Определение параметров фенотипической, генотипической изменчивости и комбинационной способности сортов льна масличного в различных условиях выращивания

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Определение параметров фенотипической, генотипической изменчивости и комбинационной способности

сортов льна масличного в различных условиях выращивания

И.А. ГОЛУБ

Л.М. ПОЛОНЕЦКАЯ

М.Е. МАСЛИНСКАЯ

Представлены результаты определения потенциала фенотипической и генотипической изменчивости сортов льна масличного в контрастных условиях выращивания на основе данных диаллельного анализа. Установлено, что на формирование структурных элементов продуктивности генотипов льна оказывают достоверное влияние факторы «генотип», «среда», «взаимодействие генотип - среда». По соотношению варианс ОКС и СКС отмечена подвижность генетического контроля количественных признаков у льна масличного в различных условиях выращивания. Выделены ценные для селекционной практики сорта льна масличного, характеризующиеся высокой комбинационной способностью по признакам продуктивности семян (ЛМ-98, AcMС Duff, Lirina). лен продуктивность генотипический

We have presented results of determination of the potential of phenotype and genotype changeabililty of varieties of oil flax in contrast conditions of growing on the basis of data of diallel analysis. We have established that formation of structure elements of flax genotypes productivity are truly influenced by such factors as “genotype”, “environment”, “interaction `genotype-environment'”. According to the correlation of variances OKS and SKS, we have noticed changeability of genetic control of quantitative indicators of oil flax in different growing conditions. We have chosen varieties of oil flax, which are valuable for selection practice and characterized by high combination ability according to the indicators of seed productivity (LM-98, Ac MC Duff, Lirina).

Введение

Лен - древнейшее культурное растение (LinumusitatissimumL.), обладая широким адаптивным потенциалом, уникальными свойствами волокна и семян, является незаменимым современным сырьем ряда отраслей промышленности. Лен относится к числу культур-космополитов. Ареал его возделывания охватывает различные климатические зоны от юга Индии, Эфиопии и Кении до Северного полярного круга на северо-западе России. За несколько тысячелетий эволюции льна как культурного растения в разнообразных агроэкологических условиях сформировались экотипы, резко различающиеся как по морфологическим признакам, так и по биологическим особенностям [1, с. 8].

В соответствии с перспективами и научным обеспечением льняного комплекса Республики Беларусь, c учетом возрастающих потребностей в растительном масле, стоит задача по созданию адаптивных, высокоурожайных сортов льна масличного пищевого, медицинского и др. назначений с оптимальным соотношением жирных кислот [2, с.3]. Одним из этапов решения проблемы создания сортов льна является определение генетических систем контроля признаков продуктивности генотипов льна масличного, роли влияния среды и генотипически средовых взаимодействий на формирование элементов урожайности, так как эти данные позволяют разрабатывать научно обоснованные программы, направленные на максимальное использование генетического потенциала культуры, а целенаправленный подбор родительских пар сокращает сроки селекции.

Анализ источников

Из обзора данных научных и научно-производственных организаций Европейского Союза, занимающихся вопросами культуры льна, известно, что существует специализация стран в возделывании и переработке льна: Аргентина, Индия, Канада являются крупнейшими производителями льна масличного, а страны Западной Европы - основными потребителями продуктов его переработки [3, с.58]. Следует отметить, что в настоящее время селекционерами Западной Европы (Германия, Франция и др.) успешно создаются сорта масличного льна, приспособленные к новым условиям выращивания, и сорта двойного назначения (волокно, семена). Внимание к культуре обусловлено еще и тем, что в семени льна выявлен целый ряд биологических компонентов, благотворно влияющих на здоровье человека [4, с.107]. В Республике Беларусь традиционно возделывается лен-долгунец - культура умеренного климата. Оптимизация селекционного процесса создания отечественных сортов льна масличного по конкретным направлениям и адаптированных к условиям нашего региона зависит как от результатов фундаментальных исследований генетических, физиолого-биохимических особенностей культуры, так и внедрения новейших технологий создания сортов [5, с.71]. Результаты исследований фенотипической, генотипической изменчивости, генных взаимодействий в генетическом контроле хозяйственно ценных признаков и комбинационной способности генотипов льна масличного в условиях Беларуси крайне ограничены [3, с.63], [6, c.97], [7, c.4].

Цель нашей работы состояла в получении информации о влиянии генотипов, условий выращивания, взаимодействия «генотип - среда» на проявление хозяйственно ценных признаков, оценке фенотипической, генотипической изменчивости, комбинационной способности сортов льна масличного по показателям продуктивности, идентификации сортов в качестве перспективного исходного материала для практической селекции.

Методы исследования

Исходный материал представлен гибридами F1, полученными с участием 5 сортов льна масличного различного эколого-географического и генетического происхождения: ЛМ-98 (Россия), Dakota (США), Ac MС Duff (Голландия), La Plata (Аргентина), Lirina (Германия) - в системе диаллельных скрещиваний (прямые и реципрокные гибриды, всего p(p-1) комбинаций, т.е. 20 комбинаций) в 2010 г. (табл. 1).

Таблица 1.Схема диаллельных скрещиваний сортов льна масличного.

Гибриды выращивали в трехкратной повторности в двух контрастных средах (опытное поле РУП «Института льна» д. Устье, Оршанского района, Витебской области и в условиях искусственного климата). Анализировали признаки: «высота растения», «техническая длина», «число коробочек/ растение», «число семян/ растение» и «масса 1000 семян».

Статистическая обработка данных (дисперсионный анализ [8, с. 218-223], анализ комбинационной способности в соответствии с третьим методом B. Griffing [9, с. 463-465]) выполнена по программам, разработанным в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси.

Основная часть

Анализ взаимодействия между генотипом и средой на основе метода компонентов варианс предполагает, что модель фенотипа в различных условиях выращивания может быть представлена следующим выражением (1):

, (1)

где хikl- фенотипическое значение i-того генотипа, выращенного в k-той местности и в l-м повторении;u - общая средняя всей совокупности фенотипов; vi- эффектi-того генотипа, усредненный по k-тым местностям и l повторениям; dk - эффект k-той местности; (vd)ik - эффект взаимодействияi-того генотипа с k-той местностью; eikl- эффект, обусловленный случайными причинами и отнесенный к ikl-му фенотипу. На элементы модели накладываются следующие ограничения (2):

. (2)

Оценка значимости факторов модели получена методом дисперсионного анализа.

Таблица 2.Анализ варианс количественных признаков и их взаимодействия со средой выращивания у гибридов льна масличного, полученных в системе диаллельных скрещиваний (2 места испытания гибридов,Институт льна, 2010 г.).

*Достоверно при P < 0,01

Как видно из результатов табл. 2, установлены высокодостоверные различия между факторами «генотип», «среда», взаимодействие «генотипЧсреда» (P 0,01). Следовательно, генотипы льна масличного различаются по изучаемым признакам, и, безусловно, фенотипическое проявление признаков у разных генотипов зависит от того, в каких условиях выращивания происходит реализация их генетического потенциала. Анализ средних показателей количественных признаков у гибридов, выращенных в условиях полевого эксперимента, выявил широкий диапазон колебаний по признакам семенной продуктивности: «число коробочек/растение» от 16 (LaPlataЧЛM-98) до 66 (Aс MС DuffЧLaPlata), «число семян/растение» от 108 (LaPlataЧЛM-98) до 512 (LirinaЧЛM-98), «масса 1000 семян» от 4.7 (LaPlataЧЛM-98) до 7 (LirinaЧLaPlata). При выращивании исследуемого набора гибридов льна масличного в условиях искусственного климата отмечено снижение характеристик структурных элементов урожайности на 33,5% по числу коробочек с одного растения, на 40% по числу семян с одного растения и на 28,7% по массе 1000 семян (табл. 3).

Таблица 3.Средняя характеристика количественных признаков гибридов F1 (Институт льна, 2010 г.).

Общая картина изменчивости количественных признаков у изучаемого набора генотипов льна масличного представлена через компоненты генотипической вариансы у2g, средовой у2d, обусловленной различиями по средам выращивания генотипов и вариансу генотипически средового взаимодействия у2gd, являющуюся следствием различной реакции генотипов льна на изменяющиеся условия среды испытания. Компоненты варианс подсчитывали путем ряда последовательных вычитаний средних квадратов и делений разностей на коэффициенты согласно формулам оцениваемых параметров двухфакторного дисперсионного анализа [6, с. 218-223]. В условиях нашего эксперимента (табл.2) самые высокие показатели компонентов варианс характеризуют фактор «среда». Вариансы у2eпо изучаемым признакам (у2e = 8,41 - высота растения, у2e= 10,57 - техническая длина, у2e = 10,28 - число коробочек/растение, у2e = 448,59 - число семян/растение, у2e = 0,04 - масса 1000 семян) относительно небольшие по отношению к другим компонентам фенотипической вариансы (у2d, у2gd). При интерпретации варианс генотипически средовых взаимодействий следует учитывать следующее: если варианса взаимодействия «генотипместо» очень большая, то отбор, основанный на средней характеристике генотипов по всем местностям вряд ли будет эффективным. В этом случае относительно большие вариансы генотипически средового взаимодействия (у2gd) по анализируемым признакам изучаемых гибридов льна масличного, указывают на необходимость увеличения числа сред испытания генотипов, причем желательно разделить область испытания на ряд зон (для сокращения величины взаимодействия генотип - среда), а затем проводить отбор по средней характеристике образцов отдельно в каждой зоне, учитывая период созревания, температурный режим, тип почвы и т.д. [9, c. 109].

По единой методике, отдельно в полевых условиях и при выращивании растений в условиях искусственного климата проведена оценка фенотипической, генотипической изменчивости и комбинационной способности сортов льна масличного в системе диаллельных скрещиваний в соответствии с 3 методом Гриффинга. Математико-статистический анализ данных гибридного потомства, полученного в системе диаллельных скрещиваний, позволяет получать детальную информацию о генетических свойствах исследуемых генотипов, в частности об общей и специфической комбинационной способности анализируемых форм, определить относительную ценность их и указать пути использования в той или иной комбинациях скрещивания [10, c. 115].

В результате исследований доказаны высоко достоверные различия между генотипами по изучаемым признакам как в полевом эксперименте, так и при выращивании гибридов льна масличного в условиях искусственного климата (табл. 4). Далее на основании ожидаемого среднего квадрата подсчитаны компоненты генотипической (у2g), фенотипической (у2p) варианс и коэффициенты наследуемости в широком смысле (H2). Наши данные подтверждают факт высокой фенотипической изменчивости признаков продуктивности у генотипов льна масличного. Доля генотипической изменчивости в общей фенотипической оказалась достаточно высокой по большинству количественных признаков (исключение признак «число семян/растение» у гибридов, выращенных в искусственных условиях), что наглядно отражено в показателях коэффициента наследуемости в широком смысле (H2).

Таблица 4. Дисперсионный анализ комбинационной способности сортов льна масличного по количественным признакам (Институт льна, 2010 г.).

*Достоверно при Р < 0,05

**Достоверно при Р < 0,01

Последующий анализ выявил высокий уровень значимости варианс общей комбинационной способности (ОКС), специфической комбинационной способности (СКС) и реципрокных эффектов. Достоверные вариансы (ОКС), (СКС) и реципрокных эффектов указывают на значительный вклад аддитивного, неаддитивного типов действия генов и материнского влияния в развитие изучаемых признаков у сортов льна масличного.

О подвижности генетического контроля количественных признаков у льна масличного в различных условиях среды и влиянии взаимодействия генотип - среда свидетельствуют результаты соотношения варианс ОКС и СКС. Преобладание аддитивных эффектов генов в генетическом контроле признаков отмечено у генотипов льна масличного при выращивании в условиях искусственного климата. В полевом эксперименте наследование признаков обусловлено, главным образом, различными типами взаимодействия генов, за исключением признака «масса 1000 семян», генетический контроль которого определяется аддитивным действием генов.

Известно, что генетический контроль количественных признаков, в том числе комбинационной способности, зависит от многих факторов (стадии развития растения, условий окружающей среды, взаимодействия генотип-среда, генетического разнообразия скрещиваемых форм и т.д.). В наших исследованиях оценка комбинационной способности сортов льна масличного на основе гибридного потомства в F1 в контрастных условиях выращивания позволит провести раннюю диагностику ценности сортов как компонентов скрещивания и выделить относительно стабильные сорта, характеризующиеся положительными эффектами комбинационной способности признаков семенной продуктивности. По результатам испытания генотипов льна масличного в полевом эксперименте наивысшие показатели эффектов ОКС (gi) по признаку «высота растения» проявили сорта ЛM-98, AcMС Duff, Lirina, по признаку «техническая длина» выделились ЛM-98, Lirina, лучшими по числу коробочек на растении и числу семян на растении оказались ЛM-98, AcMС Duff, а по признаку «масса 1000 семян» -Dakota, AcMС Duff, Lirina. В условиях искусственного климата положительными эффектами по всем анализируемым признакам характеризовался сорт ЛM-98, по признакам «высота растения», «техническая длина», «число коробочек/растение» -Dakota, по признакам «число коробочек/растение», «число семян/растение» - LaPlata, по числу семян с одного растения - Lirina, а сорт ACMDuff - по массе 1000 семян. На основании полученных данных к числу относительно стабильных по способности давать при скрещивании положительный результат по признакам продуктивности можно отнести сорт ЛM-98 (Россия), AcMС Duff (Голландия) - по массе 1000 семян, Lirina (Германия) - по числу семян с растения.

Заключение

Представлены результаты определения потенциала фенотипической и генотипической изменчивости сортов льна масличного в контрастных условиях выращивания на основе данных диаллельного анализа. Установлено, что на формирование структурных элементов продуктивности генотипов льна оказывают достоверное влияние факторы «генотип», «среда», «взаимодействие генотип - среда». По соотношению варианс ОКС и СКС отмечена подвижность генетического контроля количественных признаков у льна масличного в различных условиях выращивания. Выделены ценные для селекционной практики сорта льна масличного, характеризующиеся высокой комбинационной способностью по признакам продуктивности семян (ЛМ-98, AcMС Duff, Lirina).

Литература

1.Дьяков, А.Б. Физиология и экология льна / А.Б. Дьяков. Краснодар: ООО «МС-Центр», 2006. 214 c.

2.Голуб, И.А. Перспективы и научное обеспечение льняного комплекса/ И.А. Голуб// Льноводство: реалии и перспективы: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Устье, 25-27 июня 2008 г./НАН Беларуси, РУП «Институт льна»; редкол.: И.А. Голуб [и др.]. Могилев, 2008. С. 3-20.

3.Полонецкая, Л.М. Потенциал генетической изменчивости у сортов масличного льна (LinumusitatitissimumL.) / Л.М. Полонецкая [и др.]// Вес. Нац. акад. навук Беларусi. Сер. бiял. навук. 2004. №1. С. 58-63.

4. Кишлян, Н.В. Изучение сортообразцов в коллекции масличного льна на устойчивость к почвенной кислотности / Н.В. Кишлян, Т.А. Рожмина, Л.П. Кудрявцева, Т.С. Киселева // Масличные культуры. №2 (144-145). 2010. С. 107-113.

5. Голуб, И.А. Современное состояние селекции льна масличного (LinumusitatitissimumL.) / И.А. Голуб, Е.Л. Андроник, Л.М. Полонецкая, М.Е. Маслинская // Земляробства i ахова раслiн. №1. 2011. С. 71.

6. Богдан, Т.М. Поиск источников и доноров формирования семенной продуктивности льна масличного (LinumUsitatissimumL., intermediate)/ Т.М. Богдан, Л.М. Полонецкая, В.З.Богдан// Льноводство: реалии и перспективы: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Устье, 25-27 июня 2008 г./НАН Беларуси, РУП «Институт льна»; редкол.: И.А. Голуб [и др.]. Могилев, 2008. С. 97-105.

7. Богдан, Т.М.Селекционно-генетические параметры наследования и изменчивости признаков семенной продуктивности у сортов льна масличного: автореф. дис. … канд. с/х наук: 06.01.05 / Т.М. Богдан; РУП «Институт льна». Горки, 2009. 20 с.

6.Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика/ П.Ф. Рокицкий. Минск: 1967. 328 с.

8. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems/ В. Griffing // Australian J. Biol. Sci. 1956. №9. P. 463-493.

9.Хотылева, Л.В. Взаимодействие генотипа и среды. (Методы оценки) / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск, 1982. 350 с.

10. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника,1974. 184 с.

Размещено на Allbest.ru