Экологические условия формирования урожайности заливных лугов реки Деймы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экологические условия формирования урожайности заливных лугов реки Деймы

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Романенкова Светлана Анатольевна

Калининград 2008

Диссертация выполнена на кафедре агропочвоведения и агроэкологии Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Панасин Владимир Ильич

кандидат биологических наук, доцент Знаменский Сергей Романович

Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет»

Защита состоится «_26_»_декабря_ 2008 г. в _16.00_ часов на заседании диссертационного совета Д 212.084.04 в ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им. И. Канта» по адресу 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, аудитория 143.

Отзывы на автореферат направляются по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, кафедра ботаники и экологии растений

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им. И. Канта (236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2)

Автореферат разослан «___» ___________ 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент И.Ю. Губарева

фитоценоз ландшафт река луговой

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Луговые ландшафты в Северо-Западной зоне РФ занимают 50 процентов всех сельскохозяйственных земель. Для Калининградской области эта площадь составляет более 400 тыс. га, из них 122 тыс. га приходится на сенокосы, а 279 тыс. га - на пастбища (Амелина, Еремеева, 2000). Являясь источником дешевых кормов высокого качества, сенокосные и пастбищные экосистемы области на значительных площадях утратили свой статус и представлены малопродуктивными пастбищными разностями. Обеднение луговой флоры ведет к снижению ботанического разнообразия и кормового качества луговых сообществ.

Изучение процессов формирования растительного покрова природных кормовых угодий (ПКУ) пойменных ландшафтов имеет большое значение не только для решения фундаментальных вопросов экологии, геоботаники, кормопроизводства, но и для разработки системы охраны и рационального их использования.

В настоящее время все больше появляется необходимость в изучении флористического состава пойменной растительности, экологических условий процесса формирования ее урожайности. Это связано с общей тенденцией снижения продуктивности фитоценозов как суходольных, так и пойменных лугов, уменьшения площади сенокосных угодий. Последние исследования растительности речных пойм в Калининградской области проводились в 60-70 гг. XX века. С тех пор и до настоящего времени серьезных масштабных работ по изучению флористического состава и динамике продуктивности растительности лугов речных пойм не проводилось. А знание видового и экобиоморфологического состава, динамики урожайности с учетом метеорологической обстановки года позволит сделать выводы о потенциальных возможностях луговых сообществ сенокосного и пастбищного использования.

Рациональное использование, внесение минеральных удобрений, агротехнические и мелиоративные мероприятия, конечно, способствуют увеличению продуктивности и повышению качества травостоев, сохранению пойменных лугов. Однако по-прежнему, актуальными остаются вопросы изучения разногодичной изменчивости пойменных лугов, которая совершенно уникальна для каждого пойменного ландшафта. Структура растительного покрова пойменных ландшафтов отличается неоднородностью. В луговых сообществах отмечается мозаичность травостоя, пятнистость, что говорит о эдафотопической изменчивости среды обитания. Изучение горизонтальной структуры травостоев луговых фитоценозов, их флористического состава в течение вегетационного периода и по годам позволяют проследить смену доминантов и устойчивость видового состава. Продуктивность же пойменных фитоценозов определяется, в первую очередь своеобразием почвенно-климатических факторов. Выявление общих закономерностей функционирования луговых фитоценозов в условиях средних рек (р. Дейма) с учетом агрометеорологической обстановки года позволяет прогнозировать их урожайность. Изучение динамики урожайности в течение вегетационного периода и по годам позволяет судить о направленности происходящих процессов и принимать ответственные решения, способствующие сохранению биологического разнообразия пойменного ландшафта, его кормового потенциала.

Цель работы заключается в изучении динамики урожайности растительных ассоциаций поймы р. Деймы в зависимости от режима использования, поемности и температуры.

Задачи исследования. Для достижения данной цели были поставлены и решены следующие задачи:

Выявить специфику структурной организации пойменного ландшафта реки Деймы; изучить экологические и фитоценотические особенности луговых пойменных фитоценозов.

Провести флористический, географический, экологический, экобиоморфологический анализы флоры.

Изучить динамику урожайности надземной и подземной фитомассы растительных ассоциаций в зависимости от режима поемности и температурных условий.

Определить пути рационального использования природных кормовых угодий, планирование экологического мониторинга для сохранения флористического разнообразия и продуктивности.

Научная новизна диссертационной работы. Впервые, с 1955 года, в условиях полевого эксперимента изучен флористический состав и динамика урожайности луговых сообществ заливных лугов реки Деймы в зависимости от режима поемности, уровня стояния воды и характера использования (выпас, сенокошение, заповедный режим). Получены данные по структурным изменениям в луговых фитоценозах с учетом специфики почвенно-климатических условий региона и антропогенного влияния. Определены пути сохранения видового разнообразия заливных лугов - организация сети экологического фитомониторинга кормовых угодий.

Достоверность научных положений и выводов обоснована достаточным количеством фактического материала при реализации поставленных целей и задач, подтверждается использованием современных и апробированных наукой традиционных методов геоботанических исследований, а также применением методов статистической обработки материалов, компьютерной программы «Excel».

Защищаемые положения.

1 Структурная организация пойменного ландшафта реки Деймы соответствует общим закономерностям формирования пойменных ландшафтов средних рек.

2. Ресурсный потенциал флоры р. Деймы определен таксономическим, географическим, экологическим и экобиоморфологическим анализами.

3. Агрометеорологические и гидрологические условия региона определяют динамику урожайности заливных лугов.

4. Эффективное сочетание умеренной сенокосно-пастбищной нагрузки и заповедного режима в целом решают проблемы рационального использования природных кормовых угодий пойменного ландшафта.

Практическая значимость. Диссертационная работа имеет научное, практическое и методическое значение. Практическая реализация результатов исследования заключается в получении данных по видовому составу травостоя и продуктивности растительных сообществ. Представлены характеристики экологического, экобиоморфологического, хозяйственно-ботанического составов луговых сообществ. Даны рекомендации по оптимальному использованию природных кормовых угодий, в частности: указаны сроки проведения сенокошения. Результаты исследования используются в учебном процессе - в специальных курсах «Кормопроизводство», «Растениеводство», «Управление агроэкосистемами», «Рациональное природопользование», а также при дальнейших работах по мониторингу растительности. Работа выполнялась в рамках бюджетной темы научно-исследовательской работы «Биологические и почвенные ресурсы Калининградской области и их использование в сельском хозяйстве». Раздел 2. Агрометеорологические условия формирования продуктивности лугопастбищных угодий Калининградской области (код 13.14.100.2).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на Всероссийской конференции, посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А.С. Рожкова (1925-2005) «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», Иркутск, 2005; Международной научной конференции, посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда «Инновации в науке и образовании - 2005», Калининград, 2005; Третьей Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России», Персиановский, 2005; Международной научно-практической конференции «Вузовская наука - сельскому хозяйству», Барнаул, 2005; V Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2007»; неоднократно на заседаниях кафедр агрономии, агропочвоведения и агроэкологии ФГОУ ВПО «КГТУ».

Декларация личного участия автора. В основу диссертационной работы положены материалы трехлетних (2003-2005 гг.) полевых детально-маршрутных и стационарных исследований автора в пойме реки Деймы. Приведенные в диссертации фактические данные, их анализ и обобщение, а также картографические материалы выполнены лично автором.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы (310 источников, из них 22 на иностранных языках). Материал изложен на 164 страницах, включая 19 таблиц и 21 рисунок.

1. КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА

В главе дан ретроспективный обзор состояния знаний о продуктивности и экологических особенностях пойменных экосистем (Шенников, 1938; Природные…, 1963; Андреев, 1981; Луговодство…, 1990; Луговодство, 1995; Кормопроизводство, 2004).

Среди исследований по динамике луговой растительности Калининградской области, ее структуре, флуктуационной изменчивости, влиянию удобрений на урожайности природных кормовых угодий региона, следует отметить фундаментальные исследования Матвеевой Е.П. Одновременно с двулетними стационарными наблюдениями по динамике развития и отрастания наземных органов растений лугов ею были получены материалы по физико-географическому районированию области, осуществлен полный анализ растительного покрова (Ларин, Матвеева, Сырокомская, 1955). Интересны работы Матвеевой Е.П. (1953) по поверхностному улучшению сенокосов и пастбищ, ею разработана схема хозяйственно-важных сроков фенологического развития главнейших кормовых трав, составлен список наиболее ценных кормовых растений, семена которых могут быть собраны в области (Матвеева, 1953).

Ботанико-кормовое районирование Калининградской области, проведенное Матвеевой Е.П. (1955) послужило основой для осуществления важнейших мероприятий по восстановлению и повышения качества и продуктивности кормовых угодий в выделенных девяти районах, созданию прочной кормовой базы.

Глобальные исследования по лугам Прибалтийского региона в сравнительном аспекте значительно обогатили теорию и практику луговодства (Матвеева, 1967).

В настоящее время в регионе обозначился интерес к пойменной растительности средних рек Северо-Западного региона, так как, не смотря на наличие культурных пастбищ и сенокосов, природные кормовые угодия остаются приоритетными в формировании кормовой базы (Нестерова, 2000, 2002; Бисерова, 2000; Курманская, 2002, 2004; Курманская, Бедарева, 2003; Бедарева, Романенкова, 2003, 2005; Романенкова, 2004, 2005а, 2005б, 2005в, 2005г, 2005д, 2006, 2006а).

ГЛАВА II. МЕТОДИКИ И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Методики исследований. В результате рекогносцировочных и детально-маршрутных исследований выделены репрезентативные участки, на которых произведена закладка постоянных пробных площадок (ключевых участков), основанная на использовании ландшафтного подхода. Ландшафтный подход заключается в том, что все живые и неживые материальные объекты изучаемой территории рассматриваются как самостоятельные равноценные взаимосвязные элементы природного комплекса. При описании рельефа производилась топографическая съемка, выполненная методом продольного нивелирования.

Систематический анализ флоры проводился с использованием филогенетической системы Тахтаджяна А.Л. (Тахтаджян, 1980-1982). Для определения общего распространения видов флоры р. Деймы по географическим и поясно-зональным группам нами использованы литературные данные (Флора СССР, 1934 - 1964). Для экологического анализа флоры поймы р. Деймы была использована общепринятая классификация экологических групп (Шенников, 1950; Быкова, 1978; Горышина, 1979). Классификация основана на отношении растений к влажности субстрата и продолжительности поемного режима. При выделении жизненных форм растений заливных лугов р. Деймы нами использовались наиболее известные биоморфологические классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) и И.Г. Серебрякова (1962). Структуру и продуктивность травостоя изучали в проценозах и фитоценозах, представляющих собой основные стадии эколого-генетических рядов (сукцессионных) рядов.

В качестве основной таксономической единицы была принята ассоциация. Ассоциация выделяется в общепринятом объеме по общности состава доминирующих и содоминирующих видов и по флористическому ядру сопряженных видов и рассматривается в качестве единицы низшего ранга. При этом ассоциация понимается как элементарная единица растительного покрова с точки зрения динамической фитоценологии. Ассоциация объединяет участки растительного покрова с одними и теми же видами господствующего яруса, общим набором характерных видов и одной и той же сукцессионной тенденцией.

В работе использована терминология и система обозначений широко принятая в геоботанической литературе (Лавренко,1959; Гришина, 1971; Воронов, 1973; Куркин, 1976). При учете обилия надземной массы была использована шкала Друде (sol., sp., cop1, cop2, cop3, soc). Для оценки продуктивности полидоминантных сообществ использован ботанический подход, заключающийся в суммировании запасов зеленой фитомассы доминантных и ингредиентных видов, учтенный в момент их максимального развития. Урожайность определялась укосным методом на учетных площадках 0,25-1 м2. Учитывая значительную однородность растительного покрова, повторность составила 10 учетных площадок. Продуктивность корневой системы определялась методом выемки образцов по почвенным горизонтам (метод монолитов) (Шалыт, 1960). При анализе динамики урожайности ассоциаций заливных лугов учитывался комплекс факторов: температурный режим года, уровень стояния воды в пойме и толщина наилка. В наших исследованиях внимание акцентировано на изучении влияния температурного режима года, уровня стояния воды в пойме в течение вегетационного периода на урожайность ассоциаций.

2.2 Физико-географические особенности района исследования. Калининградская область расположена на западе Русской, или Восточно-Европейской, равнины и занимает площадь 15,1 тыс. км2. С запада территория области омывается водами Балтийского моря, а также заливов - Куршского и Калининградского. На севере и северо-востоке область граничит с Литвой, на юге - с Польшей. Протяженность области с запада на восток 200 км, с севера на юг - 105 км, длина морского побережья 140 км (Калининградская область ..., 1999). Рельеф области носит в целом равнинный характер с преобладающими абсолютными высотами 20-50 м. Район исследования имеет слабоволнистый рельеф. Перепады высот составляют не более 0,6 м. Ландшафтный облик Калининградской области определяют в основном антропогенные ландшафты, которые нельзя противопоставлять природным, хотя они и созданы человеком, развиваются согласно природным закономерностям и составляют, по мнению большинства исследователей, один из генетических рядов природных ландшафтов (Рябой, 2001). Бассейн р. Деймы располагается на Полесской моренной равнине. Пойма р. Деймы по классификации Полынова Б.Б. (1953) представляет собой субаквальный ландшафт и испытывает влияние афтоморфного ландшафта коренного берега. Фоновый климат Калининградской области определяется близостью Балтийского моря, циркуляцией воздушных масс, образующихся над Атлантикой и Европейским континентом, и является переходным от морского к умеренно-континентальному. Продолжительность вегетационного периода в среднем 200 дней. Территория Калининградской области принадлежит к Восточно-Европейской почвенной области и частично относится к Прибалтийской почвенной провинции (География Калининградского региона..., 1995). Пойменные и пойменно-болотные почвы характеризуются тем, что на их поверхности периодически отлагается свежий аллювиальный нанос. Отличительной особенностью пойменных почв является заиленность верхних почвенных горизонтов.

2.3 Объект исследования. В качестве объекта исследования были взяты заливные луга р. Деймы. Река Дейма (Дайме), представляющая собой уникальный гидрографический объект - имеет два устья и два основных русла, причем направлены они перпендикулярно друг другу, является правобережным рукавом р. Преголи и соединяет ее с Куршским заливом. Ширина р. Деймы до г. Полесска - 50-70 м, ниже 80-100 м. Глубина р. Дейма 2-3 м, в устьевой части - 4 м. Русла Деймы выправлены полузапрудами и местами канализированы. В период весеннего паводка пойменные берега верхнего участка заливаются водой до 1,0-1,5 м глубиной. По ботанико-кормовому районированию Калининградской области (Матвеева, 1955) пойму р. Деймы можно отнести к двум районам. Район IV. Полесско-Черняховский. Самый обширный ботанико-кормовой район начинается в северо-восточной части Зеленоградского административного района, захватывает почти весь Полесский (за исключением его северо-восточного угла), Гурьевский, Гвардейский, большую северную часть Багратионовского, почти половину Славского, небольшую, юго-западную часть Советского и северо-западную часть Черняховского административных районов. Район IX. главных речных аллювиальных долин с господством комплекса заливных, незаболоченных и заболоченных сенокосов и пастбищ, охватывает отрезки долин рек Немана, Шешупе, Деймы, Преголи, и других, пересекающих почти все административные районы. Было бы более правильным отнести пойменные луга р. Деймы к Полесско-Черняховскому району, так как IX район по ботанико-кормовому районированию Матвеевой Е.П. (1956) рассматривается больше во взаимосвязи с речными долинами рек Неман, Прегель и Шешупе (Романенкова, 2006). Все исследования проводились на правом (восточном) берегу р. Деймы. Здесь в течение трех полевых периодов организованы наблюдения на постоянных ключевых участках. Перепады между гривами и межгривными понижениями составляют не более 0,5 м. Берег реки пологий на всем ее протяжении. Пойма реки Деймы сплошь изрезана крупными и мелкими мелиоративными каналами, поэтому поемность составляет, как правило, не более 15-18 дней, и только в притеррасной части составляет 20 дней. Соответственно пойму реки Деймы можно отнести к среднепоемной. В притеррасной пойме можно наблюдать образование болотцев, где вода исчезает только при сильной засухе. Разлив реки происходит в среднем в конце февраля - начале марта, но имеют место отклонения в ту или иную сторону в зависимости от условий зимнего периода и периода вскрытия и освобождения реки ото льда. Толщина наилка на пойменных лугах р. Деймы составляет от 1,5 до 5 см. Почвенный покров представлен дерново-слабоподзолистыми супесчаными и суглинистыми почвами плакоров и склоновых поверхностей, приуроченных к нижней трети склона аллювиальных дерновых почв и аллювиально-болотных почв поймы (Бедарева, Романенкова, 2005).

ГЛАВА III. АНАЛИЗ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ФЛОРЫ ЗАЛИВНЫХ ЛУГОВ РЕКИ ДЕЙМЫ

Заливные луга р. Деймы по классификации Цаценкина И.А. (Пастбища и сенокосы СССР, 1974) в прирусловой части относятся к классу краткопоемных луговых лесной зоны на аллювиальных почвах, к подклассу злаково-разнотравных, с примесью осок, сыроватых и сырых лугов. Характерные растения:Carex rhynchophysa C.A. Mey, C. riparia Curt., Ranunculus acris L., R. repens L., Geum rivale L. Растительные фитоценозы в центральной и притеррасной частях поймы относятся к классу долгопоемных лугов лесной зоны на аллювиально-луговых почвах, к подклассу злаково-разнотравно-осоковых сыроватых и сырых лугов. Характерные растения: Elytrigia repens (L.) Nevski., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Carex caespitosa L., Stachys palustris L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Sanguisorba officinalis L., Galium verum L. (Романенкова, 2005г, 2005д).

3.1 Таксономический состав флоры. По основным систематическим группам флора заливных лугов р. Деймы подразделяется следующим образом (табл. 1) (Романенкова, 2006а).

Таблица 1 Таксономический состав флоры заливных лугов р. Деймы

Отдел	Класс	Видов
		абсолютное	в %
Equisetophyta	Equisetopsida	1	1,1
Gymnospermae (Pinophyta)	Pinopsida	1	1,1
Angiospermae (Magnoliophyta)	Dicotyledoneae (Magnoliopsida)	63	66,3
	Monocotyledoneae (Liliopsida)	30	31,5
Всего:		95	100

Доминирующее положение занимает семейство Poaceae, которое включает 17 родов и 20 видов, что составляет 20,1 и 21,0 %, соответственно, от общего числа. На втором месте по числу видов - семейство Ranunculaceae - 7 родов и 9 видов. На третьем месте - семейство Asteraceae - 7 родов и 7 видов. Чуть меньшим количеством родов и видов представлено семейство Rosaceae - 6 и 6, соответственно. Остальные семейства представлены меньшим количеством родов и видов, являются преимущественно олиго- и монотипными.

Соотношение числа родов однодольных (24) и двудольных (54) составляет 1:2,3. Соотношение видов (однодольных - 30; двудольных - 63) - 1:2,1. Отрицательный показатель автономности (-2,43) указывает на низкий уровень самобытности флоры пойменных лугов р. Деймы, отсутствие флорогенетической самостоятельности. На всех ключевых участках наблюдается превалирование двудольных растений над однодольными по количеству видов, однако по числу особей однодольные, несомненно, доминанты. Основная масса видов двудольных растений встречается в притеррасной части поймы, в центральной пойме разнотравье приурочено к повышенным элементам рельефа, образовавшимися вследствие создания мелиоративных осушительных каналов. Также необходимо учитывать, что на заливных лугах р. Деймы в течение вегетационного сезона происходит смена доминантов, что связано с фенологическими особенностями растений.

3.2 Географический анализ флоры. Критерием для отнесения к тому или иному геоэлементу является та часть ареала, в которой вид имеет наибольшую встречаемость. Географический анализ флоры представлен в табл. 2.

Таблица 2 Географический анализ флоры пойменных лугов реки Деймы

Географические элементы	Кол-во видов	% от общего числа видов
Космополитный	14	14,7
Бореальный	34	35,8
Европейский	40	42,1
Евроазиатский	6	6,3
Североамериканский	1	1,1
Итого:	95	100

Из табл. 2 видно, что основное количество видов относится к европейскому географическому элементу (42,1 %), на втором месте располагается бореальный географический элемент (35,8 %). Достаточно большую группу составляют космополитные виды (14,7 %).

Также проведен анализ по поясно-зональному распределению (табл. 3).

Таблица 3 Поясно-зональный анализ флоры пойменных лугов реки Деймы

Поясно-зональная группа	Кол-во видов	% от общего числа видов
Лесная	28	29,5
Лесостепная	7	7,4
Степная	4	4,2
Плюризональная	56	58,9
Итого:	95	100

Из табл. 3 видно, что большее количество видов относятся к плюризональной группе (58,9 %), на втором месте лесная - 29,5 %. Растительность альпийской, арктальпийской, монтанной и горностепной поясно-зональных групп при анализе видов флоры пойменных лугов реки Деймы выявлено не было. Это связано с тем, что область исследования расположена в бореальном подцарстве голарктического царства.

3.3 Экологический анализ флоры. При анализе флоры заливных лугов р. Деймы, одним из основных экологических факторов, является отношение к увлажнению. Для экологического анализа флоры поймы р. Деймы нами была использована общепринятая классификация экологических групп (Шенников, 1950; Горышина, 1979). Классификация основана на отношении растений к влажности субстрата. Экологическая структура флоры заливных лугов реки Деймы по отношению к увлажнению приведена в табл. 4 (Романенкова, 2003).

Таблица 4 Экологические группы растений пойменных лугов р. Деймы по отношению к увлажнению

Экологические группы	Кол-во видов	% от общего числа видов
Гигрогидрофиты	1	1,05
Гигромезофиты	11	11,58
Гигрофиты	11	11,58
Гидромезофиты	5	5,26
Гидрофиты	2	2,11
Ксеромезофиты	1	1,05
Ксерофиты (эуксерофиты)	1	1,05
Мезогигрофиты	12	12,63
Мезоксерофиты	5	5,26
Мезофиты (эумезофиты)	36	37,90
Оксиломезофиты	10	10,53
Всего:	95	100

Из табл. 4 видно, что большую часть занимают эумезофиты (37,89 %), но если рассматривать всю совокупность влаголюбивых растений, то в процентном соотношении они занимают более значительную часть (43,17 %). Такое распределение связано с неравномерностью увлажнения почвы и особенностями нанорельефа. В понижениях встречаются гидромезофиты, гигромезофиты, мезогигрофиты, на повышениях эумезофиты, оксиломезофиты, мезоксерофиты, эуксерофиты и ксеромезофиты. Гидрофиты (2,11 %) характерны только для прирусловой части поймы. Из представленных семейств наибольшей устойчивостью к затоплению обладают представители семейств Poaceae, Cyperaceae. Кроме того, выделены экологические группы растений по отношению к поемному режиму (табл. 5). Большинство видов растений (51 вид) начинают вегетацию после схода воды, 22 вида - начинают вегетацию до разлива реки, в период стояния вод прекращают вегетацию, и заканчивают вегетацию после схода вод, 2 вида - заканчивают вегетацию до разлива и 20 видов индифферентно относятся к поемному периоду (Романенкова, 2006).

Таблица 5 Экологические группы растений пойменных лугов р. Деймы по отношению к поемному режиму

№ п/п	Экологические группы растений	Кол-во видов	% от общего числа видов
1	Группы растений, заканчивающие вегетацию до периода разлива реки	2	2,1
2	Группы растений, начинающие вегетацию до разлива реки, в период стояния вод прекращающие вегетацию, и заканчивающие вегетацию после схода вод	22	23,2
3	Группы растений, начинающие вегетацию после схода воды	51	53,7
4	Индифферентно относящиеся к поемному периоду	20	21,0
Всего:	95	100

3.4 Экобиоморфы. Способом выражения приспособленности растений к комплексу внешних факторов является его жизненная форма. В анализе жизненных форм мы придерживались определения Серебрякова И.Г. (1962, стр. 58) - это облик (габитус) определенной группы растений, который возникает в их онтогенезе в результате развития и роста в определенных условиях среды, как исторически обусловленное выражение приспособленности этой группы растений к данным условиям. Существует много систем жизненных форм, поскольку разные исследователи при их классификации используют различные классификационные признаки. Это нашло отражение в трудах А. Гризебаха (1874), К. Раункиера (1934), В.В. Алехина (1936), А.П. Шенникова (1950), И.Г. Серебрякова (1962), Т.И. Серебряковой (1972) и других. При выделении жизненных форм растений заливных лугов р. Деймы нами использовались наиболее известные биоморфологические классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) и И.Г. Серебрякова (1962). Для ботанико-географического анализа использована классификация жизненных форм К. Раункиера. Биологический спектр флоры пойменных лугов р. Деймы представлен в табл. 6 (Романенкова, 2006).

Таблица 6 Биологический спектр жизненных форм пойменных лугов р. Деймы

Жизненная форма	Число видов
	кол-во видов	% от общего числа видов
Фанерофиты	9	9,5
Гемикриптофиты	49	51,6
Криптофиты,	28	29,4
в том числе
Геофиты	21	22,1
Гидрофиты	7	7,3
Терофиты	9	9,5
Всего:	95	100

В растительных сообществах господствуют гемикриптофиты - 51,6%, далее за ними после некоторого отрыва следуют криптофиты - 29,4 %. Большую часть из них составляют геофиты (22,1 %), меньшую гидрофиты (7,3 %). Фанерофитов в пойменной флоре, также как и терофитов немного - по 9 видов, что составляет 9,5 %. Хамефиты отсутствуют.

В основу классификации И.Г. Серебрякова (1962) положен характер побегообразования и продолжительность жизни скелетных осей (эколого-морфологический признак), согласно которому, выделены следующие группы растений (табл. 7).

Таблица 7 Спектр жизненных форм растений пойменных лугов р. Деймы

Отдел	Жизненная форма	Число видов
		кол-во видов	% от общего числа видов
А. отдел. Древесные растения	Деревья	8	8,4
	Кустарники	1	1,1
	Кустарнички	-	-
Б. отдел. Полудревесные растения	Полукустарники	-	-
	Полукустарнички	-	-
В. отдел. Наземные травянистые растения	Травянистые поликарпики	Стержнекорневые поликарпики	10	10,5
		Кистекорневые и короткокорневищные травянистые поликарпики	18	18,9
		Плотнокустовые дерновинные многолетники	5	5,3
		Рыхлокустовые дерновинные многолетники	9	9,5
		Длиннокорневищные дерновые многолетники	23	24,2
		Столонообразующие и ползучие травянистые многолетники	6	6,3
		Клубнеобразующие травянистые многолетники	1	1,1
		Луковичные травянистые многолетники	-	-
		Лианоидные травянистые поликарпики	2	2,1
	Монокарпические травы	10	10,5
Г. отдел. Водные травы	Плавающие и подводные травы	2	2,1
	Земноводные травы	-	-
Всего:	95	100

Во флоре преобладают поликарпические травянистые растения - 86 видов. На долю многолетних трав приходится 74 вида (77,9 % от общего числа видов). Рыхлокустовые дерновинные и длиннокорневищные многолетники, столонообразующие и ползучие жизненные формы, отличающиеся высокой вегетативной подвижностью, насчитывают 38 видов (40 % от общего числа видов) (табл. 7).

Другую группу составляют виды, неспособные к активному вегетативному размножению: стержнекорневые, кистекорневые и короткокорневищные, плотнокустовые, клубнеобразующие, луковичные - 34 вида (35,8 %).

Лидирующее положение во флоре пойменных лугов занимает группа длиннокорневищных трав - 23 вида (24,2 %). Они обладают максимальной способностью к вегетативному разрастанию и размножению (Серебряков, 1962). Второе место занимают кистекорневые и короткокорневищные растения - 18 видов (18,9 %) Группа стержнекорневых растений составляет 10 видов (10,5 %); рыхлокустовых - 9 (9,5%).

Группа столонообразующих и ползучих трав в районе исследования немногочисленна - 6 видов (6,3 %). Плотнокустовые дерновинные многолетники представлены 5 видами (5,3 %). Группа лианоидных травянистых поликарпиков - 2 вида (2,1 %). Из группы клубнеобразующих обнаружен только один вид. Луковичные отсутствуют. Монокарпические травы - 10 видов.

На пойменных лугах древесная растительность представлена фрагментами пойменного леса: деревья - 8 видов, кустарники - 1 вид, кустарнички, полукустарники и полукустарнички отсутствуют.

Экобиоморфологический анализ показал, что в пойме реки Деймы практически не встречаются монокарпики, а также отсутствуют луковичные, что связано с периодами затопления. Кроме того, в пойме присутствуют именно те виды деревьев, которые в экологическом плане ориентированны на временное и продолжительное затопления.

ГЛАВА IV. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗАЛИВНЫХ ЛУГОВ Р. ДЕЙМЫ

4.1 Растительный покров поймы. Под растительным покровом, или растительностью, понимают основную часть биостромы, совокупность фитоценозов, растительных формаций и типов растительности, образуемых ими растительных зон и поясов (Быков, 1983). В задачи исследования динамики урожайности входило определение продуктивности в различные сроки вегетации. Структуру и продуктивность травостоя изучали в проценозах и фитоценозах, представляющих собой основные стадии эколого-генетических рядов (сукцессионных) рядов. Они приурочены к разным позициям рельефа и типам гидроморфорных почв, а по характеру увлажнения составляют единый экологический ряд.

В п. Изобильное Полесского района заложено три ключевых участка, достаточно близкие по флористическому составу, местоположению и по режиму использования. В районе Полесска также заложен ряд ключевых участков. Необходимо указать, что все ключевые участки, как и остальная часть поймы, изрезаны мелиоративными каналами, что сказывается на растительности. Вдоль каналов наблюдается эдафотопическая мозаичность.

Ключевые участки в п. Изобильное Полесского района используются в качестве двухукосных сенокосов и пастбищ. Выпас умеренный, но встречаются участки с чрезмерной пастбищной нагрузкой. Эколого-генетический анализ видов показал, что на данных участках не наблюдается выраженной смены доминантов (Carex riparia Curt., Carex caespitosa L., Carex phynchophysa C.A.Mey (= C. laevirostis Blytt.), Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Butomus umbellatus L.) На ключевых участках в п. Изобильное за вегетационный период выделено 11 растительных ассоциаций: осоковая, таволгово-осоковая, разнотравно-таволгово-осоково-злаковая, разнотравно-черемухово-ивово-ольховая, злаково-осоковая, злаково-таволгово-осоковая, разнотравно-таволгово-злаковая, разнотравно-злаковая с таволгой, осоково-злаково-таволговая, разнотравно-сусаково-злаковая, злаковая. Осоковая, таволгово-осоковая, разнотравно-таволгово-осоково-злаковая ассоциации встречаются только в ранневесенний период, затем сменяются злаково-осоковой, злаково-таволгово-осоковой, разнотравно-таволгово-злаковой, разнотравно-злаковой с таволгой, осоково-злаково-таволговой, разнотравно-сусаково-злаковой, злаковой.

На ключевых участках поймы в районе Полесска при заповедном использовании более выражена смена доминантов. Смена происходит несколько раз за вегетационный период. В период исследований было выделено 18 ассоциаций: сусаково-осоковая, разнотравно-таволгово-злаковая, разнотравно-злаково-тростниково-таволговая, злаково-осоковая с таволгой, горцево-злаково-таволговая, осоковая с таволгой, разнотравно-злаково-горцево-таволговая, осоковая, разнотравно-сусаково-осоково-таволговая, осоково-злаковая, злаково-осоковая, сусаково-осоковая с таволгой, злаково-осоково-таволговая, таволгово-злаково-осоковая, тростниковая, аирово-злаковая, осоково-аирово-злаковая, злаково-разнотравно-таволговая. Но в определенные месяцы доминировало не более четырех-пяти ассоциаций.

4.2. Динамика урожайности заливных лугов. В качестве примера приводим результаты исследований динамики урожайности по наиболее продуктивным ассоциациям (рис. 1-4). На ключевых участках п. Изобильное в третьей декаде июня происходит резкое снижение урожайности ассоциаций. Это связано с периодом сенокошения и речь идет об отаве (Романенкова, 2005а).



Рис. 1 Динамика урожайности злаково-осоковой ассоциации в 2003-2005гг. (п. Изобильное)

Рис. 2 Динамика урожайности осоковая осоково-злаково-таволговой ассоциаций в 2003-2005 гг. (п. Изобильное)

Рис. 3 Динамика урожайности осоковая злаково-осоковая ассоциации в 2003-2005 гг. (г. Полесск)

Рис. 4 Динамика урожайности осоково-злаковаязлаково-осоково-таволговая ассоциации в 2003-2005 гг. (г. Полесск)

Анализируя динамику накопления подземной фитомассы на ключевых участках, следует отметить, что ежегодный прирост незначителен. На тестовых участках соотношение надземной и подземной фитомассы колеблется от 1/2,25 до 1/6,59 (Романенкова, 2004).

Устойчивость урожайности пойменных лугов по годам во многом определяют жизненные формы растений. Глубина залегания корней, объем осваиваемой почвы и величина фитомассы надземных и подземных органов многолетних трав различны, но у большинства видов корневые системы по массе больше надземных частей. У ряда многолетников, например осок, масса подземных органов в 3,9-4,5 раза превышает надземные. Многолетняя травянистая растительность, обладающая мощными корневыми системами и корневищами ежегодно дает значительный урожай надземных побегов - в среднем около 4-5 т/га, с небольшими годичными колебаниями. Преобладание в травянистом покрове корневищных поликарпиков одна из составляющих стабильности продуктивности и долговечности пастбищных и сенокосных экосистем пойм (Романенкова, 2008).

4.3 Агрометеорологические и гидрологические условия формирования урожайности пойменных лугов. Прогноз. При анализе динамики урожайности ассоциаций заливных лугов необходимо учитывать комплекс факторов: уровень стояния воды в пойме, толщину наилка и температурный режим года. В условиях колебания метеорологических факторов, различного уровня стояния полых вод наиболее продуктивными являются сообщества разнообразных жизненных форм, что позволяет им ориентированно реагировать на влагообеспеченность и другие показатели. Многообразие жизненных форм позволяет наиболее полно использовать природные ресурсы, также сообщества формируют большую фитомассу и дают устойчивые урожаи вследствие ослабления конкурентных отношений, столь жестко обозначенных в моноценозах. В наших исследованиях акцентировано внимание на изучении влияния температурного режима года (по декадам), уровня стояния воды в пойме в течение вегетационного периода на урожайность ассоциаций. В качестве числового показателя, указывающего на тесноту связи факторов, используют коэффициент корреляции.

Проведенный анализ материалов по ключевым участкам в п. Изобильное показал тесную корреляционную связь между урожаем и температурным режимом (r = 0,84 0,03). Взаимосвязь урожайности и температуры описывается уравнением регрессии следующего вида:

где m - урожайность, т/га;

t - температура в исследуемый период, С

Изучение влияния уровня стояния воды в течение вегетационного периода на урожайность по ключевым участкам в п. Изобильное показало, что корреляционная связь слабая. Коэффициент корреляции r = (-0,13) 0,02 имеет отрицательное значение. Взаимосвязь двух параметров описывается уравнением:

где m- урожайность, т/га;

h - уровень стояния воды в пойме в исследуемый период, см

Зависимость урожайности от температурного режима и уровня стояния воды на ключевых участках в п. Изобильное приведена на рис. 5.



Рис. 5 Зависимость урожайности от температуры и уровня стояния воды (п. Изобильное)

Статистический анализ материалов по ключевым участкам в г. Полесске указывает на тесную взаимосвязь между урожаем и температурным режимом, что подтверждается высоким значением коэффициента (r = 0,890,03).

Однопараметрическая взаимосвязь описывается уравнением регрессии вида:

,

где m - урожайность, т/га;

t - температура в исследуемый период, С.

При изучении влияния уровня стояния воды в течение вегетационного периода на урожайность по ключевым участкам в г. Полесске при коэффициенте корреляции (-0,54)0,03 выражена следующим уравнением регрессии:

,

где m - урожайность, т/га;

h - уровень стояния воды в пойме в исследуемый период, см.

Зависимость урожайности от температурного режима и уровня стояния воды на ключевых участках г. Полесске приведен на рис. 6.

Рис. 6 Зависимость урожайности от температуры и уровня стояния воды (г. Полесск)

Проведенный анализ урожайности по ключевым участкам природно-кормовых угодий позволил выявить, что на динамику урожайности влияет температурный режим. Зависимость урожайности от уровня стояния воды в пойме незначительна, это связано с тем, что затопление происходит на довольно короткий период времени и высота уровня стояния воды незначительна, не более 30 см. Кроме того, в пойме присутствует сеть дренажных каналов, которые влияют и нивелируют значение такого важного фактора как режим поемности. Очевидно прогноз динамики урожайности, в силу перечисленных объективных причин, в первую очередь, должен опираться на показатели температуры.

ГЛАВА V. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ И охранА ФЛОРЫ заливных ЛУГОВ РЕКИ ДЕЙМЫ

5.1 Рациональное использование и экологический мониторинг заливных лугов реки Деймы. Фитоценозы, как основную структурную часть экосистем, следует рассматривать как сложные организации, в которых растения различных жизненных форм взаимодействуют между собой, с другими организмами и со средой обитания. “Глубокое и всесторонее изучение закономерностей формирования, развития и смен фитоценозов под воздействием природных и антропогенных факторов в интересах рационального использования и преобразования малопродуктивных кормовых угодий является основной задачей геоботаников-луговедов” (Матвеева, 1967). В условиях нарастающей деградации природных систем (Котляков и др., 1990; Глазовский и др., 1991; Кочуров и др., 1994) Калининградская область отнесена к территории с конфликтно-напряженной экологической ситуацией (Кочуров, Розанов, 2001), которой присущи негативные изменения средо- и ресурсовоспроизводящих свойств ландшафтов, деградация природных ресурсов, в том числе природных кормовых угодий. Для выявления и оценки состояния резервов и экологических ресурсов пастбищных и сенокосных угодий Калининградской области необходимо создание экологического фитомониторинга кормовых угодий, концептуально входящего в экологический мониторинг Калининградской области, деятельность которого позволила бы оценить состояние природных растительных сообществ и их антропогенных модификаций. Сравнение структуры, видового разнообразия, урожайности и других показателей развития фитоценозов, с учетом антропогенетических факторов воздействия, позволит выявить флористическое и ценотическое состояние растительных сообществ.

Современное состояние естественных кормовых угодий речных пойм можно оценить как неудовлетворительное. В настоящее время появилась необходимость в изучении влияния природных и антропогенных процессов на растительность пойм. На состояние растительности обследованной территории оказывают воздействие как природные так и антропогенные факторы, кумулятивный эффект которых выражается в развитии и направлении процессов динамики как растительности, так и экосистем в целом. Динамические процессы условно можно объединить в 3 группы:

1. Природные процессы. Если их рассматривать отдельно, они наиболее стабильны, имеют четкие закономерности развития и не приводят к деградации растительности (исключая стихийные бедствия и катастрофы). Природные разногодичные флюктуации интразональной пойменной растительности обусловлены в основном ежегодным изменением метеорологических параметров и выражаются в колебаниях флористического состава, продуктивности и жизненного состояния отдельных видов. При этом наблюдается появления сменнодоминантных ассоциаций. Для интразональной растительности кроме региональных экологических параметров, превалирующим фактором динамики растительности является гидрологический (паводковый) режим рек при отсутствии дренажных систем.

2. Антропогенно-природные или антропогенно-стимулированные процессы наблюдаются при опосредованном (не прямом) воздействии на растительность антропогенных факторов или через искусственное изменение природных. Характер и скорость антропогенно-природных процессов, обследованной территории, еще близки к природным, и поэтому сохраняется возможность их восстановления, сохранения биоразнообразия и ресурсно-экологического потенциала.

3.Антропогенные процессы. Они вызваны влиянием разнообразных антропогенных факторов вызывающих механическое (выпас, сенокошение) повреждение растительности. Антропогенные смены протекают более быстрыми темпами и ускоряют природные и антропогенно-природные процессы. Взаимодействие антропогенно-стимулированных, антропогенных и природных процессов ускоряют темпы деградации растительного покрова. Пастбищное использование (выпас, перевыпас скота) - потенциально обратимый вид воздействия выражен фрагментарно. Вследствие постоянного механического повреждения (скусывание, обламывание, разбивание дернины) сопровождается возникновением очагов эрозии сбитых участков. Выпас скота наблюдали на ключевых участках в п. Изобильное. Встречались участки в мезопойме, вблизи осушительных мелиоративных каналов и вдоль русла реки с сильно выраженным перевыпасом. Воздействие сенокошения приводит к одномоментному уничтожению наземных частей растений выкашиваемой территории. Нерациональная заготовка сена привела на отдельных участках к сменам сообществ регулярно выкашиваемой территории в сторону гидрофитизации, засорению растительных сообществ дигрессивно-активными видами. На отдельных участках сенокошение способствует стабилизации луговых сообществ (предотвращает процессы мезофитизации и закустаривания) (Романенкова, 2005а).

В связи с необходимостью организации экологического мониторинга кормовых угодий и обоснования мер по восстановлению их потенциальной продуктивности большое значение приобретает разработка методики оценки уровня синантропизации луговых сообществ (Горчаковский, Абрамчук, 1983, 1986; Горчаковский, 1984, 1999).

Основные моменты комплексной оценки экологической ситуации, происходящей в биоценозе, в целом сводятся к анализу биосистем, выявлении экологически важных признаков отдельных природных комплексов, определении изменений этих признаков под воздействием внешних факторов, оценке местообитания и состояния растительности, сохранности природно-ресурсного потенциала, а также устойчивости и функционирования биосистемы. При разработке и организации регионально ориентированного экологического мониторинга кормовых угодий необходимо установить “степень кризисности экологической ситуации” (Приваловская, Рунова, 1994). Для этого в информационную базу мониторинга включается вся информация, полученная в ходе фитотопологического исследования, охватывающего все основные экологические характеристики кормовых угодий: зональность, рельеф, почвы, характер увлажнения, растительность, метеорологические условия и фитообстановку в целом, включая характеристики, которые поддаются учету в полевых условиях. Дополняются данные прогнозом развития фитоценоза в целом. Функция информационной базы - сигнализация, хранение и передача информации пользователям. Мониторинг кормовых угодий должен включать новые направления оценки состояния и продуктивности природных кормовых угодий - дистанционное зондирование, ориентированное на изображении и на число (Бедарев, Бедарева, 2000), включающие бесконтактные фотометрические методы оценки урожайности, способы аэрофотометрирования, использование космической и крупномасштабной выборочной съемки. Познание и управление продукционным процессом растений проводить на базе РАЭС (регулируемая агроэкосистема) (Ермаков, 1993, 1996; Ермаков и др., 1996, 1998), направленного на выявление тех или иных факторов в процессах жизнедеятельности растений при достаточно высокой степени регулирования условий окружающей среды. Целесообразно также сохранить традиционные методы и методики анализа экологического состояния фитоценозов. Популяционный подход сохраняется при проведении обследований растительных сообществ, так как видовая структура служит индикатором происходящих изменений в целом.

В процессе мониторинга луговой растительности (ПКУ) решаются следующие задачи: экологическое нормирование нагрузки; выявление предельного критического уровня нагрузки, за которым начинается деградация растительного покрова; установление такой степени использования, при которой кормовые угодья поддерживались бы на уровне их потенциальной продуктивности, а травостой характеризовался бы надлежащими кормовыми достоинствами; экономическое стимулирование рационального использования кормовых угодий.

Сохранение биоразнообразия, типичных, редких и уникальных луговых биотопов должно включать меры по консервации последних уцелевших естественных лугов всех типов. Для сохранения биоразнообразия Калининградской области в 2004-2005 гг. была разработана «Схема охраны природы Калининградской области», в которой ученые постарались охватить все ценные природные комплексы Калининградской области и разработать систему охраны этих экосистем, а также рассмотрели всю законодательную базу, способствующую сохранению биоразнообразия. Схема охраны природы Калининградской области представляет проект системы особо охраняемых природных территорий. В «Схеме…» долину р. Деймы предложено отнести к особо охраняемым территориям в речных бассейнах. В описании объекта указано, что долина р. Деймы включает большие площади пойменных высокотравных лугов, пойменные болота, участки лиственных и хвойных лесов. Является важным участком миграционной трассы перелетных птиц, местом гнездования многих видов водоплавающих и околоводных птиц, включая редких и исчезающих, занесенных в Красную книгу Балтийского региона. Указано, что территория имеет историческо-культурную ценность, так как р. Дейма является искусственно прорытым каналом, соединившим р. Преголю с Куршским заливом. А также долина р. Деймы представляет большие возможности для развития водного экотуризма. По уровню значимости объект отнесен к IV - региональному (областному) уровню. Приоритет - IV-A - Региональный (областной) уровень значимости, существует реальная угроза для сохранения объекта. Современный статус охраны отсутствует, за исключением установленной минимальной ширины водоохраной зоны - 500 м. Предложен необходимый статус охраны - особо охраняемая территория (Романенкова, 2005б).

5.2 Возможности хозяйственного использования пойменных лугов реки Деймы. Хозяйственно-ценные группы растений отражены в табл. 9.

Таблица 9 Спектр диких и культурных растений пойменных лугов реки Деймы

Хозяйственная группа	Число видов	% от общего числа видов
Лекарственные	53	57,8
Пищевые	30	31,6
Кормовые	50	52,6
Медоносные	27	28,4
Технические	39	41,1
Ядовитые	18	18,9
Сорные	20	21,1
Декоративные	30	31,6

Проведя анализ кормовых растений можно сказать, что 24 вида относятся к ценным кормовым растениям (Taraxacum officinale Wigg., Lathyrus palustris L., Lotus corniculatus L., Lupinus polyphyllus Lindl., Geum rivale L., Alopecurus pratensis L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub., Dactylis glomerata L.).

Таким образом, во флоре пойменных лугов реки Деймы группы полезных растений широко представлены и имеют большое практическое значение.

К видам, находящимся под угрозой исчезновения в Калининградской области (Приложение 6) относятся Pulsatilla pratensis (L.) Mill., Trollius europaeus L. К редким видам относятся Heracleum sosnowskii Manden., Alnus incana (L.) Moench., Thalictrum aquilegifolium L., Sanguisorba officilalis L., Ulmus glabra Huds. (= U. scabra Mill., U. montana With.), Jncus gerardii Loisel., Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Puccinellia distans (Jacq.) Parl. Все остальные виды относятся к широко распространенным видам, реальной угрозы исчезновения которых нет. Вид Pulsatilla pratensis (L.) Mill. занесен в Красную книгу РФ (Красная книга…, 1984).

ВЫВОДЫ

Природно-климатические условия Калининградской области являются оптимальными для вегетации луговых трав пойменных экосистем.

Процессы почвообразования идут по двум основным рядам: луговому (аллювиально-луговые, болотно-луговые) и болотному (лугово-болотные, иловато-болотные и торфянисто-болотные почвы).

Проведенные орографические исследования р. Деймы показали, что река развивается в соответствии с общими закономерностями. В условиях естественной эволюции пойменных и дельтовых ландшафтов различаются три сукцессионных генетических ряда развития растений: на прирусловых валах, межрусловых равнинах и русловых понижениях.

...