Анализ наследования, изменчивости и комбинационной способности сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Анализ наследования, изменчивости и комбинационной способности сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)

В.З. БОГДАН, Л.М. ПОЛОНЕЦКАЯ, Т.М. БОГДАН

Представлены результаты поиска источников и доноров признаков продуктивности и качества волокна на основе данных о генетических системах наследования признаков, комбинационной способности сортов, анализе изменчивости и стабильности изучаемых признаков у генотипов льна-долгунца в различных условиях выращивания с учетом оценок параметров линейной и нелинейной функции генотипически средовых взаимодействий. Выделены в качестве доноров по основному показателю продуктивности волокна «выход (%) волокна» сорта Ярок, Табор, Rina, по косвенному показателю качества волокна «мыклость» сорта Venica, Ива и гибридные комбинации льна-долгунца, высокие показатели которых признака «выход (%) волокна» обусловлены положительными эффектами ОКС одного или обоих родительских сортов (Rina x Ярок, Rina x Ива, Venica x Ярок, Табор Ч Ярок, Табор Ч Заказ).

We have presented results of research into sources and donors of indicators of productivity and fiber quality on the basis of data about genetic systems of inheriting signs and combination ability of varieties, and analysis of changeability and stability of examined indicators in genotypes of long-fiber flax in different conditions of growing, taking into account estimation of parameters of linear and non-linear function of genotype medium interactions. We have established as donors, according to the main indicator of fiber productivity `output (%) of fiber', the following varieties: Yarok, Tabor, Rina; according to collateral indicator of fiber quality `soapiness' - varieties Venica, Iva and hybrid combinations of long-fiber flax, the high indicators of `output (%) of fiber' of which is determined by positive effects of OKC of one or both parental varieties (Rina x Yarok, Rina x Iva, Venica x Yarok, Tabor x Yarok, Tabor x Zakaz).

Введение. В соответствии с перспективами и научным обеспечением льняного комплекса, стратегия селекции льна-долгунца на современном этапе ориентирована на создание продуктивных сортов с высокими показателями качества волокна, устойчивых к болезням и полеганию [3, с. 3-20]. Создание новых сортов льна-долгунца, отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства и перерабатывающей промышленности, требует наличия среди исходного материала источников и доноров тех хозяйственноценных признаков, которыми должен обладать будущий сорт. Поиск источников и доноров признаков продуктивности и качества волокна возможен на основе комплексного анализа данных о генетических системах наследования признаков, комбинационной способности сортов, изменчивости и стабильности изучаемых признаков у генотипов льна-долгунца с учетом оценок параметров линейной и нелинейной функции генотипически средовых взаимодействий.

Анализ источников. Из обзора литературных источников известно, что оценка комбинационной способности у самоопылителей рассматривается как важное дополнение к непосредственному испытанию исходного материала [8, с. 72-78]. Сорта и образцы с высокой общей комбинационной способностью (ОКС) по конкретному признаку можно широко применять в качестве одной из родительских форм при гибридизации, что особенно важно при селекции на качество или иммунитет, где вторым компонентом скрещивания обычно является малопродуктивный, но ценный по селектируемому свойству образец. Следует отметить, информация о характере наследования важнейших хозяйственно ценных признаков у льна-долгунца неоднозначна, а данные анализа параметров линейной и нелинейной функции генотипически средовых взаимодействий и КС сортов льна-долгунца по элементам продуктивности в различных поколениях и условиях выращивания в Беларуси крайне ограничены [1, с. 53-56], [2, с. 11], [5, с. 22-27].

Цель данной работы - изучить генетические системы наследования, изменчивости признаков продуктивности у сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.), выявить источники и доноров хозяйственно ценных признаков в качестве исходного материала новых конкурентно-способных и экологически стабильных сортов.

Методы исследования. Исследования проводились на полях РУП «Институт льна» Оршанского района Витебской области. Почва опытных участков дерново-подзолистая, подстилаемая с глубины 1 м мореной, среднеобеспеченная по содержанию основных питательных веществ и гумуса. Метеорологические условия в годы проведения исследований (2010-2011 гг.) различались между собой по температурному режиму, количеству, характеру и периодичности выпадения осадков.

Экспериментальный материал представлен различными эколого-географическими сортами льна-долгунца: + - Jitka, Rina, Табор, Melina, Venica, > - Ярок, Ритм, Прамень, Заказ, Ива; 25 гибридами F1 и 25 гибридами F2, полученными в результате гибридизации в системе бипарентальных факториальных скрещиваний.

Анализировали количественные признаки: высоту растения, техническую длину, число коробочек на растении, число семян на растении, массу стебля, массу волокна, выход волокна, %, косвенные признаки качества волокна - мыклость, сбежистость.

Статистический анализ данных проводили в соответствии с методами O. Kempthorne [6, с. 468-472], S. A. Eberhart, W. A. Russell [4, с. 36-40] по программам, разработанным в ИГиЦ НАН Беларуси. В основе анализа комбинационной способности в системе скрещиваний линия Ч тестер (бипарентальные факториальные скрещивания) лежит модель эксперимента II R. Comstock, H. Robinson, обобщенная O. Kempthorne. Первоначально статистически устанавливается значимость различий между гибридами, затем варианса «гибриды» разложена на вариансы общей комбинационной способности (ОКС) материнских, ОКС отцовских родителей (тестеров) и специфической комбинационной способности (СКС) гибридов. Соотношение варианс ОКС к СКС дает возможность в определенной степени оценить природу генного действия, определяющего фенотипическое проявление анализируемых признаков.

Основная часть. Фенотипическое проявление признаков у разных сельскохозяйственных культур зависит от того, в каких условиях выращивания происходит реализация их генетического потенциала. Сравнительный анализ средних показателей количественных признаков показал, что в условиях эксперимента 2010 г. у родительских сортов более высокие показатели по отношению к данным 2011 г. отмечены по признакам: «высота растения» (4 %), «техническая длина» (6 %), «мыклость» (24 %), а в 2011 г. более высокие по отношению к 2010 г. - по признакам семенной продуктивности и таким показателям продуктивности волокна, как «масса стебля» (31 %), «масса волокна» (31 %), «сбежистость» (18 %). Самая незначительная разница средней величины всех родительских форм льна-долгунца за годы исследований выявлена по признаку «выход волокна (%)». Среди 10 анализируемых родительских форм можно выделить как продуктивные следующие сорта: Rina, Ярок, Табор,Venica. Испытание исследуемого набора гибридов льна-долгунца в условиях 2011 г. также выявило снижение средних показателей по высоте растения, технической длине, мыклости и превышение - по массе стебля, массе волокна, сбежистости, числу коробочек/растение, числу семян/растение. Достаточно высоким процентом содержания волокна характеризовались гибриды Rina Ч Ярок, Rina Ч Ива, Табор Ч Ярок, Табор Ч Заказ. Данные по таким комплексным показателям растений льна, как мыклость и сбежистость, косвенно характеризующим качество волокна в стебле, варьируют по признаку «мыклость» среди родительских форм в диапазоне от 439.50 (2011 г. - Заказ) до 612.50 (2010 г. - Ива), по признаку «сбежистость» от 0.56 (2010 г. - Venica) до 0.86 (2011 г. - Табор); приблизительно аналогичный диапазон средних показателей обнаружен среди гибридных комбинаций по признаку «мыклость» от 430.82 (2011 г. _ Melina Ч Заказ) до 609.79 (2010 г. - Jitka Ч Ритм), а по признаку «сбежистость» от 0.585 (2010 г. - Jitka Ч Ритм) до 0.890 (2011 г. - Melina Ч Заказ). Средние характеристики косвенных показателей качества волокна у изучаемых генотипов далеки от оптимальных значений, что, по результатам ряда исследователей [9, с. 34-39], является проблемой большинства возделываемых сортов льна в практике льносеющих стран мира. В изученном наборе сортов и гибридов льна-долгунца можно выделить лишь с относительно хорошими показателями мыклости, сбежистости (2010 г) сорта Ива, Ритм, Venica и гибриды - Jitka Ч Ритм , Jitka Ч Заказ.

При создании новых сортов имеют значение не только оценки морфогенетических признаков и конечной продуктивности исходных родительских форм, но и их способность давать при скрещивании положительный результат. Поэтому необходимо изучение генетического потенциала родителей на основе гибридного потомства. Именно с целью анализа генетических систем наследования признаков, комбинационной способности сортов, проведены бипарентальные факториальные скрещивания между сортами льна-долгунца. Методом двухфакторного дисперсионного анализа были доказаны высокодостоверные генотипические различия между гибридами (F1, F2) по анализируемым признакам. На основании сопоставления значений варианс фенотипической (у2p) и генотипической (у2g) изменчивости установлено, что доля генотипической изменчивости в общей фенотипической выше в поколениях гибридов F2 , что отразилось в высоких показателях коэффициентов наследуемости в широком смысле H2.

Анализ варианс комбинационной способности сортов льна-долгунца в F1 выявил неоднозначные данные проявления ОКС среди материнских и отцовских компонентов скрещивания. В эксперименте 2010 г. доказана значимость варианс ОКС (+) по всем изучаемым признакам. Не установлено достоверное превосходство средних квадратов ОКС (тестеры) по признакам «число семян/растение», «мыклость». Уровень значимости варианс объединенной общей комбинационной способности (ОКСоб.), ОКС (+), ОКС (>), СКС по всем признакам в поколении F2 был высоким.

Соотношение варианс ОКСоб./СКС, ОКС+/СКС, ОКС >/СКС в F1, F2 показало, что наследование признаков продуктивности волокна, семян, косвенных показателей качества волокна («мыклость», «сбежистость») у изучаемых сортов льна-долгунца обусловлено аддитивным действием генов. Полученные результаты указывают на возможность улучшения сортов путем повышения средней популяционной по тому или иному признаку отборами различных типов, включая массовый, простой периодический отбор S1 семей, либо выделением перспективных линий (семей) из потомства высокопродуктивных гибридных комбинаций, у которых один или оба компонента скрещивания обладают положительными эффектами ОКС.

Уровень комбинационной способности родительских форм - основной показатель при их дальнейшем использовании. Комбинационная способность - генетически детерминированное свойство, которое наследуется как при самоопылении, так и при скрещивании. В течение двух поколений стабильно положительными эффектами характеризовались сорта: + - Rina (высота растения, техническая длина, число коробочек/растение, масса стебля, масса волокна, выход (%) волокна), Табор (число коробочек/растение, число семян/растение, выход (%) волокна); > - Ярок (высота растения, техническая длина, масса стебля, масса волокна, выход (%) волокна), Заказ (выход (%) волокна), Ива (число семян/растение, масса стебля, масса волокна, выход (%) волокна, сбежистость), Ритм (сбежистость) (табл. 1, 2).

наследование продуктивность лен сорт

Таблица 1. Оценка эффектов ОКС сортов льна-долгунца, F1,

2010-2011 гг.

Таблица 2. Оценка эффектов ОКС сортов льна-долгунца, F2,

2010-2011 гг.

Следует отметить, что две формы комбинационной способности (общая - ОКС и специфическая - СКС) различаются по своей генетической основе, и если ОКС определяется аддитивными наследственными факторами, то СКС обусловлена различными видами взаимодействия генов (доминирование, сверхдоминирование, эпистаз). СКС используется для характеристики гибридных комбинаций, когда они оказываются хуже или лучше, чем предполагалось, на основании только ОКС изучаемых родительских форм [7, с. 7-24]. Стабильно положительные оценки констант СКС отмечены по большинству признаков у гибридов: Jitka Ч Ритм, Jitka Ч Ива, Табор Ч Заказ, Venica Ч Прамень.

Изучен вклад эффектов ОКС (+), ОКС (>) сортов, констант СКС в характеристику средней величины признака «выход (%) волокна» согласно математической модели:

xij = u + gi + gj + sij,

где xij - средняя величина признака, u - средняя популяционная, gi, gj - эффекты ОКС родительских компонентов скрещивания, sij - константа СКС гибрида, и выделены гибридные комбинации льна-долгунца, высокие показатели которых обусловлены положительными эффектами ОКС обоих родительских сортов (Rina Ч Ярок, Rina Ч Ива, Venica Ч Ярок, Табор Ч Ярок, Табор Ч Заказ).

В исследованиях по определению источников и доноров хозяйственно ценных признаков в качестве исходного материала новых конкурентноспособных и экологически стабильных сортов особое значение приобретает оценка изучаемых сортов и гибридов в различных условиях выращивания. Информация о реакции родительских сортов и созданных на их основе гибридов на изменения условий выращивания (2010-2011 гг.) получена нами при помощи метода S. A. Eberhart, W. A. Russell. Авторы предложили разделять сумму квадратов взаимодействия каждого генотипа с условиями среды на две части - линейную и нелинейную функции генотипически средовых взаимодействий; первую - через коэффициент линейной регрессии bi, а вторую - через средний квадрат отклонений от регрессии s2di. Это позволяет идентифицировать изучаемые генотипы по их стабильности и отзывчивости к условиям среды с целью отбора перспективных форм. Подробное описание расчетов по модели S. A. Eberhart, W. A. Russell представлено в работе [10, с. 113-121]. Индексы условий среды отразили разнообразные условия испытания образцов льна-долгунца. Значимость фактора «генотипы» была доказана результатами дисперсионного анализа (по S. A. Eberhart, W. A. Russell) среди образцов льна-долгунца, выращенных в различных условиях среды. Достоверность вариации среднего квадрата «генотип Ч среда» (линейная) указывает на реакцию генотипов на изменяющиеся условия выращивания (табл. 3). Проанализированы показатели линейной (bi - коэффициент регрессии) и нелинейной (s2di. - варианса стабильности) реакции изучаемых генотипов на среду. Коэффициенты регрессии показывают отзывчивость генотипов на изменение условий выращивания: чем выше числовое значение коэффициента регрессии, тем сильнее изменяется тот или иной признак генотипа в различных условиях. Сорта Jitka, Rina, Табор, Melina, Venica, Ива и, как правило, гибриды с их участием по признакам высота растения, техническая длина; Rina, Melina, Ритм, Прамень, Заказ по признаку выход (%) волокна характеризовались коэффициентом регрессии меньше единицы (bi < 1), следовательно, эти генотипы менее отзывчивы, слабее реагируют на изменение условий, чем в среднем весь набор изучаемых генотипов по данным признакам. Большинство родительских форм и гибридов можно отнести к числу генотипов, хорошо отзывающихся на улучшение условий среды (bi > 1), они оптимально реализуют генотипический потенциал в благоприятных условиях выращивания по признакам семенной продуктивности (исключение - сорт Заказ), массе стебля (исключение - Прамень, Заказ), массе волокна (исключение - Прамень), мыклости (исключение - Melina, Прамень), сбежистости (исключение - Rina, Melina, Прамень).

Таблица 3. Дисперсионный анализ генотипов льна-долгунца, выращенных в различающихся условиях среды

* Достоверно при P < 0.01

Низкие показатели варианс стабильности (чем меньше значение вариансы, тем более стабилен генотип по анализируемому признаку) наблюдали у сортов Табор, Ярок, Ритм, Прамень, Заказ по признаку «высота растения»; у сортов Табор, Venica, Ритм, Прамень, Заказ по технической длине; у сортов Прамень, Заказ, Табор по признакам семенной продуктивности; у сортов Ярок, Прамень, Заказ по массе стебля, массе волокна; у сортов Прамень, Ива, Ярок по выходу (%) волокна; у сортов Табор, Jitka, Заказ, Ива по косвенному показателю качества волокна «мыткость». Анализ варианс стабильности показал, что средние квадраты отклонений от регрессии у сортов отечественной селекции и у большинства гибридов, созданных с их участием, ниже, чем у сортов зарубежной селекции.

Заключение. Проведен поиск источников и доноров признаков продуктивности и качества волокна на основе данных о генетических системах наследования признаков, комбинационной способности сортов, анализе изменчивости и стабильности изучаемых признаков у генотипов льна-долгунца в различных условиях выращивания с учетом оценок параметров линейной и нелинейной функции генотипически средовых взаимодействий.

Наследование признаков продуктивности волокна, семян, косвенных показателей качества волокна («мыклость», «сбежистость») у изучаемых сортов льна-долгунца обусловлено аддитивным действием генов.

Выделены гибридные комбинации льна-долгунца, высокие показатели которых признака «выход (%) волокна» обусловлены положительными эффектами ОКС одного или обоих родительских сортов (Rina Ч Ярок, Rina Ч Ива, Venica Ч Ярок, Табор Ч Ярок, Табор Ч Заказ).

Получена информация о реакции каждого из изученных сортов и гибридов на изменение условий выращивания на основе оценок параметров линейной и нелинейной функции генотипически средовых взаимодействий.

С учетом комплексной оценки сортов льна-долгунца (средней характеристики признаков, комбинационной способности, параметров линейной и нелинейной функции генотипически средовых взаимодействий) в различных условиях выращивания выделены в качестве доноров: по основному показателю продуктивности волокна - «выход (%) волокна» - сорта: Ярок, Табор, Rina; по косвенному показателю качества волокна - «мыклость» - сорта: Venica, Ива.

Литература

1. Анализ действия генов, контролирующих признаки продуктивности волокна у сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum elongata)./ Л. М.Полонецкая [и др.] // Весцi НАН Беларусi. Сер. бiял. Навук. - 2002. - № 2. - С. 53-56.

2. Богдан, В. З. Изучение влияние среды и взаимодействия «Генотип Ч Среда» на показатели продуктивности волокна у генотипов льна-долгунца / В. З. Богдан, Л. М. Полонецкая // От классических методов генетики и селекции к ДНК-технологиям: Междунар. научн. конф., посвященная 95-летию со дня рождения академика Н. В.Турбина. Тез. Докл. IX Съезда БелОГиС. - Гомель, 2007. - С.11.

3. Голуб, И. А. Перспективы и научное обеспечение льняного комплекса / И. А. Голуб // Льноводство: реалии и перспективы: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Устье, 25-27 июня 2008 г. / РУП «Институт льна»; редкол.: И. А. Голуб и [и др.]. - Могилев,2008. - С. 3-20.

4. Eberhart, S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci., vol. 6, p.36-40.

5. Идентификация при отборе генотипов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.) в различных условиях выращивания. / Л. М. Полонецкая [и др.] // Весцi НАН Беларусi. Сер. бiял. Навук - 2009. - № 2. С. 22 - 27.

6. Kempthorne, O. An introduction to genetic statistics. N.Y.: John Willey and Sons. 1957. P. 468 - 472.

7. Гетерозис в селекции сельскохозяйственных растений / А. В. Кильчевский [и др.] // Молекулярная и прикладная генетика: сб. научн. тр. - Минск, 2008. - Т. 8. - С. 7-24.

8. Оценка генотипической изменчивости сортов льна-долгунца (Linum usitatissimum L.) в условиях северо-востока Беларуси / Л. М. Полонецкая [и др.] // Весцi НАН Беларусi. Сер. бiял. Навук. - 2009. - № 1. - С. 74-81.

9. Селекционные аспекты улучшения качества льноволокна / Л. Н. Павлова [и др.] // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: материалы Международной научно-практической конференции. - Торжок. 2005. - С. 34-39.

10. Пакудин, В. З. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В. З. Пакудин, Л. М. Лопатина // Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. - Краснодар, 1979. - С. 113-121.

УДК 631.8.:633.81.095

Размещено на Allbest.ru