Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы

Морфофизиологический контроль является неотъемлемой частью любого вегетационного опыта, так как в его основе лежит метод наблюдения за развитием растения. Используя данный метод для наблюдения за точкой роста (апексом) были выявлены ключевые фазы развития злаковых колосовых культур, обусловленные структурными изменениями точки роста [3]. Позднее было установлено, что каждый этап влечет морфофизиологические, изменения в строении растений и характеризуется множеством различных показателей: динамикой роста растения, потреблением питательных веществ и требованиям к факторам среды [4].

Реализация заложенной продуктивности происходит между VI и IX этапом органогенеза (начало выхода в трубку - конец цветения). Этот период называется критическим в развитии растения и характеризуется высокими требованиями растения к факторам внешней среды. Однако даже в условиях среды близких к оптимальным, заложенная продуктивность полностью не реализуется [6]. Что указывает на большой генетический потенциал продуктивности озимой мягкой пшеницы.

В нашем работе была поставлена цель определить влияние на репродуктивную систему сортов озимой мягкой пшеницы таких факторов, как условия года выращивания и обработка посевов ретардантом «ЦеЦеЦе 750» в 1,5 л/га д. в.

Для достижения поставленной цели мы провели морфологический анализ конуса нарастания на VI этапе органогенеза, это минимальный срок, когда возможно дать количественную оценку потенциальной семенной продуктивности будущего колоса озимой мягкой пшеницы.

Реализованная продуктивность определялась по формуле:

 (1)

где:

ПКр - реализованная продуктивность колоса;

ПКф - фактическая продуктивность колоса;

ПКп - потенциальная продуктивность колоса.

Методика определения реализованной продуктивности подробно описана в наших ранних публикациях [1,2]

Двухфакторный вегетационный опыт, заложенный по схеме 2Ч7 в трехкратной повторности во времени (2012-2015 гг) и пространстве на опытном поле учебного хозяйства «Кубань» является основой данного эксперимента. Первый фактор изучается в двух градациях, с обработкой вариантов ретардантом и без обработки. Второй фактор представлен в семи градациях соответствующих исследуемым стародавним сортам озимой пшеницы: Белоколоска, Немерчанская, Саксонка №354, Седоуска, №22417, Старая озимая и контроль Безостая 1.

Для изучения влияния года выращивания на репродуктивную систему сортов озимой пшеницы дисперсионный анализ рассчитывался по схеме 3Ч7, где вариабельность факториального признака обусловлена влиянием генотипа (фактор В), годом выращивания (фактор А), то есть повторность во времени интерпретируется нами как влияние условий года выращивания.

Изучение влияния ретарданта на репродуктивную систему сортов озимой пшеницы проводился дисперсионный анализ по вышеописанной схеме 2Ч7, где фактор «А» представлен в двух градациях (варианты, обработанные ретардантом и не обработанные), в этом случае повторность по годам исключалась как фактор.

Таблица 1 - Результаты дисперсионного анализа данных двухфакторного вегетационного опыта, «3Ч7, факториальный признак -реализованная продуктивность колоса», Краснодар (2013-2015 гг.)

В таблице 1 результаты действия и взаимодействия факторов являются достоверными, так как во всех трех случаях фактический коэффициент Фишера превышает его табличное значение. Анализ дисперсии указывает, что в среднем на вариацию реализованной продуктивности условия года возделывания повлияли незначительно R² = 0.07 от общей дисперсии, на 0.36 долю реализация данного показателя зависит от генотипа сорта. Наиболее высокое влияние оказало взаимодействие анализируемых факторов (R²=0,38).

Таблица 2 - Влияние условий года выращивания на реализованную продуктивность стародавних сортов озимой пшеницы, %, Краснодар (2013-2015 гг.)

Дисперсионный анализ показал, что средний показатель реализованной продуктивности достоверно различался, был максимальный в 2015 году и минимальный в 2013 году. А в среднем за три года достоверно не имели различий по данному признаку сорта Немерчанская, Саксонка и №22417. Стандартный сорт Безостая 1 во всех вариантах имел наибольший показатель реализованной продуктивности, а второе и третье место занимают сорта Седоуска и Белоколоска. Реализацию данного признака по годам наглядно отражает график (рисунок 1).

пшеница выращивание ретардант вегетационный

Рисунок 1 - Влияние условий года выращивания на реализованную продуктивность стародавних сортов озимой мягкой пшеницы, Краснодар (2013-2015 гг.)

Сорт Белоколоска, Старая озимая и стандарт Безостая 1 в 2015 году достоверно превысили свой средний показатель на 10.1, 4.2 и 6,7 пунктов. Высокий показатель данного признака указывает на отзывчивость сорта Белоколоска и Безостая 1 на климатические условия 2015 года. Сорт Немерчанская превысил средний показатель на 3,8 и 1,6 пунктов в 2015 и 2013 году соответственно. Для реализации потенциала сорта Седоуска наиболее благоприятным оказался 2014 год, когда реализованная продуктивность достоверно превысила среднюю на 5,3 пунктов. Вариация сортов Саксонка и №22417 достоверно не отклонилась от своего среднего за три года значения равного 36,4 и 37,2 % соответственно. Это указывает на хорошую стабильность данных сортов по изучаемому признаку.

Данные некоторых исследователей [6,7] указывают на высокую отрицательную зависимость продолжительности периода закладки цветков от среднесуточной температуры воздуха (r = -0,97). Повышение температуры сократило период формирования зачаточного колоса. Авторами также отмечена достоверно высокая корреляционная зависимость (r = +0,69) между числом цветков и продолжительностью периода закладки и формирования колоса.

Из формулы расчета показателя реализованной продуктивности понятно, что данный показатель в первую очередь отражает процент сохранённых цветков, а также сформированных из них зерновок. А количество цветков в зачаточном колосе согласно недавним исследованиям имеют тесную положительную корреляцию с фактической продуктивностью колоса [6]. В этой связи мы провели сравнительный анализ данных параметров сортов в различные годы исследования (таблица 3,4,5).

Таблица 3 - Потенциальная и фактическая продуктивности колоса, шт., Краснодар 2013 г.

Пояснение: ПКп - потенциальная продуктивность колоса, цветков в колосе; ПКф - фактическая продуктивность колоса, зерен в колосе

При попарном сравнении потенциальной и реальной продуктивности в 2013 году выделилось три группы сортов: первая, достоверно превышающие стандарт; вторая, не отличающиеся от стандарта; третья имеющая показателей достоверно ниже стандарта.

По показателю потенциальной продуктивности первую группу вошли сорта Седоуска, Саксонка №354, Старая озимая, во вторую ст. Безостая 1, №22417, Белоколоска и в третью сорт Немерчанская. По показателю фактической продуктивности выделилось две группы: с уровнем продуктивности достоверно ниже стандарта, сорта Белоколоска, Немерчанская и неотличимой от стандарта, куда вошли оставшиеся четыре сорта.

Таблица 4 - Потенциальная и фактическая продуктивности колоса, шт., Краснодар 2014 г.

Пояснение: ПКп - потенциальная продуктивность колоса, цветков в колосе; ПКф - фактическая продуктивность колоса, зерен в колосе

В 2014 году по признаку число цветков в зачаточном колосе выделилось две группы сортов. Во вторую группу с параметрами признака близкими к контролю вошли сорта Немерчанская, Седоуска, Саксонка №354. Достоверно превысили контроль сорта Белоколоска, №22417 и Старая озимая. По признаку фактической продуктивности колоса большинство сортов достоверно уступали стандарту, поэтому вошли в третью группу, во вторую группу вошел один сорт - Седоуска.

Таблица 5 - Потенциальная и фактическая продуктивности колоса, шт, Краснодар 2015 г.

Пояснение: ПКп - потенциальная продуктивность колоса, цветков в колосе; ПКф - фактическая продуктивность колоса, зерен в колосе

Из трех лет испытаний 2015 год был наиболее благоприятным для роста и развития озимой пшеницы. По параметру потенциальной продуктивности колоса только один сорт, Немерчанская уступал стандарту, остальные пять попали во вторую группу, так как их отклонения от стандарта не превышало ошибку опыта. По признаку количество зерен в колосе все сорта уступали сорту Безостая 1 (ст.).

Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы при снижении высоты растений под влиянием ретарданта.

Известно, что в процессе направленной селекции озимой пшеницы увеличение урожайности происходило в большой степени за счет перераспределения ресурсов по мере снижения высоты растений [5,8]. В этой связи одной из задач нашего исследования является оценка изменений в структуре и репродуктивной системе растений стародавних сортов озимой пшеницы вызванные искусственным снижением высоты растений вследствие применения ретарданта (таблица 6).

Таблица 6 - Результаты дисперсионного анализа данных двухфакторного вегетационного опыта, «2Ч7, факториальный признак - высота растений», Краснодар (2013-2015 гг.)

Нулевая гипотеза отвергается, так как в обоих случаях фактический коэффициент Фишера превышает его табличное значение. Виду однонаправленного действия ренарданта на высоту всех сортов анализ не выявил достоверного взаимодействие данных факторов, на это также указывает низкий индекс детерминации 0,02. Наибольшая доля влияния на анализируемый признак вызвана факторами «А», R² = 0,32 и «В», R² = 0,4. Исходя из этого, можно сделать заключение о значительном влиянии ретарданта на высоту изучаемых сортов озимой пшеницы, сопоставимое с влиянием генотипа на данный признак.

В таблице 7 представлена высота растений озимой пшеницы в двух градациях фактора «А».

Таблица 7 - Снижение высоты растений озимой пшеницы в результате действия ретарданта, Краснодар (2013-2015 гг.)

Высота растений озимой пшеницы достоверно различалась в обоих градациях фактора «В» и в среднем снизилась на 15,9 сантиметров. По среднему показателю фактора «А» стандарт Безостая 1 был ниже всех стародавних сортов озимой пшеницы, среди которых только сорт Старая озимая №346 был достоверно ниже, заняв промежуточное положение.

В вариантах обработанных ретардантом, по сравнению с не обработанными, все сорта кроме Старой озимой №346, №22417 достоверно сократили высоту. Наибольшее снижение высоты наблюдалось у сортов Белоколоска и Безостая 1. Применения ингибирующего рост растений препарата также оказало существенный эффект на репродуктивную систему озимой пшеницы (таблица 8)

Таблица 8 - Результаты дисперсионного анализа данных двухфакторного вегетационного опыта, «2Ч7, факториальный признак - реализованная продуктивность», Краснодар (2013-2015 гг.)

Полученный коэффициент Фишера превышает табличное значение, что указывает на наличие существенных различий в обоих вариантах опыта, а так же при их взаимодействии. Анализ коэффициента детерминации указывает на высокое влияние разных сортов озимой пшеницы на исследуемый признак (R² = 0.63), применение ретарданта вызвало меньшее влияние на общую дисперсию (R² = 0.14). Доля влияния взаимодействия факторов на исследуемый признак составляет 0,15 от 1. Влияние ошибки незначительно (R² = 0.07).

Получить более точные данные о действии и взаимодействии анализируемых факторов позволяет анализ средних, значений реализованной продуктивности (таблица 9).

Таблица 9 - Влияние ретарданта на реализованную продуктивность сортов озимой пшеницы, %, Краснодар (2013-2015 гг.)

В результате применения ретарданта средняя реализованная продуктивность всех сортов озимой пшеницы увеличилась на 5,5%. На 5% уровне значимости по средним показателям не различались между собой сорта Белоколоска и Седоуска, а также №22417 и Старая озимая. Визуализировать данные частных средних значений реализованной продуктивности нам поможет график (рисунок 2), где также представлен процент снижения высоты растений в варианте с ретардантами по сравнению с вариантом без ретардантов.

Рисунок 2 - Влияние ретардантов на реализованную продуктивность и высоту сортов озимой мягкой пшеницы, Краснодар (2013-2015 гг.)

Согласно мнению некоторых авторов снижение высоты растения пшеницы в филогенезе посредством направленной селекции прямо связано с увеличением урожайности (Нечаев, 2001; Новиков, 2012). В нашей работе мы предположили, что снижение высоты растения посредством ретарданта должно значительно повлиять на реализацию потенциальной продуктивности. Из графика мы видим, что максимальное снижение высоты зарегистрировано у сорта Белоколоска - 17,8%, но изменение реализованной продуктивности не выходит за пределы ошибки опыта, подобная ситуация наблюдалась и у сортов Седоуска и Саксонка №354. Увеличил реализованную продуктивность на 13% сорт Немерчанская при снижении высоты растения на 15.5%. На втором и третьем месте по этому показателю стоят сорта Безостая 1 и Старая озимая №346.

Не менее важным является показатель потенциальной продуктивности. В нашем исследовании мы сравнили эффект снижения высоты с количеством цветков заложенных на IV этапе органогенеза (таблица 10).

Таблица 10 - Результаты дисперсионного анализа данных двухфакторного вегетационного опыта, «2Ч7, факториальный признак - потенциальная продуктивность колоса», Краснодар (2013-2015 гг.)

Результаты действия анализируемых факторов является достоверным, так как в обоих случаях фактический коэффициент Фишера превышает его табличное значение. Индекс детерминации равный 0,48 указывает на высокую долю влияния генотипа сорта на результативный признак. Применение ретарданта также оказало существенное влияние на изучаемый признак равный 0,24 доле. Коэффициент детерминации взаимодействия факторов равный 0.27 долям указывает на различия в реакции генотипа сорта на действие факторного признака в указанной мере. Размер ошибки не выходит за пределы 5%-ной точности опыта.

Оценить направленность действия изучаемых факторов позволяет анализ средних данных факторного признака (таблица 11).

Таблица 11 - Влияние ретарданта на потенциальную продуктивность сортов озимой пшеницы, %, Краснодар (2013-2015 гг.)

Из таблицы видно, что в варианте с ретардантом все сорта озимой пшеницы в среднем сформировали на 4,1 цветок больше. Анализ средних данных по фактору сорт показал наличие четырех достоверно отличных групп, наибольшее значение признака имели сорта Белоколоска, №22417, Старая озимая №346, за ними следуют Седоуска, Саксонка №354, только третье место занял сорт Безостая 1, и последнее сорт Немерчанская. Характер взаимодействия исследуемых факторов представлен на графике (рисунок 3).

Рисунок 3 - Влияние ретарданта на реализованную продуктивность колоса сортов озимой мягкой пшеницы в сравнении с их высотой, Краснодар (2013-2015)

Данный график отражает влияние фактора «А» и связанного с ним эффекта снижение высоты растений на реализованную продуктивность озимой пшеницы. Основываясь на полученном нами показателе НСР_05, мы можем выделить четыре сорта с достоверными эффектами взаимодействия по данным признакам. Это сорта Безостая, Старая озимая №346, Саксонка №354, Седоуска. У остальных сортов данный параметр не выходит за пределы ошибки опыта. Сокращение высоты всех сортов, достоверно увеличивших потенциальную продуктивность, варьировало в пределах 13,2 -15,2 % или 8 - 15.1 сантиметров.

Результативным признаком всех проанализированных взаимодействий является показатель фактической продуктивности колоса (таблица 12).

Таблица 12 - Результаты дисперсионного анализа данных двухфакторного вегетационного опыта, «2Ч7, факториальный признак - фактическая продуктивность колоса», Краснодар (2013-2015 гг.)

Нулевая гипотеза относительно действия главных эффектов отвергается, так как в обоих случаях фактический коэффициент Фишера превышает его табличное значение. Виду низкой вариации признака фактической продуктивности колоса взаимодействие факторов оказалось недостоверным, на это также указывает низкий индекс детерминации 0,06.

Одинаковый коэффициент детерминации для факторов «А» и «В» указывает на их равнозначный вклад в изменчивость результативного признака. Для оценки вероятных различий между средними генеральных совокупностей различных вариантов опыта, попарно сравним межгрупповые средние между собой, с использованием доверительного интервала НСР₀₅ (таблица 13).

Таблица 13 - Влияние ретарданта на фактическую продуктивность сортов озимой пшеницы, %, Краснодар (2013-2015 гг.)

Все среднегрупповые значения результативного признака под влиянием фактора «В» достоверно уступали стандарту, а между собой делились на три группы, сорт Седоуска меньше остальных уступал стандарту, на втором месте сорт Белоколоска и третье место поделили оставшиеся сорта. Среднее групповое значение фактора по варианту с ретардантом на 9,3 % достоверно превышало аналогичное значение фактора без ретарданта. Для визуализации сравнения межгрупповых значений и их сравнения с уменьшением высоты растений озимой пшеницы построим график (рисунок 4).

Рисунок 4 - Влияние ретарданта на фактическую продуктивность колоса сортов озимой мягкой пшеницы в сравнении с их высотой, Краснодар (2013-2015 гг.)

Из рисунка следует, что только сорт Белоколоска не отличался по градацаям фактора «А», все остальные сорта достоверно увеличили фактическую продуктивность колоса в вариантах обработанных ретардантом. Максимальная прибавка была у сорта Немерчанская (12,6 зерен c колоса), Безостая 1(12,4 зерен/колос), Старая озимая №346 (9,3 зерен с колоса) все эти сорта имели высокую степень снижения высоты растений варьировавшую в пределах 15,5 - 14,1 % или 8 - 15,4 сантиметров.

В результате данные трехлетнего исследования позволили выявить достоверное влияние погодных условий года на процент реализации потенциальной урожайности. Различия температурных условий, на VI этапе формирования колоса в разные годы исследований, позволили установить значительное влияние этого фактора на репродуктивную систему всех сортов озимой пшеницы.

Ранее мы указывали на влияние генотипических особенностей сортов озимой пшеницы, на процент реализованной продуктивности [9]. В данный момент можно с уверенностью сказать, что данный показатель сортоспецифичен и может служить мерой гибкости изучаемых сортов к различным экологическим условиям.

Анализ дисперсий показал значительное влияет ретарданта на реализацию потенциальной продуктивности во всех вариантах посевах озимой мягкой пшеницы. Сравнение средних генеральных совокупностей указывает на то, что генетический потенциал высокорослых сортов может не проявится даже в благоприятные для возделывания культуры годы. Искусственное снижение высоты растений ингибирующим рост препаратом, является эффективным способом выявить высокую продуктивность таких генотипов, как в примере с сортами Немерчанская и Старая озимая № 346.

Литература