Морфофункциональная характеристика эпителия слизистой оболочки преджелудков телят с разной степенью антенатального недоразвития

Размещено на http://www.allbest.ru

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИТЕЛИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПРЕДЖЕЛУДКОВ ТЕЛЯТ С РАЗНОЙ СТЕПЕНЬЮ АНТЕНАТАЛЬНОГО НЕДОРАЗВИТИЯ

Г.А. ТУМИЛОВИЧ

В статье приведены результаты изучения морфологических особенностей эпителия слизистой оболочки преджелудков новорожденных телят с различной степенью антенатального недоразвития, которые дают полное, детальное представление о структурно-функциональной организации слизистой оболочки преджелудков телят с разной степенью физиологической зрелости при рождении.

The article shows results of research into morpho-functional characteristics of epithelium of mucous membrane of proventriculus of newborn calves with different degrees of ante-natal underdevelopment. They give a full and detailed idea about structural-functional organization of mucous membrane of calf proventriculus with different degrees of physiological maturity at birth.

Введение и анализ источников

Изучение литературных данных [1, 5, 6, 9] и собственные результаты исследований [13, 14] свидетельствуют, что проблемой современного молочного скотоводства является рождение телят с признаками антенатального недоразвития (телят-гипотрофиков). Поэтому важным научным направлением в ветеринарной морфологии является исследование морфологических особенностей пищеварительной системы новорожденных телят с разной степенью физиологической зрелости, что приблизит нас к пониманию механизмов развития компенсаторно-приспособительных реакций у животных данной категории [5, 11]. Исследования ряда авторов показывают, что степень тяжести протекания адаптационных процессов в органах пищеварения новорожденных телят напрямую зависит от их морфофункциональной зрелости [2, 5, 9, 15, 16].

У физиологически незрелых телят органы пищеварения характеризуются значительной незрелостью цитологических и железистых структур, т.е. незавершенностью дифференциации [2, 15, 16]. В связи с этим структура слизистой оболочки новорожденных животных во многом совпадает с таковой у плодов позднего внутриутробного периода развития [3, 4]. Недостаточная дифференциация и зрелость тканевых компонентов приводит к расстройству функционирования органов пищеварения и, как следствие, к снижению жизнеспособности [1, 6, 9, 10, 12].

Морфофункциональная характеристика слизистой оболочки преджелудков (рубца, сетки и книжки), в частности эпителия новорожденных телят с различной степенью антенатального недоразвития, практически не изучена. Данные, имеющиеся по этому вопросу, единичны, неполны, противоречивы и не дают общего представления о важной биологической проблеме.

Цель исследований - изучение морфологических и морфометрических особенностей эпителия слизистой оболочки преджелудков новорожденных телят с различной степенью антенатального недоразвития.

Методы исследования. Научно-производственные исследования по решению поставленной задачи осуществлялись в 2006-2009 гг. в условиях СПК «Демброво» Щучинского района Гродненской области и НИЛ УО ГГАУ. эпителий слизистый преджелудок теленок недоразвитие

Клинические исследования новорожденных телят проводили согласно общепринятому в ветеринарии плану [А.М. Смирнов и др., 1988], а также исходя из разработанной нами методики определения морфофункциональной зрелости новорожденных телят [Г.А. Тумилович и др., 2008]. Данная методика включает в себя следующие критерии: живую массу при рождении; упитанность; поведенческий статус (время реализации позы стояния, время проявления сосательного рефлекса, количество сосательных движений, состояние мышечного тонуса, физиологические рефлексы, положение тела в пространстве); температуру тела, состояние кожного покрова, количество резцовых зубов, гематологические и биохимические показатели, а также в методику входят некоторые зоотехнические показатели: косая длина туловища, высота в холке, высота в крестце, обхват груди за лопатками.

В оценке степени физиологической зрелости (антенатального недоразвития) ранее и по сей день важнейшим критерием является живая масса теленка при рождении [Д.А. Саврасов, 2003; А.А. Катаранов, 2005; М.А. Каврус, 2008; Г.А. Тумилович, 2008, 2009]. Исходя из этого, новорожденных телят в зависимости от живой массы разделили на четыре группы: 35,00±1,15 кг - телята-нормотрофики; 32,21±0,61 кг - телята-гипотрофики с низкой степенью антенатального недоразвития, 24,32±0,53 кг - телята-гипотрофики со средней степенью антенатального недоразвития, 19,56±0,29 кг - телята-гипотрофики с высокой степенью антенатального недоразвития. У телят-гипотрофиков со средней степенью антенатального недоразвития дефицит живой массы при рождении составлял 25-35%, а у телят-гипотрофиков с высокой степенью антенатального недоразвития - 40-50% по отношению к живой массе новорожденных телят-нормотрофиков.

Для морфологических исследований использовали преджелудки 19 телят однодневного возраста с разной степенью физиологической зрелости при рождении, с признаками антенатального недоразвития высокой, средней и низкой степени по 5 голов в каждой группе и 4 головы телят-нормотрофиков.

Материалом для гистологических исследований служили преджелудки (рубец, сетка и книжка). Кусочки ткани отбирались в рубце - из кранио- и каудодорсального слепых мешков, сводов вентрального и дорсального мешка; в сетке - по контуру большой кривизны; в книжке - по контуру большой кривизны и из листочков всех порядков. Материал предварительно фиксировался в 10%-ом растворе нейтрального формалина. Для проведения морфологических исследований применяли окраску гистопрепаратов гематоксилин-эозином. Для получения и обработки данных в процессе работы была использована система микроскопии с компьютерной обработкой «Биоскан», которая включает микроскоп ЛОМО МИКМЕД - 2, цветную фотокамеру D.S.P. 78/73 SERIES. Объем пузырчатых, базальных клеток и их ядер вычисляли по формуле V=1/6рDd², где D - большой диаметр, а d - перпендикулярный ему малый [И.Б. Краснов, 1982]. Величину ядерно-цитоплазматического отношения (ЯЦО) определяли по формуле

ЯЦО=V_я / (V_к -V_я),

где V_я - объем ядра, мкм³; V_к - объем клетки, мкм³.

Ядерно-цитоплазматический коэффициент (ЯЦК) вычисляли по формуле

ЯЦК=S_я/S_к,

где S_я - площадь сечения ядра, S_к - площадь сечения клетки [А.А. Клишов, 1964].

Основная часть

Эпителий слизистой оболочки преджелудков новорожденных телят сохраняет признаки эмбрионального характера, а уровень их проявления зависит от степени физиологической зрелости новорожденных телят. Эпителиальный пласт слизистой оболочки преджелудков состоит из первого ряда базальных клеток (пузырчатых), и наружный слой представлен поверхностными уплощенными клетками. Толщина эпителиального пласта преджелудков различна и определяется особенностями их структурной организации. В рубце и сетке новорожденных телят-нормотрофиков, на вершинах формирующихся эпителиально-соединительнотканных сосочков, эпителий представлен 5-6 рядами пузырчатых клеток, а у телят-гипотрофиков количество рядов в зависимости от степени антенатального недоразвития может варьировать от 8-10 до 16-20. У новорожденных телят-гипотрофиков между сосочками рубца и ячейками сетки отмечается большое количество рядов пузырчатых клеток, их число может доходить до 35, а у новорожденных телят-нормотрофиков число рядов составляет 15-20. Эпителиальный слой книжки развит слабее, чем в рубце и сетке, поскольку не содержит большого количества пузырчатых клеток.

Уплощенные (поверхностные) клетки эпителия представлены в виде плоских чешуек с перерождающейся интенсивно окрашивающейся протоплазмой и подвергающимися пикнозу ядрами. Они еще не подверглись ороговению, но морфологически соответствуют роговым чешуйкам. Количество чешуек, погибших клеток установить затруднительно. Они образуют как бы защитный «панцирь», покрывающий нижележащие клетки снаружи. Уплощенные клетки формируют роговой слой. Для новорожденных телят-гипотрофиков с высокой степенью антенатального недоразвития и в меньшей степени для телят-гипотрофиков средней степени недоразвития характерно отсутствие плоских поверхностных клеток, либо они находятся на стадии ороговения.

Пузырчатые клетки приблизительно одинаковых размеров и очертаний образуют весь пласт, начиная от камбиальных (базальных) клеток до наружной поверхности. При этом самые поверхностные клетки также сохраняют пузырчатую форму. Соответственно, как таковой роговой слой отсутствует у телят-гипотрофиков с высокой степенью антенатального недоразвития. У телят-гипотрофиков с низкой степенью недоразвития пузырчатые клетки хорошо выражены как в рубце, сетке, так и книжке. Толщина слоя поверхностных клеток у новорожденных телят-гипотрофиков с средней и низкой степенью недоразвития в рубце, сетке и книжке составляет 10,34±0,29 - 12,15±0,42 мкм, 9,26±0,98 - 15,24±0,85 мкм и 8,61±0,97 - 15,40±0,75 мкм соответственно.

Пузырчатые клетки содержат мало белка, ДНК концентрируется вблизи ядерной оболочки, РНК - перинуклеарно, а гликоген хранится в виде скоплений под ядром. Ядра в пузырчатых клетках расположены апикально, что отчетливо видно у телят-гипотрофиков с высокой степенью антенатального недоразвития. Основными функциями пузырчатых клеток являются гликогенсинтезирующая и гликогендепонирующая. Пузырчатые клетки являются источником гликогена и поэтому активно участвуют в углеводном обмене. Наибольшее участие из всех отделов многокамерного желудка в углеводном обмене принимает рубец, поскольку именно в нем присутствует большое количество пузырчатых клеток, и в связи с этим здесь сконцентрировано много гликогена. О степени их функциональной активности может говорить их величина (диаметр, площадь, объем, ядерно-цитоплазматический коэффициент и ядерно-цитоплазматическое отношение).

Таблица 1. Морфометрия пузырчатых клеток преджелудков телят с разной степенью антенатального недоразвития.

*P<0,05;**P<0,01; ***P<0,001

Исходя из анализа табл. 1, можно отметить, что пузырчатые клетки рубца достаточно крупные, о чем говорят следующие цифры. У телят-гипотрофиков их объем колеблется от 114,47±8,77 до 164,01±20,23 мкм³. ЯЦК пузырчатых клеток рубца у новорожденных телят-гипотрофиков с признаками антенатального недоразвития составляет 0,17±0,01 - 0,26±0,03, а ЯЦО - 0,12±0,01 - 0,17±0,02. Различное соотношение площадей ядра и клетки говорит об уровне функциональной активности и степени протекания обменных процессов. Для пузырчатых клеток новорожденных телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития характерна высокая гликогенсинтезирующая и гликогендепонирующая активность, что подтверждают ЯЦК и ЯЦО, которые составляют 0,17±0,01 и 0,12±0,01. У новорожденных телят-гипотрофиков средней и низкой степени антенатального недоразвития ЯЦК и ЯЦО составили 0,26±0,03 и 0,23±0,01, 0,17±0,02 и 0,14±0,01 соответственно, что свидетельствует о низкой активности гликогенсинтезирующей и гликогендепонирующей функции пузырчатых клеток рубца. Несмотря на то, что у новорожденных телят-нормотрофиков наблюдаются процессы дефинитивной дифференциации с утратой гликогенсинтезирующей функции, ЯЦК и ЯЦО находятся на достаточно высоком уровне и равны 0,21±0,01 и 0,12±0,02.

Пузырчатые клетки сетки значительно крупнее клеток рубца. Величина клетки составляет 158,99±6,36 мкм³, ядра - 5,27±0,25 мкм³ у телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития, у телят-гипотрофиков со средней степенью недоразвития величина клетки - 205,52±12,16 мкм³, ядра - 9,87±0,41 мкм³, и у телят-гипотрофиков с низкой степенью недоразвития величина клетки - 214,55±12,19 мкм³, ядра - 13,75±0,84 мкм³. В пузырчатых клетках сетки максимальный ЯЦК отмечен у телят-гипотрофиков со средней степенью антенатального недоразвития 0,17±0,01, а максимальное ЯЦО установлено у телят-гипотрофиков с признаками низкой степени недоразвития - 0,07±0,01. В целом ЯЦК и ЯЦО варьируют от 0,10±0,01 до 0,17±0,01 и от 0,04±0,01 до 0,07±0,01. У новорожденных телят-нормотрофиков пузырчатые клетки сетки наиболее крупные, их объем равен 237,90±12,47 мкм³, объем ядра - 12,95 мкм³, при этом ЯЦК и ЯЦО составляют 0,15±0,01 и 0,07±0,01. Как и в пузырчатых клетках рубца, так и в пузырчатых клетках сетки функциональная активность у телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития достаточно высокая, о чем говорят ЯЦК и ЯЦО. Их величина составляет 0,10±0,01 и 0,04±0,00. Наиболее низкая активность пузырчатых клеток сетки отмечена у телят-гипотрофиков со средней и низкой степенью недоразвития. ЯЦК и ЯЦО у животных данных групп составляют 0,17±0,01, 0,16±0,01 и 0,06±0,01, и 0,07±0,01 соответственно.

Наиболее крупные пузырчатые клетки выявлены в книжке, их величина в зависимости от степени антенатального недоразвития телят-гипотрофиков варьирует от 121,05±15,14 до 228,67±13,62 мкм³, а величина ядра - от 6,42±0,88 до 13,05±0,91 мкм³. Функциональная активность пузырчатых клеток книжки телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития незначительно ниже, ЯЦО и ЯЦК составляют 0,13±0,00 и 0,07±0,00. ЯЦК и ЯЦО телят-гипотрофиков средней и низкой степени недоразвития пузырчатых клеток книжки по отношению к сетке незначительно выше и колеблется от 0,07±0,01 до 0,09±0,01 и от 0,13±0,01 до 0,17±0,01 соответственно. Пузырчатые клетки книжки у новорожденных телят-нормотрофиков имеют высокие показатели ЯЦК и ЯЦО, которые составляют 0,16±0,01 и 0,08±0,01. Как видно из вышеприведенного, пузырчатые клетки сетки и книжки значительно уступают пузырчатым клеткам рубца по своим функциональным возможностям.

Пузырчатые клетки образуют основу эпителиального пласта преджелудков. Вместе с базальными клетками они формируют ростковый слой эпителия. Ростковый слой наиболее массивный в рубце, поскольку между сосочками располагается значительное количество пузырчатых клеток, не подвергшихся осыпанию, что наблюдается в сетке и книжке. Наибольшая толщина росткового слоя рубца отмечается у телят-гипотрофиков со средней степенью недоразвития и составляет 143,21±4,36 мкм, а наименьшая толщина росткового слоя рубца отмечена у телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития, у которых она равна 96,17±3,54 мкм, что, возможно, связано с продолжающимся ростом и дифференциацией тканевых структур сосочков слизистой оболочки рубца. В сетке толщина росткового слоя у телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития равна 129,02±5,06 мкм, у телят-гипотрофиков со средней степенью недоразвития - 88,05±2,31 мкм и телят-гипотрофиков с низкой степенью недоразвития - 53,02±2,01 мкм. Толщина росткового слоя в книжке наибольшая у телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития и составляет 93,25±5,36 мкм, у телят со средней степенью недоразвития - 79,36±1,45 мкм и у телят с низкой степенью - 46,79±1,06 мкм. Преобладание росткового слоя в сетке и книжке телят с высокой степенью недоразвития объясняется тем, что между ячейками и листочками расположен массивный слой пузырчатых клеток.

Базальные клетки богаты белком и ДНК, которая в ядре рассеяна в виде зерен и глыбок равной величины, а РНК - в цитоплазме в виде мелких зерен. У клеток базального слоя цитоплазма светлая, хорошо видны митозы, что свидетельствует о высокой генеративной функции. Высокой генерацией обладают клетки базального слоя эпителиального пласта слизистой оболочки у новорожденных телят с высокой степенью антенатального недоразвития. Они содержат умеренной величины ядро, которое интенсивно окрашено. Ядра в базальных клетках у новорожденных телят с низкой степенью недоразвития значительно крупнее цитоплазмы, которая присутствует лишь в виде каемки.

Таблица 2. Морфометрия базальных клеток преджелудков телят с разной степенью антенатального недоразвития.

*P<0,05;**P<0,01; ***P<0,001

Базальные клетки по объему значительно меньше пузырчатых клеток, поскольку их функции различны. Исходя из анализа табл. 2, можно отметить, что объем базальных клеток рубца у телят-гипотрофиков в зависимости от степени антенатального недоразвития составляет 18,12±0,80 - 24,62±1,08 мкм³, объем ядра - 3,54±0,21 - 5,70±0,27 мкм³. У телят-гипотрофиков с высокой и средней степенью недоразвития базальные клетки рубца являются самыми крупными, чего нельзя отметить у телят-нормотрофиков. Наибольшая активность базальных клеток характерна для телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития, о чем говорят следующие данные: ЯЦК и ЯЦО составляют 0,39±0,08 и 0,36±0,07. Также высокая активность базальных клеток отмечена у телят-нормотрофиков, у которых ЯЦК и ЯЦО равны 0,45±0,02 и 0,35±0,02 соответственно.

В сетке нами выявлены наиболее крупные базальные клетки по отношению к базальным клеткам других камер у телят-нормотрофиков и телят-гипотрофиков с низкой степенью недоразвития. У телят-нормотрофиков их объем составляет 39,02±1,97 мкм³, объем ядра - 7,90±0,41 мкм³. В целом объем клеток варьирует от 15,39±0,99 до 28,42±1,60 мкм³, а объем ядер - от 2,74±0,20 до 6,36±0,40 мкм³. Высокая активность базальных клеток характерна для телят-гипотрофиков, в частности для телят-гипотрофиков со средней степенью недоразвития. ЯЦК варьирует от 0,35±0,02 до 0,43±0,02, а ЯЦО - от 0,32±0,14 до 0,34±0,02.

Базальные клетки книжки наиболее мелкие, их размер в зависимости от степени антенатального недоразвития телят-гипотрофиков варьирует от 10,31±1,10 до 20,22±1,42 мкм³, но при этом они наиболее митотически активны, о чем говорят полученные нами данные. ЯЦО у телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития составило 0,66±0,07, со средней степенью недоразвития - 0,53±0,07, с низкой степенью недоразвития - 0,48±0,06 и у телят-нормотрофиков - 0,45±0,04.

Толщина базального слоя у новорожденных телят-гипотрофиков в зависимости от степени недоразвития в рубце колеблется от 13,48±0,94 до 15,24±0,99 мкм, в сетке - от 12,04±0,42 до 13,12±0,66 мкм, в книжке - от 13,31±0,49 до 14,97±0,95 мкм. У телят-нормотрофиков в рубце, сетке и книжке толщина базального слоя равна 16,79±1,09 мкм, 13,40±0,47 мкм и 16,04±0,98 мкм соответственно. В рубце, как видно, толщина базального слоя максимальная, поскольку клетки располагаются в 2-3 ряда, также увеличение толщины базального слоя отмечается в участках роста эпителиально-соединительнотканных сосочков в сетке и книжке.

Заключение

Для эпителиального слоя слизистой оболочки преджелудков телят с признаками антенатального недоразвития характерны определенные морфологические особенности:

1) поверхностные уплощенные клетки отсутствуют у телят-гипотрофиков с высокой степенью антенатального недоразвития. Толщина слоя поверхностных клеток у новорожденных телят-гипотрофиков с средней и низкой степенью недоразвития в рубце, сетке и книжке составляет 10,34±0,29 - 12,15±0,42 мкм, 9,26±0,98 - 15,24±0,85 мкм и 8,61±0,97 - 15,40±0,75 мкм соответственно;

2) наиболее крупные пузырчатые клетки находятся в книжке, но более функционально активные - в рубце; у новорожденных телят-гипотрофиков средней и низкой степени антенатального недоразвития ЯЦК и ЯЦО составили 0,26±0,03 и 0,23±0,01; 0,14±0,01 и 0,17±0,02 соответственно. Наиболее низкие показатели ЯЦК и ЯЦО отмечены у телят-гипотрофиков с высокой степенью антенатального недоразвития;

3) у телят-гипотрофиков с высокой и средней степенью недоразвития базальные клетки рубца являются самыми крупными, чего нельзя отметить у телят-нормотрофиков. Наибольшая активность базальных клеток рубца характерна для телят-гипотрофиков с высокой степенью недоразвития, о чем говорят следующие данные: ЯЦК и ЯЦО составляют 0,39±0,08 и 0,36±0,07. Также высокая активность базальных клеток отмечена у телят-нормотрофиков, у которых ЯЦК и ЯЦО равны 0,45±0,02 и 0,35±0,02;

4) ростковый слой наиболее массивный в рубце у телят-гипотрофиков с средней степенью антенатального недоразвития и равен 143,21±4,36 мкм, а у телят с высокой степенью недоразвития ростковый слой лучше развит в сетке и книжке и равен 129,02±5,06 мкм и 93,25±5,36 мкм соответственно;

5) в базальных клетках телят-гипотрофиков хорошо видны процессы митоза. Толщина базального слоя у новорожденных телят-гипотрофиков в зависимости от степени недоразвития в рубце колеблется от 13,48±0,94 мкм до 15,24±0,99 мкм, в сетке - от 12,04±0,42 до 13,12±0,66 мкм, в книжке - от 13,31±0,49 мкм до 14,97±0,95 мкм.

Литература

1. Афанасьева, А.И. Показатели физиологически зрелых и незрелых телочек красной степной породы при разных условиях выращивания / А.И. Афанасьев, К.Н. Лотц // Зоотехния. 2009. №5. С. 19-21.

2. Гомбоев, Д.Д. Неонатальная незрелость телят и ее последствия // Эпизоотология, диагностика, профилактика и меры борьбы с болезнями животных: сб. науч. тр. Новосибирск, 1997. С. 340-341.

3. Ильин, П.А. К возрастной морфологии и гистохимии органов ротоглотки, пищевода и преджелудков у плодов крупного рогатого скота красной степной породы: автореф. дис. … канд. биол. наук / П.А. Ильин; Омский гос. вет. ин-т. Омск, 1965. 20 с.

4. Ильин, П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. … докт. биол. наук: 03.099 / П.А. Ильин; Омский вет. ин-т. Омск, 1972. 43 с.

5. Каврус, М.А. Морфофункциональный статус телят-гипотрофиков и коррекция обменных процессов с использованием катозала / М.А. Каврус, Д.В. Малашко // Сельское хозяйство - проблемы и перспективы: сб. науч. тр. / Гродн. аграр. ун-т. Гродно, 2008. Т. 2. С. 54-62.

6. Катаранов, А.А. Клинико-иммунологическая характеристика новорожденных телят и немедикаментозные методы коррекции у них иммунодефицита: автореф. дис. … канд. вет. наук: 16.00.07 / А.А. Катаранов; Сарат. гос. аграр. ун-т им. Н.И. Вавилова. Саратов, 2005. 29 с.

7. Клишов, А.А. О зависимости между дифференцировкой и изменением ядерно-цитоплазменных отношений в клеточных элементах соматической мускулатуры и нервной системы / А.А. Клишов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1964. Т. 47, №8. С. 32-39.

8. Краснов, И.Б. О возможности морфометриитела и ядра нейронов в криостатных срезах / И.Б. Краснов // Цитология. 1982. №2. С. 230-232.

9. Криштофорова, Б.В. Внутрикостные инъекции у телят с различной степенью пренатального развития / Б.В. Криштофорова, П.Н. Гаврилин // Ветеринария. 2000. №5. С. 39-42.

10. Криштофорова, Б.В. Концепция этиологии недоразвития новорожденных телят и их ранней гибели / Б.В. Криштофорова, И.В. Хрусталева // Аграрная наука. 2000. №5. С. 23-24.

11. Малашко, В.В. Гипотрофия молодняка сельскохозяйственных животных и пути реализации компенсаторных возможностей организма / В.В. Малашко, Н.В. Троцкая, Т.М. Скудная // Сельское хозяйство - проблемы и перспективы: сб. науч. тр. / Грод. гос. аграр. ун-т. Гродно, 2005. Т. 4, Ч. 2. С. 98-101.

12. Саврасов, Д.А. Влияние тенториума плюс, ганасупервита, седатина на клинико-гематологические показатели телят при антенатальной гипотрофии: автореф. дис. … канд. вет. наук: 16.00.01 / Д.А. Саврасов; Воронеж, 2003.

13. Тумилович, Г.А. Морфофункциональные особенности и зоотехнические показатели антенатального недоразвития телят / Г.А. Тумилович, В.В. Малашко // Сельское хозяйство - проблемы и перспективы: сб. науч. тр. / Гродн. гос. аграр. ун-т. Гродно, 2008. Т. 2. С. 119-125.

14. Тумилович, Г.А. Определение степени антенатального недоразвития в зависимости от уровня нарушения процессов метаболизма у коров-матерей / Г.А. Тумилович, В.В. Малашко // Вестник Белорусской сельскохозяйственной академии. 2009. №1. С. 97-100.

15. Ульянов, В.Г. Морфогенез органов пищеварения телят в онтогенезе, норме и патологии / В.Г. Ульянов // Диагностика и профилактика болезней с.-х. животных: сб. науч. тр. Саратов, 1992. С. 64-66.

16. Ульянов, В.Г. Морфометрия слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта у телят-гипотрофиков / В.Г. Ульянов // Диагностика, патоморфология, патогенез и профилактика болезней в пром. животноводстве: сб. науч. тр. Саратов, 1990. Ч. 1. С. 45-46.

Размещено на Allbest.ru