Физиология сельскохозяйственных животных

Хотя гормоны аденогипофиза отличаются выраженной специфичностью, их действие в ряде случаев может дублироваться. Например, гонадотропные гормоны (фоллитропин и лютропин), действующие на половые железы, дублируются действием плацентарных гормонов, хотя последние и отличаются от гонадотропинов по химической природе. При тиреотоксикозе в крови обнаруживают тиреоактиватор, который химически не имеет ничего общего с тиротропином, но замещает его действие на щитовидную железу. Влияние тиротропина на поглощение йода щитовидной железой дублируется нервными симпатическими импульсами. Таким же действием активации коры надпочечников, как кортикотропин, обладают вазопрессин и меланотропин.

В ряде случаев получаемый эффект обусловливается сочетанием или последовательным влиянием нескольких гормонов. Например, в дополнение к действию фоллитропина на развитие фолликула в яичниках и сперматогенез в семенниках необходимо еще влияние лютропина. Пролактин по своим свойствам и по источникам продукции весьма близок к соматотропину и в известной степени дублирует действие последнего. Так, введение пролактина гипофизэктомированному голубю восстанавливает у него рост тела.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза у большинства млекопитающих представлена узкой пластинкой многослойного эпителия. Она отделяется от передней доли гипофизарной щелью, а от задней - тонкой прослойкой соединительнотканных волокон. Кровоснабжение ее осуществляется веточками сосудов задней доли гипофиза.

Эпителий средней доли образует коллоидный секрет глюкопротеидного характера, который размещается между клетками, раздвигая их, и выделяется в просвет гипофизарной щели.

Функциональное значение средней доли выяснено недостаточно. Здесь вырабатывается гормон меланотропин. Имеются две формы гормона: альфа- и бета-меланотропины (полипептиды). Меланотропины функционально связаны с гормоном гипофиза кортикотропином. Они вызывают потемнение пигментных клеток - меланоцитов или меланофоров. Наиболее выражен этот эффект у рыб, земноводных и пресмыкающихся. У млекопитающих меланотропин участвует в сезонных изменениях пигментации кожи и меха, влияет на образование меланина в радужке и пигментных клетках сетчатки глаза.

Задняя доля гипофиза - это вырост третьего мозгового желудочка, образованный разрастанием нейроглии. Паренхима ее состоит из сплетения тонких нейроглий и эпидимных волокон. Среди последних есть небольшие клетки - питуициты. В задней доле гипофиза заканчиваются нервные волокна - аксоны гипоталамо-гипофизарного пучка, берущие начало в нервных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. По этим аксонам нейросекреты смещаются в заднюю долю гипофиза, где накапливаются и аккумулируются. Окончания нейросекреторных аксонов образуют расширения булавовидной или грушевидной формы, вступающие в контакт с кровеносными капиллярами, куда и выводятся нейросекреты. Задняя доля гипофиза - это не простой резервуар нейросекретов, а промежуточный орган, обеспечивающий мобилизацию и, возможно, некоторую активацию этих продуктов. Данные нейросекреты названы гормонами задней доли гипофиза - окситоцином и вазопрессином. Вазопрессин образуется в супраоптических, а окситоцин - в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. Данные гормоны обозначают как нейрогормоны, а нейросекреторные клетки характеризуют как "нейроны, обладающие железистой активностью". Супраоптические и паравентрикулярные ядра воспринимают афферентные сигналы, поступающие к ним из других отделов нервной системы, и посылают эфферентные импульсы в виде гормонов или гормоноподобных веществ гуморально, и таким образом трансформируют нервный импульс в гормональную активность.

Вазопрессин, антидиуретин (АДГ), обладает антидиуретическим действием. Он стимулирует реабсорбцию воды из первичной мочи в почечных канальцах и собирательных трубках. Гормон способствует выделению клетками эпителия канальцев фермента гиалуронидазы, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества и делает стенки канальцев проницаемыми для воды, в результате чего увеличивается ее реабсорбция. Поэтому вазопрессин называют антидиуретином. Он влияет и на минеральный обмен: тормозит реабсорбцию калия, натрия и хлоридов из первичной мочи. Кроме того, АДГ повышает артериальное давление, вызывая сужение артериол и капилляров при непосредственном действии на их сократительные элементы. Для повышения кровяного давления требуются очень большие дозы вазопрессина. Поступление антидиуретического гормона в кровь происходит при раздражении осморецепторов гипоталамуса и кровеносных сосудов при повышении осмотического давления плазмы крови.

Окситоцин вызывает сокращения гладкой мускулатуры матки и миоэпителия молочных желез. Чувствительность мускулатуры матки к окситоцину различна в разные фазы полового цикла. Наибольшую чувствительность к нему отмечают во время течки. Женские половые гормоны (эстрогены) повышают чувствительность матки. Выделение окситоцина в кровь во время спаривания увеличивает амплитуду и частоту сокращений матки, что способствует перемещению эякулированной спермы в матку и яйцеводы. Гормон желтого тела прогестерон понижает чувствительность матки.

Во время родов окситоцин играет большую роль в проявлении родовых схваток и изгнании плода. Вызывая сокращения миоэпителия в молочной железе, он повышает давление в протоках, что стимулирует молокоотдачу.

У самцов окситоцин действует на какие-то другие эффекторы. Полагают, что у них окситоцин во время спаривания способствует сокращению гладкой мускулатуры спермопроводящих путей, вызывая эякуляцию. В умеренных дозах он действует антагонистически по отношению к вазопрессину.

Гипоталамус и гипофиз участвуют в регуляции функций центральной нервной системы. Из гипоталамуса и гипофиза выделены пептиды, действующие подобно морфину. Они были названы энкефалинами и эндорфинами (эндорфины - эндогенные морфины). Последние представляют собой фрагменты липотропина, гормональное действие которого еще точно не установлено. Эндорфины влияют на функцию нейронов центральной нервной системы, участвуют в регуляции поведения и вегетативных интегральных процессов.

6. Процесс оплодотворения. Развитие оплодотворенного яйца и беременность

Оплодотворением называют проникновение спермиев в цитоплазму яйца, слияние ядер спермия и яйца и образование зиготы - оплодотворенного яйца, способного расти и развиваться и дающего начало новому организму.

Яйца самок млекопитающих животных по сравнению с яйцами птиц очень малых размеров. Яйца птиц и других животных, эмбрионы которых развиваются вне организма, сохраняют запасы питательных веществ, необходимых для питания эмбриона.

Яйцо млекопитающих имеет довольно правильную шарообразную форму и называется ооцитом первого порядка; диаметр его всего 0,1-0,2мм. Ооцит состоит из цитоплазмы с включением желточных зерен и шаровидного ядра. Он покрыт тонкой бесструктурной желточной оболочкой, над которой находится прозрачная оболочка в виде ободка. Между этими оболочками имеется околожелточное, или перивителлиновое, пространство. Прозрачную оболочку облегает лучистый венец, состоящий из нескольких слоев удлиненных мелких фолликулярных клеток. Лучистый венец обычно окружен скоплениями округлых фолликулярных клеток, оторвавшихся вместе с ооцитом от яйценосного бугорка фолликула. Фолликулярные клетки склеены между собой вязким студенистым веществом, относящимся к мукополисахаридам и содержащим гиалуроновую кислоту.

Ооциты первого порядка остаются на стадии профазы первого мейотического деления до наступления половой зрелости. При созревании того или иного фолликула прерванный процесс первого мейотического деления возобновляется, завершаясь примерно ко времени овуляции. В ядре происходит конъюгация хромосом, образование тетрад и расхождение гомологичных хромосом, а цитоплазма делится на две неравные части: образуется одна крупная клетка - ооцит второго порядка, - содержащая желток и почти всю цитоплазму, и маленькая клеточка - первый полоцит, или полярное тельце, состоящее почти исключительно из ядерного материала. При втором мейотическом делении (когда яйцо уже в яйцепроводе) ооцит снова делится на две неравные части, образуя крупную оотиду и маленький вторичный полоцит, причем обе эти клетки содержат гаплоидное число хромосом. Каждая особь получает ровно половину хромосом и генов от матери, а другую половину - от отца.

У самок сельскохозяйственных животных ооциты живут очень недолго. Если контакт со спермиями не произойдет в течение 6-10 ч после выхода их из фолликула, структура ооцитов меняется, цитоплазма сморщивается, и они гибнут.

Эффективность спаривания сельскохозяйственных животных в значительной мере зависит от своевременности их покрытия. Поскольку яйцо по выходе из яичника способно к оплодотворению всего лишь несколько часов, то спаривание животных следует проводить перед овуляцией, как можно ближе к ее началу.

Яйца млекопитающих не имеют аппарата движения и самостоятельно не перемещаются. Вышедший из фолликула ооцит вместе с окружающими его фолликулярными клетками попадает в яйцепровод. Продвижение его происходит благодаря сокращению мускулатуры стенок яйцепровода. Яйцо перемещается очень медленно, так как перистальтические сокращения мускулатуры стенок яйцепровода чередуются антиперистальтическими.

Проникшие в яйцепровод спермии окружают яйцо и внедряются в лучистый венец. Они выделяют ряд ферментов, один из которых - гиалуронидаза - вызывает распад межклеточного вещества лучистого венца, и клетки его отпадают. Спермии проникают в прозрачную оболочку и околожелточное пространство, после чего происходит второе мейотическое деление. После выделения второго полярного тела один из спермиев, внедрившихся в околожелточное пространство, проникает сквозь желточную оболочку в цитоплазму яйца. Хвост у него отпадает, а головка быстро набухает, достигая размеров ядра. Затем головка спермия и ядро яйца сливаются и дают начало новому организму - зиготе. Последняя дробится на два бластомера (дочерние клетки), каждый из которых одновременно или последовательно снова делится на два бластомера.

Оплодотворение происходит в ближайшей к яичнику трети яйцепровода. Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по направлению к матке. Она выходит в матку у свиней на 3-4-е сут, у коров и овец на 4-5-е, а у лошадей - на 5-7-е сут после овуляции. Зигота достигает рога матки, находясь в стадии морулы, и представляет собой скопление бластомеров без обособленной полости. По внешнему виду она похожа на ягоду малины, а по объему почти не превышает зиготы в ее первоначальном виде, так как дробящиеся бластомеры уменьшаются в размерах.

В результате спаривания или искусственного осеменения в одном половом цикле не все самки становятся беременными. Часто беременность достигается путем многократных повторных покрытий в последующие половые циклы. Несоответствие между количеством осеменений самок и числом рожденного молодняка может быть как вследствие отсутствия оплодотворения, так и гибели зародышей. Развитие эмбриона может быть нарушено на разных этапах и в зависимости от ряда причин. Чаще всего его гибель (эмбриональная смертность) происходит в первые недели беременности, когда эмбрионы и их оболочка очень малы и могут рассосаться в матке, так что аборта (выкидыша) не возникает.

В результате у одноплодных животных отмечают лишь запаздывание повторной течки: самка приходит в охоту не через 3 нед, а спустя 30-40 дн. и более. У многоплодных животных (свиней, овец) может погибнуть лишь часть эмбрионов, а остальные нормально развиваются. В таких случаях плодовитость этих животных уменьшается. Эмбриональная смертность может быть вызвана не только специфическими заболеваниями, она встречается и у здоровых самок вследствие ряда причин. К ним относят несвоевременное покрытие (спаривание после овуляции) в период течки, которое может привести к развитию нежизнеспособного приплода; спаривание в чрезмерно ранние сроки после родов. Последнее относится к коровам, у которых во время первой течки отмечают незавершенность послеотельных процессов. Первая течка может наступить через 2-3 нед после отела, но у отдельных коров слизистая матки к этому времени еще не приходит в нормальное состояние. При осеменении таких коров восстановительные процессы затрудняются, а в некоторых случаях возникают заболевания органов размножения и бесплодие. Оплодотворение яйцеклетки может наступить при раннем послеотельном осеменении, так, как это происходит в яйцепроводе, но имплантации (прикрепления) зародыша в матке не наступает, что ведет к его гибели.

В ответ на введение спермы в матку с незаконченным процессом обновления эндометрия организм вырабатывает антитела против спермиев: спермиоагглютинины, спермиотоксины и др. Они вызывают гибель зародыша не только при первом осеменении, но, сохраняясь в крови длительное время, препятствуют оплодотворению яйцеклетки и нормальному развитию эмбриона при последующих покрытиях. Обновление структур эндометрия у большинства коров заканчивается к 40-50-му дн. после отела.

Частые осеменения неоплодотворяющихся коров повышают титр антител в их крови против спермиев. В процессе воспроизведения в системах самка - спермии и самка - эмбрион образуются иммунные связи, которые в благоприятных условиях заканчиваются нормальным оплодотворением и эмбриогенезом, а при нарастании иммунных противоречий - пренатальной гибелью эмбриона.

На эмбриогенез отрицательно влияют слишком низкий и слишком высокий энергетические уровни питания. При голодании в крови резко снижается уровень глюкозы, что нарушает гонадотропную функцию гипофиза, вследствие этого ухудшается процесс имплантации и зародыш гибнет. У ожиревших животных оплодотворение может не произойти из-за биологической неполноценности яйцеклеток или гибели зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Отрицательно влияет и белковый дефицит, а избыток концентрированных кормов в рационе при недостатке грубых и сочных резко снижает оплодотворяемость самок и жизнеспособность новорожденных. Для физиологически полноценной беременности большое значение имеет достаточное содержание микроэлементов и витаминов (особенно витамина А) в кормах.

Беременность - это период от оплодотворения до рождения плода. У кобыл это состояние называют жеребостью, у коров - стельностью, у овец - суягностью, у свиней - супоросностью.

В зиготе млекопитающих, находящихся в стадии морулы, различают два слоя клеток: светлые и темные. Более светлые клетки образуют наружный слой, под ними располагаются массы темных клеток. Светлые клетки играют большую роль в питании зародыша, поэтому этот слой называют трофобластом (питательным слоем). Сам зародыш развивается из темных центральных клеток (эмбриобластов). Образующуюся полость в моруле именуют бластоцистой - зародышевым пузырьком.

У сельскохозяйственных животных бластоциста в первые четыре дня пребывания в матке сохраняет прозрачную оболочку; питательная функция клеток трофобласта, прилегающего изнутри к прозрачной оболочке, проявляется уже и в это время. Постепенно бластоциста увеличивается в размере, прозрачная оболочка истончается и разрывается. После этого начинает быстро расти и плодное яйцо, в котором образуется желточный пузырь, наполненный прозрачной белковой жидкостью, ассимилированной трофобластом из секрета слизистой матки.

Одновременно с образованием желточного пузыря формируются зародыш и зародышевые (околоплодные) оболочки: водная - амнион, мочевая - аллантоис и сосудистая - хорион. Образование этих оболочек у лошадей и коров в основном заканчивается через 2 мес. после оплодотворения яйца, а у овец и свиней - через месяц. Амнион образует околоплодный пузырь; аллантоис - пузырь, облегающий амнион; к наружной поверхности аллантоиса прилегает третья оболочка - хорион, вместе с аллантоисом формируя аллантохорион. В последнем возникает кровеносная сеть - разветвления пупочных сосудов, по которым питательные вещества поступают к органам плода и удаляются продукты обмена.

Наружная оболочка - хорион у большинства млекопитающих вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту, или детское место. Плацента - это сложный орган, состоящий из измененной слизистой оболочки матки и хориона. При формировании плаценты поверхность хориона становится неровной на всем своем протяжении или на отдельных участках. На хорионе образуются выступы - ворсинки, которые входят в соответствующие углубления слизистой матки - крипты. У лошадей и свиней ворсинки в этих углублениях только прикасаются к эпителию слизистой матки, который выделяет питательную жидкость - эмбриотроф, или маточное молоко. Эмбриотроф состоит из секрета эпителия, смешанного с лимфой, транссудирующей из отечной слизистой оболочки матки. В его состав входят также остатки лейкоцитов, эритроцитов и продукты распада клеточных элементов.

Плаценту, ворсинки которой лишь прикасаются к эпителию слизистой матки, называют эмбриотрофной или эпителиохориальной. В связи с таким строением плаценты у кобыл и свиней при родах и абортах ворсинки хориона вытягиваются из углублений слизистой матки, не разрушая ее.

У жвачных плацента более сложная. Наружная поверхность хориона в большей части гладкая, и лишь в определенных местах расположены участки детской плаценты - котиледоны, где сгруппированы сильноветвящиеся ворсинки. У плода крупного рогатого скота бывает 80-100 котиледонов. На слизистой матки жвачных соответственно котиледонам развиваются материнские части плаценты - карункулы, имеющие вид грибовидных, сидящих на ножках образований с множеством углублений. В них слизистая матки утрачивает свой эпителий, ворсинки хориона проникают прямо в соединительную ткань и, следовательно, более приближены к кровеносным сосудам матери. Такую плаценту называют десмохориальной. У хищников и грызунов, кроме эпителия, исчезают соединительнотканные клетки и мускульная оболочка сосудов, так что эпителий хориона непосредственно прилегает к эндотелию кровеносных сосудов матки (эндотелиохориальная плацента).

В эмбриональном развитии животного выделяют три периода: зародышевый, когда формируется бластоциста, образуется трофобласт, начинается закладка зародышевых листков, плодных оболочек; предплодный - переходный период от зародышевого к плодному, заканчивающийся в конце первой трети беременности, в данный период происходит закладка всех органов; плодный - от конца предплодного до рождения животного, в это время продолжают расти и развиваться все органы и плод формируется в особь, сходную с родительскими организмами.

Продолжительность беременности у животных разных видов указана в таблице 2.

Таблица 2.

Продолжительность беременности, дн.

На продолжительность беременности влияют в некоторой степени климатические факторы и условия питания. При плохом кормлении срок вынашивания плода удлиняется. Плоды мужского пола развиваются несколько длительнее, чем женского. Например, жеребчики вынашиваются в среднем на 1-2 дн. дольше, чем кобылицы, а бычки - на 3-5 дн. дольше, чем телочки.

Продуктивность домашней птицы, особенно курицы-несушки, в основном связана с деятельностью органов размножения. В период яйцекладки органы размножения у кур сильно увеличиваются: яйцевод достигает 65-70 см длины при массе 75-80 г, а яичники весят почти 40 г.

В период паузы в яйцекладке, во время линьки яйцевод сокращается до 17-20 см при массе 4 г, а яичник весит всего лишь около 3 г.

Яичник представляет собой гроздь фолликулов разной величины и зрелости. Всего в яичнике курицы-несушки насчитывают от 500 до 3500 яйцеклеток, находящихся на разных стадиях развития. В самых ранних стадиях яйцеклетки очень малы - около 40 мкм. Более зрелые яйцеклетки окружены фолликулярным эпителием, от которого отделены нежной желточной оболочкой. Развиваясь и накапливая желток, яйцеклетки превращаются в большие шары - яичные желтки, достигающие 35-40 мм в диаметре.

На ранних стадиях развития яйцеклетка серо-белого цвета, более зрелая - желтоватого, а созревшая - желтого, что зависит от содержания каротиноидов. В точке, где образуется латебра (колбообразный тяж), сначала формируется светлый желток, затем концентрическими слоями в течение нескольких дней откладываются слои белого и желтого желтка. Желтый слой образуется в течение дня до полуночи, а светлый - в продолжение остальной части ночи.

На поверхности желтка расположен зародышевый диск (собственно яйцеклетка) - белое пятнышко величиной 1-2 мм в диаметре.

К признакам скорой овуляции относят увеличение полостной жидкости в области яичника и яйцевода и активную перистальтику воронки яйцевода. Овуляция происходит быстро, в течение 1-2 мин; разрыв фолликула начинается с одного конца стигмы и продолжается по всей ее длине, яйцеклетка выходит из фолликула и попадает в брюшную полость или в воронку яйцевода. Воронка яйцевода своими широкими краями охватывает и поглощает овулированную яйцеклетку, вращая ее до тех пор, пока верхние стенки воронки не сомкнутся. Процесс поглощения яйца воронкой продолжается 5-7 мин, а прохождение его по верхней части яйцевода до белковой - около 15-18 мин. Белковая часть яйцевода представляет собой трубку длиной 30-40 см; в ней формируемое яйцо в течение 3-3,5 ч обволакивается белком и затем переходит в перешеек - узкий участок длиной 8-10 см, способный расширяться. Здесь яйцо находится 1-1,5 ч. Продолжением перешейка является матка - расширенная мускулистая, богатая железами часть яйцевода. В матке яйцо находится довольно долго - около 20 ч, и здесь заканчивается его формирование. В белковой части яйцевода образуется лишь 40-50 % белка. Остальной белок откладывается на яйце в перешейке и матке, пока яйцо не покроется подскорлупными оболочками. Формирование подскорлупных оболочек начинается в перешейке, но, когда яйцо попадает в матку, оно еще очень пористое, и здесь в первые 8 ч вода и соли проникают через поры в яйцо. В матке образуется известковая оболочка яйца - скорлупа.

Откладывание яиц происходит через влагалище. Влагалище - это мускулистое широкое образование, длина его соответствует длине яйца. При снесении яйца матка опускается, влагалище и клоака выворачиваются, и яйцо выскальзывает через верхний край влагалища наружу, почти не соприкасаясь с влагалищем и клоакой.

В скорлупе имеется много пор, через которые при развитии эмбриона осуществляются газообмен и испарение воды. Если яйца хранятся долго, часть влаги из них испаряется и увеличивается пуга - воздушная камера на тупом конце яйца.

Яйцекладка у кур проходит циклично. Цикл снесения - это число дней, когда яйцекладка идет ежедневно, без перерыва. Длительность цикла зависит от продолжительности формирования яйца в яйцеводе (23-30 ч). У большинства кур-несушек овуляция происходит через 10-30 мин после снесения предыдущего яйца. Куры несутся обычно при дневном свете, и, если яйцо не снесено до темноты, оно задерживается до следующего дня. Поэтому интервалы между циклами определяются задержкой снесения яйца и последующей овуляции в связи с наступлением темноты.

7. Процесс торможения в нервных центрах, его виды, их характеристика и значение в функции центральной нервной системы

Если бы распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничто не препятствовало, то иррадиирующее возбуждение охватывало бы всю центральную нервную систему. Тогда бы не было рефлексов как определенных ограниченных актов, а происходила бы одновременная беспорядочная деятельность всех мышц, всех желез. Осуществление рефлекса возможно только при ограничении распространения возбуждения по центральной нервной системе. Это достигается взаимодействием возбуждения с другим, противоположным по эффекту процессом торможения.

Торможение - процесс, характеризующийся ослаблением или прекращением какой-либо деятельности. Однако по своей природе это такой же активный процесс, как и возбуждение. И в филогенезе, и в онтогенезе торможение развивается постепенно и значительно позднее возбуждения. Это менее устойчивый процесс и легко нарушается при неблагоприятных воздействиях на организм. Внешне торможение похоже на утомление - то же ослабление или прекращение деятельности. Но по существу это совершенно различные процессы. Утомление - состояние длительное, углубляющееся постепенно и оставляющее глубокие следы. Торможение - не упадок трудоспособности, а активный нервный процесс, результатом которого служит ограничение, задержка возбуждения.

Почти до середины XIX в. физиологи знали только один нервный процесс - возбуждение. В сороковых годах прошлого века братья Вебер обнаружили, что при раздражении веточек блуждающего нерва, подходящих к сердцу, наступает не возбуждение, а ослабление и урежение сердечных сокращений вплоть до остановки.

Открытие торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. В 1962 г. он провел свой знаменитый опыт, получивший название центрального, или "сеченовского", торможения. У лягушки обнажали головной мозг, делали разрез впереди зрительных бугров и удаляли большие полушария. Одну из задних лапок лягушки погружали в раствор кислоты и определяли время рефлекса отдергивания лапки. Затем на область зрительных бугров накладывали кристаллики поваренной соли. Через минуту или полторы после наложения соли латентный период рефлекса отдергивания лапки значительно удлинялся.

И.М. Сеченов предположил, что в центральной нервной системе имеются специальные тормозящие центры и один из них расположен в зрительных буграх. Сильное возбуждение этого центра солью приводит к торможению двигательных центров спинного мозга. В 1866 г. Сеченов обнаружил явление центрального торможения при раздражении промежуточного мозга теплокровных.

В 1870 г. немецкий физиолог Ф. Гольц поставил опыт на спинальной лягушке, у которой был удален весь головной мозг; он наблюдал торможение рефлекса отдергивания задней лапки при раздражении ее кислотой, если вторую лапку одновременно сильно сжимать пинцетом.

Н.Е. Введенский в результате серии опытов по парабиозу вскрыл интимную связь возбуждения и торможения и доказал, что природа этих процессов едина.

В настоящее время в центральной нервной системе выделяют два различных вида торможения: торможение, являющееся результатом активации специальных тормозных нейронов (первичное); торможение, осуществляющееся без участия специальных тормозных структур в тех же самых нейронах, что и возбуждение (вторичное). В свою очередь, первичное торможение делится на пресинаптическое и постсинаптическое, а постсинаптическое - на поступательное и возвратное. Вторичное торможение может быть пессимальным и парабиотическим, а также торможением вслед за возбуждением.

Торможение, возникающее на постсинаптической мембране тормозного синапса, называют постсинаптическим торможением. Если на постсинаптической мембране возбуждающего синапса происходят деполяризация, возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), а затем потенциала действия, то на постсинаптической мембране тормозного синапса образуется гиперполяризация и появляется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Гиперполяризация постсинаптической мембраны в тормозном синапсе возникает потому, что в окончаниях тормозного нейрона выделяется специальный тормозной медиатор (глицин, гамма-аминомасляная кислота), который, пройдя через пресинаптическую мембрану и синаптическую щель, избирательно открывает более узкие каналы в постсинаптической мембране, чем возбуждающий медиатор. Если при действии возбуждающего химического передатчика, открывающего в мембране более крупные каналы, ионы натрия входят внутрь, вызывая деполяризацию, ионы калия одновременно выходят наружу, противодействуя резкому изменению потенциала, вызванному поступлением большого количества ионов натрия, то тормозной передатчик избирательно открывает более узкие каналы, через которые могут проходить ионы калия и хлора, а ионы натрия проникнуть не могут. Это объясняется тем, что ионы натрия в гидратированном состоянии имеют значительно больший диаметр, чем ионы калия и хлора. Переход ионов калия наружу, а ионов хлора внутрь (согласно градиенту концентрации) приводит к увеличению положительного заряда на наружной стороне мембраны и отрицательного - на внутренней, то есть вызовет гиперполяризацию.

Постсинаптическое торможение открыл Дж. Экклс в 1951 г. с помощью внутриклеточной регистрации биопотенциалов мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-антагонисты - сгибатели и разгибатели. Известно, что при возбуждении центра сгибателей одной из конечностей центр ее разгибателей тормозится и наоборот. Экклсу удалось выяснить механизм этого явления. Предположим, раздражают афферентное волокно, вызывающее возбуждение мотонейрона, иннервирующего мышцу-разгибатель. Нервные импульсы, дойдя до афферентного нейрона в спинномозговом ганглии, направляются по его аксону в спинном мозге по двум путям: к мотонейрону, иннервирующему мышцу-разгибатель, возбуждая ее, и по коллатерали к промежуточному тормозному нейрону, аксон которого контактирует с мотонейроном, иннервирующим мышцу-сгибатель, вызывая, таким образом, торможение антагонистической мышцы. Этот вид торможения был обнаружен в промежуточных нейронах всех уровней центральной нервной системы при взаимодействии антагонистических центров. Он был назван поступательным постсинаптическим торможением. Это торможение координирует, распределяет процессы возбуждения и торможения между нервными центрами.

Примером возвратного (антидромного) постсинаптического торможения служит торможение мотонейронов спинного мозга, осуществляемое через коллатерали аксона мотонейронов к специальным тормозным клеткам Реншоу, аксоны которых образуют тормозные синапсы на мотонейронах данного сегмента спинного мозга. Чем сильнее возбужден мотонейрон, чем более сильные импульсы идут к скелетным мышцам по его аксону, тем интенсивнее возбуждается клетка Реншоу, которая подавляет активность мотонейрона. Таким образом, существует механизм, оберегающий нейроны от их чрезмерного возбуждения. Возвратное постсинаптическое торможение происходит во всех отделах центральной нервной системы.

Одна из характерных особенностей постсинаптического торможения заключается в том, что оно подавляется стрихнином и столбнячным токсином, а на процессы возбуждения эти вещества не действуют. В результате подавления постсинаптического торможения нарушается регуляция возбуждения в центральной нервной системе, возбуждение разливается широкой волной и наступают судороги.

Первичное торможение может быть вызвано механизмами иной природы, не связанными с изменениями свойств постсинаптической мембраны. Торможение в этом случае возникает в пресинаптической области, а именно в тончайших разветвлениях аксонов. Полагают, что на этих разветвлениях - пресинаптических терминалях - лежат разветвления аксонов специальных тормозных промежуточных нейронов, которые образуют здесь аксоаксональные тормозные синапсы.

Такое торможение по времени течения довольно точно совпадает с развивающейся в данный период длительной деполяризацией на окончаниях этих аксонов. Таким образом, можно выделить еще одну форму первичного торможения, имеющую особую природу и особый нервный механизм, - пресинаптическое торможение.

Характерная особенность пресинаптической деполяризации - замедленное развитие и большая длительность (несколько сотен миллисекунд), даже после одиночного афферентного импульса.

Пресинаптическое торможение существенно отличается от постсинаптического и в фармакологическом отношении. Стрихнин и столбнячный токсин не влияют на его течение. Однако наркотики (хлоралоза, нембутал) оказывают значительное усиливающее и удлиняющее действие.

Функциональное значение пресинаптического торможения, охватывающего пресинаптические терминали, по которым поступают афферентные импульсы, заключается в ограничении поступления к нервным центрам афферентной импульсации. Пресинаптическое торможение в первую очередь блокирует слабые асинхронные афферентные сигналы и пропускает более сильные, следовательно, оно служит механизмом выделения более интенсивных афферентных сигналов из общего потока. Это имеет большое значение для организма, так как из всей афферентной импульсации, идущей к нервным центрам, выделяется самое главное. Благодаря этому центральная нервная система освобождается от переработки менее существенной информации.

Представление о том, что торможение может осуществляться за счет тех же структур, в которых происходит возбуждение, получило подробное развитие в работах Н.Е. Введенского (1886, 1901 гг.). Вторичное торможение происходит в тех же нейронах, что и возбуждение.

Пессимальное торможение возникает в тех нервных структурах, к которым подходят чрезвычайно частые и сильные импульсы, превышающие функциональные возможности и подвижность (лабильность) структур. Закон лабильности применим к деятельности всех образований центральной нервной системы, но самым уязвимым участком, в котором легко развивается пессимальное торможение, являются синапсы, так как они имеют наименьшую лабильность. В центральной нервной системе колоссальное количество синапсов. Поэтому вероятность возникновения пессимального торможения очень велика. Примером этого вида торможения служит торможение центра вдоха, когда вдох достиг максимума. В этот момент к нейронам вдоха от рецепторов растянутых легких по центростремительным волокнам блуждающего нерва бегут слишком частые и сильные импульсы, которые не укладываются в рамки лабильности этого центра, и возбуждение в нем сменяется торможением. Нейроны центра выдоха имеют более высокую лабильность, которая соответствует этому частому ритму возбуждений, поэтому на смену вдоху приходит выдох.

Парабиотическое торможение развивается при патологических состояниях, когда лабильность структур центральной нервной системы снижается или происходит очень массивное одновременное возбуждение большого количества афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.

Торможение вслед за возбуждением развивается в нейронах после окончания возбуждения в результате сильной следовой гиперполяризации мембраны.

8. Зрительный анализатор. Функции оптической системы и сетчатки глаза

Зрительный анализатор состоит из трех основных частей: периферической (глаз), проводниковой (зрительные нервы и все промежуточные центры) и корковой (затылочный отдел коры больших полушарий).

Глаз - это орган, способный воспринимать световые волны. При помощи зрения животное ориентируется в окружающем мире, воспринимая силу света, цвет, форму предметов, расстояние до них и перемещение предметов в пространстве.

Фоторецепторы (рецепторы, чувствительные к свету) имеются почти у всех животных. У низших позвоночных фоторецепторы представляют собой отдельные, содержащие пигмент клетки, расположенные на поверхности тела. Иногда они объединяются в группы и образуют так называемые глазные пятна.

У млекопитающих глаза (глазные яблоки) расположены в углублении костей черепа - глазнице и имеют форму, близкую к шару. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Оптическая система глаза состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела.

Световые лучи, прежде чем попасть на фоторецепторные клетки, проходят через сложную оптическую систему прозрачных сред. Роговица - это часть белой наружной оболочки глаза - склеры. Роговица напоминает слегка выпуклое часовое стекло; в отличие от склеры она лишена кровеносных сосудов и совершенно прозрачна. Пройдя через роговицу, луч света попадает в переднюю камеру глаза - в пространство между роговицей и хрусталиком. Оно заполнено жидкостью, называемой камерной или водянистой влагой. К внутренней части склеры прилегает вторая оболочка глаза - сосудистая, богатая артериальными и венозными кровеносными сосудами. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, содержащую пигмент, придающий цвет глазу: у крупного рогатого скота он темно-коричневый, у лошади - темно- и светло-коричневый, у овцы - желто-бурый, у козы - голубоватый или желтый, у собаки - от темно-коричневого до желтого, иногда голубого цвета, у кошки - желтый или зеленый, иногда голубой. У пегих животных глаза часто бывают разного цвета. Лишь у альбиносов, в организме которых пигмент вообще отсутствует, радужная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды, и поэтому зрачок кажется красным.

Радужная оболочка регулирует количество света, попадающего в глаз. В середине радужной оболочки находится отверстие - зрачок, сквозь которое луч света проникает в заднюю часть глаза. Зрачок окружают два вида мышц: кольцевые и радиальные. Кольцевые мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а радиальные - симпатическими нервами.

Пройдя через зрачок, луч света попадает в хрусталик - прозрачное тело, похожее на маленькое, двояковыпуклое увеличительное стекло. Передняя поверхность хрусталика более плоская, чем задняя. По краю всей окружности хрусталика к нему прикреплена связка, называемая цинновой. Хрусталик заключен в капсулу и с помощью цинновой связки крепится к ресничной мышце.

Изменение размеров зрачка и выпуклости хрусталика обеспечивается сложным механизмом при помощи симпатических и парасимпатических нервных волокон. Повышение тонуса парасимпатических нервов ведет к сокращению циркулярно расположенных мышечных волокон, отчего зрачок сужается. При этом сокращаются гладкие мышечные волокна ресничного тела, что сопровождается ослаблением цинновых связок, снижением давления на хрусталик и увеличением его выпуклости. При возбуждении симпатических нервов, иннервирующих радиально расположенные клетки мышц радужной оболочки, происходит расширение зрачка и уменьшение выпуклости хрусталика вследствие снижения тонуса ресничного тела.

Пройдя через хрусталик, световой луч попадает в стекловидное тело глаза, которое в основном заполняет глазное яблоко. Оно прозрачное, образовано тончайшими волокнами, составляющими его остов, между которыми находится жидкость.

К стекловидному телу прилегает третья оболочка - сетчатая, в которой расположены фоторецепторы - палочки и колбочки, воспринимающие световые лучи, и нервные клетки с многочисленными отростками. Наружный слой сетчатки, прилегающий к сосудистой оболочке, состоит из пигментных клеток, содержащих пигмент фусцин, который, препятствуя отражению и рассеиванию световых лучей, способствует четкости зрительного восприятия. От внутренней поверхности пигментного слоя в глубину примыкающего слоя фоторецепторов отходят отростки (борода), окружающие светочувствительные клетки. При сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиальных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света. Считают, что пигментные клетки участвуют в обмене веществ фоторецепторов при синтезе зрительных пигментов.

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет и состоящий из особых кристаллов или нитей. В результате отражения света от кристаллов у ночных животных при внешнем освещении светятся глаза. В этом случае на фоторецепторы действуют не только прямые лучи, но и отраженные, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Палочки и колбочки состоят из двух члеников - наружного и внутреннего. Наружный членик содержит зрительный пигмент, чувствительный к действию света, а внутренний имеет ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в клетке. Светочувствительные членики фоторецепторов обращены в сторону, противоположную свету.

Светочувствительный членик каждой палочки представляет собой стопку тонких пластинок и дисков (от 400 до 800) диаметром 6 мкм. Каждый диск - это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан ретинен, входящий в состав зрительного пигмента - родопсина, или зрительного пурпура.

Наружный сегмент фоторецепторной клетки отделен от внутреннего мембраной, через которую проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент оканчивается отростком, по которому возбуждение передается с фоторецептора на контактирующую с ним биполярную клетку.

К слою биполярных клеток примыкает слой ганглиозных нервных клеток, отростки которых составляют волокна зрительного нерва. Свет, проникающий через стекловидное тело и внутренние слои сетчатки, не оказывает на них действия и воздействует только тогда, когда доходит до палочек и колбочек. В результате возникает нервный импульс, передающийся через цепь клеток, которые миновал луч света, и по зрительному нерву направляется в головной мозг. Наибольшее возбуждение от действия света наблюдают в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки.

Возбуждение от фоторецепторов передается на волокна зрительного нерва через два слоя нервных клеток - биполярных и ганглиозных, контактирующих при помощи синапсов. Передача импульса с клеток одного слоя на другой совершается посредством выделения ацетилхолина, а механизм передачи возбуждения с фоторецептора на биполярную клетку выяснен пока недостаточно.

Некоторые биполярные нейроны связаны со многими палочками, а ганглиозные клетки контактируют со многими биполярными клетками. В результате группа фоторецепторов, соединенных с одной ганглиозной клеткой, образует рецептивное поле для этой клетки. Кроме того, в сетчатке имеются еще горизонтальные (звездчатые) и амикриновые клетки с ветвящимися отростками, соединяющими по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Одна ганглиозная клетка может быть связана с десятками тысяч фоторецепторов, причем рецептивное поле этой клетки составляет площадь диметром 1 мм.

Иначе происходит передача импульса в мозг с колбочек. Каждая колбочка передает сигнал биполярной клетке, связанной только с ней одной. Следовательно, если импульсы от рядом находящихся палочек сливаются, то сигналы от двух рядом расположенных колбочек передаются отдельно.

При рассматривании задней стенки глазного яблока, так называемого глазного дна, виден бледноокрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. Этот участок называют слепым пятном, так как в нем нет светочувствительных клеток. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся нервные волокна, образующие зрительный нерв. У сельскохозяйственных животных зрительные нервы перекрещиваются на вентральной поверхности головного мозга, причем нерв от правого глаза идет к левому полушарию, а от левого - к правому. Однако некоторое количество волокон не перекрещивается.

Биполярные нейроны сетчатки и ганглиозные клетки, образующие своими аксонами зрительный нерв, выполняют функции проводникового аппарата. Волокна зрительного нерва идут без перерыва к ядрам наружного (латерального) коленчатого тела, а также к ядрам передних бугров четверохолмия, где расположены центры ориентировочной реакции на зрительные раздражители. В наружные коленчатые тела передаются импульсы, точно соответствующие реакциям фоторецепторов сетчатки. Отсюда по аксонам последнего нейрона зрительного пути импульсы идут в затылочную область коры больших полушарий - корковый центр зрительного анализатора.

По направлению к наружному краю глаза от слепого пятна на оптической оси сетчатки находится центральное поле, имеющее вид светлой полоски - место наилучшего видения. В середине полоски расположено углубление, называемое центральной ямкой, в которой светочувствительные клетки состоят почти исключительно из колбочек. По мере удаления от нее количество палочек возрастает, колбочек же становится все меньше.

Список использованной литературы

1. Физиология сельскохозяйственных животных / Н.У. Базанова, А.Н. Голиков, З.З. Кожебеков, М.Ф. Мещерякова, Г.В. Паршутин, А.Н. Сафонов; под ред. А.Н. Голикова, Г.В. Паршутина. - 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1980. 480 с. (Учебники и учеб. пособия для высших с.-х. учеб. заведений).

2. Голиков А.Н. Адаптация сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1985. 215 с.

3. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с. (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений).

4. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. Пер. с англ. - Мир, 1988.

Размещено на Allbest.ru