Селекционная ценность доноров подсолнечника рабочей коллекции Института масличных культур НААНУ

Размещено на http://www.allbest.ru/

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ДОНОРОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА РАБОЧЕЙ КОЛЛЕКЦИИ ИНСТИТУТА МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР НААНУ

Н.Н. КУТИЩЕВА

Аннотация

В статье на основе результатов испытаний гибридов, полученных от скрещивания восьми линий по диаллельной схеме, методом использования определенных методик проанализирована комбинационная способность доноров подсолнечника (самоопыленных линий), из рабочей коллекции Института масличных культур Национальной академии аграрных наук Украины. Оценка ОКС и СКС восьми самоопыленных линий показала, что только две линии имеют существенно низкую ОКС, а специфическая существенно высокая комбинационная способность отмечена у двух линий. Остальные линии имеют более низкую СКС, но в сочетании с некоторыми другими линиями они могут обеспечить высокий гетерозис.

The article analyzes combination ability of donors of sunflower (self-pollinated lines) from work collection of the institute of oilseed crops of the National Academy of Agricultural Sciences of the Ukraine, on the basis of results of research into hybrids, obtained from crossing eight lines according to diallele scheme. The estimation of general combination ability (GCA) and special combination ability (SCA) of eight self-pollinated lines showed that only two lines have rather low GCA, and two lines have rather high SCA. Other lines have a lower SCA, but in combination with some other lines then can ensure high heterosis.

Введение

Одним из основных признаков родительских форм гибридов подсолнечника, который обуславливает уровень гетерозиса, является их селекционная и генетическая ценность. Поэтому при оценке линий на их пригодность для селекции гибридов важно отбирать линии не только по хозяйственно ценным признакам, но и по уровню их комбинационной ценности [1, с. 70-78.].

Комбинационная способность обусловлена генетически и наследуется как при самоопылении, так и при скрещивании. Общеизвестно, что линии с высоким уровнем признака «специфическая комбинационная способность» дают более урожайные гибриды.

Анализ источников

Признак «комбинационная способность» линии не наблюдается визуально и не может быть измерен с помощью приборов или при помощи каких-либо химических реакций. Установление корреляционных связей этого признака с другими признаками - морфологическими, физиологическими и биохимическими - не привело к положительным результатам. Хейс и Джонсон обнаружили положительную, но невысокую корреляцию (0,247) между урожайностью линий и гибридов [1, с. 70-78]. Другие авторы получали несколько более высокие коэффициенты корреляции между комбинационной способностью и их урожайностью. Однако коэффициенты эти были тоже недостаточными для того, что бы по урожайности линий судить о их комбинационной ценности [2, с. 179].

В настоящее время существует только один способ получения достоверной информации о комбинационной способности линий (доноров) - скрещивание изучаемых линий и последующее изучение гибридного потомства. Измерителем комбинационной способности линий служит уровень выраженности признака у гибрида в тех единицах измерения, в которых он фиксируется.

При скрещивании одной и той же линии со многими другими наблюдается варьирование величины гетерозиса по отдельным гибридным комбинациям. На основании этого варьирования комбинационная ценность может быть выражена двумя способами.

Первый способ заключается в том, что комбинационная ценность линии выражается средней величиной гетерозиса, который проявляется у всех гибридных комбинаций с этой линией. Эта величина считается общей комбинационной способностью изучаемой линии и показывает ее способность давать гетерозисные гибриды при скрещивании с другими линиями.

Второй способ - через вычисление отклонений от этого среднего значения гетерозиса каждой конкретной гибридной комбинации показывает комбинационную ценность изучаемой линии по отношению к другой конкретной линии, т. е. ее специфическую комбинационную способность [2, с. 179; 5, с. 75].

Разделение понятия комбинационная способность на общую и специфическую впервые теоретически доказали и обосновали экспериментальным путем Спрег и Тейтум [3, с. 923-932]. Ими предложен математический метод оценки комбинационной способности, основанный на дисперсионном анализе. Этот метод получил дальнейшее развитие в работах Гриффинга [4].

Проведение оценок селекционной ценности всегда играет первостепенную роль [7, с. 92-93; 8, с. 31-35; 9, с. 10-13].

По представлениям Гриффинга [4, с. 75] математические модели расчетов делятся на группы по оцениваемому материалу и по целям исследования. Модель первая - самоопыленные линии отбираются специально для анализа их комбинационной способности и они сами выступают в роли тестера. Проводится оценка эффекта комбинационной способности и высчитываются соответствующие стандартные ошибки. Предполагается, что эффект, обусловленный случайными причинами и отнесенный к конкретному генотипу, распределяется со средней равной 0 (нулю) и соответствующей вариансой. Определяются высокоурожайные комбинации, а линии ранжируются по уровням КС.

Модель вторая предполагает, что линии-доноры выбираются случайно из некоторой популяции, параметры которой надо оценить на основании изучения этих линий, т. е. выводы надо делать не об индивидуальных линиях, а о параметрах той популяции, из которой эти линии были случайно выбраны. В этом случае представляют интерес компоненты генетической вариансы и средовая варианса изучаемой популяции. Знание этих параметров популяции позволяет определить наследуемость различных признаков популяции.

Для селекционера, ведущего работу по созданию гибридов на основе самоопыленных линий подсолнечника, которые он получает самоопылением сортов, гибридов, искусственно созданных для получения линий синтетических популяций, главной задачей становится оценка новых линий по признаку их комбинационной ценности как общей, так и специфической. Поэтому в лаборатории межлинейных гибридов впервые проведена оценка восьми рабочих линий, которые используются в гибридах, в системе диаллельных скрещиваний. Полученные оценки будут применены в планировании дальнейшей селекционной работы лаборатории Института масличных культур.

Методы исследования

При выполнении научного задания были использованы общенаучные методы - для моделирования эксперимента и анализа результатов, полевые - для изучения биологических особенностей, фенологических фаз развития родительских форм и гибридов первого поколения, биометрические - измерение высоты растений, диаметра корзинки, определение типа наклона корзинок; гибридизация - для создания гибридов первого поколения; лабораторные, измерительно-весовые для определения продуктивности растений их лузжистости, массы 1000 шт. семян и т. д. Статистические - дисперсионный, корреляционный, регрессионный для установления достоверности полученных результатов исследований, корреляции признаков, параметров адаптивности и стабильности.

Основная часть

В схему диаллельных скрещиваний были включены восемь самоопыленных линий подсолнечника: ЗЛ165, ЗЛ9, Сх1002, ЗЛ103, ЗЛ95, ЗЛ102, ЗЛ22 и ЗЛ169. В качестве материнской формы использовался стерильный аналог линии (форма А), а за отцовскую форму был принят фертильный аналог линии закрепитель стерильности (форма Б). Скрещивалась каждая линия с каждой, получено 56 прямых и обратных комбинаций гибридов. Поскольку нас интересовало ранжирование линий по уровням общей и специфической комбинационной способности в расчеты были взяты только 28 прямых гибридных комбинаций, необходимых для вычисления комбинационной способности линий при использовании четвертого экспериментального метода первой модели исследований, когда линии отбираются умышленно и проводится их оценка. Количество гибридов определяется формулой (1), [4, 5]:

Гибриды испытывались на основном селекционном поле на делянках с учетной площадью 9,8 м², в опыте с двухкратной повторностью при рендомизированном размещении делянок. Учтенный в килограммах урожай семян с делянки приводился к 12 % влажности и пересчитывался в центнерах на гектар. В расчетах комбинационной способности линий по признаку «урожайность семян» использовали среднюю урожайность гибридов в ц/га.

Результаты испытания гибридов, полученных по диаллельной схеме скрещиваний на основе восьми отобранных самоопыленных линий подсолнечника, представлены в табл. 1. Анализ данных показывает, что самый высокий урожай показал гибрид от скрещивания линии ЗЛ102А линии с линией ЗЛ169Б - 38,9 ц/га. Урожайность выше 30 ц/га была еще у семи гибридов, которые могут быть использованы в качестве материнской формы трехлинейного гибрида.

Таблица 1

Урожайность гибридов, полученных на основе самоопыленных линий по диаллельной схеме

гибрид подсолнечник скрещивание донор

Примечание: Разница существенна при Р = 0,01.

Первым этапом анализа диаллельных гибридов с целью определения комбинационной способности линий, которые их составляют, является определение наличия существенности генотипических различий между этими гибридами. Для этого используется дисперсионный анализ с разложением общей дисперсии (суммы квадратов) на дисперсию вариантов (т. е. гибридов), повторений и ошибки [6, с. 242-317].

Результаты дисперсионного анализа признака «урожайность семян» гибридов представлены в табл. 2.

Таблица 2

Дисперсионный анализ признака «урожайность семян» гибридов

По данным, приведенным в табл. 2, видно, что соотношение среднего квадрата дисперсии вариантов, т. е. гибридов, к среднему квадрату ошибки, представляющее собой фактическое значение критерия Фишера (F_ф) в несколько раз превышает расчетную величину F₀₁. Таким образом, имеющиеся генетические различия гибридов по признаку «урожай семян» высокодостоверны, а разница в урожайности существенна при Р = 0,01.

Установив достоверность различий между гибридами, приступаем к анализу достоверности различий по ОКС и СКС между линиями, которые выбраны для изучения комбинационной способности. Для проведения дисперсионного анализа комбинационной способности выбранных для изучения самоопыленных линий подсолнечника сводим данные испытания гибридов на урожайность в диаллельную таблицу (табл. 3). Но поскольку средняя урожайность прямых гибридов заполняет только верхнюю часть таблицы от той диагонали, где должна была быть урожайность линий, для удобства расчетов среднюю урожайность прямых гибридов переносим в нижнюю часть таблицы, заполняя клетки обратных гибридов соответствующей комбинации [2, с. 179].

Таблица 3

Диаллельная таблица данных по признаку «средняя урожайность семян» гибридов (ц/га)

Сумму квадратов для общей комбинационной способности определяем по формуле[2, с. 179]:

где SS_окс - сумма квадратов для дисперсии «общая комбинационная способность», Р - количество линий, участвующих в скрещиваниях; Ух²_і - сумма квадратов всех значений урожайности гибридов, имеющих в своем индексе число «і»; Х² - сумма всех значений Х_і, возведенная в квадрат.

Сумму квадратов для специфической комбинационной способности находим по формуле [2, с. 179]:

где SS_с.кс - сумма квадратов для дисперсии специфическая комбинационная способность; сумма квадратов всех прямых гибридов.

Полученные результаты расчетов сводим в табл. 4. Сумму квадратов случайных отклонений (ошибки) получаем, разделив на 2 сумму квадратов ошибки из табл. 2. Степень свободы для случайных отклонений переносим из табл. 2 [2].

Таблица 4

Дисперсионный анализ комбинационной способности самоопыленных линий подсолнечника

Проанализировав данные табл. 4, можно сделать вывод о том, что различия между линиями по общей и специфической комбинационной способности высокодостоверны, так как F фактическое ОКС = 33,68 > F₀₁ табличного = 3,39, а F фактическое СКС = 20,21 > F₀₁ табличного = 2,42.

Таким образом, различия между линиями по ОКС и СКС существенны при уровне значимости Р = 0,01. Установив этот факт, приступаем к вычислению эффектов общей комбинационной способности изучаемых линий по формуле:

где g_і - эффект ОКС конкретной линии; Р - количество изучаемых линий; Х_і - сумма всех значений х_іj, имеющих в индексе число «і»; Х - сумма фактических средних данных по х_іj (прямые гибриды), (табл. 3).

Например,

Вычислив эффекты общей комбинационной способности, заносим их в табл. 5.

Таблица 5

Показатели комбинационной способности (КС) линий подсолнечника

Затем вычисляем константы специфической комбинационной способности для каждого гибрида по формуле:

где S_ij - константа СКС для конкретного гибрида; Р - количество изучаемых линий; X_ij - средняя урожайность конкретного гибрида; X_i - сумма средних урожаев гибридов по материнской форме; X_j - сумма средних урожаев гибридов по отцовской форме; Х - сумма фактических средних данных по X_ij (прямые гибриды).

Например,

Рассчитанные подобным образом константы специфической комбинационной способности для всех 28 гибридов заносим в табл. 5.

На основе констант СКС вычисляем вариансы специфической КС для каждой линии и заносим их в табл. 5. Для расчетов используем формулу (6):

где у ²_si - варианса СКС конкретной линии; Р - количество изучаемых линий; У S²_ij - сумма квадратов констант СКС конкретных гибридов ij по j; у ² - средний квадрат случайных отклонений (ошибки) из табл. 4.

Определение существенности различий между линиями по ОКС производится на основе обобщенной ошибки средних вычисленной при дисперсионном анализе комбинационной способности Е² = 1,61 (табл. 4). Для сравнения со средней ОКС в опыте ошибка разности будет равна 4:

t для 27 степеней свободы: t₀₅ = 2,05; t₀₁ = 2,77. Тогда НСР₀₅ = t₀₅ x Ed = 2,05 x 0,453 = 0,93;

НСР₀₁ = t₀₁ Еd = 2,77 х 0,453 = 1,25.

Поскольку средняя эффектов ОКС, как ей и положено, в опыте равна «нулю», то в качестве разницы между эффектом ОКС и средней в опыте выступают значения эффектов ОКС - g_i (табл. 5). Тогда линии ЗЛ169; Сх1002; ЗЛ102А и ЗЛ103 имеют существенно высокую ОКС при уровне значимости Р = 0,01. А линий ЗЛ9 и ЗЛ95 - существенно низкую общую КС. ОКС линии ЗЛ22 и ЗЛ165 находится на уровне средней в опыте. Несмотря на знак «-» величина ОКС этих линий не превышает НСР₀₁ = 1,25.

Для выявления в изучаемом наборе линий, обладающих в среднем высокой специфической комбинационной способностью, необходимо сравнить вариансы СКС с их общей средней (табл. 5). Вычитанием из среднего квадрата эффектов S_ij ошибки (Е²) достигается «освобождение» эффектов СКС от влияния случайных причин [4]. Проведя сравнение, устанавливаем, что высокой комбинационной способностью характеризуются линии ЗЛ102 и Сх1002. Остальные линии имеют низкую СКС, однако в скрещиваниях с некоторыми другими линиями они дают высокогетерозисные гибриды. Например, ЗЛ9А х ЗЛ22Б, ЗЛ22А х ЗЛ165Б, ЗЛ95А х ЗЛ103Б (табл. 5).

Заключение

Таким образом, оценка ОКС и СКС восьми самоопыленных линий показала, что только две линии имеют существенно низкую ОКС, а специфическая существенно высокая комбинационная способность отмечена у двух линий. Остальные линии имеют более низкую СКС, но в сочетании с некоторыми другими линиями они могут обеспечить высокий гетерозис.

Литература

1. Кутищева, Н. Н. Комбинационная ценность самоопыленных линий подсолнечника / Н. Н. Кутищева, Б. К. Литовченко, Л. Ю. Мищенко // НТБ Інституту олійних культур. Запороіжжя, 2006. С. 70-78.

2. Турбин, Н. В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н. В. Турбин, Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1974 г. 179 с.

3. Sprague G.F., Tatum L.A. General vs. specific combining abilitu in single crosses of corn. // Journ. Amer. Sos. Agr., 34,1942, p. 923 - 932.

4. Griffing B. Concept of general and specific combining abilitu in relation diallel crassing sustems. // Austal. J. Biol. Sci., 1956, №9, р. 463 - 493.

5. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980. 75 с.

6. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1979. С. 242-317.

7. Кириченко В. В. Комбинационная способность отцовских линий и гетерозис у гибридов подсолнечника / В. В. Кииченко, А. Д. Гуменюк // Частная генетика растений: тез. докл. конф. 23-25 мая1989 г. Киев, 1989. Т.1. С. 92-93.

8. Макляк, К. М. Стійкість генетичних параметрів у ліній соняшнику харківської селекції / К. М. Макляк, В. В. Кириченко // Селекція і насінництво. 1997. Вип. 78. С. 31-35.

9. Макляк К. М. Комбінаційна здатність ліній соняшнику і гетерозис у гібридів першого покоління / К. М. Макляк // Селекція і насінництво. 1996. Вип.77. С. 10 - 13.

Размещено на Allbest.ru