. 95-102.

26. Сергеева А.С. Интродукционное направление работы кафедры общей биологии и экологии // Эколог. пробл. Кубани. - Краснодар, 2004. - № 25. - С. 105-115.

27. Щербина В.Г., Белюченко И.С. Стратегия сохранения флористического биоразнообразия в зоне проведения олимпиады-2014 // Экологический вестник Северного Кавказа. 2009. Т. 5. № 1. С. 5-21.

28. Эзау К. Анатомия семенных растений. - М.: Мир, 1980. - Кн. 1,2 - 558 с.

29. Beliuchenko I.S. Seasonal growth and development of tropical and subtropical fodder crops. Studia i mater, Krakov, 1977. - № 2. - Р. 23-42.

30. Beliuchenko I.S. The yield structure of forage grasses in monodominant stands. - Beitrage trop. Landwirtsch. Veterinarmed., 1978. - V. 16. - №. 2, p. 121-135.Beliuchenko I.S. Fsctores que afectan la estructura de pastos puros de grarcineas. I. Influencia de 1оs tipos de tallos у la fertilidad del suelo. - Rev. Cubana Cieuc. Agric., 1979. - № 13. - P. 179-196.

31. Beliuchenko I.S., Febles G. Factors affecting the structure of pure grass pastures. 2. Influence of the leaf/stem ratio and the chemical contents of stems. - Cuban. J. Agric. Sci., 1980. V. 14. - P. 173-180.

32. Beliuchenko I.S. Peculiarities of tiller formation of perennial Panicoides and Sragrostoides. Summ of Papers XIV-th Intern. Grassld. Congr., USA, Kentucky, 1981. - P. 184.

33. Beliuchenko I.S. The tillering process and its evolution in Graminaceae Family. - In; Summ. Papers Intern. Conf. "Intensive pasture management - economic and animal production", Hungary, Debrecen, 1983. - P. 16-17.

34. Beliuchenko I.S. Tillers and yield formation of some perennial panicoides end eragrostoides. Beitrage trop. Landwirtsch. Veterinarmed., 1983. - № 3. - P. 311-320.

35. Belyuchenko I.S. Evollutionary аnd ecological approaches to the plants introduction in practice // Экол. Вестник. Сев. Кавказа. - 2005. - Т. 1. - № 2. - С. 104-111.

36. Booysen P. de V., Tainton N.M., Scott J.D. Shoot apex development in grasses and its importance in grassiand management. - herb. Abstr., 1963. - V. 33. - № 4. - P. 209-213.

37. Chadhokar P.A., Humphreys L.R. Effect of tiller age and time of nitrogen stress on seed production of Paspalum plicatulum. J. Agric. Sci., 1973. - V. 81. - № 2. - P. 947-949.

38. Chippindall L.K.A. A guide to the identification of grasses in South Africa. - 1955. - P. 1-527.

39. Harlan J.R. Cynodon species and their value for glazing and hay // Herb. Abstr. - 1970. - V. 40. - №. 3. - Р. 5-19.

40. Hartley W., Williams R.J. Centers of distribution of cultivated pasture grasses and their significance for plant introduction // In: Proceed. 7-th Intern. Grassed. Congr. - 1956. - Р. 117-122.

41. Hascer J.B.,Jones R.J. The effect of nitrogen fertilirer androw spacing on seed production in Setaria sphacelts. - Trop. Grassld., 1971. - V. - № 2. - P. 61-73.

42. Humphreys L.R. Envirormentl adaptation of tropical pasture plants. London. - 1981. - 208 p.

43. Prat H. Recherches sur la structure et le monde de croissance des chaumes. - Arm. Sci. Ntur. Bot., ser. 10. - 1935. - V 17. - P. 17.

44. Sharman B.C. Leaf and bud initialion in the Gramineae. - Bot. Gaz., 1945, v. 106, №3, p. 269-289.

45. Volkart A., Kirchner O. Gramineae. - In: Rirchner O., Loew E., Schroester C. “Lebenageschichte der Blutenpflansen Mitteleuropas”. 1913. Bd.1, abt.3. - 417-512.

Размещено на Allbest.ru