Проявление гетерозиса у первого поколения гибридов озимой мягкой пшеницы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Проявление гетерозиса у первого поколения гибридов озимой мягкой пшеницы

При скрещивании между сортами озимой мягкой пшеницы может наблюдаться различное сочетание генетических факторов, приводящих к гетерозису. Гетерозис гибридов значительно повышает результативность селекции. Неоднократно предлагалось использовать только гетерозисные гибриды для создания сорта. Полный гетерозис - исключительно редкое явление, встречающееся с наименьшей вероятностью 0,1-1,0% от общего числа гибридных комбинаций [18]. Существует мнение, что может выявляться полный гетерозис - это означает, что биомасса и К_хоз высокие, а вегетационный период укороченный. В таком случае гарантировано, что сорт получится. Есть понимание, что гетерозис подтверждает синтез нового. При гетерозисе имеется возможность проводить отборы гибридов озимой пшеницы начиная со второго поколения [26]. Познание закономерностей проявления гетерозиса у пшеницы по количественным признакам необходимо прежде всего для обоснования и разработки генетических принципов и методов подбора исходного материала при создании высокопродуктивных, с комплексом хозяйственно-ценных признаков гибридов.

Цель исследований - изучить показатели гибридов первого поколения (F₁) по проявлению гетерозиса.

И.М. Молчан, П.И. Кубарев [13] указывают, что различия между родительскими формами гетерозисных гибридов в целом аналогичны различиям между женским и мужским полами. В частности, содержание воды, нуклеиновых кислот, размер корней, устойчивость к неблагоприятным условиям и многие другие показатели значительно сильнее выражены у женских организмов и тканей по сравнению с мужскими. Значение этих же показателей у материнской формы гетерозисного гибрида также выше, чем отцовского [14].

Актуальным направлением для генетического регулирования гетерозиса является его закрепление в отдельных генотипах, что способствовало бы более быстрому росту урожайности по сравнению с таковой при межлинейной гибридизации. Академик П.П. Лукьяненко [10] указывал на возможность получения таких гибридных комбинаций и их выделения в F₂, которые сохранили бы высокую гибридную силу в дальнейших поколениях, т.е. имели бы фиксированный гетерозис. У гибридов гетерозис усиливается благодаря ранее накопленному гетерозису внутри каждой из исходных популяций - сортов, выступающих в качестве родительских форм [16]. Проведение отборов из F₂ - F₃ константных форм с закрепленным гетерозисом доказало высокую эффективность принципов селекции П.П. Лукьяненко.

При скрещивании гетерогенных образцов истинный гетерозис сглаживается за счет того, что биотипы имеют разную комбинационную способность. От того, какой из биотипов окажется в большинстве при скрещивании, и будет зависеть величина гетерозиса. Больший гетерозис наблюдается при скрещивании политипной и монотипной родительских форм. А.З. Латыпов, Н.В. Лазаревич [9] рекомендуют применять этот тип скрещивания в селекционной работе. По их мнению, межбиотипные гибриды обладают более высокой селекционной ценностью, чем гибриды от межсортовых скрещиваний.

Т.В. Кардис [6] выявила, что величина гетерозиса у гибридов F₁ при внутрисортовых межбиотипных скрещиваниях находится на уровне гетерозиса межсортовых гибридов. Н.Н. Петровой и др. [17] предложено использовать метод электрофоретического анализа запасных белков для целей выявления генетически различных биотипов, рекомендованных в качестве родительских форм. Таким образом, экспериментально установлено, что при скрещивании между сортами и биотипами озимой мягкой пшеницы может наблюдаться эффект гетерозиса по количественным признакам.

По данным Э.Д. Неттевича [15], уровень частоты проявления гетерозиса по отдельным элементам урожайности является неодинаковым. Чаще и выше гибриды превосходят исходные формы по массе 1000 зерен, продуктивной кустистости; реже - по числу колосков на колос. Как отмечают П.П. Лукьяненко [10], Э.Д. Неттевич [15], М.А. Федин, Д.Я. Силис [24], гетерозис может проявляться у одних комбинаций по сумме признаков, а у других только лишь по отдельным признакам.

В нашей работе изучались реципрокные гибриды с участием 13 сортов озимой мягкой пшеницы, подобранных в качестве доноров генетико-физиологических систем продуктивности. Исследования проводились в 1998-1999 гг. на полученных гибридах первого поколения с применением 1 метода Гриффинга в диаллельных скрещиваниях [2]. Испытание F₁ осуществлялось по сидеральному пару с посевом редьки масличной. Питомник F₁ от диаллельных скрещиваний высевался рядковыми делянками. Длина рядка 1 метр, ширина междурядий 20 см. Число рядков в зависимости от наличия семян составляло от 1 до 7-10. Гибриды высевались по схеме: материнская форма (1-2 рядка) - гибрид F₁, - отцовская форма (1-2 рядка). Структурный анализ элементов продуктивности проведен по 6 признакам, приведенным в табл. 1. Почва экспериментального участка дерново-палевая-подзолистая, развивающаяся на лессовидном и лессовом отложениях, подстилаемых моренными суглинками, около 1 м, глубиной пахотного горизонта 20-26 см. Структура - легкий пылеватый суглинок (содержание частиц < 0,01 мм 20-24,7% и крупной пыли от 50 до 68%) [1]. Фон удобрений складывался из осеннего внесения N₁₅P₃₀K₆₀ и весенней подкормки N₅₀. Содержание гумуса 1,7%; подвижных форм фосфора 180 и калия 230 мг/кг почвы. Реакция почвенной среды рН - 5,8. Местный климат умеренно-континентальный. Зима сравнительно мягкая, лето влажное и прохладное, среднегодовая температура воздуха составляет +4,8^оС, в т.ч. июль +17^оС, - январь 3,8^оС. Среднемноголетнее количество осадков за год составляет 667 мм по данным агрометеорологической станции г. Горки.

Зима 1998-1999 гг. была холодной (до -25⁰С) и малоснежной. В начале весны было недостаточное количество осадков (на 23,4 мм ниже нормы), которое компенсировалось благоприятными температурными условиями (5,1-12,4^оС). Лето оказалось засушливым: от начала весенней вегетации до цветения было только трехкратное выпадение осадков в количестве 10-14 мм. В год испытания складывающиеся метеорологические условия оказались характерными для Горецкого района Могилевской области.

В.Н. Ремесло [22] был убежден, что дальнейший рост потенциала продуктивности сортов озимой пшеницы невозможен без нового сортотипа пшеницы на основе короткостебельности. Некоторые короткостебельные формы значительно превышают стандарт по зимостойкости. По данным автора, большинство короткостебельных форм имели высокую массу 1000 зерен (не менее 42 г.) и содержание клейковины в зерне. Анализируя достижения селекции пшеницы на высоту стебля, П.П. Лукьяненко считает, что отечественная и мировая селекция идет от сортов с длинным стеблем к сортам с коротким стеблем. Высота растений пшеницы за последние 20 лет в результате селекционной работы снижена на 50-60 см, а урожайность повысилась почти в два раза [11]. В хозяйственном селекционном отношении большую ценность представляют короткостебельные формы. При скрещивании короткостебельных зарубежных образцов с высокорослыми местными автор получил гибриды, высота соломины которых занимает промежуточное положение с частичным доминированием более высокорослого родителя. Эти результаты подтверждаются исследованиями Л.Г. Ильиной [5]. При скрещивании карликовой инорайонной формы Сувон 92 и Кореи с местными длинностебельными сортами были получены формы, удачно сочетающие низкостебельность и полукарликовость с продуктивной кустистостью, зимостойкостью и засухоустойчивостью [7].

В опытах К.В. Коледы [8] гибриды, полученные от реципрокных скрещиваний, различающихся по высоте растений исходных сортов и образцов, имели промежуточную длину стебля или уклонялись в сторону более высокорослого родителя; в отдельных гибридных комбинациях наблюдался гетерозис. Плазмогены материнского растения во всех комбинациях скрещивания оказывали влияние на проявление признака высоты растений. В комбинациях, где за материнскую форму использовали более короткостебельный образец, длина растений первого поколения в большинстве случаев была меньше, чем в обратных скрещиваниях.

В исследованиях Н.В. Тупицына [23] не получено доказательств постоянного влияния на изученные признаки озимой мягкой пшеницы конкретных сортов, селекционных образцов как доноров плазмогенов. Исходя из результатов опыта, сделано заключение о том, что нет оснований при создании исходного материала методом гибридизации использовать в качестве материнских форм, например, только районированные сорта местного экотипа. Появление низкостебельных семей и линий во втором и последующих поколениях в значительной степени зависит от материнской формы: чем у нее короче стебель и больше устойчивость к полеганию, тем более низкостебельное и устойчивое к полеганию потомство.

Созданные нами гибриды в большинстве относятся к среднестебельным, 6,41% из них являются короткостебельными с высотой стебля 60-70 см.

В наших исследованиях при изучении проявления гетерозиса по элементам продуктивности выявлены наиболее перспективные комбинации скрещиваний для дальнейшей селекции (табл. 1).

гетерозис озимый пшеница гибрид

Таблица 1. Гибридные комбинации озимой пшеницы, имеющие высокий истинный гетерозис по элементамструктуры урожайности, 1998-1999 гг.

Продуктивная кустистость - важный элемент урожайности у озимой пшеницы, она определяется числом продуктивных вторичных побегов, развитых помимо основного побега. В генетическом контроле этого признака существенная роль принадлежит аддитивным, доминантным и эпистатическим эффектам генов, т.е. имеются аллельные и неаллельные взаимодействия, которые сильно модифицируются условиями вегетации. Этот признак контролируется тремя парами гомологичных хромосом.

По результатам наших исследований величина истинного гетерозиса менялась от 0,23% (Надзея Ч Гродненская 23) до 19,85% (Надзея Ч Гродненская 53). Наибольший истинный гетерозис по продуктивной кустистости показали гибриды Гармония Ч Кинельская 4 (16,42%); Кинельская 4 Ч Спартанка (15,33%); КИТ Ч Sleiper (11,59%); КИТ Ч Спартанка (10,95%).

Длина главного колоса. Колос пшеницы представляет собой важный комплекс признаков, каждый из которых имеет важное селекционное значение. Одной из задач селекции является создание сорта, способного формировать в условиях определенной зоны продуктивный колос и давать полноценное по питательности зерно [21].

Селекционеры, используя естественный генофонд, создали уникальные образцы по форме, структуре и продуктивности колоса, что свидетельствует об эффективности современных методов улучшения пшеницы. Диаллельным анализом выявлено, что длина колоса контролируется, главным образом, генами с аддитивным действием, которые расположены почти во всех хромосомах пшеницы. Гибриды, полученные в прямых и обратных скрещиваниях, по длине колоса в большинстве случаев различались. Нашими результатами это высказывание подтверждено.

При этом наибольшая величина истинного гетерозиса выявлена у гибрида Березина Ч Надзея (16,07%), наименьшая (0,27%) - у гибрида Гармония Ч Sleiper. Также следует выделить комбинации со значительным гетерозисом: Пошук Ч Надзея (15,27%), Березина Ч КИТ и Березина Ч Гармония (по 14,96%), Березина Ч Гродненская 53 (14,81%).

Число колосков главного колоса. Большинство исследователей показывают, что по числу колосков в колосе проявляется промежуточный характер наследования и доминирование в разной степени. Этим объясняется то, что по этому признаку гетерозисный эффект либо не проявляется, либо достигает невысокого уровня [4].

Наибольшие показатели истинного гетерозиса отмечены у комбинаций Sleiper Ч Кинельская 4 (9,67%); Sleiper Ч Гродненская 23 (9,64%); Гармония Ч Гродненская 23 (9,78%); КИТ Ч Кинельская 4 (9,43%). Максимальная величина гетерозиса по данному признаку проявилась в комбинации Спартанка Ч Heines 2 (9,91%), а минимальная (0,15%) - в комбинации Надзея Ч Степь.

Масса зерна главного колоса. Анализ данных сортоиспытания показывает, что преимущество каждого нового районированного сорта перед стандартом выражается прежде всего в более высоком выходе зерна от урожая общей массы растений [12]. Из множества выводимых сортов производство использовало только те сорта, которые отличались от своих предшественников высоким выходом зерна и не снижали его при высоком уровне урожая общей массы [21].

Академик П.П. Лукьяненко считал отбор по признаку «масса зерна главного колоса» основным при селекции на высокую урожайность. Это подтверждается результатами исследований И.Н. Кудряшова и нашими данными. Колос интегрирует в своей структуре как наследственные, так и внешние факторы условий среды. Размер колоса отражает меру наличия условий в момент заложения колосков [19, 20]. Величина массы зерна главного колоса является одним из основных компонентов общей приспособленности растений, значение которой особенно велико в неблагоприятных условиях (засухи и т.д.). Предложен способ отбора растений с высокой массой зерна, нормальной выполненностью главного колоса трех первых колосьев вплоть до последнего [4].

В.А. Драгавцев и И.И. Герасименко [3] показали, что, несмотря на высокую степень наследуемости этого признака, наличие генотипической конкуренции приводит к уменьшению урожайности, что позволяет правильно идентифицировать только 16,6% растений. Масса зерна контролируется многими генами с разным типом действия и взаимодействия.

Э.Д. Неттевич [15] обнаружил, что гетерозисный эффект в первом поколении по отношению к лучшему родителю составил 25-55%. В исследованиях М.А. Федина [25] у 46,5% гибридов яровой пшеницы проявился достоверный гетерозисный эффект, причем у 25,4% гибридов он превышал величину 30%.

В наших исследования максимальный истинный гетерозис наблюдался у комбинаций Ершовская 10 Ч Кинельская 4 (29,14%); Кинельская 4 Ч Ершовская 10 (26,59%); КИТ Ч Кинельская 4 (23,45%).

Число зерен главного колоса. Этот показатель складывается из числа колосков в колосе и числа зерен в колоске. Формирование колоса, его озерненность у сортов и гибридов определяется как наследственностью, так и условиями среды. Причем на начало формирования колоса оказывают влияние внешние условия не только данного периода, но и предшествующего. На число зерен в колосе оказывают влияние почти все хромосомы, за исключением 2А, 6А, 7А, 1Д и 7Д.

В наших исследованиях лучшие значения истинного гетерозиса показали комбинации Березина Ч Гродненская 23 (44,55%); Березина Ч Ершовская 10 (44,53%); Березина Ч Степь (43,96%); Березина Ч КИТ (43,30%).

Масса 1000 зерен. Крупность зерна имеет важное агрономическое значение, поэтому в селекционных программах этому признаку уделяется большое внимание. Одним из показателей крупности зерна является масса 1000 зерен. Решающую роль в селекционном улучшении данного признака у пшеницы имеет генетическая изученность исходного материала, выявление из генетических источников необходимых доноров. Признак контролируется сложной генетической системой. Доминантные и сверхдоминантные эффекты играют также существенную роль в генетической системе контроля этого признака [1, 25]. Р.А. Цильке [27] показал, что по массе 1000 зерен проявилось значительное неаллельное взаимодействие генов. В реципрокных скрещиваниях масса 1000 зерен значительно выше, когда в качестве материнского компонента взят крупнозерный сорт. Разница в массе 1000 зерен у гибридов от реципрокных скрещиваний была от 3,4 до 10,0 г.

В наших исследованиях истинный гетерозис по этому показателю максимально проявился у комбинаций Спартанка Ч Березина (24,37%), Спартанка Ч Пошук (21,16%), Гродненская 23 Ч Ершовская 10 (21,62%), Гродненская 23 Ч Степь (20,78%).

Анализируя вышеизложенное, можно отметить, что самые высокие показатели гетерозиса выявились по признакам масса зерна и число зерен главного колоса. Причем те гибриды, которые в качестве материнской формы имели сорт Березину, показали самый высокий гетерозис по признаку число зерен главного колоса (44,55-31,07%). Также гетерозис отмечается по всем комбинациям по признаку масса зерна главного колоса, где материнской формой являлись сорта Кинельская 4, Березина, Sleiper, Heines 2, Гродненская 23, Гродненская 53, Пошук, Гармония, Надзея, Степь.

По признаку длина главного колоса также следует отметить сорта Березина и Пошук. Все гибридные комбинации с участием этих сортов в качестве материнской формы проявили гетерозис.

Сорт Березина, отмеченный по ценности как донор по длине, массе и числу зерен главного колоса, оказался менее ценным для признака масса 1000 зерен. Все гибридные комбинации с Березиной в качестве материнской формы проявили высокие показатели по длине колоса и числу зерен главного колоса, но имели отрицательные показатели по массе 1000 зерен. Наиболее высокими показателями по массе 1000 зерен обладали гибриды Спартанки, Гродненской 23, КИТ и Ершовской 10.

Полученные нами результаты подтверждают вывод авторов [9, 10, 14, 23] о том, что у отдельных комбинаций гетерозис может проявляться по нескольким признакам. Так, 15 комбинаций из 156 (9,6%) проявили гетерозис по 7-ми признакам и две комбинации (1,3%) - по 8-ми признакам.

Из 15-и комбинаций выявлены десять, которые показали отрицательный гетерозис по высоте растений. По всем другим признакам у комбинаций Степь Ч Ершовская 10, Степь Ч КИТ, Надзея Ч Гродненская 53, Гродненская 53 Ч Гармония, КИТ Ч Гродненская 23, Гармония Ч Гродненская 53, Пошук Ч Гродненская 53, Sleiper Ч Гродненская 53, Sleiper Ч Гармония, Кинельская 4 Ч Гродненская 23 проявился положительный гетерозис.

Представлялось важным выявить, какой уровень гетерозиса характерен для большинства комбинаций по отдельным признакам. В табл. 2 представлены градации по величине гетерозиса и указано число комбинаций, которым присуща данная величина. Из результатов таблицы следует, что по продуктивной кустистости, числу колосков и длине главного колоса большинство гибридных комбинаций имеют незначительный эффект гетерозиса (0-10%). По числу колосков нет ни одной комбинации, имеющей гетерозис выше 10%.

Таблица 2. Число комбинаций, имеющих определенную величину гетерозиса у гибридов первого поколения озимой пшеницы

Наибольший интерес с точки зрения числа комбинаций с высоким уровнем гетерозиса представляют число и масса зерен главного колоса масса 1000 зерен. Значительное число гибридов (32,4-38,8%) по этим признакам имеет гетерозис на уровне 10-20%.

Число зерен главного колоса - признак, по которому величина гетерозиса имеет наибольшую величину. Так, у 12-ти комбинаций гетерозис был выше 30%. Таким образом, гетерозис у гибридов проявляется дискретно. Выявлен неодинаковый уровень и частота проявления гетерозиса, а также различное число сочетающих в гибриде признаков, по которым отмечается гетерозис. С наибольшей частотой гетерозис наблюдается по числу зерен главного колоса (86,5%); массе зерна главного колоса (85,3%); массе 1000 зерен (66,7%).

Заключение

1. Наибольший интерес с точки зрения числа комбинаций с высоким уровнем гетерозиса представляют число и масса зерен главного колоса масса 1000 зерен. Значительное число гибридов (32,4-38,8%) по этим признакам имеет гетерозис на уровне 10-20%.

2. По продуктивной кустистости, числу колосков, длине главного колоса большинство гибридов проявляют незначительный эффект гетерозиса (0-10%).

3. Анализ гибридов по элементам структуры урожайности показал, что гетерозис у пшеницы проявляется дискретно. В зависимости от комбинации он может быть выражен или только по отдельным признакам, или по целому их комплексу. Выявлен неодинаковый уровень и частота проявления гетерозиса по отдельным элементам урожайности. Самые высокие показатели гетерозиса отмечены по признакам число зерен и масса зерна главного колоса (44,55% и 29,14% соответственно). С наибольшей частотой гетерозис наблюдался по числу зерен главного колоса (86,5%); массе зерна главного колоса (85,3%); массе 1000 зерен (66,7%).

4. По массе 1000 зерен высокий уровень гетерозиса проявился у гибридов, полученных при использовании сортов Спартанка, Гродненская 23, КИТ, Ершовская 10.

5. По длине главного колоса гибриды, полученные при использовании сортов Березина, Пошук в качестве материнского компонента, проявили гетерозис на уровне 14,96-15,27%.

6. Сорт Березина отмечен по селекционной ценности как донор по длине, массе и числу зерен главного колоса при использовании его в качестве материнской формы.

7. Гетерозис по массе зерна главного колоса отмечается у всех комбинаций, где материнской формой являлись сорта Кинельская 4, Березина, Sleiper, Heines 2, Гродненская 23, Гродненская 53, Пошук, Гармония, Надзея, Степь.

8. Выявлено, что у различных комбинаций гетерозис проявляется не по одинаковому количеству признаков. По шести признакам эффект гетерозиса отмечен у 17-ти комбинаций (10,9% гибридов), по пяти - 17,3%, по четырем - 28,2%, по трем - 28,2% гибридов.

9. Выделены селекционно ценные комбинации с эффектом гетерозиса (на уровне 10-20%) по признакам: продуктивная кустистость (Надзея Ч Гродненская 23; Надзея Ч Гродненская 53; Гармония Ч Кинельская 4; Кинельская 4 Ч Спартанка; КИТ Ч Sleiper; КИТ Ч Спартанка); длина главного колоса (Березина Ч Надзея; Пошук Ч Надзея; Березина Ч КИТ; Березина Ч Гармония; Березина Ч Гродненская 53); число колосков главного колоса (Sleiper Ч Кинельская 4; Sleiper Ч Гродненская 23; Гармония Ч Гродненская 23; КИТ Ч Кинельская 4; Спартанка Ч Heines 2); масса зерна главного колоса (Ершовская 10 Ч Кинельская 4; Кинельская 4 Ч Ершовская 10; КИТ Ч Кинельская 4); число зерен главного колоса (Березина Ч Гродненская 23; Березина Ч Ершовская 10; Березина Ч Степь; Березина Ч КИТ); масса 1000 зерен (Спартанка Ч Березина; Спартанка Ч Пошук; Гродненская 23 Ч Ершовская 10; Гродненская 23 Ч Степь). Отобранные номера из лучших комбинаций используются в дальнейшем в селекционном процессе для создания новых сортов.

Литература

1. Андреева, З.В. Изменчивость количественных признаков при внутривидовой рекомбинации мягкой яровой пшеницы: автореф. … дис. канд. с.-х. наук / З.В. Андреева; Новосибирск, 1997. 22 с.

2. Драгавцев, В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, Р.А. Цильке, Б.Г. Рейтер [и др.]. Новосибирск, 1984. 229 с.

3. Драгавцев, В.А. Об эффективности идентификации генотипов по фенотипам при визуальном отборе пшеницы в F₂ по признаку «масса зерна с главного колоса» / В.А. Драгавцев, И.И. Герасименко // Проблема отбора и оценки селекционного материала: сб. науч. тр. Киев, 1980. С. 29-31.

4. Зеленский, М.А. Наследование признаков озимой пшеницы при моногамных скрещиваниях / М.А. Зеленский, В.В. Губернатор // Науч. тр. ВАСХНИЛ. М., 1975. С. 180-192.

5. Ильина, Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на юго-востоке / Л.Г. Ильина. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 160 с.

6. Кардис, Т.В. Полиморфизм глиадинов и параметры конкурентоспособности сортов озимой мягкой пшеницы: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Т.В. Кардис; БГСХА. Горки, 2004. 20 с.

7. Кириченко, Ф.Г. Селекция озимой мягкой пшеницы на юге Украины / Ф.Г. Кириченко, А.В. Нефёдов, Н.А. Литвиненко // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос, 1979. С. 29-42.

8. Коледа, К.В. Озимая мягкая пшеница: методы селекции, технология возделывания / К.В. Коледа. Гродно: УО ГГАУ, 2004. 242 с.

9. Латыпов, А.З. Проявление гетерозиса у озимой пшеницы при различных типах скрещивания / А.З. Латыпов, Н.В. Лазаревич // Селекция интенсивных сортов полевых культур: сб. науч. тр. / Белорусская с.-х. акад. Горки, 1991. С. 50-57.

10. Лукьяненко, П.П. Гетерозис: теория и практика / П.П. Лукьяненко. Л., 1968.

11. Лукьяненко, П.П. О селекции короткостебельных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1971. №2. С.

12. Мединец, В.Д. Условия повышения выхода зерна как фактор увеличения урожайности озим. пш.: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / В.Д. Мединец; Белая Церковь, 1963. 25 с.

13. Молчан, И.М. Структурный и регуляторный механизмы гетерозиса / И.М. Молчан, П.И. Кубарев // Гетерозис с.-х. растений, его физиол.-биохим. и биофиз. основы. М.: Колос, 1975. С. 127-135.

14. Молчан, И.М. Эниология, экология и сорт / И.М. Молчан. М.: Россельхозакадемия, 2007. 579 с.

15. Неттевич, Э.Д. Проблема использования гетерозиса у яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) и пути ее решения: автореф. дис. … докт. биол. наук: 03-103 / Э.Д. Неттевич; М, 1971. 60 с.

16. Палилов, А.И. Многократный гетерозис / А.И. Палилов. Минск: Наука и техника, 1976. 159 с.

17. Петрова, Н.Н. Биотипы сорта и внутрисортовые скрещивания у озимой пшеницы / Н.Н. Петрова, Т.В. Кардис, С.В. Егоров // Вестник Белорусской государственной с.-х. академии, 2009. №3. С. 54-59.

18. Петрова, Н.Н. Проблемные вопросы селекции растений // Н.Н. Петрова, П.И. Кубарев // Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. / Ульяновская государственная с.-х. академия; сост. и глав. ред. А.В. Дозоров. Ульяновск, 2007. С. 53-57.

19. Петрова, Н.Н. Селекция озимой пшеницы на многозерность колоска и продуктивность колоса / Н.Н. Петрова, П.И. Кубарев, С.В. Егоров // Земляробства i ахова раслiн, 2007. №6 (55). С. 45-47.

20. Петрова, Н.Н. Структурные признаки колоса при оценке продуктивности и зимостойкости озимой пшеницы / Н.Н. Петрова, П.И. Кубарев, С.В. Егоров // Вестник Белорусской гос. с.-х. акад. 2007. №3. С. 42-45.

21. Прогресс в селекции озимой пшеницы как фактор интенсификации производства зерна: сб. науч. тр./ под ред. Г.П. Кузьминской. Мироновка: МНИИС СП им. В.Н. Ремесло, 1988. 119 с.

22. Ремесло, В.Н. Методы и результаты селекции высокопродуктивных и высококачественных сортов пшеницы / В.Н. Ремесло // Селекция и сортовая агротехника зерновых культур / М.: Всесоюзн. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. 1980. С. 9-17.

23. Тупицын, Н.В. Создание исходного материала и методы отбора пшеницы на урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды: автореф. дис. … д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / Н.В. Тупицын; М., 1993. 48 с.

24. Федин, М.А. Взаимодействие генотип-среда и гетерозис / М.А. Федин, Д.Я. Силис // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. С. 212-221.

25. Федин, М.А. Генетика пшеницы и гетерозис / М.А. Федин. М.: Колос, 1979. 205 с.

26. Хатаб, М.Н. Уровень гетерозиса гибридов озимой пшеницы в зависимости от родительских пар при гибридизации: дис. … канд. с.-х. наук / М.Н. Хаттаб. Киев, 1991. 153 с.

27. Цильке, Р.А. Изменчивость генотипических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. [Сообщ.] 5. Масса 1000 зерен / Р.А. Цильке, О.Т. Качур, С.А. Садыкова // Генетика. 1979. Т. 15. №5. С. 872-881.

Размещено на Allbest.ru