Параметры адаптивности сортов и биотипов озимой мягкой пшеницы в условиях северо-востока Республики Беларусь

Размещено на http://www.allbest.ru/

В статье представлены данные на основе изучения набора сортов и биотипов озимой мягкой пшеницы в условиях северо-востока Беларуси. Показано, что сорта имеют более высокую адаптивность в сравнении с составляющими их биотипами. Установлено, что биотипы сортов различаются между собой по пластичности, стабильности и адаптивности. Установлены различия в аллельных вариантах глиадина сортов и биотипов в обеспечении зимостойкости. Рекомендовано использовать метод электрофоретического анализа протеинов для контроля за сохранением генетической целостности сортов.

Введение

К настоящему времени факт внутренней генетической неоднородности и изменчивости сортовой популяции сельскохозяйственных культур доказывался неоднократно. Тем не менее не всегда в ходе использования сортов осуществляется процедура контроля за внутренней структурой сортовой популяции, ведется ее анализ в сравнении с первичным уровнем. Поскольку биотипы, определяющие сортовую популяцию, различаются как по уровню обеспечения продуктивности, так и по степени адаптивности, отсутствие контроля за полнотой сохранности внутренней структуры сортовой популяции может привести к утере первоначальных качеств сорта, реализуемых через вклад биотипов. В большей степени именно этим определяется необходимость изучения внутрисортового полиморфизма и адаптивной ценности биотипов сорта на основе использования стандартизированных методов контроля внутренней изменчивости сортовой популяции наиболее приближенных к уровню генотип-средовых взаимодействий.

Любая видовая популяция неоднородна по своему составу и включает сходные элементы, объединяемые в биотипы. Наличие биотипов в сорте обусловлено потребностью видов переносить изменчивые условия среды. Внутри популяции складывается динамическое равновесие между биотипами, характерное для данной местности. В связи с этим особенно важно проводить постоянный мониторинг внутренней структуры сортовой популяции с целью недопущения утери адаптивно ценных биотипов.

Считается, что через биотипы реализуется явление взаимодополняемости (компенсаторности) составных компонентов сорта за счет того, что пониженный уровень в проявлении признака продуктивности по одному компоненту компенсируется достаточно высоким уровнем признака для другого компонента или результатом их совместного эффекта на конечный результат в популяции [1].

Условием существования сбалансированной внутренней структуры сортовой популяции является присутствие в ее составе адаптивно неравнозначных элементов. Примером является сорт Мироновская 808, в сортовой популяции которой И.М. Молчаном [2] были вычленены биотипы, неравнозначные по адаптивности и обеспечивающие сорту высокую пластичность.

По мнению М.Г. Агаева [7], для повышения экологической устойчивости и биологической продуктивности агроценозов следует создавать и широко использовать принципиально новые мультиструктурные сорта.

Известно, что некоторые свойства, например пластичность, адаптивность и продуктивность, проявляются только на уровне популяций, критерием генетической основы которых могут быть генетические маркеры, отражающие внутреннюю структуру популяции [8,9].

Развитие биохимии растений позволило широко использовать методы молекулярных маркеров для анализа и контроля внутренней структуры сортовой популяции, оценки степени полиморфизма, наряду с другими критериями оценки.

Адаптивный характер полиморфизма может быть использован для осуществления надежной дифференциации и идентификации генотипов (биотипов) растений, а также для анализа многих генетических процессов, связанных с адаптацией к условиям среды [10]. В этой связи особое значение приобретает проблема сохранения исходного сбалансированного внутрипопуляционного уровня, выраженного через содержание и соотношение белковых биотипов [11].

Имеется достаточно много сведений, свидетельствующих в пользу адаптивного характера полиморфизма запасных белков [12, 13, 14]. Отобранные в результате адаптивных изменений компоненты проламина несут собственную функциональную адаптивную нагрузку [15]. Именно поэтому селекционер, стремясь увеличить уровень адаптивных свойств сорта, нередко увеличивает и уровень входящих в его состав элементов, повышая внутреннюю гетерогенность. Примером влияния уровня полиморфизма на показатели как продуктивности, так и адаптивности может служить история создания сорта ржи Ильмень [16], у которого с уменьшением популятивности и полиморфизма понизился уровень адаптивности и продуктивности.

В связи с практической важностью обсуждаемых сведений в плане сохранения качества сорта были выполнены исследования по изучению продуктивности, адаптивного потенциала и проявления элементов адаптивности у сортов и биотипов озимой пшеницы в условиях северо-востока Республики Беларусь.

Методы исследования

Исследования проводились в условиях северо-восточного региона республики на районированных сортах озимой пшеницы Капылянка, Гармония, Гродненская 7, Былина, Зарица, Легенда.

Для анализа внутренней структуры сортовой популяции сорта были разложена на составляющие единицы - белковые биотипы, изучаемые как в структуре суммарной сортовой популяции, так и в чистом посеве.

Электрофоретический анализ проводился в полиакриламидном геле (ПААГ) в кислом буфере по методике ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Экстракция, электрофорез белков и идентификация спектра проламинов проводились на 1/2 части эндосперма индивидуальных зерновок, зародышевую часть которых использовали для посева с целью контроля по потомству.

Критериями идентификации сортов и биотипов белкового спектра выступали номер белкового компонента в пределах белковых фракций (б, в, г, щ) и степень его интенсивности.

По результатам оценок, каждое индивидуальное растение характеризовалось принадлежностью к определенному биотипу. Одновременно высевалась суммарная сортовая популяция сорта для оценки и сравнения адаптивного потенциала и степени сбалансированного генетической структурой сорта.

Оценка сортов и их биотипов по пластичности осуществлялась на основе анализа набора сортов за ряд контрастных лет, существенно различающихся между собой по условиям произрастания, с определением линейной регрессии и нелинейных компонентов генотипических и средовых взаимодействий [17, 18].

Агрометеорологические условия в период проведения исследований характеризовались выраженной неравнозначностью в проявлении по периодам формирования элементов продуктивности озимой пшеницы.

В работе рассматриваются различные показатели стабильности и пластичности сортов, проводится регрессионный анализ S.A. Eberhart, W.A. Russell в изложении В.А. Зыкина и др. [19]. Метод основан на расчете двух параметров: коэффициента линейной регрессии (bi) и дисперсии (s2di). Расчет параметров пластичности (коэффициент регрессии bi) и стабильности (среднеквадратическое отклонение от линии регрессии s2di), а также показателя среды производился с помощью программы PC [20].

Показатель интенсивности (И) рассчитывался по формуле Удачина [21], гомеостатичность (Hom) - по Хангильдину [22], селекционная ценность сорта (Sc) - по Хангильдину [23], коэффициент вариации - по Доспехову [24], потенциальная продуктивность и адаптивность сортов - по Животкову [25].

Основная часть

Среди показателей адаптивности морозо- и зимостойкость остаются важнейшими признаками, которые определяют продуктивность и долговечность сорта. В большинстве северных районов республики озимые культуры почти ежегодно в той или иной степени страдают от зимних повреждений.

В работе была оценена генетически обусловленная потенциальная зимостойкость ряда районированных сортов озимой мягкой пшеницы во взаимосвязи с проявлением особенностей аллельного состояния глиадинкодирующих локусов. Приведенные в литературе сведения [10,12,13] наглядно свидетельствуют о сопряженности аллельных вариантов глиадина с потенциальной морозостойкостью и зимостойкостью сортов. Вместе с тем следует отметить, что в данном случае маркируется не сам признак (зимостойкость или морозостойкость), а интегральное состояние генома, генотип вместе с его адаптивным генным комплексом, сложившимся в определенных условиях.

По данным А.А. Созинова [14], сорта озимой мягкой пшеницы, в составе спектров которых присутствуют определенные блоки компонентов, обладают повышенной морозостойкостью. Согласно биохимической номенклатуре компонентов, разработанной ВНИИР им. Н.И. Вавилова, это соответствует следующим компонентам: г2щ78 (блок Gld 1A1); г1щ67 (блок Gld 1A2); г13щ58910 (блок Gld 1D5); б2467в1 (блок Gld 6A3); б57в245 (блок Gld 6D2).

Таким образом, выявленная специфика в проявлении сочетаний и частот встречаемости в популяциях аллельных вариантов позволяет оценить неравноценность сортов и биотипов по обеспеченности показателя морозостойкости. В данном случае полученные результаты не столько характеризуют реальные показатели по морозостойкости сортов, сколько свидетельствуют о специфике аллельного состояния глиадинкодирующих локусов сортов различных регионов селекции в обеспечении признака морозостойкости. Следует отметить, что, несмотря на то что анализируемые сорта были отселектированы в условиях центральной агроклиматической зоны, различия по особенностям аллельного состояния по позициям имеют ярко выраженные черты. Так, по сортам Гродненского региона проявление высокого уровня морозостойкости может быть обусловлено аллельным состоянием в позициях б57в245г12щ678910. В сортах Минского региона аллельное состояние определяется позициями б57в45г2щ58910.

Наряду с выявленной межсортовой дифференциацией в частотах встречаемости аллельных вариантов, связанных с проявлением морозостойкости, была определена разнокачественность биотипов сортов по представленности данных аллельных вариантов.

К наиболее распространенным аллельным вариантам по всем биотипам сортов были отнесены б57 и г2щ78, встречаемые у 69-100%. По результатам проведенной оценки было установлено, что 100% всех биотипов содержат аллельные варианты в245 и г2 вне зависимости от уровня зимостойкости, аллельный вариант б57 встречается у 85% высокозимостойких биотипов и у 100% слабозимостойких (табл. 1).

Таблица 1. Оценка аллельных вариантов глиадинов, связанных с показателями морозостойкости биотипов озимой пшеницы

*) - средний балл за период изучения

Вариант г 1 и г 13 выявляется только у среднезимостойких биотипов Гармонии. Вариант щ67 встречается у 90% высокозимостойких форм, 80% среднезимостойких и у 40% слабозимостойких биотипов.

Аллельный вариант щ58910 определен у 36% среднезимостойких биотипов, 15% слабозимостойких и 49% высокозимостойких биотипов. Следовательно, более зимостойкие формы отличает присутствие в их составе аллельных вариантов б57, щ67 и щ8910.

Высоким содержанием сочетаний аллелей, связанных с морозостойкостью, характеризовались биотипы Гармонии (по четыре аллельных варианта), Гродненская 7 (от 5 до 6 аллельных вариантов).

В целом по группам сортов с разной степенью зимостойкости выявляется определенная тенденция, выражаемая во взаимосвязи сочетаний аллельного состояния с уровнем зимостойкости. Так, в группе слабозимостойких сортов с наиболее высокой частотой встречаются сочетания из трех аллельных вариантов (в 34% определений), вероятность сочетания из пяти-шести аллельных вариантов находится в пределах 22%.

В группе сортов со средним уровнем зимостойкости наиболее часто встречается сочетание из 4-6 аллельных вариантов с частотой 21-29%.

У сортов с высоким уровнем зимостойкости большей частью выявляются шесть аллельных вариантов в 46% определений и пять вариантов у 27% определений.

Однако не всегда указанные взаимосвязи имеют четкое выражение, поскольку при низком уровне зимостойкости могут выявляться сочетания из максимально возможного числа аллельных вариантов, как, например, у сорта Гродненская 7 при низком показателе зимостойкости, характеризуемом сочетанием 5-7 аллельных вариантов.

По группе среднезимостойких сортов 21% биотипов имели только три варианта аллельных сочетаний и 4% - по два варианта, определяющих зимостойкость.

В сортах с высоким уровнем зимостойкости 3% биотипов характеризовались только двумя аллельными вариантами (в245 и г2), по 12% имели аллельные варианты б57, г245 и щ67.

Следовательно, проявление уровня зимостойкости у сортов белоруской селекции не всегда имеет четкую обусловленность максимальным сочетанием маркерных аллельных вариантов.

Для более полной оценки потенциала адаптивности сортов озимой мягкой пшеницы был оценен ряд базовых параметров, имеющих проекцию на данный показатель. В ходе исследований оценены параметры адаптивности и урожайности различных сортов и составляющих их биотипов озимой пшеницы (табл. 2).

Таблица 2. Урожайность и параметры адаптивности сортов и биотипов озимой пшеницы

Примечание: 1, 2, 3 - белковые биотипы сорта; П - значения, определенные для популяции

Сравнение оценки достоверности различий средних урожаев (3,24) с табличным значением (2,77) показало наличие существенных различий средних урожаев сортов за время исследования генетических форм.

Разница между минимальной и максимальной урожайностью у изученных форм составляла от 31,2 до 89,86 ц/га. Разность min-max имеет отрицательный знак и отражает уровень устойчивости к стрессовым условиям произрастания. Чем меньше разрыв между максимальной и минимальной урожайностями, тем выше стрессоустойчивость сорта и тем шире диапазон его приспособительных возможностей [26]. В связи с вышесказанным к наиболее стрессоустойчивым формам можно отнести сорт Гродненская 7 и ее биотипы 1 и 2. К формам с низкой срессоустойчивостью можно отнести сорт Капылянка и биотип 2 сорта Гармония. Верхний и нижний пределы урожайности этих генотипов очень высоки, и вместе с тем высока и их экологическая зависимость.

Сравнительный анализ биотипов и их сортов показывает, что в целом наиболее стрессоустойчивыми являются сорта, что еще раз подтверждает необходимость мониторинга их целостности на основе точных методов оценки внутренней структуры популяции.

Показатель (max + min) / 2 отражает среднюю урожайность сорта в контрастных (стрессовых и нестрессовых) условиях и характеризует генетическую гибкость сорта, его компенсаторную способность [27]. Чем выше степень соответствия между генотипом сорта и различными факторами среды, тем выше этот показатель. Генотипы сорта Капылянка и ее биотип 1 имели более высокую урожайность в данных условиях. Анализ продуктивного потенциала по Животкову [25] также показывает, что перечисленные генотипы обладают высокой потенциальной продуктивностью, поскольку этот показатель превышает 100% (116,25 и 115,65 соответственно).

Средняя урожайность и адаптивность были выше у сортов по сравнению с их биотипами.

Величина урожайности пшеницы сильно варьировала в зависимости от условий года и наследственных особенностей сортов. Об этом свидетельствуют индексы условий среды, которые могут принимать положительные и отрицательные значения [19]. Лучшие условия для роста и развития генотипов складываются в годы с положительным знаком индекса среды, худшие - с отрицательным [19]. Следовательно, лучшие условия для формирования урожайности сложились в 2006 г., а худшие условия - в 2007 г. Значения индексов по годам соответственно были 12,41; -17,244 и 4,83. Индекс среды представляет собой среднее значение урожайности, характеризующее данный генотип в данной среде относительно среднего уровня урожайности сортов во всех рассматриваемых средах. Таким образом, индекс среды рассчитывают относительно среднего уровня условий данного региона или его части.

Данные таблицы показывают отзывчивость сорта на условия среды, оцениваемые величиной коэффициента регрессии (bi). В контрастных условиях выращивания сорта показали разные адаптивные свойства по урожайности.

Биотипы 2 и 3 сорта Гармония относятся к формам с повышенной пластичностью (bi = 1,6; 1,4). К этой категории можно отнести и все три биотипа сорта Капылянка (bi = 1,57; 1,25 и 1,31). Им соответствовали более высокие величины коэффициента регрессии (bi), превышающие единицу. Эти генотипы имеют также высокую отзывчивость на благоприятный фон. Об этом можно судить по показателю интенсивности (86,52; 76,96; 70,36; 55,51 и 61,43). Показатель интенсивности характеризует поведение сорта в благоприятных условиях. Всякий сорт в благоприятных условиях проявляет наивысшую генотипически обусловленную урожайность. Размах ее может быть увеличен как за счет резкого снижения в экстремальных условиях, так и резкого повышения в оптимальных условиях, поэтому можно говорить об интенсивности реакции генотипов «по верху и по низу». Особо следует остановиться на биотипе 3 сорта Гармония. При довольно высокой пластичности (bi = 1,4) в ряду исследованных генотипов он имел самый высокий показатель стабильности (s2di = 4,80). При коэффициенте регрессии, равном или близком к единице, изменение показателей у сортов соответствует изменению условий: на хорошем агрофоне они высокие, на низком - незначительно снижаются. Анализ литературных данных позволяет высказать предположение, что сорта, которые обладают высокой пластичностью (bi >1,0) и высокой стабильностью (sdi близкое к нулю), хорошо отзываются на условия выращивания и одновременно имеют стабильные показатели, являются наиболее ценными в селекционном и практическом отношении [28].

Среди изученных сортов сорт Гродненская 7 имел самые низкие значения параметра стабильности (s2di = 5,33), что свидетельствует о его повышенной стабильности по данному признаку. Данный сорт высоко гомеостатичен (Hom = 204,09) и имеет самый высокий показатель селекционной ценности (Sc = 62,46). Биотипы 2 и 3 сорта Гродненская 7 имели высокую гомеостатичность, особенно биотип 3 (Hom = 116,0 и 417), высокие показатели селекционной ценности (Sc = 50,17 и 60,42) и индекса стабильности (ИС = 1181,3 и 3086,09). Сорта с большими ИС могут быть представлены как более стабильные, т.е. более приспособленные к данным условиям.

Некоторые биотипы сортов Капылянка и Гармония относятся к формам интенсивного типа. Биотип 3 сорта Капылянка (bi = 1,31 и s2di = 127,96), биотип 1 (bi = 1,17 и s2di = 63,75) и биотип 2 (bi = 1,63 и s2di = 39,86) сорта Гармония имели высокие показатели обоих параметров. Как правило, формы, имеющие такие характеристики, сильно реагируют на изменение условий выращивания, но, обладая значительной вариабельностью, нестабильны по анализируемому признаку. К тому же эти генотипы характеризовались низкой гомеостатичностью (Hom = 23,51; 22,82 и 17,53) и низким индексом стабильности (808,764; 860,306 и 763,521). В целом эти генотипы с высокой значимостью проявления признака от экологических условий произрастания, как правило, характеризуются более низким уровнем средней какого-либо признака, ее стабильности и гомеостаза и меньшей селекционной ценности.

Анализ параметров адаптивности сортов и их биотипов показал, что более пластичными и отзывчивыми на условия внешней среды являются биотипы вышеперечисленных сортов. Им соответствовали более высокие величины коэффициента регрессии (bi), превышающие единицу. Данные формы могут быть отнесены к интенсивному типу. Они хорошо отзываются на улучшение выращивания, но в неблагоприятные по погодным условиям годы, а также на низком агрофоне у них резко снижается продуктивность.

К сортам, имеющим коэффициенты регрессии, близкие к единице или ниже, относятся Гармония и Капылянка. Коэффициент регрессии, близкий к единице (bi =0,99), имел сорт Гармония, а сорт Капылянка - ниже (bi =0,79). Возделывание подобных сортов, менее энергоемких, обеспечивающих стабильные урожаи экологически чистой продукции, благодаря повышенной устойчивости к неблагоприятным факторам среды, экономически выгодно. Повышенная устойчивость к неблагоприятным факторам среды у этих сортов обусловлена сравнительно высокими показателями гомеостатичности (Hom = 42,81 и 59,79), селекционной ценности (Sc = 42,72 и 53,63). Гомеостатичность является одним из важнейших показателей адаптивности и в конечном счете - стабильности проявлений признака и способности генетических механизмов сводить к минимуму последействия неблагоприятных воздействий среды [23].

К формам с пониженной отзывчивостью на условия среды по урожайности относится сорт Гродненская 7 и его биотипы 2 и 3. Таким генотипам характерны наиболее низкие оценки параметра экологической пластичности bi, достоверно отличающиеся от единицы в меньшую сторону (bi=0,32; 0,54 и 0,06). Они слабо отзываются на изменение факторов среды, весьма стрессоустойчивы (-14,8; -7,4 и -9,44) и высокоадаптивны (110,72; 132,42 и 133,89%). Характеризовались самыми высокими значениями гомеостатичности Hom и селекционной ценности Sc. Им присущ высокий индекс стабильности. Индекс стабильности - важная характеристика сорта. Он, будучи определен для контрастных условий, у сортов экстенсивного типа изменяется в меньшей степени, чем у сортов, предназначенных для возделывания по интенсивной технологии. Эти генотипы обеспечивают максимальный средний урожай во всей совокупности пунктов.

Селекция на высокую продуктивность целесообразна в случае предсказуемости условий возделывания. В таком случае в отборе для дальнейшей селекции лучше остановиться на биотипах 1 и 2 (bi = 1,57 и 1,25) сорта Капылянка. При формировании сортовой структуры посевов данные генотипы необходимо размещать по высоким агрофонам, а также в эконишах с более благоприятным комплексом условий среды, что позволит им формировать высокую урожайность благодаря своей отзывчивости на изменение условий.

Селекция на высокую адаптивность целесообразна в случае непредсказуемости условий возделывания. В таком случае в отборе для дальнейшей селекции лучше остановиться на биотипах 2 и 3 (bi = 0,054 и 0,06) сорта Гродненская 7. Сам сорт и эти биотипы имели самые высокие показатели адаптивности, реализации потенциальной урожайности и гомеостатичности. Считается, что основная ценность сорта определяется величиной гомеостатичности урожая [23]. Сорт Гродненская 7 и его генотипы в неблагоприятный 2007 г. имели самую высокую урожайность по сравнению с другими исследованными генотипами.

Для практической селекционной оценки сортов и селекционных линий более пригоден показатель Sc, а показатель Hom наиболее пригоден для генетических исследований. Sc является еще одним показателем устойчивости сорта. Он оценивает степень устойчивости сорта и показывает трансформированный по стабильности урожай в единицах измерения [22]. Очевидно, поэтому показатель селекционная ценность Sc имеет очень высокие коэффциенты корреляции с такими показателями, как адаптивность (r = 0,98) и реализация потенциальной урожайности (r = 0,84).

Анализ экспериментальных данных по параметрам адаптивности (пластичности и стабильности) и по урожайности изученных генотипов показал неравноценность биотипов. Большая часть биотипов отличалась по некоторым параметрам адаптивности в целом от популяции в большую или в меньшую сторону. По такому основному признаку, как урожайность, и ее основополагающим характеристикам (селекционная ценность и гомеостатичность) популяция превосходила составные биотипы. Гомеостаз растений правильно представлять не как сохранение постоянства внутренней среды, а как способность генетических механизмов сводить к минимуму последействия неблагоприятных воздействий внешней среды.

Данные табл. 3 показывают коэффициенты корреляции и уравнения между индексом среды и урожайностью сортов, рассчитанные с помощью методов регрессионного и корреляционного анализов. Как показал анализ, наибольшая положительная величина коэффициента корреляции наблюдается у биотипа 3 сорта Гармония (r = 0,997), а наименьшая - у биотипа 3 сорта Гродненская 7 (r = 0,23). Эколого-генетический анализ полученных результатов позволяет заключить, что у сортов, имеющих высокий коэффициент корреляции, т.е. близкий к единице, большая часть изменчивости признака детерминирована условиями среды.

Таблица 3. Уравнение регрессии и корреляционная связь между урожайностью и индексом среды

Таким образом, основываясь на результатах проведенной оценки характера взаимоотношений элементов сортовых популяций озимой пшеницы, можно сделать вывод о неравнозначности биотипов по адаптивной ценности и о сбалансированной генетической структуре анализируемых сортов, выраженной через представленность разнокачественных белковых биотипов. В связи с этим рекомендуется проведение оценок на предмет сохранности исходной генетической структуры сорта на основе использования точных методов контроля, например с использованием метода электрофоретического анализа запасных белков семян. Прежде всего это касается полиморфных, мультибиотипных сортов, поскольку для них сохранение исходного биотипного состава является наиболее важной задачей. Только в этом случае можно гарантировать сохранность всех ценных признаков и свойств сортов, присущих оригинальной сортовой популяции.

Кроме того, использование в селекции многокомпонентных сортов с различающимися по адаптивности компонентами позволяет поддерживать уровень продуктивности на относительно стабильном уровне [23]. По мнению автора, такой эффект достигается за счет наличия в таких сортах генотипов, различающихся по реакции на условия среды и обеспечивающих выраженный компенсаторный эффект.

Заключение

1. Использование метода электрофоретического анализа позволяет расчленить сортовую популяцию на более мелкие, адаптивно неравнозначные элементы - белковые биотипы.

2. Сравнительный анализ биотипов и их сортов показывает, что наиболее стрессоустойчивыми являются целостные сорта.

3. Показатели адаптивности сортов имеют более высокие значения в сопоставлении с составляющими их биотипами.

4. Составляющие структуру сортов биотипы характеризуются разным показателем пластичности (bi), интенсивности (И), стабильности (s2di).

5. На основе анализа параметров адаптивности сортов и их биотипов можно констатировать, что более пластичными и отзывчивыми на условия внешней среды являются биотипы.

6. Установлено наличие сбалансированной генетической структуры проанализированных сортов, выраженной через представленность разнокачественных белковых биотипов.

7. Адаптивный характер полиморфизма проламинов в совокупности с используемой системой учета, регистрации и обработки данных по частотам встречаемости спектров позволяют надежно фиксировать изменения, происходящие в генотипическом составе семенных репродукций в различных условиях окружающей среды.

8. Как сорта, так и составляющие их биотипы имеют отличия по сопряженности аллельного состояния глиадинкодирующих локусов с показателем зимостойкости.

Литература

1. Бороевич, С.В. Принципы и методы селекции растений / С.В. Бороевич. - М.: Колос, 1984. - 344 с.

2. Молчан, И.М. Эниология, экология и сорт / И.М. Молчан. - М.: Росельхозакадемия, 2007. - 579 с.

3. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. - Минск: Тэхналогия, 1997. - С. 120-121.

4. Самигулин, С.Н. Фитоценотический анализ популяций мягкой пшеницы / С.Н. Самигулин. - Уфа, 1994. - 186 с.

5. Егоров, С.В. Популяционные отношения сортов озимой пшеницы / С.В. Егоров, Н.Н. Петрова // Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Ульяновск: ГСХА, 2007. - С. 34-39.

6. Молчан, И.М. Биоценогенетические основы синтеза сорта в процессах селекции и семеноводства / И.М. Молчан // Селекция и семеноводство. - 1983. - №12. - С. 6-10.

7. Агаев, М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение / М.Г. Агаев // Сб. науч. тр. по приклад. бот., ген. и сел. - 1987. - Т.100. - С. 248-260.

8. Абугалиева, А.И. Компоненты глиадина и субъединицы глютенина в селекции пшеницы на качество зерна: автореф. дис. ... докт. наук / А.И. Абугалиева. - Алмалыбак, 1994. - 52 с.

9. Ведров, Н.Г. Некоторые проблемы стратегии в селекции растений / Н.Г. Ведров // Селекция и семеноводство. -1997. - №1. - С. 28-33.

10. Конарев, А.В. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений в селекции / А.В. Конарев // Аграрная Россия. - 2002. - №3. - С. 4-11.

11. Алпатьева, Н.В. Анализ биотипного состава староместных сортов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в процессе хранения и репродукции / Н.В. Алпатьева, Н.К. Губарева // Аграрная Россия. - 2002. - №3. - С. 28 - 31.

12. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Конарев. - М.: Колос, 1983. - 320 с.

13. Конарев В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В.Г. Конарев. - СПб.: ВИР, 2001. - 417 с.

14. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. - М.: Наука, 1985. - 327 с.

16. Пенева, Т.И. Анализ полиморфизма по спектрам секалина в процессе становления сорта озимой ржи Ильмень / Т.И. Пенева, В.Г. Конарев, В.Д. Кобылянский // Сельскохозяйственная биология. - 1998. - № 1. - С. 55-62.

17. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений / А.А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1980. - 580 с.

18. Неттевич, Э.Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность и качество зерна / Э.Д. Неттевич, А.И. Моргунов, М.И. Максименко // Вестник РАСХН. - 1985. - №1. - С. 65-68.

19. Зыкин, В.А. Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчет и анализ: методические рекомендации / В.А. Зыкин, В.В. Мешков, В.А. Сапега // Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1984. - 24 с.

20. Ситоленко, С.А. Программа паспортизации сельскохозяйственных культур на основе расчета параметров экологической пластичности / С.А. Ситоленко, Д.М. Пак, Л.А. Кононенко // Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ № 2005611410.

21. Удачин, Р.А. Методика оценки экологической пластичности сортов пшеницы / Р.А. Удачин, А.П. Головоченко // Селекция и семеноводство. - 1990. - №5. - С. 2-6.

22. Хангильдин, В.В. Гомеостаз компонентов урожая зерна и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы / В.В. Хангильдин, И.Ф. Шаяхметов, А.Г. Мардамшин // Генетический анализ количественных признаков растений. - Уфа, 1979. - С. 5-39.

23. Хангильдин, В.В. Гоместатичность и адаптивность сортов озимой пшеницы / В.В. Хангильдин, Н.А. Литвиненко // Научно технический бюллетень ВСГИ. - Одесса, 981, 1(39). - С. 8-148.

24. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат,1985. - 351 с.

25. Животков, Л.А. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов селекционных форм озимой пшеницы по показателю «Урожайность» / Л.А. Животков, З.Н. Морозова, Л.И. Секатуева // Селекция и семеноводство. - 1994. - № 2. - С. 3 - 7.

26. Гончаренко, А.А. Об адаптивности и экологической устойчивости сортов зерновых культур / А.А. Гончаренко // Вестник РАСХН. - 2005. - № 6. - С. 49-53.

27. Гончаренко, А.А. Адаптивная генетическая изменчивость экологическая устойчивость инбредных линий озимой ржи / А.А. Гончаренко, В.А. Трикозюк // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - № 3. - С. 37-41.

28. Локтева, О.В. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях Приморского края / О.В. Локтева, И.М. Шиндин // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур - основа для подъема сельского хозяйства Дальневосточного региона. - Новосибирск, 2000. - С. 97-99.

Размещено на Allbest.ru