Размещено на http://allbest.ru

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

КАФЕДРА БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

РЕФЕРАТ

Дисциплина «Гормональная система растений»

«Фитогормоны ауксины: механизм действия, образование, применение в растениеводстве»

Выполнила студентка

3 курса очной формы,

естественно-географического факультета

Небольсина Екатерина Дмитриевна

Научный руководитель:

Ассистент Бердникова Ольга Сергеевна

Воронеж - 2017 г.

Содержание

Введение

История открытия ауксинов

Биосинтез, катаболизм и инактивация ауксинов

Полярный транспорт ауксинов

Функции ауксинов в развитии растений

Практическое применение ауксинов в сельском хозяйстве

Заключение

Список литературы

Введение

Фитогормоны -- низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действующими являются низкие концентрации фитогормонов, при этом фитогормоны вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.

В отличие от животных растения не имеют специальных органов, синтезирующих гормоны; вместе с тем отмечается большая насыщенность гормонами некоторых органов по сравнению с др. Так, ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля и апикальная часть корня. Фитогормоны обладают широким спектром действия. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, фитогормоны обычно транспортируются в другой (или его часть).

Самым первым из фитогормонов был открыт ауксин, давший название целому классу фитогормонов.

Основные функции ауксина:

· влияют на рост клетки в фазах растяжения

· стимулируют рост клеток камбия

· обуславливают взаимодействие отдельных органов

· регулируют коррелятивный рост

· уменьшение концентрации ауксина в растении приводит к увяданию листьев

· дифференцирует клетки

· помогает при росте придаточных корней

История открытия ауксинов

Первое предположение о существовании вещества, контролирующего фототропизм (направленное ростовое движение растений в сторону источника света), выдвинул Чарлз Дарвин в своей работе «О способности растений к движению» (1880).

В опытах по затенению разных частей стебля Дарвин пришел к выводу, что гипотетический регулятор роста растений, который он назвал ауксином, синтезируется в апексе и перемещается в надземной части растения полярно (сверху вниз). В 1931 г. из человеческой мочи было выделено вещество, способное вызывать изгибы стебля у растений, этим веществом оказалась индолилуксусная кислота (ИУК); вскоре ИУК была выделена из тканей растений и грибов. По своей химической природе ИУК является производной аминокислоты триптофана. ИУК -- основной натуральный ауксин, который составляет 80-95 % всех ауксинов в тканях растений разных видов. [3]

Все прочие природные ауксины (индолбутировая кислота, хлориндолилуксусная кислота) близки к ИУК по своей химической формуле и связаны с ней происхождением. Получены также синтетические вещества с ауксиновой активностью, многие из которых значительно отличаются от ИУК.

Биосинтез, катаболизм и инактивация ауксинов

Основное место биосинтеза ИУК в растении -- молодые листья и их примордии. Помимо растений, способностью к биосинтезу ИУК обладают некоторые грибы и патогенные бактерии (например, представители родов Agrobacterium и Pseudomonas, поражение которыми вызывает аномальное разрастание тканей растения-хозяина).

У растений существуют два пути синтеза ИУК: подробно изученный триптофан-зависимый путь и триптофан-независимый путь, который до сих пор является гипотетическим. Триптофан-зависимый путь представляет собой синтез ИУК из триптофана в несколько этапов. Существует несколько вариантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, основными из которых являются синтез через индолпировиноградную (IPA) кислоту, через индолацетамид (IAM), через триптамин (ТАМ) и через индолацетальдоксим (IAOx). У разных видов растений преобладает тот или иной вариант триптофан-зависимого биосинтеза ИУК -- например, у арабидопсис и других крестоцветных преобладающим является путь синтеза через IAOx; для Agrobacterium и Pseudomonas характерен путь синтеза через IAM.

Триптофан-зависимый путь биосинтеза ИУК изучен весьма подробно; у растений и бактерий выделены ферменты, катализирующие все стадии разных его вариантов, выявлена значительная часть генов, кодирующих эти ферменты. Интересно, что мутанты с потерей функции генов, действующих на разных этапах триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, часто характеризуются не пониженным, а повышенным содержанием ауксинов в тканях. Причиной этого является резкая активация других вариантов триптофан-зависимого пути синтеза ИУК при обрыве одного из них.[2]

Помимо триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, у растений существует триптофан-независимый путь, про который, несмотря на длительность изучения этого вопроса, абсолютно ничего не известно. Доказательством существования такого пути является получение жизнеспособных мутантов арабидопсис (trp l, 2, 3, 4 и 5) и кукурузы, дефектных по синтезу триптофана. Это мутанты с потерей функции генов, контролирующих разные стадии синтеза триптофана из его предшественника хоризмата. У них не синтезируется триптофан, но тем не менее наблюдается нормальный или даже многократно повышенный уровень ИУК. Вероятно, при невозможности работы у таких мутантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК у них происходит активация гипотетического пути синтеза ИУК без использования триптофана.

У растений также существует несколько путей инактивации ИУК: во-первых, это образование индолбутировой кислоты (ИБК) -- запасной формы ауксинов, во-вторых -- образование конъюгатов с аминокислотами и сахарами.

Рис.1 Схема путей биосинтеза ИУК: 1 -- триптофан; 2 -- индолил-3-пировиноградная кислота; 3 -- триптамин; 4 -- индолил-3-ацетальдегид; 5 -- индолил-3-уксусная кислота, НАД и НАД-Н2 -- окисленный и восстановленный никотинадениндинуклеотид.

Конъюгаты обладают слабовыраженной ауксиновой активностью и также являются запасными формами ауксинов. Синтез конъюгатов осуществляет большая группа ферментов GH3-1. Экспрессия генов GH3-1 позитивно регулируется ауксинами -- таким образом, имеет место негативная обратная связь в контроле уровня активной ИУК. Кроме того, у арабидопсис выявлены многочисленные ферменты, осуществляющие гидролиз конъюгатов с образованием активной ИУК, клонированы кодирующие их гены. Мутанты с потерей функции этих генов накапливают соответствующие конъюгаты и обладают повышенной чувствительностью к ним.[4]

Полярный транспорт ауксинов

Поскольку основным местом биосинтеза ИУК являются апикальные части побега, необходим базипетальный транспорт ИУК в нижележащие органы растения. Существуют два вида транспорта ауксинов.

1. Быстрый транспорт по флоэме, представляющий собой перемещение ауксинов с потоком метаболитов и питательных веществ. Таким способом могут перемещаться по растению как активная ИУК, так и её конъюгаты.

2. Полярный транспорт ауксинов (ПАТ) характерен только для активной ИУК и происходит в основном по клеткам перицикла и молодым (живым) сосудистым элементам.

При полярном транспорте имеет место вход ИУК в клетку с одной стороны и выход из неё с противоположной, в обоих процессах задействованы разные группы белков-переносчиков. Это транспорт более медленный и имеет строго выраженную направленность: в частности, в побеге он направлен базипетально, от апикальной меристемы и молодых листьев к корню; в кончике корня происходит разворот ПАТ, и дальше ИУК движется акропетально до зоны образования боковых корней. ИУК -- единственный фитогормон, обладающий сложноорганизованной системой полярного транспорта; от направления ПАТ в различных органах растения зависит полярность их развития.[1]

Определенные вещества, например, нафтилфталамовая кислота (NPA) и 2,3,5-трийодбензойная кислота (TIBA), специфически блокируют ПАТ. При этом происходит накопление ИУК внутри клеток, что позволило предположить существование по-разному организованных входных и выходных каналов для полярного транспорта ИУК, причем направление ПАТ связано с расположением входного и выходного канала на разных сторонах клетки (соответственно, на апикальной и базальной). Блокирование ПАТ с помощью NPA и TIBA связано с их влиянием на работу выходного канала.

Функции ауксинов в развитии растений

Функции ауксинов многообразны и связаны с такими характеристиками этих гормонов, как наличие полярного транспорта, стимуляция работы ионных каналов и контроль экспрессии определенных генов. К основным функциям этих фитогормонов относятся: контроль клеточного цикла, стимуляция роста клеток растяжением, контроль полярности развития растительного организма, фото- и гравии- тропические реакции, стимуляция закладки боковых и придаточных корней, стимуляция закладки и развития латеральных органов в апикальной меристеме побега.[6]

Наряду с цитокининами, ауксины относятся к гормонам, участвующим в контроле клеточного цикла у растений. Несмотря на то что основными индукторами пролиферации растительных клеток являются цитокинины, многие ауксины (в особенности синтетический ауксин 2,4-D) при добавлении в культуральную среду также способствуют усилению деления клеток. В растительном организме ауксины способствуют делению клеток апикальной меристемы корня, а также развивающегося листового примордия. Механизмы влияния ауксинов на клеточный цикл иные, чем у цитокининов.

Клеточный цикл всех эукариот находится под контролем циклин- зависимых протеинкиназ (CDK, от Cyclin-Dependent protein Kinases), которые фосфорилируют нижележащие регуляторы клеточного цикла (гистоны, белки пререпликационных комплексов, белок Retinoblastoma и.т.д.). Для активности CDK необходимы их сменные каталитические субъединицы -- циклины. Разные классы циклинов, присоединяясь к CDK, регулируют разные фазы клеточного цикла. Основными классами циклинов у растений являются циклины А, В и D: циклины класса А контролируют ход S-фазы клеточного цикла, циклины В -- переход G2-M, а также нормальный ход и завершение митоза, циклины D контролируют переход G1-S, а также осуществляют связь клеточного цикла с внешними сигналами.

Экспрессия генов D-циклинов -основных индукторов пролиферации растительных клеток -- регулируется цитокининами и сахарозой. В промоторах генов циклинов А (СусА), а также гена CDKA, который кодирует основную CDK растений, обнаружены последовательности AuxRE для связывания транскрипционных факторов ARF. Тем не менее в опытах с синхронизированными суспензионными культурами растительных клеток не было выявлено значительного усиления экспрессии этих генов при добавлении в культуральную среду ауксинов. При этом было показано, что повышение концентрации ауксинов повышает количество активных комплексов CDKA-циклин за счет усиления ассоциации этих молекул или за счет стабилизации их связи. Молекулярные механизмы этого явления не выяснены.[5]

Контроль роста клеток растяжением: Одной из наиболее известных функций ауксинов на клеточном уровне является стимуляция роста клеток растяжением, которое лежит в основе ауксин-зависимого удлинения стебля.

Ауксин-зависимое растяжение клеток связано с повышением лабильности клеточных стенок. Один из механизмов ослабления клеточной стенки получил название «рост под действием кислоты» (или «кислый рост») и осуществляется за счет стимуляции ауксинами работы мембранных Н⁺-АТФаз. Н⁺-АТФазы выбрасывают ионы Н⁺ из клетки, что приводит к закислению узкого пространства между плазмалеммой и клеточной стенкой. Под действием кислой среды происходит активация экспансинов -- белков, ассоциированных с клеточной стенкой, которые разрушают водородные связи между целлюлозными микрофибриллами, что позволяет клетке расширяться под действием тургорного давления. Направление роста клетки зависит от ориентации целлюлозных фибрилл, которая также контролируется ауксинами (механизм неизвестен). Помимо усиления каталитической активности экспансинов, ауксины позитивно регулируют экспрессию их генов.

Дифференцировка специфических типов клеток: развитие проводящей системы: Проводящая система высших растений -- протяженная клеточная сеть, необходимая для транспорта растворенных веществ и механической стабильности. Сосудистые пучки, составляющие проводящую систему, включают в себя флоэму, по которой транспортируются главным образом фотоассимиляты, и ксилему, по которой перемещаются растворенные в воде минеральные вещества. Сосуды ксилемы дифференцируются из клеток прокамбия, которые имеются в любом органе растения и появляются в примордиях органов на самых ранних стадиях их развития.[5] ауксин фитогормон растениеводство

Дифференцировка сосудов из прокамбия находится под контролем ауксинов -- например, установлено, что места дифференцировки сосудов в развивающейся листовой пластинке совпадают с зонами максимальной концентрации ауксинов.

Ключевую роль в создании зон повышенной концентрации ауксинов, необходимых для развития сосудов, играет полярный транспорт ауксинов, который осуществляется по клеткам прокамбия. О точном молекулярном механизме дифференцировки сосудов в настоящее время данных нет.

Контроль фото- и геотропизма: Ауксины были открыты как вещества, контролирующие направленные ростовые движения растений -- тропизмы. Выделяют геотропизм -- например, изгиб стебля и корня при изменении вектора силы тяжести, фототропизм -- примером является изгиб гипокотилей по направлению к свету, хемотропизм -- рост корней в сторону больших концентраций питательных веществ в почве и т. д. Все эти изгибы контролируются ауксинами и связаны с изменением направления градиента их концентрации, которое, в свою очередь, зависит от изменения направления полярного транспорта ауксинов (ПАТ), опосредованного PIN-белками.

Изгибы стебля и корня при возникновении всех тропизмов зависят от асимметричного распределения ауксинов в радиальном направлении, благодаря которому одна сторона стебля или корня накапливает больше ауксинов, чем другая, что приводит к неравномерности растяжения клеток и формированию изгиба.

Эта модель, получившая название «гипотеза Холодного-Вента», была впервые предложена в 1928 году и в дальнейшем была подтверждена экспериментами с радиоактивно меченым ауксином. На примере геотропизма корня было установлено, что центральную роль в обеспечении радиального распределения ауксинов играет белок PIN3, который в норме локализован на «боковой», ориентированной в сторону проводящей системы, поверхности клеток эндодермы, и контролирует центрипетальное направление ПАТ. Роль PIN-белков, в частности PIN3, в фототропизме не выяснена -- несмотря на то, что асимметричное распределение ауксинов играет центральную роль в фототропических изгибах стебля^.[5]

Практическое применение ауксинов в сельском хозяйстве

Применение ауксинов в сельском хозяйстве основано на их спо-собности влиять на регуляцию цветения, рост, созревание и опадение завязей, плодов, листьев.

Установлено участие ауксина в завязывании плодов (Леопольд, 1968), ауксин был обнаружен в пыльце растений, он необходим для роста пыльцевых трубок. Показано, что дальнейший рост плода связан с изменением уровня ауксина. Кроме ауксина в этом процессе принимают участие гибберелины и другие соединения. Опадение плодов также регулируется уровнем эндогенного ауксина.[8]

В сельском хозяйстве используется воздействие экзогенного ауксина на растение перед периодом активного опадения плодов и завязей. Оказалось, что периоды опадения завязей следуют за снижением уровня ауксинов в растении. На этом основан метод применения синтетических ауксинов (НУК 0.0001-0.001%% р-р) в садоводстве для предотвращения опадения плодов в июне. В садоводстве применяют опрыскивание 2,4-Д и НУК для перотвращения предуборочного опаде-ния плодов[3]

С 60-х годов начали использовать янтарную кислоту и Алар -N,N-диметилгидразид янтарной кислоты -названия: даминозид, аминозид, САДГ), который является ингибитором синтеза гибберелина, это соединение вызывает сильное торможение процессов, вызывающих опадение плодов. Если время действия синтетических аналогов ауксина не более 3-5 недель, для НУК - 1-2 недели, то алар действует длительное время. Известно, что при обработке янтарной кислотой через 2 недели после цветения опадение завязей сводится к минимуму.

В качестве торгового названия применяют: Б-9, Б-999, алар-85, килар-85, Б-найн, агримед, димас,, входит в состав препарата «Нора», задерживающего старение срезанных цветов. Алар не совсем соответствует требованиям для синетических ауксинов, поэтому его к ним четко не относят, но некоторые аналогичные свойства он имеет. Кроме того, алар может тормозить рост главного стебля, стимулировать рост боковых побегов, вызывать улучшение окраски плодов. Обработка рассады томатов вызывает укорачивание стебля.

Интересно отметить, что природный фитогормон ИУК не оказывала такого влияние на задержку опадения плодоэлементов, как синтетические регуляторы роста.

Ауксины (НУК, a-нафтиамид) широко применяют для регуляции плодоношения. Если опрыскивать этими соединениями в концентра-ции 0.001-.005%, в период полного цветения или несколько дней спус-тя, то происходит опадение части цветков, что экономит пластические вещества и усиливает жизнеспособность оставшихся цветков. Это применяется в плодоводстве.[7]

С помощью ауксинов (у лимонов и апельсинов) производят задержку созревания плодов, увеличивает их лежкость (2,4-Д, 0.0001%).

Обработка ауксинами используется для ускорения созревания плодов на 2-4 недели., для чего используют на некоторых культурах опрыскивание 0.002% р-рами 2,4,5-Т или 2,4,5-ТП семечковых и косточковых пород деревьев.. Обработка НУК+этрел еще более ускоряет созревание. Опрыскивание томатов ауксинами (ИУК, 2М-4Х, 2,4,5-т) приводит к ускорению созревания плодов на 1-2 недели по сравнению с контролем (Ракитин, 1963).

Этот прием рекомендуется в теплицах и при плохой погоде, когда возникают трудности с естественным опылением. В этом случае образуются партенокарпические плоды (бессемянные). Оказалось, что при естественном развитии плода источником ауксинов оказались семена, при внесении ауксина извне развиваются крупные бессемянные плоды.

Заключение

Функции ауксинов многообразны и связаны с такими характеристиками этих гормонов, как наличие полярного транспорта, стимуляция работы ионных каналов и контроль экспрессии определенных генов. К основным функциям этих фитогормонов относятся: контроль клеточного цикла, стимуляция роста клеток растяжением, контроль полярности развития растительного организма, фото- и гравии- тропические реакции, стимуляция закладки боковых и придаточных корней, стимуляция закладки и развития латеральных органов в апикальной меристеме побега.

Ауксины были открыты как вещества, контролирующие направленные ростовые движения растений -- тропизмы. Выделяют гео­тропизм -- например, изгиб стебля и корня при изменении вектора силы тяжести, фототропизм -- примером является изгиб гипокотилей по направлению к свету, хемотропизм -- рост корней в сторону больших концентраций питательных веществ в почве и т. д. Все эти изгибы контролируются ауксинами и связаны с изменением направления градиента их концентрации, которое, в свою очередь, зависит от изменения направления полярного транспорта ауксинов

Эффективное влияние фитогормонов на рост и развитие растений явилось предпосылкой для интенсивного их использования в растениеводстве и сельском хозяйстве. Наиболее активно используются синтетические ауксины. Ауксины способны стимулировать образование корневой системы у черенков. Это их свойство широко используется в практических целях.

Список литературы

1.Алёхина Н. Д. Физиология растений: учебник для студ. Вузов / Н. Д. Алёхина, Ю. В. Балконин - Москва: Академия, 2005. - 640 с.

2.Абросимов А. В. Биологически - активные вещества в растительном мире/ А. В. Абросимов - Москва: Мир, 2004. - 248 с.

3.Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева - Москва: Высшая школа, 2005. - 736 с.

4.Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев - Москва: Колос, 2008. - 544 с.

5.Медведев С. С. Физилогия растений : учебник для студ. Вузов / С. С. Медведев - Санкт - Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2004. - 336 с.

6.Рейвн П. Современная ботаника: моногр. / П. Рейвн, Р. Эверт, Э. Айкхорн - Москва, 1990. - 230 с.

7.Филипцова Г. Г. Основы биохимии растений: учебник для студ. Вузов / Г. Г. Филипцова, И. И. Смолич - Улан - Удэ: БГУ, 2004. - 136 с.

8.Якушкина, Н.И. Физиология растений: учебник для студ. Вузов / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко - Москва: Владос, 2004. - 464с.

Размещено на Allbest.ru