Изучение репродуктивного потенциала растений мягкой пшеницы сорта Безостая 1 имеющих дополнительные колоски на уступе колосового стержня

Размещено на http://www.allbest.ru/

Изучение репродуктивного потенциала растений мягкой пшеницы сорта Безостая 1 имеющих дополнительные колоски на уступе колосового стержня

В статье рассматривается влияние дополнительного колоска у сорта Безостая 1 на реализацию продуктивности у изучаемых растений. Прослежена частота появления многоколосковых колосьев, а также изучено влияние этого явления на продуктивность и основные количественные характеристики изучаемых растений. Показано отличие структуры продуктивности аномальных и нормальных колосьев. Опыт однофакторный вегетационный, заложен в трех повторностях, время проведения - 2013 ? 2015 годы. В результате проведенного исследования В результате проведенного исследования выявлено, что наиболее частым было появление 1-4 дополнительных колосков в колосе. Некоторые количественные признаки имели незначительное отклонение, в их число входят количество уступов на колосовом стержне, длина колоса и высота растения. В значительной мере увеличились значения таких признаков как количество зерен в колосе, количество колосков в колосе, число зерен на уступ, вес колоса и вес зерен с колоса. Достоверно снизилась масса 1000 зерен. Выявлено, что локализовались дополнительные колоски в большей степени в средней, наиболее продуктивной части колоса. В итоге изменения затронули не только количественные характеристики, связанные с продуктивностью колоса, но и его архитектонику в целом

Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, реализованная продуктивность, дополнительный колосок, колосовой стержень, морфоз, колос

Изучение процесса морфогенеза у растений становится актуальным в последнее время по нескольким причинам. С одной стороны происходит влияние антропогенной нагрузки, по словам И.И. Шмальгаузена, на «каналы развитии» [9], что приводит к изменению адаптационного потенциала самого растения. С другой стороны до конца остается не выясненным вопрос о возможности реализации репродуктивного потенциала у сельскохозяйственных растений. В последнее время внимание некоторых исследователей привлекает явление, суть которого заключается в формировании одного и более дополнительных колосков (рисунок 1) на одном уступе колосового стержня у сортов Triticum aestivum L, для которых это не является специфичным. В мировой практике количество колосков на уступе колосового стержня является таксонометрической характеристикой трибы Triticeae [10], то возник вопрос о наличии генетического механизма проявления этого признака. Некоторые авторы считают появление дополнительного колоска часто относят к морфозам колоса [2,7]. По определению И.И. Шмальгаузена, морфозы - это ненаследственные отклонения от нормального фенотипа, обусловленные воздействием внешних стрессоров на организм растения [9]. В наших исследованиях мы обнаружили у сорта Безостая 1 образование дополнительных колосков на уступе колосового стержня. В этой связи, это отклонение в развитии колоса рассматривалось нами как проявление многоколосковости, описанное в работе Добровольской [1]. Ранее была замечена способность сорта Безостая 1 реагировать на повышенное количество пестицидов в ценозе посредством увеличения частоты проявления морфозов колоса в популяции, при этом высокая доля приходилась на колосья с дополнительными колосками. Петрова А.Н. и Ушкалова С.О.(2002) запатентовали способ первичного токсикологического контроля продовольственных посевов озимой пшеницы основанный на подсчете аномальных колосьев на данной культуре, и определение токсикологической нагрузки в соответствии с их процентным соотношением к нормальным колосьям. Также, авторами данного патента было замечено увеличение продуктивности колоса сорта Безостая 1 при появлении от одного до одиннадцати дополнительных колосков на колосе, однако при этом масса 1000 зерен с таких колосьев снижалась на 10-20 % [ 9].

Целью нашей работы является изучение потенциальной и реализованной продуктивности колосьев мягкой озимой пшеницы сорта Безостая 1 имеющих дополнительные колоски на уступе колосового стержня. В опыте мы проследили частоту появления аномальных колосьев, а также изучили влияние дополнительных колосков в колосе на продуктивность и основные количественные характеристики изучаемых растений.

Опыт - однофакторный, заложен в трех повторностях, период проведения 2013 ? 2015 ггх, объект исследования сорт озимой мягкой пшеницы Безостая 1. Место проведения опытна ? учебное хозяйство «Кубань». Стандартная для данной культуры агротехника включала основную обработку почвы - фрезерование на глубину 8-10 см и предпосевную культивацию на глубину 5 сантиментов. Сев проводился ручным способом в оптимальный для центральной зоны Краснодарского края срок с 1 по 10 октября, глубина заделки семян 4-6 см. Основное удобрения вносились в дозе N₆₀P₆₀K₄₀ по действующему веществу, под предпосевную культивацию, подкормку аммиачной селитрой в дозе N₃₀ д.в. при возобновлении весенней вегетации.

В качестве контроля использовались нормальные растения этого же сорта, не имеющих отклонений в развитии колоса. Для этого в момент полной спелости подсчитывалось на делянках в 1м² число нормальных и аномальных колосьев и растений, после этого все стебли, имеющие колос с дополнительными колосками срезали и из них случайным образом отбирались десять штук, для структурного анализа. Аналогичным образом формировалась выборка из нормальных растений (рисунок 1).

пшеница продуктивность колосок дополнительный

Рисунок 1 Колос озимой пшеницы сорта Безостая 1. а) сформированный дополнительный колосок, б) недоразвитый дополнительный колосок, Краснодар, 2015 г

В опыте мы последили частоту появления аномальных растений, а также изучили влияние дополнительных колосков в колосе на продуктивность и другие количественные характеристики растений мягкой пшеницы сорта Безостая 1. Данное отклонение проявлялось с различной частотой в 2013-2014 и 2014-2015 годах постановки опыта (таблица 1).

Таблица 1 - Частота появления растений имеющих дополнительные колоски у сорта Безостая 1, Краснодар, 2014-2015 гг.

Как видно из таблицы в 2014 году погодные условия способствовали процессу кущения, и в результате плотность агроценоза была выше. Больше количество многоколосковых форм растений замечено в 2015 году, 21,1%, по сравнению с 2014 годом, когда процент растений с дополнительными колосками составил лишь 7%. В результате расхождения частоты проявления данного морфоза в разные годы составило 14,1%.

За время проведения опыта чаще наблюдались растения с двумя и тремя «лишними» колосками в колосе (рисунок 2).

Рисунок 2 Частота распределения дополнительных колосков среди колосьев сорта озимой пшеницы Безостая 1, Краснодар, 2014-2015 гг.

В 2014 году в колосе чаще встречались растения, главный колос которых имел два (29,4%), один (25,9%), три (23,6%) и четыре (14,2%), еще реже встречались растения с пятью (5,8%) и шестью (1,1%) дополнительными колосками. Растений семью и восемью мутовками на одном колосе в 2014 году не наблюдалось.

Частота встречаемости трех и четырех дополнительных колосков в 2015 году составила 21,4 и 20,4 %, в 15,9 и 18,4 процентах случаев на колосе было один или два «лишних» колоска. Менее частым было появление шести, семи и восьми дополнительных колосков, частота их появления была 5,9, 42,9, 1,1 процентов соответственно.

Таким образом, 2014 году наряду с общей частотой проявления аномальных колосков (таблица 1), снизилась частота появления колосьев с большим числом дополнительных колосков.

Построенная нами модель продуктивности колоса указывает на увеличение продуктивности тех частей колоса, где локализовались дополнительные колоски (рисунок 3).

Рисунок 3 Влияние дополнительных колосков на структуру продуктивности главного колоса озимой пшеницы сорта Безостая 1, Краснодар, 2014-2015 гг.

Дополнительные колоски чаще появлялись, в наиболее продуктивной части колоса с пятого по тринадцатый колосовой уступ, и отсутствовали вовсе на двух первых и последних уступах колосового стержня. В среднем продуктивность колоса имеющего мутовки увеличилась на 12,5 зерен с колоса (таблица 2). В этой связи можно предположить, что механизм образования дополнительных колосков аналогичен образованию основных колосков наиболее продуктивных в средней части колоса. Ближе к верхней и нижней части колоса наблюдались недоразвитые дополнительные колоски, в них зерновки отсутствовали (рисунок 1, б).

Таблица 2 - Сравнительная характеристика количественных признаков у колосьев озимой мягкой пшеницы сорта Безостая 1 с наличием и отсутствием дополнительных колосков, Краснодар, 2014-2015 гг.

Из таблицы 2 мы видим, что некоторые признаки имели незначительное отклонение, в их число входят количество уступов на колосовом стержне, длина колоса и высота растения. В значительной мере увеличились значения таких признаков как количество зерен в колосе, количество колосков в колосе, число зерен на уступ, вес колоса и вес зерен с колоса.

Однако снизилась масса 1000 зерен, что говорит о меньшей обеспеченности пластическими веществами колосьев с дополнительными колосками, по сравнению с нормальными колосьями в одинаковых конкурентных условиях. В итоге изменения затронули не только количественные характеристики, связанные с продуктивностью колоса, но и архитектонику колоса в целом (рисунок 1, 3).

В наших более ранних работах были рассмотрены морфологические аспекты формирование колоса на ранних этапах морфогенеза [5,8 ]. В конце V начале VI этапа морфогенеза латеральные меристемы формируют наружные покровные органы колоска и цветочные протопочки, из которых затем формируются цветки (рисунок 4). Как было показано в работах Добровольской и др. [1] из этих протопочек также формируется дополнительный колосок. Отсюда следует, что вновь образованный колос начинает развитие позже основного и поэтому отстает в развитии и вследствие бывает менее продуктивным, чем основной колосок на этом уступе.

Учеными Новосибирского института цитологии и генетики, было определено расположение гена, мутация которого приводит к фенотипическому проявлению многоколосковости. В частности обнаружено, что положение делеции на генетических картах хромосом 2D совпадает с положением гена MRS1, данная мутация которого вызывает развитие множества колосков на уступе колосового стержня. Механизм активации гена, который приводит к появлению дополнительных колосков в данный момент остается мало изученным [1].

Рисунок 4 Зачаточный колос с колосками на VI этапе органогенеза

Исследований в данном направлении сделано недостаточно, в частности неизвестно какие еще условия кроме пестицидной нагрузки влияют на появление дополнительных колосков. Остается неизученным характер наследования предрасположенности к признака многоколосковости. Опираясь на вышеописанные исследования, а также на наш опыт, мы можем сделать заключение о том сорт Безостая 1 предрасположен к образованию дополнительных колосков в колосе и с высокой вероятностью может нести мутацию гена MRS1 описанную О.Б. Добровольской [1] и другими учеными.

Литература

1. Добровольская О.Б. Влияние перестроек хромосом 2-й гомеологической группы на морфологию колоса мягкой пшеницы / О.Б. Добровольская, П. Мартинек, И.Г. Адонина, Е.Д. Бадаева, Ю.Л. Орлов, 4, Е.А. Салина, Л.И.Лайкова // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2014.-Том 18,- № 4/1. - С. 672 - 680.

2. Кириллова Г.А. О появлении растений с морфозами колоса в посевах ячменя после обработки их гербицидом 2,4-Д / А.Г. Кириллова, Н.С. Немцова, Т.С. Фадеева, - Генетика, т.20, № 7, 1984. - 1182 с.

3. Кошкин С.С. Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы / С.С. Кошкин, Л.В. Цаценко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2016. - №01(115). С. 829 - 848. - IDA [article ID]: 1151601051. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2016/01/pdf/51.pdf, 1,25 у.п.л.

4. Кошкин, С. С. Изучение продуктивности главного колоса стародавних сортов озимой мягкой пшеницы / С. С. Кошкин, Л. В. Цаценко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) - Краснодар: КубГАУ, 2014. - № 04 (098). - С. 933-942. - IDA [article ID]: 0981404069. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/69.pdf

5. Кошкин, С.С. Морфогенез колоса озимой мягкой пшеницы: история вопроса и современное состояние / С.С. Кошкин, Л.В. Цаценко // Труды Кубанского государственного университета, №4(43), 2013 - С. 117-120.

6. Морозова З.А. Морфогенетический цикл апикальных меристем видов в пределах рода / З.А. Морозова // Альманах современной науки и образования. Тамбов: Грамота, 2012. - С. 114-120.

7. Петрова Л.Н. Аномалии в строении колоса озимой пшеницы / Л.Н. Петрова, С. О. Ушкалова // Материалы Х Международной конференции «Циклы природы и общества», Ставрополь, 2002, т. 1. с. 145-146.

8. Цаценко Л.В. Индекс потенциальной продуктивности и показатель «озерненность 2-х верхних колосков главного колоса», в качестве критериев потенциальной реализации генотипа растений озимой мягкой пшеницы /Л.В.Цаценко, С.С.Кошкин// Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: - 2015. - № 53. - С. 134-139.

9. Шмальгаузен И.И, Факторы эволюции/ И.И. Шмальгаузен. - М., 1968. 282 с.

10. Sakuma S. The domestication syndrome genes responsible for the major changes in plant form in the Triticeae crops / S. Sakuma, B. Salomon, T. Komatsuda // Plant Cell Physiol. 2011.? V. 52. ? P. 738-749.

References

1. Dobrovol'skaja O.B. Vlijanie perestroek hromosom 2-j gomeologicheskoj gruppy na morfologiju kolosa mjagkoj pshenicy / O.B. Dobrovol'skaja, P. Martinek, I.G. Adonina, E.D. Badaeva, Ju.L. Orlov, 4, E.A. Salina, L.I.Lajkova // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii, 2014.-Tom 18,- № 4/1. - S. 672 - 680.

2. Kirillova G.A. O pojavlenii rastenij s morfozami kolosa v posevah jachmenja posle obrabotki ih gerbicidom 2,4-D / A.G. Kirillova, N.S. Nemcova, T.S. Fadeeva, - Genetika, t.20, № 7, 1984. - 1182 s.

3. Koshkin S.S. Realizacija potencial'noj produktivnosti starodavnih sortov ozimoj mjagkoj pshenicy / S.S. Koshkin, L.V. Tsacenko // Politematicheskij setevoj jelektronnyj nauchnyj zhurnal Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta (Nauchnyj zhurnal KubGAU) [Jelektronnyj resurs]. - Krasnodar: KubGAU, 2016. - №01(115). S. 829 - 848. - IDA [article ID]: 1151601051. - Rezhim dostupa: http://ej.kubagro.ru/2016/01/pdf/51.pdf, 1,25 u.p.l.

4. Koshkin, S. S. Izuchenie produktivnosti glavnogo kolosa starodavnih sortov ozimoj mjagkoj pshenicy / S. S. Koshkin, L. V. Tsatsenko // Politematicheskij setevoj jelektronnyj nauchnyj zhurnal Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta (Nauchnyj zhurnal KubGAU) - Krasnodar: KubGAU, 2014. - № 04 (098). - S. 933-942. - IDA [article ID]: 0981404069. - [Jelektronnyj resurs]. - Rezhim dostupa: http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/69.pdf

5. Koshkin, S.S. Morfogenez kolosa ozimoj mjagkoj pshenicy: istorija voprosa i sovremennoe sostojanie / S.S. Koshkin, L.V. Tsatsenko // Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo universiteta, №4(43), 2013 - S. 117-120.

6. Morozova Z.A. Morfogeneticheskij cikl apikal'nyh meristem vidov v predelah roda / Z.A. Morozova // Al'manah sovremennoj nauki i obrazovanija. ? Tambov: Gramota, 2012. - S. 114-120.

7. Petrova L.N. Anomalii v stroenii kolosa ozimoj pshenicy / L.N. Petrova, S.O. Ushkalova // Materialy H Mezhdunarodnoj konferencii «Cikly prirody i obshhestva», Stavropol', 2002, t. 1. s. 145-146.

8. Tsatsenko L.V. Indeks potencial'noj produktivnosti i pokazatel' «ozernennost' 2-h verhnih koloskov glavnogo kolosa», v kachestve kriteriev potencial'noj realizacii genotipa rastenij ozimoj mjagkoj pshenicy /L.V.Tsatsenko, S.S.Koshkin// Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - Krasnodar: - 2015. - № 53. - S. 134-139.

9. Shmal'gauzen I.I, Faktory jevoljucii/ I.I. Shmal'gauzen. - M., 1968. 282 s.

10. Sakuma S. The domestication syndrome genes responsible for the major changes in plant form in the Triticeae crops / S. Sakuma, B. Salomon, T. Komatsuda // Plant Cell Physiol. 2011.? V. 52. ? P. 738-749.

Размещено на Allbest.ru