Лес и его компоненты

Живая часть почвы состоит из почвенных микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли и др.) и представителей многих беспозвоночных - простейших, червей, моллюсков, взрослых насекомых и их личинок, роющих позвоночных и др. Активная роль живых организмов в формировании почвы определяет принадлежность ее к биокосным природным телам.

Все разнообразие почв на земной поверхности, комбинации различных почв на той или иной поверхности (почвенный покров) сформировались в результате взаимодействия факторов почвообразования - климата, материнской горной породы, растительности, животного мира, рельефа, возраста территории, хозяйственной деятельности человека, причем значение антропогенного фактора все увеличивается.

Почва отличается незаменимостью, ограниченностью ресурсов, статичностью и плодородием.

Плодородие - свойство почвы обеспечивать растения элементами питания и водой, которые являются основой для образования органических веществ. Плодородие зависит от температуры почвы, степени насыщенности ее кислородом для дыхания корней, почвенной мезофауной и микроорганизмами.

Внутри климатического региона роль почвы, как фактора внешней среды, является решающей. В лесоводстве принято учитывать геологические условия, материнскую горную породу, рельеф местности.

Материнская порода может косвенно (через формирование почвы) и непосредственно, комплексно влиять на состав и продуктивность древостоя. Например, на европейском северо-востоке, в районах близкого залегания известняков, высокопродуктивные лиственничные древостои могут иметь запас до 600-700 м³/га, а на песках ледникового происхождения растут сосняки, продуктивность которых в 3-3,5 раза меньше. Это обусловлено различиями непосредственного влияния почвообразующих пород на древостой, и разным уровнем плодородия развивающихся на них почв: в первом случае формируются почвы, богатые гумусом и питательными веществами, во втором - бедные подзолистые песчаные почвы.

Почва оказывает влияние на состав растений всех ярусов лесного сообщества - от напочвенного покрова до древостоя. От нее зависит территориальное размещение древесных пород в пределах их естественных ареалов. Почва воздействует на возобновление леса непосредственно (как субстрат) и косвенно - через изменение состава лесных растений. При подборе древесных пород для выращивания леса важное, часто определяющее значение имеет их отношение к почве.

Почва влияет на рост и развитие леса, его состав и строение. Она в значительной мере определяет качественную и количественную продуктивность леса (в виде запаса древесины или общей фитомассы). Качество древесины тесно связано с характером почвы. Например, на севере у сосны на болотных, торфяных почвах формируется древесина низкого качества - мелкослойная, с малым содержанием поздних трахеид. У сосны на минеральных субстратах формируется древесина с высокими физико-механическими свойствами - с большим содержанием толстостенных, поздних трахеид в годичных слоях.

Почва используется в качестве диагностических и классификационных признаков леса.

Значение некоторых химических элементов в жизни древесных растений

Из воды и углекислого газа растения получают водород, углерод и кислород, которые идут на построение древесины. Кроме них используются N, P, K, S, Mg и другие химические элементы. Такие элементы, как азот, фосфор, калий - являются органогенами первого минимума или макроэлементами.

Азот - основной химический элемент в составе белков и аминокислот. Лесные почвы, как правило, бедны азотом в виде ионов нитратов или аммония, образующихся под воздействием микробиологических процессов.

Фосфор необходим растениям для фотосинтеза и дыхания как химический элемент, непосредственно участвующий в превращении энергии. Он повышает зимостойкость растений. Недостаток фосфора вызывает задержку роста и сроков цветения.

Калий влияет на интенсивность ассимиляции углекислого газа, регулирует осмотическое давление в клетках, улучшает передвижение питательных веществ и воды в тканях, активизирует синтез сахаров, белковых веществ, повышает устойчивость растений к холоду и засухе.

Кальций оказывает положительное влияние на рост корней, входит в состав клеточных стенок растений. Его вместе с другими катионами (калия, натрия и др.) относят к регуляторам внутренней среды организма, в частности, заряда протоплазматических структур.

Кальций улучшает структуру почвы, снижает ее кислотность и предотвращает вымывание из почвы необходимых для растений химических элементов.

Сера входит в состав белков; магний - в молекулы хлорофилла; железо имеет значение для синтеза хлоропластов, поэтому при его недостатке листья светлеют. Для фотосинтеза необходимы: хлор, цинк, которые входит в состав фермента, активизирующего дыхание растений.

Недостаток бора может привести к снижению устойчивости к заморозкам и ослаблению роста сосны после некоторой стимуляции в результате внесения удобрений. Недостаток марганца затрудняет образование витамина С. При нехватке меди, древесные породы не плодоносят. Молибден защищает растения от токсического действия подвижного алюминия на кислых почвах и входит в состав ферментов, необходимых клубеньковым бактериям. Фтор улучшает условия питания растений, йод - обмен веществ.

Растения потребляют еще около 60 химических элементов, входящих в состав физиологически активных веществ.

Лесная подстилка достаточно богата микроэлементами, и в лесу недостатка в них нет. Но если лес создают на месте карьера, осушенного болота, пашни, то внесение микроэлементов (меди, кобальта, марганца, бора, бария и др.) ускоряет рост и повышает устойчивость деревьев.

В некоторых случаях естественный избыток элементов питания может отрицательно влиять на лес. При избытке азота образуется рыхлая древесина, а накопление нитратов на осушенных низовых болотах может вызвать продолжительный рост деревьев и гибель их от низких температур. Избыток влаги в почве часто приводит к формированию поверхностных корневых систем деревьев, что влияет на прочность закрепления их в почве и удержание в вертикальном положении.

Требовательность и потребность лесных древесных растений к зольным элементам и азоту Г.Ф. Морозов различал потребность в зольных элементах и требовательность древесных пород к зольным элементам.

Потребность - необходимое количество химических элементов в единице массы сухого органического вещества конкретной породы.

Требовательность - способность растений произрастать на почве с определенным плодородием или извлекать из нее необходимое количество питательных веществ.

Г.Ф. Морозов (1926) предложил следующие шкалы потребности и требовательности древесных пород к почве.

Шкала потребности: акация белая, ильм, ясень обыкновенный, бук лесной, дуб черешчатый, ольха черная, ель европейская, береза повислая, лиственница европейская, сосна обыкновенная, сосна Веймутова.

Шкала требовательности: ильм, ясень обыкновенный, клен остролистный, бук лесной, граб обыкновенный, дуб черешчатый, ольха черная, липа мелколистная, осина, сосна Веймутова, лиственница европейская, береза повислая, акация белая, сосна обыкновенная.

По требовательности к общему плодородию почвы древесные породы подразделяются на:

малотребовательные - олиготрофы - можжевельник, сосна горная, сосна обыкновенная, береза повислая, акация белая;

умеренно требовательные - мезотрофы - береза пушистая, осина, ель европейская, сосна Веймутова, лиственница сибирская, рябина, ива козья, дуб красный, дуб черешчатый, ольха черная, каштан съедобный;

требовательные - мегатрофы - клен остролистный, клен явор, граб обыкновенный, бук лесной, пихта сибирская, осокорь (тополь черный), клен полевой, бархат амурский, ива ломкая, ива белая, ильм, ясень обыкновенный.

Древесные породы чувствительны к реакции почвы. Породы, устойчивые к кислой реакции почвы, называются ацидофилами - ель европейская, сосна обыкновенная, сосна сибирская, пихта сибирская, лиственница европейская, береза повислая, осина, рябина обыкновенная, каштан съедобный, граб обыкновенный, акация белая, рододендроны.

Принято также различать растения по отношению к кальцию на: кальциефобы, т.е. отрицательно относящиеся к извести (каштан благородный, сосна приморская) и кальциефилы, положительно реагирующие на присутствие извести в почве (лавр благородный, береза повислая, берест, большинство тополей и древовидных ив, черемуха обыкновенная, бузина кистистая, бересклет европейский); по отношению к кислотности среды - на алкалифилы, относительно устойчивые к щелочной реакции почвы - солонцеватости (тамариск, акация белая, груша обыкновенная, берест, дуб черешчатый - ранняя форма).

Выделяют и такие группы растений, как нитро-, фосфоро-, калиефосфорофилы, азотофиксаторы и др.

В лесных почвах сравнительно мало свободноживущих микробов-азотфиксаторов, поэтому исключительно велико значение растений семейства бобовых и других растений азотофиксаторов в круговороте азота лесных почв. На корнях этих растений (акация белая, акация песчаная, карагана древовидная, ольха серая, ольха черная, лох узколистный, облепиха крушиновая, аморфа кустарниковая, дереза, ракитник, дрок и др.) находятся клубеньковые бактерии - наиболее продуктивные из всех микробов-азотфиксаторов, что дает возможность использовать многие из этих растений для биологической мелиорации лесов.

Влияние почвы на корневую систему

Почве принадлежит основная роль в формировании корневой системы деревьев. Влияют также рельеф, механический состав, влажность почвы, уровень грунтовых вод, глубина залегания и характер материнской горной породы и т.д.

На глубоких, рыхлых, хорошо прогреваемых, умеренно влажных и достаточно плодородных почвах корни распределяются в большем диапазоне по вертикали, чем на почвах влажных, подстилаемых плотными породами, с низкой температурой, где проникновение их вглубь крайне затруднено. Отсюда различия в корневой конкуренции, например, между особями одного и разных возрастов, различная адаптация растений к почвенным условиям и совместному обитанию, различная устойчивость древостоев к внешним воздействиям и т.д.

Сосне обыкновенной свойственна глубокая корневая система, она обладает наиболее высокой пластичностью, большой изменчивостью в зависимости от почвенных условий. На глубоких, легких по механическому составу (супесь, легкий суглинок), достаточно увлажненных почвах сосна образует длинный стержневой корень. На глубоких, песчаных, сухих почвах с глубоким залеганием грунтовых вод у нее образуется поверхностная корневая система, приспособленная к усвоению атмосферных осадков. На болотных, торфяных, переувлажненных почвах у сосны в молодом возрасте отмирает стержневой корень, и формируется неглубокая, поверхностная корневая система с немногочисленными, относительно толстыми корнями. Углублению и развитию корней мешает недостаток кислорода и плохой прогрев в почве, органические кислоты. Такая же корневая система образуется и на неглубоких почвах, подстилаемых карбонатными (известняки) или кристаллическими материнскими горными породами (граниты, гнейсы).

Ель европейская имеет типичную поверхностную корневую систему, но на глубоких супесях у нее может развиться стержневой корень, а на осушенных торфяниках - боковые корни, которые, углубляясь, образуют якорную корневую систему (на дренированных почвах). На супесчаных и легкосуглинистых дренированных почвах якорные корни отходят от верхних горизонтальных корней, имеющих длину в спелом возрасте 4-5 м.

Лиственница Сукачева обычно имеет глубокие корни, но на почвах, подстилаемых карбонатными породами, формирует поверхностную корневую систему как сосна и ель. В районах многолетней мерзлоты, препятствующей глубокому проникновению корней в почву, у лиственницы также образуется поверхностная корневая система.

У сосны сибирской образуется якорная корневая система. У сосны корейской якорные корни не выражены, и развивается поверхностная корневая система, что связано с биологическими особенностями вида.

Дуб характеризуется мощной, очень пластичной корневой системой. В поймах с близким залеганием грунтовых вод он образует поверхностную корневую систему. При периодическом затоплении и нарастании почвы (аллювий) дуб образует придаточные корни на стволах. Очень неглубокую, поверхностную корневую систему эта порода имеет на солонцах.

Корневая система липы мелколистной в оптимальных условиях глубокостержневая, с развитыми боковыми корнями. При небольшой глубине грунтовых вод липа образует якорные корни, а на многочисленных наносах формируется ярусная корневая система. У липы имеются еще и поверхностные корни, т.е. в целом, корневая система пластична.

У березы наиболее ветвистая корневая система. Стержневой корень развит слабо, иногда глубже проникают вертикальные ответвления от горизонтальных корней. Близка к ней корневая система бука с хорошо развитыми якорными корнями. У деревьев семейства ильмовых развиты стержневой и боковые корни. Мощная поверхностная корневая система у ясеня со слабым или отсутствующим стержневым корнем и очень длинными боковыми корнями. Корневая система ольхи черной мочковатая. Осина имеет мощные боковые и поверхностные корни - до 20-35 м.

Влияние рельефа на компоненты леса

Важным фактором в почвообразовательных процессах является рельеф местности. Он влияет на изменения мощности, состава почвы, водный и тепловой режимы, перераспределение выпавших атмосферных осадков, грунтовых вод, перемещение почвенных частиц. Комплекс этих факторов влияет на характер леса.

Рельеф в большей степени проявляется в холмистой и гористой местности. Световой, тепловой и водный режимы склонов зависят от их экспозиции, что отражается на составе и продуктивности лесов. Сочетание склонов северной экспозиции с избыточно увлажненными почвами приводит к наиболее сильному понижению температуры почвы, а на склонах южной экспозиции с песчаными почвами, наоборот, наблюдается повышенная температура в почве.

В лесах Восточной Сибири на северных склонах гор преобладает лиственница, на южных - сосна. Локальные изменения в рельефе отражаются на снегонакоплении, содержании и проницаемости влаги в почву, что в засушливые годы положительно сказывается на жизнеспособности насаждений.

Кроме макро- и мезорельефа значительную роль в жизни леса играет микрорельеф. Опасность выжимания морозом молодых древесных растений проявляется на влажных, тяжелых по механическому составу почвах, приуроченных к пониженным местоположениям (мезорельеф). Наиболее подвержена выжиманию ель с поверхностной корневой системой. Но эта опасность ослабляется или полностью устраняется на микроповышениях.

Биологический круговорот веществ в лесу

Биологический круговорот веществ в лесу - это совокупность процессов поступления их из почвы и атмосферы в растения, биологический синтез с образованием сложных органических соединений, возвращение веществ из живых организмов в почву и атмосферу, и превращение их в доступные для растений соединения.

В лесу круговорот веществ наиболее мощный, благодаря глубокому проникновению в почву корней деревьев и микотрофному питанию многих из них.

Первое звено биологического круговорота - ризосферное. Ризосферная почва почти всегда подкислена корневыми выделениями растений, и весьма насыщена микроорганизмами.

Второе звено - потребления находится в кроне, где химические элементы, поступающие из почвы, участвуют в образовании органических веществ в процессе ассимиляции в листьях и хвое, а также в синтезе сложных органических веществ в корнях.

Третье звено - первичное разрушение органического вещества, в нем начинается процесс разложения опада и отпада. Опавшие листья разлагаются сапрофитами и возбудителями болезней - паразитными грибами, начинающие свое развитие на живых листьях. Весной разрушение опада продолжают микроскопические сумчатые грибы, мелкие дискомицеты и различные плесневые грибы. В последующие годы в разложении подстилки принимают участие несовершенные грибы, базидиальные, шляпочные, в т.ч. микоризообразователи.

Четвертое звено - разложения и синтеза, где идёт дальнейшее разложение органических остатков под воздействием мельчайших животных (нематоды, коловратки, простейшие), микрофлоры и выделяемых ими ферментов. Основными таксономическими группами сапрофагов являются бактерии, актиномицеты и микроскопические грибы. Вначале основную роль в разложении играют бесспоровые бактерии и грибы, а на последней стадии распада - спорообразующие бактерии (бациллы) и актиномицеты с мощным ферментативным аппаратом для преобразования более стойких органических соединений. Актиномицеты поселяются на полуразрушенных бактериями и грибами органических остатках, которые под их воздействием превращаются в менее сложные вещества (углеводы - в моносахара, белки - в аминокислоты). Образующиеся в телах микроорганизмов простые соединения участвуют в синтезе новых веществ. После отмирания их тела разлагаются и участвуют в питании растений.

Пятое звено - гумификации и последующей минерализации. При вымывании продуктов разложения из подстилки в минеральную часть почвы появляются гигантские молекулы гумусовых соединений - гуминовых кислот, гуминов-фульвокислот и других составных частей перегноя. Гуминовые кислоты могут быть свободны или связаны с подвижными формами полутораокисей: К₂О, Р₂О₅, СаО и др.

Гумус почвы является источником питательных элементов для растений, благодаря своей высокой обменной поглотительной способности и возможности минерализоваться до простейших подвижных форм питания.

Шестое звено - необменного и обменного поглощения веществ почвой, в котором освободившиеся при минерализации гумуса или на предыдущих этапах химические элементы, не вовлеченные в ризосферное звено, могут перейти в почвенный раствор и закрепиться в почве (обменным или необменным путём).

Влияние леса на почву

Благодаря глубоким корням, деревья вовлекают в биологический круговорот все новые порции питательных веществ. Древесные породы потребляют меньше зольных элементов для своего роста, чем сельскохозяйственные культуры, поэтому сделан вывод о почвоулучшающем значении леса.

Высокими почвоулучшающими свойствами отличаются акация желтая, ракитник, дрок, на корнях которых поселяются клубеньковые бактерии, усваивающие азот воздуха. Обогащение почвы азотом происходит в основном через растительный опад. Кроме того, в процессе жизнедеятельности клубеньковых бактерий образуется аммиак, который растворяется в почвенных водах, и может поглощаться растениями непосредственно, либо после процесса нитрификации.

На корнях ольхи, облепихи, лоха поселяются актиномицеты, а затем и клубеньковые бактерии. Постепенно они становятся симбионтами, получая из растений минеральные и углеродсодержащие вещества, предоставляя ему ассимилированные азотистые соединения

Положительная роль некоторых пород (особенно акации белой, лиственницы) заключается в сильном разрыхлении почвы разветвленной корневой системой. Листья ясеня, клена остролистного, граба содержат наибольшее количество зольных элементов. Опад бука, дуба, березы, лиственницы, бузины имеет высокую концентрацию азота, а листья липы, осины, вязов, ясеня, дуба и бузины обогащают почву кальцием и способствуют ее структурному образованию.

Почвоулучшающая роль березы, липы, ясеня, вязов, граба, лиственницы, лещины, бересклета, можжевельника, рябины, клена татарского заключается в быстром разложении их опада, более полном вовлечении содержащихся в нем химических элементов в новый цикл биологического круговорота.

Породы, образующие грубый покров, дающий сильнокислый гумус, считаются почвоухудшающими (пихта, ель, сосна).

Длительное произрастание одной хвойной породы усиливает процесс оподзоливания, что приводит к резкому падению продуктивности древостоев. Это подтверждает западноевропейский опыт с монокультурами ели и сосны, когда после вырубки дубово-буковых древостоев были посажены лесные культуры ели европейской. К возрасту спелости они имели высокую продуктивность - 430-480 м³/га, но второе поколение монокультур росло хуже, отмечалась деградация, раннее старение деревьев и разрушение насаждений. Сосна оказывает оподзоливающее действие в меньшей степени, чем ель.

Причины потери плодородия почвы

В лесных условиях часто наблюдается явление потери плодородия, т.е. почва утрачивает способность обеспечивать растения необходимыми химическими элементами. К этим явлениям относятся: заболачивание, токсикоз почвы, кислые осадки (кислотные дожди), эрозия, вырубка леса, корчевание пней, лесные пожары, рекреационная нагрузка, подтопление, затопление и др.

Заболачивание почвы может происходить из-за прохладного и влажного климата (таежная зона европейской части России). При разрушении древостоя заболачивание может принять интенсивный характер, и заболоченный лес в слабосточных понижениях через несколько поколений может перейти в категорию болот. Избыток влаги вытесняет кислород из корнеобитаемого горизонта почвы. В нем развиваются восстановительные процессы, образуются закисные соединения, происходит оглеение грунта, который менее проницаем для воды. Это подавляет жизнедеятельность почвенных беспозвоночных животных, микроорганизмов и связанные с ней биохимические процессы гумификации и минерализации органического вещества. Идёт накопление неразложившихся растительных остатков. Уменьшение количества подвижных питательных веществ и ослабление при этом дыхательных и сосущих функций корней деревьев нарушают деятельность фотосинтетического аппарата, что вызывает падение прироста общей фитомассы и древесины. В дальнейшем уменьшается возврат в почву азота и зольных элементов с отмирающими частями растений.

Токсикоз почвы может возникать при длительном произрастании древесной породы (особенно хвойной) на участке леса. Накопление органических кислот способствует появлению в почвенном растворе ионов алюминия в высоких концентрациях, вредных для растений. Отрицательно влияют на рост ели подвижные формы марганца, а присутствие солей алюминия и железа токсично и для микроорганизмов, разлагающих подстилку.

Одной из причин почвенного утомления при длительном произрастании одного вида является накопление аллелопатически активных веществ (колинов), выделяемых корнями.

Кислые осадки (кислотные дожди). Кислый дождь имеет рН = 2,5-5,5 и содержит серную, азотную, а иногда и соляную кислоты. Лесные почвы от таких осадков становятся более кислыми, в них увеличивается содержание серы, активного алюминия, железа, подвижной ртути. Со стоком дождевой влаги по стволу в приствольную почву попадают металлы, происходит накопление свинца и меди.

Эрозия почвы - разрушение верхних наиболее плодородных горизонтов почвы в результате действия воды и ветра.

Значительно обедняется почва после сплошных рубок на склонах гор и оврагов, когда наряду с поверхностной эрозией, происходит и внутрипочвенная. Вследствие быстрой минерализации остатков растений, мелкозем не удерживается в верхних слоях скелетных почв и проникает сначала вглубь, а потом боковым внутрипочвенным стоком перемещается из верхних и средних частей склона в нижние слои. Иногда он выходит на поверхность, и смывается горными потоками в долины. В Орловской, Курской, Воронежской и других областях наблюдается рост оврагов после интенсивных ливней и обильного снеготаянии.

Вырубка леса. Исследования отечественных и зарубежных ученых показали, что при сплошной рубке с трелевкой деревьев с 1 га вывозится 250-400 кг азота, 250-300 кг калия, 120-150 кг фосфора. Потери азота с вывозимой древесиной восстанавливаются в биогеоценозе за счет процесса азотфиксации и поступления азота аммиака с осадками через 50 лет, потери кальция и магния восстанавливаются за значительно больший промежуток времени.

Корчевание пней. Плодородие почвы резко падает из-за ухудшения ее физических свойств: снижения скважности и водопроницаемости, особенно на тяжелых суглинках и глинистых почвах, обеднения верхних горизонтов. При корчевании перемешиваются горизонты почвы, и малоплодородные слои часто оказываются на поверхности.

Лесные пожары ухудшают лесорастительные условия, переводят азот в газообразное состояние, и до 90% его улетучивается в атмосферу. Они уничтожают подлесок из ценных почвоулучшающих растений, оказывают губительное влияние на живой напочвенный покров, почвенные мезофауну и микробоценоз. Быстро загораются и погибают кустистые лишайники, зелёные мхи, вереск, быстровысыхающие злаки (вейники, полевицы, мятлик, белоус, щучка, и др.).

Уничтожение лесной подстилки уменьшает количество азота в почве. При лесном пожаре в почву поступает значительное количество зольных элементов, доступных для растений, но снижается кислотность почвы и общее количество валового азота в ней. В отдельных случаях после пожаров наблюдается уплотнение почвы и увеличение влажности её верхних горизонтов. На сухих почвах происходит снижение влажности, колебание термического режима.

При слабых низовых пожарах возрастает активность микробоценоза, но после лесных пожаров средней интенсивности, при выгорании гумуса биологическая активность почвы снижается. Гибель деревьев в виде ветровала после низовых пожаров приводит к избыточному накоплению влаги в нанопонижениях. В результате снижаются дренированность почвы, жизнеспособность деревьев, сохранившихся после пожара. На них образуются пожарные подсушины, сухобокость, что сокращает выход деловой древесины.

Лесные пожары влияют на лесовозобновительные процессы, смену пород, динамику типов леса.

Рекреационная нагрузка. При уплотнении почвы резко снижаются ее водо- и воздухопроницаемость, порозность; ухудшаются условия дыхания корней, и корневая система приобретает поверхностный характер.

Увеличение поверхностного стока воды может привести к возникновению на склонах водной эрозии почв. На песчаных почвах может наблюдаться ветровая эрозия.

С уплотнением почвы деградирует древесно-кустарниковая растительность, ухудшается питание деревьев, т.к. на высоких вытоптанных участках почва становится суше, а на пониженных - переувлажненной. Ухудшение питания снижает биологическую устойчивость деревьев, задерживает их развитие. Заметно уменьшается ежегодный прирост биомассы, особенно у хвойных деревьев.

Пути повышения плодородия лесных почв

Положительное влияние леса на плодородие почвы основано на ёмкости и интенсивности биологического круговорота веществ. Но это не исключает применения малозатратных способов повышения плодородия лесных почв:

1) обработка почвы при наличии мощного слоя неразложившейся подстилки;

2) внесение почвы с нитрифицирующими бактериями;

3) известкование подзолистых почв;

4) дренаж избыточно увлажненных почв;

5) смешение древесных и кустарниковых пород при создании лесных культур;

6) умеренная пастьба скота;

7) рубки ухода;

8) очистка лесосек;

9) биологическая и химическая мелиорация лесных почв.

Наиболее эффективны комплексные методы улучшения лесных почв, которые способствуют повышению интенсивности биологического круговорота веществ.

Задание

1. Проанализировать сравнительную продуктивность древостоев в зависимости от механического состава почв и сделать соответствующие выводы, используя данные таблицы 20.

Таблица 20 - Влияние механического состава почвы на продуктивность древостоев

Тип леса	Физическая глина, %	Общая продуктивность древостоя, 80 лет, м3/га	Запас стволовой древесины, 80 лет, м3/га
С. мшистый	6,4	578	391
С. кисличн.	29,9	759	535
Е. мшистый	7,1	636	535
Е. кисличный	26,8	845	773
Б. мшистый.	6,6	484	375
Б. кисличный	20,7	668	545

2. Определить массу азота и зольных элементов, которые ежегодно попадают в почву в типе леса сосняк вересковый, используя данные таблицы 21. Сделать анализ и дать вывод, в каких частях растения происходит большее накопление азота и зольных элементов.

Таблица 21 - Содержание азота и зольных элементов в типе леса сосняк вересковый

Компоненты отпада	Масса, кг/га	Абсолютно сухое вещество, %
		азот	зольные элементы
Стволовая древесина в коре	640	0,2	0,6
Сучья, ветви, корни	870	0,4	0,9
Листья	300	1,3	2,4
Хвоя	1520	1,3	2,4

3. Определить количество азота, необходимое для роста различных частей древостоя разного возраста и живого напочвенного покрова. Построить графики потребления азота в типе леса сосняк брусничный, используя данные таблицы 22.

Таблица 22 - Возрастная динамика потребления азота в типе леса сосняк брусничник

Возраст, лет	Потребление азота
	насаждение, кг/год	древостоем (в % от насаждения в целом)	живой напочвен. покров, %
		хвоя	ветви	ствол	корни
20	23,97	27,9	3,3	11,4	2,1	55,3
40	31,55	36,9	4,2	19,6	2,8	36,5
60	35,13	41,0	4,6	20,9	2,8	30,7
80	34,60	42,2	4,8	18,9	2,7	31,4
100	32,22	41,8	5,1	15,8	2,4	34,9
120	30,57	40,7	5,0	12,7	2,1	39,5
140	29,50	38,7	4,8	10,1	1,8	44,6
160	29,39	36,7	4,2	8,1	1,6	49,4
180	28,91	32,4	3,4	6,8	1,4	56,0

Контрольные вопросы

1. Значение почвы в жизни леса?

2. Влияние механического состава почвы на продуктивность древостоев (примеры)?

3. Влияние макро-, мезо- и микрорельефа на лес?

4. Строение корневой системы деревьев в зависимости от почвенных условий?

5. Содержание азота в растении; потребление азота и зольных элементов растениями?

6. Содержание зольных элементов в различных частях дерева?

7. Источники обогащения почвы азотом?

8. Различия между понятиями «потребность» в элементах питания и «требовательность» к плодородию почвы древесных пород?

9. Шкалы потребности и требовательности древесных пород к почве Г.Ф. Морозова?

10. Значение микроэлементов в жизни растений?

11. Особенности влияния леса на почву?

12. Значение опада и отпада в жизни леса?

13. Почвоулучшающие и «почвоухудшающие» древесные растения.?

14. Какие древесные породы относятся к олиго-, мезо- и мегатрофам?

15. Понятие об ацидо-, нитро- и кальциефилах?

16. Биологический круговорот азота и зольных элементов в лесу?

17. Значение растений-азотфиксаторов в круговороте азота?

18. Влияние почвы на технические качества древесины различных пород?

19. Факторы, снижающие плодородие почвы?

20. Симбиоз грибов и деревьев?

7. Лабораторная работа № 7

«Учет естественного возобновления в лесу» (2 ч)

Цель работы: изучить методы возобновления леса, классификацию подроста, методы учёта подроста в лесу.

Материалы и оборудование: плакаты, учебные пособия, тетради, письменные принадлежности, мерная лента. Работа проводится в натурных условиях.

Методы возобновления леса

Образование нового поколения древесных растений называется возобновлением или восстановлением леса.

Различают следующие методы возобновления леса:

естественное - образование нового поколения естественным путем (лесовозобновление без специальных мер содействия называется заращиванием);

искусственное - возобновление леса созданием сплошных лесных культур с количеством особей - свыше 60% от общего количества;

комбинированное - лесовозобновление из естественных особей и создание лесных культур на одном участке.

Относительно времени проведения рубки леса на участке различают следующие виды возобновления:

предварительное - лесовозобновление под пологом древостоя до рубки;

сопутствующее - лесовозобновление в насаждении в связи с рубкой древостоев;

последующее - лесовозобновление после вырубки древостоя или его разрушения.

Древесные породы размножаются семенным (половым) и вегетативным (бесполым) путем. Семенное размножение присуще всем лесообразователям.

Вегетативное возобновление может происходить порослью от пня, ствола, корней; отводками и от корневищ, черенков, кольев и другим путем.

Возобновление порослевое - вегетативное возобновление от пня присуще березе, дубу, ясеню, ольхе, липе, клену остролистному, буку, грабу, вязов, белой акации, осокорю, осине (редко).

Возобновление корнеотпрысковое - возобновление порослью от корней, характерно для осины, тополя белого, акации белой, вишни, тополя черного, ольхи серой, рябины, свидины, облепихи, вяза, ильма, гледичии, черёмухи, граба и др.

Возобновление отводками - укоренение нижних веток, характерно для липы, рододендрона, пихты, дуба скального.

Возобновление корневищами - размножение из придаточных почек на корнях присуще: лещине, лимоннику китайскому, шиповнику.

Факторы семенного возобновления

Семенное возобновление леса зависит от биологических и экологических свойств древесных пород, условий окружающей природной среды. Показателями семенной продуктивности древесной породы являются: возраст возмужалости, урожайность, периодичность обильного плодоношения, сроки созревания и опадения семян, их всхожесть, способ распространения, дальность разлета. Эти показатели существенно варьируют в зависимости от географического положения относительно границ ареала вида, почвенно-грунтовых условий, положения дерева в древостое. Практически весь урожай дают деревья верхнего полога с наиболее развитыми кронами.

Возраст возмужалости значительно раньше наступает у отдельно стоящих деревьев, порослевых экземпляров, у южной границы ареала. У сосны шишки могут образоваться в 5-8- летнем возрасте. Средний возраст возмужалости деревьев в древостое наступает: у березы, осины, лиственницы - около 20 лет, у ели и сосны - 30, у дуба - 40, у бука, кедра, пихты - 50 лет.

Урожайность изменяется с возрастом древостоя - она возрастает до определённого предела, затем падает. Средний урожай с 1 га в год у березы - 1 кг, у сосны - 2-3, у ели - 5-10, у лиственницы - 10-20, у кедра - 300, у дуба - 500 кг.

Периодичность обильного плодоношения (семенные годы) колеблется от 2-3 лет у березы, осины, ольхи серой; до 6-7 лет у дуба; ель и сосна обильно плодоносят через 4-6 лет. Иногда наблюдаются значительные отклонения от этих сроков. В семенной год урожай семян превышает средние значения. У сосны он может достигать более 20-30 кг/га. Причины периодичности семенных лет следующие: постепенное накопление запасных питательных веществ после повышенного урожая; нарушение соотношения фотосинтеза и почвенного питания (с ним связано накопление запасных питательных веществ); благоприятные условия в период заложения генеративных почек; колебания погоды (вслед за годами благоприятными для жизнедеятельности следует обильное плодоношение, а заморозки и дожди во время цветения ослабляют его). Плодоношение можно стимулировать, используя методы селекции (отбор обильно плодоносящих растений), разреживанием древостоя, внесением удобрений, механическим воздействием (кольцевание, обрубка корней), что способствует накоплению ассимилятов. Для получения большого количества качественных семян нужны специализированные семенные хозяйства.

Сроки созревания и опадения семян. Семена созревают весной у осины, тополей, ивы, вяза; летом - у березы, осенью - у большинства древесных пород (у сосны - осенью следующего за цветением года). Семена опадают осенью у кедра и пихты, поздней осенью после заморозков - у дуба и бука, в феврале - у ели, в марте - у сосны, лиственницы. Ускоряет созревание и опадение семян теплая и сухая погода.

Всхожесть семян при их хорошем хранении и нормальных грунтовых условиях достигает, в среднем, у сосны 95%, ели и дуба - 85, лиственницы сибирской - 70, березы повислой - 55, пихты сибирской - 50, кедра - 50-60%. У осины всхожесть высокая, но семена быстро ее теряют.

По способу распространения семян древесные породы делятся на: анемохоры (имеющие парусные приспособления и распространяемые ветром - сосна, ель, лиственница), гидрохоры (распространяемые по воде - ольха черная) и зоохоры (распространяемые птицами и млекопитающими - дуб, бук, кедр). Семена ивы и тополя имеют парусные приспособления, но часто распространяются и по воде, поэтому их иногда относят к анемо-гидрохорам.

Дальность разлета семян у березы, осины, ольхи достигает нескольких сотен метров, у сосны, ели, лиственницы - 50-100 м. В лесу это расстояние значительно меньше. Семена ели по насту могут распространяться до 20 км. Чем дальше распространяются семена, тем ниже их всхожесть. Поэтому расстояние между оставляемыми после рубки семенниками сосны не должно превышать 50 м.

Прорастанию семян и росту всходов в первые годы мешают повреждения насекомыми и грибами, уплотнение и пересыхание или переувлажнение почвы, нехватка кислорода, выжимание корней, заморозки, опал шейки корня. Кроме того, часть семян уничтожается грызунами и птицами. В благоприятные условия попадает лишь незначительная часть всходов. На их выживаемость существенное влияние оказывают растения живого напочвенного покрова: положительное (иван-чай и другие широколистные виды) или отрицательное (вейники, луговики и другие злаки). На этапе возобновления для хвойных может оказаться полезным ярус из березы, осины, ольхи с низкой полнотой, который защищает их от колебаний температуры и препятствует разрастанию злаков.

Классификация подроста

Подрост классифицируется по следующим категориям: состоянию, высоте, густоте, встречаемости, характеру размещения по площади.

Подрост по состоянию подразделяют на: благонадежный, сомнительный и неблагонадежный;

по высоте: крупный (более 1,5 м), средний (0,5-1,5 м) и мелкий (менее 0,5 м);

по встречаемости на участке подрост делят на: равномерное распределение (встречаемость выше 65%), не вполне равномерное (40-65%), неравномерное (менее 40%);

по характеру размещения по площади: на одиночное, групповое (с общим пологом до 10 м²) и куртинное (общий полог больше 10 м²).

При научных исследованиях подрост по густоте подразделяют на 5 категорий:

1) до 1000 шт./га - возобновление практически отсутствует,

2) 1001-3000 шт./га - подрост редкий,

3) 3001-5000 шт./га - средней густоты,

4) 5001-10000 шт./га - выше среднего,

5) свыше 10000 шт./га - очень густой.

При проведении лесохозяйственных работ подрост делят на четыре категории: редкий - до 2 тыс. шт./га, средней густоты - 2-8 тыс. шт./га, густой - более 8 тыс. шт./га (Правила лесовосстановления, 2007).

Методы изучения лесовозобновления

Лесовозобновление можно учитывать двумя методами: глазомерно-таксационным и на учетных площадках.

Глазомерно-таксационный метод применяется во время лесоустроительных работ при таксации леса. Фиксируют состав подроста по числу жизнеспособных особей, густоту (тыс. шт./га), характер размещения по площади, средний возраст, среднюю высоту, встречаемость главной породы. Точность определения густоты и встречаемости подроста при глазомерно-таксационном методе допускается до ±30-40%.

Метод учетных площадок чаще применяется под пологом древостоя при отводе лесосек и в научно-исследовательских целях. Обследование проводится на круговых учетных площадках (УП) площадью 10 м² (R=1,79 м), которые закладываются равномерно на участке. Согласно «Правилам лесовосстановления» (2007), на участках площадью до 5 га закладывается 30 УП, на делянках от 5 до 10 га - 50 УП и свыше 10 га - 100 УП. На каждой УП указывают подрост по видам, состоянию, высоте, возрасту.

Для определения количества подроста применяют коэффициенты перевода мелкого и среднего подроста в крупный. Для мелкого подроста применяют коэффициент 0,5, среднего - 0,8, крупного - 1,0. В смешанном по составу подросте оценку возобновления проводят по главным лесообразователям, соответствующим природно-климатическим условиям. На основе полученных данных выбирают способ лесовосстановления (таблица 23).

Использование данной шкалы для оценки методов возобновления повысит качество лесных культур, т.к. в ней учтены волоки и погрузочные площадки, часто покрытые слоем сучьев, по которым невозможно вести посадку леса. При успешном возобновлении следует сохранить подрост и провести его оправку после рубки.

В 2001 г. профессор А.С. Тихонов разработал шкалу для оценки возобновления смешанных насаждений в европейской хвойно-широколиственной подзоне (таблица 24).

Таблица 23. Способы лесовосстановления в зависимости от естественного возобновления ценных лесных древесных пород

Способы лесовосстановления	Древесные породы	Группы типов леса, ТЛУ	Жизнеспособный подрост тыс. шт./га
3. Зона хвойно-широколиственных лесов
3.1. Хвойно-широколиственный район европейской части Российской Федерации (район хвойно-широколиственных лесов)
естественное лесовосстановление с проведением мероприятий по сохранению подроста	сосна, ель,лиственница	сухие	более 3
		свежие	более 1,5
		влажные	более 1
	дуб и др. твердо-лиственные породы, H>0,5 м	сухие	более 4
		свежие	более 3
		влажные	более 2
естественное лесовосстановление путем минерализации почвы или комбинированное лесовосстановление	сосна, ель,лиственница	сухие	1 - 3
		свежие	0,5 - 1,5
		влажные	0,5 - 1
	дуб и др. твердолиственные породы, H > 0,5 м	сухие	2 - 4
		свежие	1 - 3
		влажные	1 - 2
искусственное лесовосстановление	сосна, ель,лиственница	сухие	менее 1
		свежие	менее 0,5
		влажные	менее 0,5
	дуб и др. твердолиственные породы, H >0,5 м	сухие	менее 2
		свежие	менее 1
		влажные	менее 1

Таблица 24 - Шкала оценки возобновления главных пород на вырубках хвойно-широколиственой подзоны*

Исходная серия типов леса	ТЛУ	Встречаемость на площадках по 10 м2 (%)
		высокое качество возобновления для	Успешное для комплекса пород
		С	С, Е	Д	Яс	Олч.
Лишайниково-вересковая	А0-1		-	55	-	-	55	41-55
Брусничная	АВ2		-	70	-	-	70	46-70
Черничная, долгомошниковая	АВ3-4	-	80	-	-	-	80	51-80
	А4-5 В5	40	-	-	-	-	Багульник.,сф., ос.-сфагновая	31-40
Ланцетновейниковая	ВС4	-	65	10	-	-	70	46-70
Кисличная, орляковая	С2-3	-	55	30	-	-	75	51-75
Лип., щитовн., логовая	С3-4	-	45	20	15	-	70	46-70
Лещиново-костяничная	СD2	-	50	30	-	-	70	46-70
Др. лещ. и волосистоосок.	СD2 D3	-	30	50	10	-	70	46-70
Кустарниково-гравилатовая	СD3	-	40	40	-	-	70	46-70
Крапивная	D3	-	25	30	40	10	70	46-70
Таволговая	СD4	-	30	10	35	20	60	41-60
Приручьевая	СD4	-	25	20	30	20	60	41-60
Болотно-папоротник.	СD5	-	-	-	20	40	60	31-50
Осоко-тростниковая	С5	-	-	-	-	40	40	31-40
Пойменно-минеральная	СD3	-	-	60	15	-	70	41-70
Пойменно-торфяная	D4-5	-	-	-	-	60	60	41-60

*При добровольно-выборочной рубке указанные значения уменьшаются в 2 раза, а перед сплошными рубками и последним приемом постепенных рубок повышаются на 20%.

Задания

1. Изучить естественное возобновление под пологом леса, используя метод учетных площадок. Полученные данные занести в таблицу 25.

2. Рассчитать густоту подроста, определить его состояние, высоту, встречаемость. По данным таблиц 23 и 24 определить успешность возобновления и дать оценку процессу возобновления.

Контрольные вопросы

Методы лесовозобновления?

Классификация подроста?

3. Виды вегетативного возобновления древесных пород?

Факторы, влияющие на естественное возобновление леса под пологом древостоев и на вырубках?

Семенные годы, их повторяемость в древостоях различных пород, в зависимости от климата?

Особенности плодоношения лесообразующих пород?

Какие виды ЖНП угнетают всходы главных пород?

Преимущества и недостатки естественного лесовозобновления?

Методы учета естественного лесовозобновления?

Основные показатели оценки успешности естественного лесовозобновления, дать оценку процессу.

Таблица 25 - Ведомость учета подроста

Подрост

№ УП

Порода

благонадежный

сомнительный

неблагонадежный

всего

круп.

ср.

мел.

итого

круп.

ср.

мел.

итого

круп.

ср.

мел.

итого

1

2

3

8. Лабораторная работа № 8

«Составление схем типов леса сосняков и ельников по классификации В.Н. Сукачева. Их характеристика» (2 ч)

Цель работы: познакомить студентов с классификацией типов леса В.Н. Сукачева. Рассмотреть их характерные отличительные признаки.

Материалы и оборудование: плакаты, учебные пособия, карты лесорастительных зон и лесных округов на территории РФ, тетради, письменные принадлежности.

Задание

Начертить в тетради схемы эдафо-фитоценотических рядов типов еловых и сосновых лесов по В.Н. Сукачеву с указанием классов бонитетов для каждого из них (рисунки 2, 3).

Рисунок 2 - Схема эдафо-фитоценотических рядов типов еловых лесов (Рiсееtит) В.Н. Сукачева

Р. qr- ельник дубовый (Рiсееtит qиеrсеtosит); Р. tl-ельник липовый (Р. tiliosит); Р.ох- ельник-кисличник (Рiсееtит охаlidosит); Р.m- ельник-черничник (Р. myrtillosum); Р. р1- ельник-долгомошник (Р. ро1уriсhosит); Р. sрh - ельник сфагновый (Р. sphagnosum); Р. v- ельник-брусничник (Р. vacciniosum); ); Р. f - ельник приручьевой (Р. fontinale); Р. sрh.-h - ельник сфагново-травяной (Р. sphagnoso- herbosит); Р. с.-sрh - ельник осоково-сфагновый (Р. caricoso-sphagnosum)

Рисунок 3 - Схема здафо-фитоценотических рядов типов сосновых лесов (Pinetum) В.Н. Сукачева

Р. qr - бор дубовый (Pinetum qиеrсеtosит); Р. соr - бор лещиновый (Р. соrylosит); Р. tl - бор липовый (Р. tiliosит); Р. ох - бор-кисличник (Р. охаlidosит); Р.т- бор-черничник (Р. myrtillosum); Р. р1 - сосняк-долгомошник (P. ро1уriсhosит); Р. sрh- сосняк сфагновый (Р. sphagnosum); Sрh.р - сфагновое болото с сосной (Sphagneta pinosa); Р. с1- бор лишайниковый (Р. сlаdinosит); Р. v- бор-брусничник (P. vacciniosum); Р.h - бор травяной (Р. uliginoso-herbosит).

Контрольные вопросы

1. Определение типа леса и типа лесорастительных условий, предложенные проф. В.Н. Сукачевым.

2. Основные лесотипологические направления, формирующиеся в нашей стране.

9. Лабораторная работа № 9

«Построение и анализ типологии леса П.С. Погребняка, представленной в виде эдафической сетки» (2 ч)

Цель работы: познакомить студентов с типологией леса П.С. Погребняка с использованием растений-индикаторов в классификации лесорастительных условий.

Материалы и оборудование: плакаты, учебные пособия, тетради, письменные принадлежности.

Задания:

1. Вычертить в тетради эдафическую сетку П.С. Погребняка и нанести на нее древесные породы.

2. На эдафическую сетку нанести следующие растения-индикаторы:

Олиготрофные ксерофиты (А_0-1, В₁): кладония мягкая, кладония лесная, цетрария исландская, тимьян ползучий, осока верещатниковая, астрагал песчаный, букашник горный, тмин песчаный, очиток едкий, кукушкин лен волосоносный.

Олиготрофные мезоксерофиты (А_1-2, В_1-2): кошачья лапка двудомная, овсяница овечья, килерия высокая, герань кроваво-красная, вероника колосистая.

Олиготрофные мезофиты (А₂, В₂): дикран многожилковый, дикран волнистый, кукушкин лен можжевеловый, плеурозий Шребера, грушанка малая, марьянник луговой.

Олиготрофные гигрофиты (А_3-4, В_3-4): молиния голубая, черника обыкновенная, лапчатка прямостоячая, белоус торчащий, кукушкин лен обыкновенный.

Мезотрофные мезофиты (В_2-3, С_2-3): орляк обыкновенный, осока пальчатая, ожика волосистая, вероника лекарственная, вейник тростниковидный, золотарник обыкновенный, ландыш майский, костяника.

Мезотрофные гигрофиты (В_3-4, С_3-4): кислица обыкновенная, голокучник Линнея, майник двулистный, седмичник европейский, вербейник обыкновенный. ...