Дерновинные формы многолетних злаков

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дерновинная группа объединяет 3 большие группы форм злаков, характерных тропической и умеренной зонам и представляющих в основном пастбищные виды. Большую роль в развитии пастбищ и в тропиках, и в умеренной зоне играет рыхлодерновинная форма, с анализа которой и начинается обсуждение этой группы [4, 5, 10].

Эта форма представлена большим количеством видов, формирующих отдельные растения с рыхлой дерновиной (рис. 1). Большое хозяйственное значение имеют Andropogon gayanus, Brachiaria mutica, Dichanthium annulatum, Hyparrhenia rufa, Melinis minutiflora, Panicum maximum, Paspalum dilatatum, Saccharum officinarum, Setaria anceps, Tripsacum laxum и др. Эта форма аналогична рыхлокустовым группам злаков В. Р. Вильямса (1922) и Т. И. Серебряковой (1971). дернина злак побег вегетативный

Эколого-фитоценотические особенности. Злаки этой формы часто встречаются в открытых саваннах тропиков и субтропиков Saccharum officinarum и Tripsacum laxum приурочены к зоне светлого тропического леса, где сумма осадков в год составляет 1500-2000 мм. Основные виды распространены в районах с годовой суммой осадков 700-1500 мм и их сезонным выпадением [18, 14].

Развитие злаков этой группы протекает при значительных колебаниях положительной температуры, но большинство из них не переносит заморозков. Понижение температуры отрицательно влияет на развитие растений. Например, в холодные годы в субтропиках бывшего СССР, когда температура опускается до 1°, всхожесть семян Paspalum dilatatum составляет 1,5-2%, а кустистость растений снижается в 2-2,5 раза. Благоприятные условия для развития злаков складываются при среднесуточных температурах + 25...+30°С, а неблагоприятные - при резких колебаниях температуры дня и ночи. Некоторые виды субтропического происхождения (P. dilatatum и др.) способны переносить кратковременные понижения температуры до -10°С и ниже [15, 8].

Злаки произрастают на многих типах почв, предпочитая хорошо аэрируемые, достаточно увлажненные и богатые органическим веществом. Потребности злаков в элементах питания высокие. Например, Panicum maximum выносит до 60% азота удобрений. По отношению к длине дня злаки сильно различаются. Одни (P. dilatatum, кенийские формы Panicum maximum и рыхлодерновинные формы Cenchrus ciliaris) индифферентны к длине дня, а другие (Melinis minutiflora, угандийские формы P. maximum и т. д.) образуют соцветия только на коротком дне [2, 3, 11].

Биоморфологические особенности. Злаки этой формы образуют генеративные, скрытогенеративные, вегетативные удлиненные и укороченные, боковые надземные и нередко столоновидные побеги, развитие которых идет по нескольким схемам: почка - удлиненный побег; почка - укороченный побег - (генеративный побег); почка - удлиненный побег - генеративный побег [9, 10, 12]. По схеме почка - удлиненный побег развиваются побеги знаков осенне-зимного цветения в весенний и летний периоды (Melinis minutiflora). Розеткообразующие злаки круглогодичного развития формируют побеги по схеме почка - укороченный побег - генеративный побег (многие экотипы Panicum maximum). Развитие побегов по схеме почка - укороченный побег - (генеративный побег) свойственно некоторым розеткообразующнм злакам, распространенным в переменно-влажных тропиках и субтропиках (некоторые формы Panicum maximum, Paspalum dilatatum и т. д.). Развитие по схеме почка - удлиненный побег - генеративный побег свойственно безрозеточным злакам (М. minutiflora, Saccharum spp. и др.), характеризующимся ритмичностью вегетации. При выращивании злаков осеннего развития в условиях длинного дня их побеги нередко вегетируют по схеме почка - укороченный побег (P. maximum и др.) [16, 17, 18].

Низкорослые злаки иногда формируют столоновидные побеги, укореняющиеся в узлах и образующие боковые структуры, что наблюдается при хорошем увлажнении на плодородных почвах у особей Dichanthium annulatum, Hyparrhenia rufa, Melinis minutiflora, Paspalum notatum и др. Многие злаки формируют розеткообразующие побеги (Andropogon gayanus, Hyparrhenia rufa и др.). Высокорослые виды этой группы (Saccharum officinarum, Tripsacum laxum и др.) являются безрозеточными [19].

По структуре базальной зоны побега злаки можно разделить на три группы: с растянутой, сжатой и корневищевидной зонами кущения. Побеги злаков первой группы (Т. laxum, S. officinarum и др.) ветвятся постепенно, их базальная зона вегетирует больше 1 года. Побеги злаков второй группы с обособленной зоной кущения отличаются интравагикальным, а иногда и экстравагинальным побегообразованием (Brachiaria radicans и др.), их базальная часть быстро отмирает после засыхания префлоральной зоны. Побеги злаков третьей группы (Panicum maximum, Paspalum dilatatum и др.) формируют корневищевидное основание, составленное большим количеством (до 8-9) коротких фитомеров с развитыми или недоразвитыми почками в пазухах листьев, образующих розетку. По своей структуре побеги являются моноподиальными и многолетними. Боковые почки верхней части основания побега могут переходить в рост в весенне-раннелетний период, а у нижних фитомеров длительное время они находятся в состоянии покоя [6, 7, 13].

Вегетативная подвижность злаков незначительная и обусловливается в основном кущением. У низкорослых видов вегетативная подвижность усиливается образованием столоновидных побегов, а у высокорослых - апогеотропных побегов с развитыми пазушными почками и зачатками корней в зоне удлиненных фитомеров и контактировании их с влажной почвой. У злаков с обособленной зоной кущения зачатки корней в узлах надземных фитомеров апогеотропных побегов обычно не образуются [10, 11].

Злаки размножаются половым путем. Имеются сведения, указывающие на наличие бесполого (апомиксис) размножения у Раnicum maximum и других видов. Семена рыхлодерновинных злаков распространяются животными (Uniola virgata), птицами (P. maximum), водой (P. dilatatum), ветром (Dichanthium annulatum). По характеру размножения злаки можно разделить на группы семенного (виды с обособленной или корневищевидной зоной кущения) и смешанного размножения с преобладанием семенного (виды с растянутой зоной кущения). В производственных условиях злаки первой группы можно размножать вегетативным путем - делением дерновины со срезанной верхушкой и корней на части с последующей их посадкой в почву. Злаки второй группы размножаются только вегетативно - посадкой черенков из средней и верхней частей надземного стебля. Семена многих злаков отличаются продолжительным периодом покоя, хорошо переносят сухой сезон и прорастают с наступлением дождей [2, 3].

По развитию в течение года злаки можно разделить на следующие группы: осенне-зимнего, круглогодичного развития и промежуточную. Злаки осенне-зимного развития (некоторые формы Melinis minutiflora, Panicum maximum и др.) в летний период образуют вегетативные укороченные или удлиненные побеги, а цветут только осенью и зимой. Злаки круглогодичного развития образуют все типы побегов круглый год и выделяются равномерным формированием урожая надземной массы по сезонам (P. dilatatum, Uniola virgata и др.). Растения промежуточной группы (Dichanthium annulatum, некоторые формы P. maximum) лучше развиваются осенью, хотя все типы побегов образуют летом [5, 6, 8].

Сухой период злаки переносят легко, что обусловлено формированием ими обильного урожая семян с продолжительным периодом покоя (Hyparrhenia rufa, Panicum maximum), формированием некоторыми видами корневищевидной базальной зоны побегов, накапливающей запасы питательных веществ и множество покоящихся почек (Paspalum dilatatum, Setaria sphacelata), образованием столоновидных побегов с развитыми и хорошо защищенными боковыми почками (Н. rufa, P. maximum и др.), а также апогеотропных побегов, имеющих развитые покоящиеся пазушные почки и зачатки корней в узлах в зоне удлиненных фитомеров (Saccharum spp., Tripsacum spp.) [1, 6, 9].

Для южных районов бывшего СССР могут представлять интерес виды круглогодичного развития с невыраженной или слабо выраженной сезонной ритмикой, устойчивые к понижениям температуры

Онтогенез рыхлодерновинных злаков. Формирование дерновины у злаков этой формы весьма специфично. В качестве примера остановимся на онтогенезе особей Panicum maximum (рис. 2). Латентный период вида довольно продолжительный. Зерновка мелкая, округлая с прилегающей нижней цветковой чешуей. Основная масса зерновок созревает и осыпается в начале сухого сезона. Свежие семена прорастают хорошо через 6-10 мес. после созревания. Для укоренения прорастания семена перед посевом скарифицируют, а в горных районах пастбища выжигают, разрушая тем самым плотную кутикулу опавших семян, и получают ранние и дружные всходы [3, 8, 9].

Виргинильный период начинается с прорастания зерновки весной при наступлении дождливого периода. Всхожесть небольшая (1,5-3%). Значительная часть семян погибает от засухи, поедается птицами, грызунами, вредителями, часть попадает в почву на значительную глубину (до 30-35 см) в образовавшиеся за период засухи трещины. Выживаемость всходов низкая. Семенной проросток представляет собой небольшое растеньице, состоящее из колеоптиля, зеленого листа (2-3 см) корня (4-5 см). Через 8-10 дней появляется второй листочек, а к 12-15-му дню - придаточные корни. Ювенильные особи, характеризующиеся формированием укороченных и удлиненных побегов с короткими корневищевидными основаниями, оформляются к двухмесячному возрасту. Продолжительность периода в искусственных посевах составляет до 4-6 мес., в естественных травостоях - до 2-3 лет [3, 4, 5].

Генеративный период совпадает по времени с появлением первых генеративных побегов в структуре особей, которые образуются обычно к осени, за 1,5-2 мес. до наступления сухого сезона, и отличаются слабым ветвлением. Отмечается мощное побегообразование, что характерно для всего этапа развития взрослых молодых особей, выделяющихся сильным увеличением дерновины, заметным нарастанием количества генеративных побегов. Спустя 2-3 года растения переходят в следующую стадию - взрослых зрелых особей с продолжительностью развития 3-4 года, отличающихся меньшей облиственностью и высокой долей генеративных побегов. К концу этого этапа в средней части дерновины растений появляются пустоты, и оно распадается на клоны. Взрослые старые особи характеризуются распадом дерновины на парциальные кусты, сокращением числа побегов, снижением высоты травостоя, уменьшением всех структур. При недостатке воды и питательных веществ они редко формируют генеративные побеги. Общая продолжительность жизни особей вида составляет 10 лет и более [7, 8].

Группа злаков, которая формирует рыхлые дерновины (по типу рыхлодерновинных) и многочисленные столоны, берущие начало в зоне кущения объединяет большое число паникоидных и эрагростоидных видов (Axonopus affinis, Bothriochloa insculpta, Chloris gayana, Cynodon nlemfuensis, Digitaria decumbens, Stenotaphrum secundatum). Представители этой формы включены Т.И. Серебряковой (1971) в группы столонообразующих безрозеточных и розеткообразующих.

Рыхлодерновинно-столонообразующая форма

Эколого-фитоценотические особенности. Злаки этой формы широко представлены во многих растительных группировках саванн; они весьма теплолюбивы и погибают при слабых заморозках. Этим можно объяснить распространение многолетних форм в тропиках и преобладание в субтропиках однолетних (Chloris spp., Digitaria spp.). Своеобразными являются и другие виды этой жизненной формы, способные переносить резкие понижения температуры в условиях Средней Азии. Оптимальные условия для роста злаков складываются в пределах +25... +40°С [2, 3, 5].

По реакции на длину дня злаки делятся на две группы: относительно нейтральные (некоторые формы С. gayana, Digitaria spp.) и строгие короткодневники (восточноафриканские формы С. gayana). Злаки являются типичными мезофитами и распространены в тропиках с годовой суммой осадков от 650 до 1500 мм при сезонном характере их выпадения. В более сухих районах (осадков менее 1000 мм) злаки встречаются только в увлажненных местах по долинам рек, балкам и т. д. Они произрастают на многих типах почв, кроме болотных. Лучшие урожаи формируют на суглинистых аэрируемых почвах, богатых питательными веществами, хорошо отзываются на азотные удобрения. Например, Digitaria decumbens может выносить с урожаем до 80-85% азота удобрений [16, 17].

Биоморфологические особенности. Злаки этой формы отличаются формированием сплошного травостоя с глубокой и плотной дерниной, быстрым отрастанием после отчуждения. Одни виды, формирующие приземный тип столонов (D. decumbens и т. д.), доминируют в травяных группировках переменно-влажных тропиков с годовой суммой осадков 1000-1500 мм, выпадающих в течение 6-7 мес., на плодородных и хорошо аэрируемых почвах на высоте до 1800 м над уровнем моря; другие (Chioris gayana и т.д.) занимают более сухие места с годовой суммой осадков до 1000 мм и коротким периодом их выпадения - в течение 4-5 мес.

Злаки выделяются быстрым накоплением большого количества различных розеткообразующих побеговых структур (генеративных, скрытогенеративных, вегетативных удлиненных и укороченных, боковых надземных, столоновидных и столонов). Плагиотропные побеги развиваются по схеме почка - удлиненный побег, а апогеотропные проходят фазу укороченного побега. Они формируют в большом количестве столоны двух типов: приземные ползучие (Axonopus affinis, D. decumbens и др.) и наземные (С. gayana, D. maerobephara). В узлах столоны укореняются, а в пазухах листьев образуют хорошо развитые почки, реже «луковички». При неблагоприятных условиях (загущение и т. д.) злаки развиваются по типу рыхлодерновинных и не формируют столоны. Виды с приземным типом столонов лучше вегетируют при высокой влажности почвы и воздуха, а с надземным - в условиях почвенного увлажнения и сухости воздуха [3, 4].

По ритму вегетации злаки можно разделить на виды летнего развития, формирующие генеративные побеги и максимальные урожаи поздней весной и ранним летом (A. affinis, Digitaria spp. и т. д.), и виды круглогодичного развития, формирующие урожаи и все типы побегов равномерно в течение года (некоторые формы Chioris spp., Cynodon spp ). Внутривидовое разнообразие злаков по сезонному развитию объясняется высоким полиморфизмом отдельных таксонов (например, С. gayana) и их длительным отбором в разнообразных условиях. Летние формы образуют все побеговые структуры в тот период, когда верхний слой почвы имеет более высокую температуру по сравнению с нижним [5, 9].

Развитие побегов идет по схемам: почка - укороченный побег -удлиненный побег; почка - укороченный побег - удлиненный побег - генеративный побег; почка - укороченный побег. Развитие по схеме почка - укороченный побег характерно для побегов зоны кущения и части боковых надземных и обусловливается недостатком элементов питания, отмиранием осевого побега и т. д. Продолжительность их вегетации составляет 2-3 мес. По схеме почка - укороченный побег - удлиненный побег вегетируют в основном столоны приземного типа у Digitaria decumbens и др. Продолжительность их вегетации составляет до 2 лет. Апогеотропные побеги летнего происхождения тоже развиваются по этой схеме. Для этой группы злаков характерен наиболее длинный цикл развития побегов: почка - укороченный побег - удлиненный побег - генеративный побег, по которому вегетируют столоны надземного типа, столоновидные побеги, а также апогеотропные побеги короткодневных злаков на длинном дне. Продолжительность их вегетации, как правило, - до 1 года [6, 7, 12].

Базальная зона всех побегов четко обособлена, и кущение идет по смешанному типу. Злаки относятся к весьма вегетативно подвижным растениям, что обеспечивается такими особенностями, как интенсивное кущение и формирование столонов, а также образование почек в пазухах листьев и корневых зачатков в узлах надземных фитомеров, способных при контактировании с увлажненной почвой давать начало клоновым образованиям. Злаки выделяются интенсивным кущением. В период развития от укороченного до генеративного состояния побеги могут образовывать до четырех порядков дочерних структур. В течение вегетационного периода «смена поколений» может повторяться 3-4 раза [9].

По характеру возобновления злаки относятся к группе смешанного размножения с преобладанием вегетативного или семенного. Злаки, формирующие столоны приземного типа, отличаются преобладанием вегетативного размножения (Cynodon spp., Digitaria spp. и т. д.): они размножаются в основном столонами в результате их травматической партикуляции. Для создания искусственных пастбищ используют способность апогеотропных побегов к укоренению при контактировании с почвой, их срезают и высаживают.

Злаки не всегда формируют жизнеспособные семена. Кроме того, они образуют генеративные побеги в летний жаркий период, когда выпас весьма интенсивен, что также способствует сокращению числа генеративных побегов и снижению семенной продуктивности. Злаки, формирующие столоны надземного типа, размножаются вегетативно (столонами) и семенами в естественных травостоях и при создании искусственных пастбищ. Использование апогеотропных побегов для вегетативного размножения невозможно, поскольку их боковые почки остаются недоразвитыми. Семена этих злаков довольно легко переносят продолжительный период засухи и характеризуются высокой всхожестью [3, 4].

Способность некоторых злаков переносить засуху обусловливается формированием семян с высокой всхожестью; образованием многочисленных столонов, накапливающих питательные вещества и имеющих развитые пазушные почки; формирование много численных укороченных побегов в зоне кущения, апикальные почки которых хорошо защищены от пересыхания и быстро трогаются в рост с наступлением влажного сезона.

Общие признаки этой группы злаков: выраженное долголетие, особенно у видов с приземным типом столонов; быстрое формирование урожая надземной массы и интенсивное отрастание отавы; устойчивость к вытаптыванию, выпасу, а также к засухе [1, 14]

Для южных районов бывшего СССР злаки могут иметь значение в качестве кормовых однолетних, хорошо размножающихся семенами, например Chloris spp. Особый интерес представляет изучение отдельных форм Cynodon spp., которые хорошо зарекомендовали себя в горных районах тропиков (например, С. aethiopicus, С. nlemfuensis и др.).

Онтогенез рыхлодерновинно-столонообразующих злаков. Приведем сведения о характере формирования и развития дерновины Chloris gayana (рис. 4). Латентный период продолжается от нескольких дней до 2 лет и более. Зерновка округло-яйцевидная, длиной до 2 мм, покрыта цветковой чешуей. Семена образуются круглый год, но наибольшее количество в начале сухого сезона. Покой у семян не выражен. Семена прорастают с наступлением благоприятных условий через 6-12 дней после посева. Всхожесть их достигает 60% [5, 8].

Виргинильный период проходит медленно. Проростки обычно слабые и представляют собой маленькое растеньице с синеватым, чуть выступающим на дневную поверхность коротким (до 1 см) листочком и первичным корнем длиною до 7-9 см. Второй лист появляется через 7-10 дней, третий - через 12 и т. д. С образованием второго листа формируются придаточные корни. Кущение начинается через 30-35 дней после появления всходов (в природных условиях несколько позднее). Переход растений в фазу трубкования через 1,5-2 мес. после всходов обусловлен ранним формированием столонов. При образовании удлиненных апогеотропных побегов особи быстро переходят в генеративную фазу [3].

Генеративный период можно разделить на два этапа. Молодые особи характеризуются весьма интенсивным расширением дерновины, резким увеличением числа побегов и т. п. (продолжительность этапа до 2-3 лет) . В структуре стареющих особей с преобладанием генеративных побегов снижается число побегов кущения и увеличивается доля отмирающих (продолжительность этапа около 2 лет).

Плотнодерновинная форма

Данная форма представлена небольшой группой злаков (около 10 видов), образующих плотные дерновины на поверхности почвы. Побеги второго и последующих порядков интравагинального типа; тесно прижаты друг к другу и направлены вверх, параллельно основному побегу, вследствие чего дерновинка приобретает форму кочки. Сюда относятся засухоустойчивые злаки, произрастающие в засушливых и полупустынных районах (Aristida browniana, Astrebla pectinata, Eragrostis curvula, Sporobolus nervosus, Trachypogon spicatus и др.). Данная форма, аналогична плотнокустовой форме по Т.И. Серебряковой (1971).

Эколого-фитоценотические особенности. Злаки этой формы распространены в зоне сухой саванны на песчаных и супесчаных бедных органическими веществами почвах в ассоциации с различными видами акаций, где годовая сумма осадков, выпадающих за короткий период, колеблется от 130 до 700 мм. Некоторые виды (Sporobolus spp. и др.) встречаются также в переменно-влажной зоне (осадков 1000-1200 мм) на бедных быстро высыхающих почвах. Растительные группировки с присутствием, а нередко и с доминированием плотнодерновинных злаков устойчивы к огню, но слабо устойчивы к вытаптыванию [2, 3].

По отношению к теплу злаки выделяются широкой амплитудой приспособления. Некоторые произрастают в районах, где надземной части, но и в подземной. По характеру развития базальной зоны злаки можно разделить на две группы: с побегами, формирующими сжатую зону кущения с небольшим (до 6-8) числом фитомеров (Sporobolus spp.) и побегами корневищевидными с большим числом (до 20) фитомеров (Eragrostis spp.). Злаки размножаются в основном семенами, которые формируются отдельными видами в большом количестве и с высокой всхожестью. Возможно также вегетативное размножение: частями куста и «луковичками». Семена легко распространяются ветром, водой, птицами, а «луковички» - ветром и животными [5].

Приуроченность злаков этой формы к засушливому, а некоторых и к переменно-влажному климату обусловливается, с одной стороны, их широкой пластичностью, с другой - приспособленностью к неблагоприятным условиям. К такого рода приспособлениям следует отнести обильное формирование семян с высокой всхожестью, образование многочисленных поликарпических укороченных побегов с хорошо защищенными апикальными и латеральными почками, образование некоторыми видами «луковичек» на генеративных побегах, низкий коэффициент транспирации [1, 3].

Общие особенности злаков плотнодерновинной формы: широкий спектр адаптаций, долголетие особей и способность видов в неблагоприятных условиях за короткий срок формировать удовлетворительное по кормовой ценности пастбище, устойчивость многих видов к засухе и низким температурам. Широта адаптаций плотнодерновинных злаков включает: способность большинства видов произрастать на многих типах почв, и главным образом на самых бедных, быстрое восстановление травостоя после дефолиации, интенсивное прохождение фаз генеративного цикла при наступлении критических условий, относительно высокая продуктивность надземной массы и семян в экстремальных условиях, хорошее развитие корневой системы, устойчивость к огню, иммунитет к вредителям и болезням [5, 9, 10, 11].

Плотнодерновинные злаки представляют большой интерес для южных, особенно предгорных районов с сухим континентальным климатом (хлопкосеющая зона республик Средней Азии), где целесообразно провести их интродукционное изучение на некоторых участках низкогорий.

Онтогенез плотнодерновннных злаков. Образование и развитие дерновины у злаков этой формы проходит по-иному, чем у предыдущей. Из плотнодерновннных злаков наиболее изучен в этом отношении вид Eragrostis curvula. Остановимся на важнейших особенностях онтогенеза его особей.

Латентный период довольно продолжительный. Зерновки мелкие, продолговатые, длиной до 2 мм. Всхожесть семян через 3-4 месяца после созревания доходит до 87% и сохраняется в течение 2-3 лет [3, 7, 10].

Виргинильный период протекает довольно быстро. Семена прорастают весной через 5-10 дней после выпадения осадков, а еще через 20 дней начинается кущение. Спустя 1,5-2 недели растения переходят к образованию генеративных побегов [5].

Генеративный период можно разделить на фазы молодых взрослых и стареющих особей. Молодые особи характеризуются разрастанием дерновины и формированием корневой системы (продолжительность от 2-3 до 4-5 лет и более). Растения отличаются образованием высокого урожая зеленой массы и семян в течение продолжительного времени. Стареющие особи отличаются отмиранием вегетативных побегов, редким формированием генеративных структур, значительным накоплением ветоши и опада. Этап достаточно продолжителен. Гибель особей ускоряется при интенсивном выпасе [1].

Дерновинные злаки образуют генеративные и скрытогенеративные (розеточные), удлиненные и укороченные вегетативные (вынужденно, временно и случайно стерильные), боковые надземные и столоновидные побеги, отличающиеся определенной спецификой морфологических, биохимических, фитоценотических и хозяйственных характеристик, формирующихся в структуре особей в различные периоды года, отличаются по продолжительности жизни и фитоценотической роли. Учитывая особенности формирования дернины и дерновины, размещения почек возобновления в неблагоприятный период года, типов побегов, вегетативной подвижности и приуроченности к условиям местообитания, эти злаки разделены на рыхлодерновинные, рыхлодерновинно-столонообразующие и плотнодерновинные биоморфологические типы, выделяющиеся спецификой экологических, биологических и хозяйственных особенностей.

Литература

1. Азявчиков Л.П., Белюченко И.С. Динамика углеводов в запасающих органах субтропических злаков по фазам вегетации // В сб.: Исслед. по троп. и субтроп. сельскому х-ву. - М.: УДН, 1975. - С. 72-74.

2. Белюченко И.С. Значение консорциев в организации биоценозов // Биологические науки. - 1976. - № 1. - С. 71-77.

3. Белюченко И.С. Изучение сезонного развития кормовых растений тропиков и субтропиков // Ботанический журнал. - 1976. - Т. 61. - № 3. - С. 409-421.

4. Белюченко И.С. Кормовые злаки тропиков и умеренной зоны (основные различия). - М.: УДН, 1978. - 62 с.

5. Белюченко И.С. Изучение жизненных форм паникоидных и эрагростоидных многолетников. - М.: УДН, 1979. - С. 41-88.

6. Beluchenko I.S. Peculiarities of tiller formation of perennial panicoides and eragrostoides // Summaries of Papers 54 Intern. Grassld. Congr., USA, Kentucky. - 1981. - Р. 184.

7. Beluchenko I.S. The tillering process and its evolution in graminaceae family // Summ. Papars Intern. Conf., Hungary, Debrecen. - 1983. - P. 16-17.

8. Белюченко И.С. Кущение и ветвление тропических злаков: Учеб. пособие. - М.: УДН, 1987. - 78 с.

9. Белюченко И.С. Эволюция зоны побегообразования в семействе злаков // В сб.: Успехи экологической морфологии растений. - М., 1994. - С. 64-68.

10. Белюченко И.С. Введение в общую экологию. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1997. - 544 с.

11. Белюченко И.С. Эволюционная экология. - Краснодар: изд-во КГАУ, 2001. - 504 с.

12. Белюченко И.С. Особенности эволюции процесса кущения у злаков // Бюл. Ботсада им. И.С. Косенко - 2002. - № 20. - С. 167-171.

13. Белюченко И.С. Цитобиохимическая концепция развития процесса кущения у злаков // Бюл. Ботсада им. И.С. Косенко - 2002. - № 20. - С. 172-189.

14. Белюченко И.С. Экология Кубани. - Краснодар: КубГАУ, 2005. - Ч. I - 513 с.

15. Белюченко И.С. Экология Краснодарского края (Региональная экология): учебное пособие. - Краснодар: КубГАУ, 2010. - 354 с.

16. Белюченко И.С. Введение в антропогенную экологию: учебное пособие. - Краснодар, 2011. - 265 с.

17. Белюченко И.С. Введение в экологический мониторинг: учебное пособие. - Краснодар, 2011. - 297 с.

18. Белюченко И.С. Экологические проблемы степной зоны Кубани, причины их возникновения и пути решения // Экол. Вестник Сев. Кавказа. - 2011. - Т. 7. - № 3. - С. 47-64.

19. Горчакова А.Ю., Белюченко И.С. Морфологические особенности ветвления побегов у бореальных злаков // Тр. / КубГАУ. - Краснодар, 2011. - № 30. - С. 81-84.

Размещено на Allbest.ru